El cambio climático y la biología funcional de los organismos

Los editores agradecen al Centro de Ecología Aplicada y Sustentabilidad (CAPES) y al Instituto de Ecología y Biodiversidad (IEB).

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El cambio climático y la biología funcional de los organismos

Francisco Bozinovic & Lohengrin A. Cavieres

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Derechos reservados

Octubre 2019

ISBN edición impresa Nº 978-956-14-2627-6

ISBN edición digital Nº 978-956-14-2515-6

Diseño:

Francisca Galilea

Diagramación digital: ebooks Patagonia

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CIP-Pontificia Universidad Católica de Chile

El cambio climático y la biología funcional de los organismos / Francisco Bozinovic & Lohengrin A. Cavieres (eds.).

Incluye bibliografías.

1. Cambios climáticos.

2. Ecología.

I. Bozinovic Kuscevic, Francisco, editor.

II. Cavieres, LohengrinA., editor.

2019 577.22DCC 23 RDA

CONTENIDO

PRÓLOGO

LA BIOLOGÍA FUNCIONAL DEL CAMBIO CLIMÁTICO

Francisco Bozinovic

El clima y el cambio climático; su variabilidad y los eventos extremos

El rol de la biología funcional en un planeta que se calienta

Cambio climático y eventos extremos

Cambio climático y enfermedades

Conclusiones

CAPÍTULO 1

Clima, ambientes variables y tolerancias térmicas

Grisel Cavieres, Pablo Sabat & Francisco Bozinovic

Introducción

Ajustes fisiológicos en un ambiente cambiante

Bases celulares de la tolerancia térmica: proteínas de estrés térmico

Efectos dependientes del tiempo

Incorporando la ontogenia temprana en estudios de variación fenotípica

Conclusiones

Referencias

CAPÍTULO 2

Insectos nocivos en escenarios de cambio climático

Sergio A. Estay& Sabrina Clavijo-Baquet

Introducción

Aspectos teóricos de la relación temperatura-desempeño

¿Qué rasgos medir? Eligiendo entre distintas medidas de desempeño

Fisiología de insectos-plaga en el contexto de cambio climático

Fisiología térmica de insectos plagas de la agricultura

Fisiología térmica de insectos vectores de enfermedades

Conclusiones

Referencias

CAPÍTULO 3

Cambio climático, biodiversidad y enfermedades emergentes

Mauricio Canals

Introducción

Enfermedades infecciosas: zoonosis, spillover y spillback

Emergencia de enfermedades y mecanismos

Amenazas a la biodiversidad

Las enfermedades transmitidas por artrópodos como casos de estudio

La enfermedad de Chagas en Chile

Conclusiones

Referencias

CAPÍTULO 4

Las cianobacterias y el cambio climático

Jaime Alcorta & Beatriz Diez

Introducción

Cianobacterias de sistemas termales

La controversia entre morfología y taxonomía de Fischerella thermalis

Aspectos evolutivos de Fischerella thermalis

Aspectos fisiológicos de Fischerella thermalis: fotosíntesis en altas temperaturas

Aspectos fisiológicos de Fischerella thermalis: fijación de nitrógeno en altas temperaturas

Aspectos fisiológicos de Fischerella thermalis: multicelularidad y plasticidad fenotípica

Microdiversidad en poblaciones de Fischerella thermalis

Fischerella thermalis y su potencial biotecnológico

Conclusiones

Referencias

CAPÍTULO 5

Las plantas de alta-montaña en un mundo que se calienta

Lohengrin A. Cavieres, Carolina Hernández-Fuentes & Graciela Valencia

Introducción

Calentamiento global y plantas de alta-montaña

Consecuencias del calentamiento global sobre el reclutamiento

Consecuencias del calentamiento global sobre el crecimiento y reproducción de individuos adultos

Consecuencias del calentamiento global sobre el desempeño fotosintético

Calentamiento y tolerancia al congelamiento

Calentamiento y la importancia de las interacciones positivas en zonas de alta-montaña

Conclusiones

Referencias

CAPÍTULO 6

Tolerancia térmica en un mundo que se calienta

Enrico L. Rezende

Introducción

El problema

Hacia un marco teórico mejor

Extrapolación a entornos ecológicos

Ensayos estáticos y dinámicos

Consideraciones generales

Referencias

CAPÍTULO 7

Plantas vasculares antárticas: su ecofisiología en respuesta al clima antártico y posibles implicancias del cambio climático

