Facultad de Ciencias - Seccin Zoologa Vertebrados - CURSO: Biologa Animal (PRCTICO) - 2005

Origen de los cordados Phylum CHORDATA Subphylum UROCHORDATA Subphylum CEPHALOCHORDATA

Dra. Mara Salhi

Los vertebrados pertenecen al phylum Chordata, en el subphylum Vertebrata. Los otros miembros de Chordata son los urocordados (subphylum Urochordata) y los cefalocordados (subphylum Cephalochordata). Phylum Chordata Subphylum Urochordata Subphylum Cephalochordata Subphylum Vertebrata Debido a que los antecesores reales de los cordados estn extinguidos, el posible emparentamiento de los diferentes grupos taxonmicos slo se puede establecer en base a caracteres derivados compartidos (sinapomorfias), respecto a caracteres ancestrales (clasificacin cladista). Casi todos los phylum de invertebrados, en algn momento, se han propuesto como los parientes ms prximos de los cordados. Se han postulado afinidades con anlidos y varios artrpodos, animales que comparten con los cordados la simetra bilateral y una cabeza terminal definida. Sin embargo, los patrones de desarrollo llevan a conclusiones diferentes (Fig. 1): los cordados estn en realidad emparentados ms cercanamente con Echinodermata, formas marinas sin cabeza diferenciada y cuyos adultos presentan simetra penta-radial.

Fig. 1

Hace ms de 630 millones de aos evolucion un nuevo patrn de desarrollo embrionario, apareciendo una nueva lnea de animales, los deuterostomados, que incluye dos phyla superficialmente diferentes: los equinodermos (phylum Echinodermata) y los cordados (phylum Chordata) que incluyen a los vertebrados. Aunque los equinodermos y los cordados son muy diferentes en apariencia, son fundamentalmente similares en una serie de aspectos que indican que derivan de un ancestro comn. Los deuterostomados difieren fundamentalmente de los protostomados por la forma en que crece el embrin. El blastoporo de un deuterostomado se convierte en el

ano del organismo y la boca se desarrolla en el extremo opuesto, mientras que en protostomados el blastoporo forma la boca. Los caracteres derivados de los cordados, que encontramos en todos los miembros de Chordata al menos en algn momento de su vida son: 1- Notocorda: varilla axial longitudinal formada por una pared de fibras de tejido conjuntivo alrededor de grandes clulas distendidas por vacuolas llenas de lquido. 2- Cordn nervioso dorsal y hueco: a diferencia de los invertebrados en donde es ventral y no es hueco. 3- Hendiduras o bolsas farngeas: aunque son caractersticas de los cordados, no son nicas de cordados, ya que encontramos estructuras similares en miembros del phylum Hemichordata, e incluso en algunos fsiles de equinodermos. 4- cola muscular postanal Los hemicordados son un pequeo grupo de animales marinos vermiformes, que hasta hace poco se consideraba un subfilo de los cordado. La relacin con los cordados se basaba en la presencia de hendiduras branquiales y en los que se crey que era una notocorda en los hemicordados. Se acepta ahora, en trminos generales, que la notocorda de los hemicordados no es ni anloga ni homloga de la notocorda de los cordados y que, aparte de la posesin comn de hendiduras farngeas, los dos grupos son completamente distintos (phylum Hemichordata) UROCORDADOS O TUNICADOS Subphylum Urochordata Clase Ascidiacea Clase Thaliacea Clase Larvacea o Appendicularia Son animales marinos frecuentes. La mayora son ssiles y el cuerpo est cubierto por una compleja tnica exoesqueltica. Presentan una faringe perforada altamente desarrollada, pero en el adulto, generalmente la notocorda y el cordn nervioso desaparecen y slo los estados larvarios, que se parecen a renacuajos microscpicos, poseen las caractersticas distintivas de los cordados. Se han descrito unas 1250 especies de urocordados. Clase Ascidiacea Las ascidias son organismos marinos ssiles comunes en todo el mundo. Aunque algunas especies son grandes y solitarias, la mayora son coloniales (Fig. 2). La forma del cuerpo de las ascidias solitarias vara desde esfrica o cilndrica hasta formas totalmente irregulares. Uno de los extremos se fija al sustrato y el opuesto tiene dos aberturas, el sifn bucal y el sifn atrial (Fig. 2 F y G).

Figura 2

En general los zooides que componen una colonia son muy pequeos, aunque la colonia puede alcanzar un metro o ms. En las colonias sencillas, los zooides estn espaciados pero unidos por estolones (Fig. 2 C). En las familias coloniales ms especializadas, todos los zooides de la colonia estn completamente embebidos en una tnica comn (Fig. 2 A). En algunas, los zooides de la colonia estn integrados en sistemas organizados y todos los zooides de cada sistema presentan una apertura atrial comn, rodeada normalmente por las aberturas individuales de los sifones bucales (Fig. 3).

Figura 3

Figura 4

Figura 5

La larva nada con una larga cola posterior que contiene una notocorda y un tubo neural (Fig. 4). La boca que dar lugar al sifn bucal, se localiza anteriormente pero no se abre en la larva, que es lecitotrfica. La faringe est perforada por unas pocas hendiduras que se abren a una bolsa que la rodea, el atrio. Aunque el atrio no abre al exterior en la larva, ms tarde queda en la superficie y forma el sifn atrial. Al final del estado de natacin libre, la larva cae al fondo, fijndose mediante tres papilas adhesivas anteriores (Fig. 5). A continuacin ocurre una metamorfosis radical, durante la cual la cola se retrae y la notocorda y el cordn nervioso se reabsorben. Como la mayora de las cutculas, la tnica est compuesta de varias clases de protenas, carbohidratos y agua, pero presenta tambin algunas caractersticas exclusivas de los urocordados: 1) presencia de fibras estructurales compuestas de una clase de celulosa llamada tunicina, que proporciona a la tnica resistencia y elasticidad 2) presencia de clulas sanguneas, e incluso en algunas especies de vasos sanguneos en la tnica, y 3) son los nicos animales con exoesqueleto grueso que no mudan cuando crecen. Bajo la tnica est la epidermis, y bajo la epidermis hay una lmina basal y una gruesa capa de tejido conjuntivo gelatinoso. La musculatura est formada por capas longitudinal interna y circular externa de msculo liso. La musculatura circular en los sifones forma un esfnter que regula la apertura del sifn. Faringe y atrio (Fig. 6A). El sifn bucal anterior abre internamente a una gran faringe, y un crculo de tentculos orales se extiende desde el sifn impidiendo que las partculas grandes puedan entrar con la corriente de agua. Las paredes de la faringe estn perforadas por pequeas hendiduras branquiales que permiten que el agua pase desde la cavidad farngea al atrio circundante y salga por el sifn atrial. La faringe est totalmente rodeada por el atrio salvo donde se une a la pared del cuerpo. Dorsalmente, el atrio se abre al exterior a travs del sifn atrial.

Figura 6

Alimentacin. Las ascidias son animales filtradores que recogen el plancton de la corriente de agua que pasa por su faringe. La corriente de agua se produce por el batido de los cilios laterales de los mrgenes de las hendiduras branquiales. En la cara ventral de la faringe la cara opuesta del sifn atrial- hay un surco profundo, el endostilo, que se extiende a lo largo de la pared de la faringe. El endostilo, que es el antecesor evolutivo de la glndula tiroides de los vertebrados, es el centro principal de la elaboracin de un mucus especializado que contiene yodo y tirosina. Los flagelos largos del fondo del surco (Fig. 6B y C) desvan el mucus hacia los lados desplazndolo sobre la cubierta de la faringe formando dos lminas, una a cada lado del endostilo. Cada lmina, que se parece microscpicamente a una red mosquitera se transporta lentamente desde el endostilo (ventral)