Patricia Sáez, Lohengrin A. Cavieres, Carolina Sanhueza, León A. Bravo

Introducción

Características generales del clima antártico marítimo

Cambio climático en la península Antártica

Consecuencias del calentamiento en las poblaciones de plantas vasculares

Anatomía foliar de las plantas antárticas, adaptaciones al clima antártico

Resistencia al congelamiento

Fotosíntesis y su respuesta a la temperatura

Aclimatación térmica de la respiración

Mecanismos de fotoprotección en plantas vasculares antárticas

Perspectivas y desafíos

Referencias

PRÓLOGO

El 2019, la preocupación por el aumento de la frecuencia de eventos únicos con condiciones climáticas extremas, que acarrean pérdidas de infraestructura y vidas humanas, así como el creciente impacto de cambios sin precedentes en los regímenes climáticos, han sido tema cada vez más presente en las noticias de Chile y otras regiones del mundo. En Chile, y muchos otros lugares, los veranos recientes han sido los más calurosos y los inviernos los más fríos en el registro instrumental históricos. Queda claro que la investigación sobre las consecuencias de estos cambios en el medio ambiente y las respuestas de los organismos, incluyendo en particular los seres humanos y sus actividades, deben ser un tema prioritario de la ciencia nacional e internacional. En diciembre de este año, los representantes de los gobiernos mundiales se reunirán en Chile para analizar formas de reducir las incertidumbres referentes a las causas, consecuencias y tendencias del cambio climático en el planeta. Un antecedente histórico, incluido en la introducción de este libro, es que la temperatura media del planeta ya ha subido 0,8 °C desde 1800 y se espera que alcance un preocupante incremento de 2 °C alrededor del 2050. En este escenario de cambio global, recibimos con mucha satisfacción este libro, que resume los resultados de estudios realizados en Chile sobre los efectos de aumentos históricos y recientes de las temperaturas sobre los organismos y los sistemas naturales. Los capítulos del libro, escritos por investigadores nacionales de reconocida competencia y trayectoria, cubren los problemas ambientales relacionados con los cambios climáticos del presente desde una variedad de perspectivas y temáticas, integrando casos de estudio sobre animales vertebrados, invertebrados y plantas. Los ejemplos del libro ilustran cómo los animales ectotermos son excelentes modelos para entender las respuestas al estrés térmico, por ejemplo. Otros organismos modelo citados en el texto, incluyen moscas y cianobacterias.

Lo interesante, a mi juicio, es que el libro combina una diversidad de enfoques para el estudio de los impactos del cambio climático en los organismos y sistemas ecológicos, e introduce una variedad de conceptos o esquemas novedosos de análisis del problema. Por ejemplo, integra en la introducción, y en varios de los capítulos, el tema sobre cómo el cambio climático está afectando o puede afectar la salud humana, así como la salud de los ecosistemas, a través de las extinciones locales y pérdidas de integridad funcional. Es así como las tendencias climáticas tienen consecuencias directas para el bienestar de la población en ciudades y asentamientos humanos. También se presentan numerosos ejemplos de estudios experimentales, donde es posible enfrentar a los organismos con los nuevos escenarios climáticos actuales o futuros y analizar sus respuestas, tanto en animales como en plantas, utilizando instrumentos novedosos que simulan las condiciones del clima.

El libro propone un camino para avanzar en el análisis del problema ambiental enunciado enfocando los programas de investigación en: a) la capacidad de adaptación de los organismos al cambio climático y sus mecanismos subyacentes, b) las bases fisiológicas de la expresión de distintos caracteres adaptativos frente a las vicisitudes climáticas, y c) las políticas públicas en torno a aspectos de biomedicina y sistemas productivos (e.g., agropecuarios) relevantes para el bienestar humano. Quizás el punto c) ha tenido un desarrollo más débil y va a requerir mayores esfuerzos para avanzar, en particular mediante programas que combinen investigaciones de ciencias sociales y biológicas.