hacia la cara opuesta de la faringe (dorsal) por la accin de los cilios frontales situados sobre la cubierta farngea. A medida que se mueven sobre las hendiduras, el agua pasa a su travs por la accin de los cilios laterales de las hendiduras branquiales, y las partculas alimenticias suspendidas en el agua quedan atrapadas en la red. Cuando el alimento atrapado alcanza la lnea medio dorsal de la cubierta farngea, las redes se enrollan juntas, formando una especie de cordn por la accin de una cresta ciliada, la lmina dorsal, que se extiende posteriormente hacia la apertura del esfago. Los cilios de la lmina dorsal envan los cordones alimenticios al interior del esfago. Existen algunas especies de aguas profundas que se alimentas de pequeos animales, a los que cazan con lbulos que se desarrollan alrededor del sifn bucal. La parte postfarngea del tracto digestivo se dispone en forma de U (Fig. 6A). El esfago forma la rama descendente. El estmago, un ensanchamiento en la curva en U, est tapizado de clulas secretoras y es el lugar donde se produce la digestin extracelular. La rama ascendente forma el intestino, donde probablemente se produce la absorcin, que se abre a travs del ano en el atrio. Circulacin e intercambio gaseoso. El corazn es un tubo corto en forma de U situado en la base del digestivo (Fig. 6A). Los vasos estn generalmente bien definidos, pero carecen de endotelio y son simples canales en el tejido conjuntivo. La sangre carece de pigmentos respiratorios y los gases son transportados en solucin fsica en el plasma. Una caracterstica nica del sistema circulatorio de los tunicados es el cambio peridico del sentido del flujo circulatorio que tiene lugar cada 2 3 minutos, mediante alternancia del inicio de las ondas contrctiles en uno y otro de los extremos del corazn. Excrecin. Las ascidias, como otros tunicados, son animales amoniotlicos que eliminan el nitrgeno proteico bajo la forma de amoniaco a travs de la faringe. Sin embargo, otros productos metablicos como el cido rico y el oxalato clcico (uratos), no son excretados sino que se almacenan internamente y slo se liberan cuando muere el zooide. Sistema nervioso. Es relativamente sencillo y consta de un ganglio cerebroideo o cerebro, cilndrico o esfrico, localizado en el tejido conjuntivo entre los dos sifones (Fig. 6A). Los nervios que parten del extremo anterior del ganglio inervan el sifn bucal y la musculatura del manto; los que salen del extremo posterior inervan la mayor parte del cuerpo: sifn atrial, musculatura del manto, faringe (control ciliar) y rganos viscerales. Debajo del ganglio cerebroideo aparece un rgano esponjoso y hueco denominado glndula neural, que se origina embriolgicamente a partir del tubo neural, al igual que el ganglio. Reproduccin asexual. Slo las ascidias coloniales se reproducen asexualmente. La reproduccin asexual se lleva a cabo por gemacin, pero el mecanismo es complejo y muy variable. La yema de un tunicado se denomina blastozooide o blastozoide y se origina en el oozooide u oozoide (zooide desarrollado a partir de un huevo fecundado). Reproduccin sexual. Con pocas excepciones los tunicados son hermafroditas, pero slo unas pocas especies tienen autofecundacin. Normalmente hay un nico testculo y un nico ovario que est asociado con el lazo digestivo (Fig. 6A). El oviducto y el espermiducto corren paralelos al intestino y abren en la cloaca cerca del ano. Las ascidias solitarias producen generalmente huevos pequeos con poco vitelo, que salen a travs del sifn atrial y la fecundacin tiene lugar en el agua de mar. Los huevos de las especies coloniales son ms ricos en vitelo y suelen incubarse en el oviducto o en el atrio, que a veces presenta sacos incubadores especiales. Normalmente eclosionan en estado larvario y las larvas abandonan el progenitor, pero otras veces casi todo el desarrollo tiene lugar dentro de la cavidad atrial. Resumen sistemtico de la clase Ascidiacea: Orden Aplousobranchia. Tunicados coloniales. Algunas especies con postabdomen. (Familias Clavelinidae, Didemnidae, Polycitoridae, Polyclinidae). Orden Phlebobranchia. Tunicados solitarios o coloniales. Sin postabdomen. ( Familias Ageziidae, Ascidiidae, Cionidae, Corellidae, Octacnemidae, Perophorida). Orden Stolidobranchia. Tunicados solitarios o coloniales. (Familias Hexacrobilidae, Molgulidae, Pyuridae, Styelidae). Formas macrfagas de profundidad: Hexacrobylus y Gasterascidia. Clase Thaliacea Las otras dos clases de tunicados, Thaliacea y Larvacea, se han especializado en una existencia planctnica de natacin libre. Los zooides de los taliceos, se diferencias de las ascidias en que los sifones bucal y atrial se sitan en los dos extremos del cuerpo. Esta disposicin permite que la corriente de agua no slo se utilice para alimentacin e intercambio gaseoso sino que sirva tambin para la propulsin a chorro. Los taliceos son transparentes, la tnica puede ser gruesa o delgada y el tejido conjuntivo gelatinoso y liviano. Son filtradores como las ascidias. Tienen ciclos de vida complejos, frecuentemente con ms de un estado entre la larva y el adulto, y al menos uno de estos estados intermedios presenta organizacin colonial.

La clase contiene slo seis gneros, distribuidos en tres rdenes Doliolida (familia Doliolidae), Pyrosomatida (familia Pyrosomatidae) y Salpida (familia Salpidae)- pero sus especies presentan una amplia distribucin en las aguas ocenicas. Los pirosomas tropicales son taliceos coloniales bioluminiscentes con forma de cilindro cerrado por un extremo (Fig. 7A y B). Su tamao vara desde unos pocos centmetros hasta cerca de 3 m. Los zooides estn orientados en la pared de la colonia (tnica comn) de forma que los sifones bucales abren al exterior y los atriales directamente a la cavidad cloacal central. El flujo de entrada de todos los zooides se combina para producir un fuerte chorro de salida a travs del orificio cloacal nico. Los cilios farngeos producen las corrientes locomotoras y la alimentacin. Las colonias de pirosomas crecen por agregacin de nuevos zooides, que se originan como yemas de los zooides progenitores (Fig. 7C). La reproduccin sexual comienza cuando el nico huevo de cada zooide es fecundado internamente. El desarrollo es interno y directo y el oozoide rudimentario sufre una gemacin precoz para formar cuatro blastozoides (Fig. 7E). Los oozoides degeneran pronto, excepto el sifn atrial que permanece durante el crecimiento de la colonia como orificio de salida de la corriente de agua (Fig. 7F).

Figura 7

Las salpas y los dolilidos son taliceos cuyas colonias polimrficas asexuales producen peridicamente agregados de zooides sexuales. El cuerpo de los zooides solitarios presenta en los dos grupos forma de barril (Fig. 8A y 9A), sobre todo en los dolilidos. Las bandas de musculatura circular en forma de anillos, completos en dolilidos e incompletos en salpas, producen contracciones de la pared del cuerpo que impulsan agua desde el atrio hacia el exterior. Los dolilidos conservan la corriente ciliar alimentaria pero las salpas utilizan la corriente producida por las contracciones musculares para la alimentacin, intercambio gaseoso y locomocin. Las salpas se caracterizan por poseer dos hendiduras branquiales grandes y se alimentan por medio de una fina red mucosa producida por el endostilo como las ascidias. La reproduccin asexual de las salpas y de los dolilidos es la ms rara y compleja entre los animales. Los oozoides se reproducen asexualmente por gemacin en la regin cardiaca, para formar un estoln corto en dolilidos y largo en las salpas. En ambos casos, las yemas producidas en el estoln originarn colonias de blastozoides. En dolilidos, hay yemas rudimentarias que migran desde el estoln a travs del cuerpo del oozoide y se colocan sobre un delgado apndice dorsal, la espuela, situada en la parte posterior del oozoide (Fig. 8A). Ah, las yemas se diferencias en tres clases distintas de zooides: los trofozoides, que son responsables de la alimentacin de la colonia (Fig. 8E) (el digestivo del oozoide degenera), los forozoides que son los zooides locomotores y presentan una espuela posterior corta sobre la que se producen yemas que se diferencias en gonozoides, los miembros reproductores sexuales de la colonia (Fig. 8B). Cuando se completa el desarrollo, los forozoides y sus gonozoides adheridos se liberan de la colonia y llevan una existencia independiente. La fecundacin y el desarrollo temprano se producen en el interior del gonozoide y de cada uno se libera una nica larva (Fig. 8C y D), cuya metamorfosis produce un oozoide que completa el ciclo. En las salpas, el estoln producido por cada oozoide es largo y parte ventralmente del cuerpo (Fig. 9A). En el estoln, los blastozoides se diferencian en grupos separados, que a intervalos se separan del estoln para llevar una existencia independiente como agregados sexualmente reproductores. La reproduccin sexual tiene lugar en el blastozoide . Un nico huevo es fecundado internamente y se desarrolla directamente en el interior de una bolsa especial. Despus se expulsa al exterior y se convierte en un oozoide independiente (Fig. 9B y C).