Entre los conceptos novedosos que se introducen en el texto, para avanzar en la investigación sobre sistemas ecológicos en un mundo afectado por los cambios ambientales, está el de los efectos cascada, es decir, cómo cambios que parecen pequeños en dimensión o tasa pueden causar grandes impactos en los sistemas ecológicos, a través de las cascadas de interconexiones entre especies y procesos a nivel de organismos y ecosistemas. Los modelos de sistemas naturales y sociales nos pueden ayudar a entender la multiplicidad de impactos, en muchos casos complejos, de tendencias observadas, como la expansión de especies invasoras o dañinas en nuevos territorios, o la introducción de actividades productivas en áreas aún no afectadas por el cambio global (e.g. acuicultura en el sur de Patagonia). No cabe duda que los sistemas ecológicos están configurados por numerosas interacciones y que, cuando algunas especies son afectadas por los procesos de calentamiento o desecación, pueden resultar en fenómenos en cascada cuya predicción a priori es muy difícil.

Otro concepto que aparece reformulado en el contexto del mundo cambiante es el de los regímenes térmicos, que representan el conjunto de condiciones que los organismos han experimentado por décadas o siglos. Estos regímenes climáticos del pasado deben analizarse ahora considerando los nuevos valores de extremos y las frecuencias de las condiciones, que hace que los organismos (plantas y animales) enfrenten regímenes térmicos sin precedentes. Los parámetros que definen los regímenes climáticos actuales deben ser modificados para incluir valores inéditos, sin antecedentes, en cuanto a la temperatura y a la precipitación. Bajo estos escenarios, es posible que los lugares tradicionalmente óptimos para la producción de ciertos productos esenciales, como las papas, o los vinos, dejen de ser los adecuados y deban trasladarse a otros puntos del territorio. Es decir, el cambio climático puede motivar una reingeniería de los paisajes, tanto de las áreas de producción como de conservación. Las áreas templadas, con temperaturas moderadas, como Chile, pueden sufrir grandes impactos.

Otro concepto presentado en el libro, es el de paisaje térmico que sirve para definir las condiciones de vida de una especie (o especies relacionadas) en relación con la variabilidad térmica en el espacio y no solo al promedio. El parámetro de variabilidad debe ser capaz de incluir eventos extremos y representar la distribución de la variable física.

Entre las complejidades del problema está la interacción entre factores climáticos y otras condiciones para producir efectos devastadores, como los mega-incendios del 2017 en Chile central (y también en otros países), donde el clima se conjugó con otros factores antropogénicos: por un lado, la enorme extensión de las plantaciones forestales que utilizan especies con alto potencial inflamable (pinos y eucaliptos), que han llegado a cubrir más de 3 millones de hectáreas en Chile, con una cobertura continua y homogénea en muchos lugares; y por otro, la gran amplitud y crecimiento de los márgenes periurbanos, donde las actividades humanas colindan con ambientes rurales semiabiertos, y donde las condiciones propician la ignición deliberada o accidental de vegetación y materiales de desecho.

Muchas de las investigaciones en curso, o por iniciarse, requerirán un monitoreo periódico e indefinido de las posibles causas y consecuencias ambientales. Este tipo de datos científicos de línea de base, son esenciales, por ejemplo, en relación con enfermedades emergentes que han surgido como respuesta ambiental a las tendencias climáticas y fluctuaciones de las poblaciones de organismos, en este caso vectores de enfermedades o plagas. Esto porque muchas enfermedades emergentes, que no están presentes hoy en Chile, pueden impactar en el futuro cercano. Estas mediciones son también relevantes para reconocer explosiones poblacionales de herbívoros y patógenos que pueden ser más frecuentes en un planeta donde la temperatura media es más alta.

Algunos de los temas pendientes sugeridos en el texto para investigar en el futuro, son la definición (o ¿re-definición?) de los llamados óptimos climáticos con referencias a distintas fases del ciclo vital de los organismos; el papel del clima en la regulación de las enfermedades emergentes; el traspaso de enfermedades de reservorios domésticos a especies silvestres y su impacto en la biodiversidad,; analizar la vulnerabilidad frente al clima de distintas fases de la vida de los organismos, o de fases críticas del ciclo vital (e.g., en especies microbianas fijadoras de nitrógeno), entre otros.