Figura 8

Figura 9

Clase Larvacea o Appendicularia Los larvceos reciben este nombre porque los adultos presentan cola y el cuerpo es similar a una larva tpica de ascidia aunque doblada en ngulo recto o en forma de U (Fig. 10A). La boca se localiza en la parte anterior del cuerpo, y el intestino abre directamente al exterior de la cara ventral. Solamente existen dos hendiduras branquiales (espirculos) una a cada lado, que abren directamente al exterior. La clase incluye unas 70 especies pertenecientes a un solo orden (Copelata) y distribuidas en tres familias (Fritillariidae, Kowalewskiidae y Oikopleuridae) La caracterstica de los larvceos es la casa en la que se encierra el cuerpo del animal o a la que est unido. No hay tnica celulsica, sino que la epidermis superficial produce un material gelatinoso delicado que envuelve el cuerpo.

Fig 10.B Oikopleura en su casa, /Pechenik, 1985). En Brusca & Brusca, 1990)

Figura 10A

Los Oikopleuridae son la familia mejor conocida. El interior de la casa en la que est suspendido el animal, contiene varios conductos de intercomunicacin y orificios incurrente y excurrente (Fig. 12B). El animal crea una corriente de agua mediante el batido de su cola, que atraviesa la casa. El orificio de entrada est cubierto por una criba que impide el paso de las partculas grandes permitiendo nicamente que entre el plancton ms fino. Durante su paso por la casa el agua es filtrada una segunda vez y el plancton se transporta a la boca por accin de la cola y de las hendiduras branquiales. El alimento que entra en la boca es atrapado por el mucus secretado por el endostilo y conducido hacia el esfago. La casa se elimina y reemplaza repetidamente (en Oikopleura slo se conserva 4 h). Los larvceos slo presentan reproduccin sexual. El desarrollo origina una larva renacuajo de natacin libre que se metamorfosea sin fijarse al fondo. CEFALOCORDADOS Los cefalocordados son delgados, comprimidos lateralmente y con forma de pez, de 4 a 8 cm de tamao, y se conocen colectivamente como lancetas o anfioxos. Son animales bentnicos que excavan en la arena, generalmente en aguas someras prximas a la costa. Sus cabezas salen de la arena hacia el agua de la que filtran las partculas alimenticias en suspensin. La cabeza termina en un saliente obtuso, el rostro, que ayuda al animal a excavar. Inmediatamente detrs del rostro se sita la boca en posicin ventral y rodeada por un velo con salientes sensoriales a modo de dedos, los cirros orales. El grueso del tronco est ocupado por la faringe y por las gnadas formando la regin branquiogenital que presenta una seccin triangular con dos crestas ventrolaterales en las esquinas inferiores, los pliegues metapleurales (Fig. 11B yC). La regin branquiogenital termina en un gran atrioporo medioventral, que se corresponde con el sifn atrial de los tunicados. La regin intestinal se extiende desde el atrioporo hasta el ano medioventral situado inmediatamente por delante de la cola. Una aleta dorsal continua se extiende desde la cabeza hasta la cola y en sta aparece una aleta ventral. Los cefalocordados no tienen cutcula ni tnica. Aunque son animales infaunales sedentarios, pueden nadar mediante ondulaciones laterales rpidas del cuerpo. El sistema nervioso de los anfioxos est formado por un cordn longitudinal hueco del que parten nervios segmentarios sensoriales (alguno motor). El cordn se extiende desde la base del rostro hasta cerca del extremo de la cola. La notocorda se encuentra directamente por debajo del cordn nervoso y se extiende tambin desde el extremo de la cola hasta el rostro (Fig. 11B y C). Cada clula notocordal es un clula muscular especializada y por

medio de la notocorda, los anfioxos, pueden ajustar su sistema esqueltico para moverse hacia delante o hacia atrs en el agua o en la arena, alterando su dureza por contraccin de distintos tramos de clulas musculares. Los msculos de la natacin se sitan a cada lado del cuerpo en series longitudinales de 50 a 75 unidades en forma de V, llamados mimeros (Fig. 11B). Los mimeros se sitan alternando en las dos caras del cuerpo y estn separados por mioseptos. Los mimeros forman la musculatura longitudinal y son los responsables de la natacin ondulatoria y de los movimientos de excavacin. No existe musculatura circular.