Parte de la discusión en años recientes se refiere a en qué medida el proceso de calentamiento del clima (regional y global) tiene como causa la actividad humana. La evidencia directa e indirecta, reunida por muchos investigadores, ecólogos y antropólogos, apuntan a un papel protagónico del ser humano, a través de diversos procesos, lo que ha llevado a bautizar este período de la historia como el Antropoceno. Aunque este problema no es central al texto que revisamos, es un antecedente clave para considerar en el análisis de las soluciones. Es urgente nuestra reflexión colectiva sobre este punto, y en este libro se aporta información relevante recogida por científicos chilenos sobre organismos y sistemas naturales locales.

Juan J. Armesto,

2019

LA BIOLOGÍA FUNCIONAL DEL CAMBIO CLIMÁTICO

Francisco Bozinovic

Center of Applied Ecology and Sustainability (CAPES), Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile.

El clima y el cambio climático; su variabilidad y los eventos extremos

Se define cambio climático como un cambio en las propiedades estadísticas —principalmente su media y varianza— del sistema climático durante períodos largos de tiempo e independientemente de la causa. Las fluctuaciones en períodos más cortos que unas pocas décadas, como por ejemplo el fenómeno de El Niño, no representan el cambio climático. El término cambio climático, también conocido como calentamiento global, se usa para referirse específicamente al cambio climático por causas antropogénicas, es decir, causado por la actividad humana, lo que lo diferencia de los cambios climáticos que son producto de procesos geológicos naturales, —no antrópicos del planeta Tierra.

El cambio climático es una de las mayores amenazas para la biodiversidad y el bienestar humano. De hecho, varios investigadores han sugerido que el impacto actual de las actividades humanas nos está llevando a una nueva extinción masiva, comparable con las grandes extinciónes del Cretácico y del final del Pérmico, que condujeron a la desaparición de los dinosaurios y del 70 % de las especies terrestres, respectivamente.

El Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático de las Naciones Unidas (IPCC) indica que uno de los efectos más importantes del rápido cambio climático es el aumento en la temperatura media del planeta (calentamiento global), y su variabilidad. Este fenómeno se asocia al aumento de la concentración de gases de efecto invernadero como dióxido de carbono, metano, fluorocarbonos y otros, a partir de la revolución industrial. Desde principios de 1800 la temperatura media ha subido 0,8 °C. Se ha predicho que el límite máximo para evitar consecuencias adversas es de 2 °C; desafortunadamente si todo sigue igual, se estima que este umbral se alcanzará en el 2050.

Los efectos del cambio climático a escala mundial están presentando nuevos desafíos no solo en los diferentes sectores de la sociedad, sino también en la formulación de políticas públicas. Esos efectos, que son diversos, afectan en última instancia nuestra capacidad de proporcionar seguridad alimentaria, de agua, de salud humana y ecosistémica, en definitiva, de cimentar una infraestructura sustentable. Así, los ecosistemas naturales y urbanos están expuestos a condiciones ambientales que varían con el tiempo debido a razones naturales o de carácter antrópico. El hecho de comprender cómo las poblaciones humanas y no humanas responden y son afectadas (o no) por estas fluctuaciones, es de gran importancia tanto para los sistemas naturales y los servicios que proveen, como para los agroecosistemas y los sistemas sociales.

En gran parte del planeta, el cambio climático incluye e incluirá aumentos en las variables meteorológicas medias (e.g. temperatura, precipitación, radiación solar y viento), pero también aumento en la variabilidad o fluctuaciones de las mismas. De hecho, resulta cada vez más claro por parte de los climatólogos que el clima futuro se caracterizará en muchas regiones del planeta por el aumento en la frecuencia de fenómenos climáticos extremos o eventos extremos como olas de calor, sequías severas y prolongadas, huracanes, lluvias torrenciales e inundaciones, entre otras. Los eventos extremos son fenómenos muy variados que se caracterizan por su intensidad e impacto. Las asociaciones entre eventos extremos y el calentamiento global se confirman científicamente cada día y, además, como era de esperar, las predicciones de sus impactos negativos sobre la vida tienden a ser importantes. Si en la revolución industrial se detectó un moderado aumento en temperaturas medias a nivel global, los eventos extremos comenzaron ya a dispararse, llegando a cuadruplicarse muchos de ellos. De no alcanzarse un acuerdo global vinculante, los científicos advierten que los eventos extremos aumentarán exponencialmente. Se ha demostrado que un pequeño aumento en temperaturas promedio produce un aumento de la incidencia de eventos extremos. Por ejemplo, la temperatura media diaria en las latitudes ecuatoriales ha aumentado aproximadamente solo 0,4 °C entre los años 1961 y 2010, pero este cambio relativamente pequeño ha incrementado la incidencia de las olas de calor en casi 80 %. Vivimos en hábitats cada vez más afectados por actividades antropogénicas que alteran el clima global (entre otros factores) y, como consecuencia, perturban las especies y ecosistemas nativos; las interacciones ecológicas tanto en especies nativas como invasoras; gatillan la aparición de nuevas enfermedades; se afectan los cultivos; se impacta la salud pública y, en general, los sistemas sociales y económicos.

El rol de la biología funcional en un planeta que se calienta

Se define a la biología funcional como la fisiología comparativa de plantas y animales, es decir, a la comparación de la manera en que funcionan los diferentes tipos de organismos en su ambiente físico, químico y biológico. Muchos de los mecanismos que utilizan los organismos en su mantención, supervivencia y reproducción se conservan en todas las especies. Esto permite revelar y explicar principios biológicos fundamentales, a la luz de diferentes condiciones ambientales pasadas, actuales y futuras.

En este contexto y como se indicó, los extremos climáticos como las olas de calor, las sequías y las inundaciones, se han relacionado directa o indirectamente con el rápido aumento de las concentraciones de dióxido de carbono atmosférico (entre otros gases de efecto invernadero) y el consiguiente rápido aumento de la temperatura. Los biólogos han registrado los efectos e impactos del calentamiento global sobre los organismos, las poblaciones y las comunidades, demostrando cambios efectivos en la fisiología, el crecimiento demográfico, la distribución de las especies, la composición de las comunidades y las inminentes extinciones. Más allá de ser conscientes de que el clima está cambiando rápidamente, lo importante es saber cuáles son sus impactos sobre la vida en el planeta y cómo esto afecta a todos los organismos, incluidos los humanos.

En este sentido, se requieren estudios que permitan lograr entender los mecanismos que explican los efectos biológicos del cambio climático para la correcta toma de decisiones. Por ejemplo, conocer los efectos fisiológicos del calentamiento global es útil para desarrollar relaciones causa-efecto y para identificar la gama óptima de hábitats y umbrales de estrés para diferentes organismos. Entonces, el reto para los biólogos es predecir cómo los organismos y los ecosistemas responderán al cambio climático. Esta información será fundamental para entender las probables implicaciones de la pérdida de biodiversidad y todos los efectos en cascada asociados que afectan a los organismos y sus ecosistemas, así como el impacto económico y social.

En efecto, necesitamos incorporar información biológica básica en los modelos ecológicos y sociales para mejorar las predicciones de las respuestas de los sistemas vivos al cambio ambiental y proporcionar herramientas para apoyar las decisiones de gestión. Sin ese conocimiento, podemos quedarnos con asociaciones simples y/o erradas. Por ejemplo, con conocimiento biológico básico podemos aportar a una amplia gama de aplicaciones, como el control o erradicación de especies invasoras y pestes; el refinamiento de estrategias de producción; el manejo y cosecha de recursos para minimizar impactos, y la evaluación de planes de conservación y restauración efectivos en un mundo cambiante, entre otros. En este contexto, es necesario desarrollar y/o potenciar programas de investigación que se centren en al menos cuatro puntos:

Evaluar la capacidad de adaptación (o la falta de ella) de diferentes organismos y ecosistemas a distintos factores asociados al cambio climático.

Entender los mecanismos causales subyacentes a la adaptación de las especies a los factores de cambio global, que abarcan una amplia variedad de especies nativas, pero también especies exóticas, plagas y cultivos.

Analizar la relación entre las bases fisiológicas de la expresión de rasgos, con patrones y procesos a nivel de amplias escalas geográficas y temporales.

Abordar temas relevantes en las áreas de ciencias y políticas ambientales, así como biomedicina, veterinaria y agronomía.

Para lograrlo se requieren estudios orientados a conocer al menos los atributos que más se relacionan con la vulnerabilidad de los organismos al cambio climático. En este sentido, atributos importantes de estudiar