Fig. 11

Las aletas dorsal y ventral estn sostenidas por una serie longitudinal de pequeos espacios celomticos impares, las cmaras de las aletas. Los septos entre las cmaras de las aletas forman los radios de las aletas (Fig. 11C y Fig. 12) En la regin branquial, entre el atrio y la notocorda se localiza el celoma subcordal par y no segmentado. Es el espacio urinario en el que se sitan los rganos excretores. Un celoma perivisceral par y no segmentado rodea la mitad ventral de la faringe y todo el intestino, penetra en los pliegues metapleurales (Fig. 10C) y su revestimiento origina la musculatura que comprime el atrio, forzando a la salida del agua por el atrioporo. El tubo digestivo es similar al de urocordados y vertebrados primitivos (Figs. 12 y 13). El agua que llega a la faringe pasa a travs de las hendiduras branquiales al atrio que se abre al exterior por el atrioporo. Las partculas y el agua son transportadas a travs del tubo digestivo por accin ciliar. La boca es grande y est rodeada por cirros orales que evitan la entrada de partculas grandes. El vestbulo (cavidad bucal) est rodeado por el capuchn oral y es una porcin del tracto digestivo que recibe el agua y las partculas procedentes de la boca; su superficie interna es ciliada y lleva dos estructuras especializadas: el rgano de la rueda que consiste en unos pliegues longitudinales ciliados que se extienden hacia delante desde la pared posterior del vestbulo cuyo movimiento crea una fuerte corriente de agua desde la boca hacia la faringe; y la foseta de Hatschek, una evaginacin ciliada y poco profunda de la pared dorsal del vestbulo, tapizada parcialmente por clulas endocrinas que producen hormonas del tipo de las de la pituitaria. Hay un anillo de tentculos digitiformes, el velo, que separa el vestbulo de la faringe. La faringe del anfioxo es un tubo largo y espacioso perforado por 180 o ms pares de hendiduras branquiales delgadas, y est rodeada por el atrio. Los cilios laterales de las hendiduras mueven el agua desde la faringe al atrio, mientras que los frontales transportan el alimento y otras partculas atrapadas en la red mucosa secretada por el endostilo, hacia el surco epifarngeo dorsal (o surco epibranquial), que funciona como la lmina dorsal de los tunicados, transportando el alimento hacia el intestino. El esqueleto visceral de los cefalocordados est compuesto por material cartilaginoso.

Fig. 13

Fig 12. Corte transversal lateral izquierdo de la cabeza de un cefalocordado generalizado.

El intestino anterior presenta un divertculo, el ciego heptico, en la unin con la faringe, que se extiende anteriormente y penetra en el atrio a lo largo del lado derecho de la faringe. Es una glndula digestiva que vierte enzimas al intestino y es donde se produce la digestin intracelular y el almacenamiento de nutrientes. Detrs, hay una zona corta y ancha del intestino llamada anillo iliocolnico, con cilios en la pared que hacen girar el alimento a la vez que se vierten enzimas desde el ciego heptico. El material orgnico pequeo, parcialmente digerido se libera de la masa en rotacin y es transportado por tractos ciliares hacia el ciego, donde se produce la digestin intracelular. Las partculas indigeribles pasan desde el iliocolon al intestino posterior, donde se forman cordones fecales que se expulsan por el ano. El sistema circulatorio est bien desarrollado y consta de arterias, venas y vasos pequeos, pero no existe un corazn especializado. Hay un seno venoso fuertemente contrctil (Fig. 14). La sangre, incolora y con pocas clulas, circula por accin de la musculatura de los vasos. l. Los vasos sanguneos carecen del endotelio tpico de los cordados. Los cefalocordados probablemente son amoniotlicos, pero en la regin branquial del cuerpo, en el celoma subcordal adyacente a la aorta dorsal, aparecen nefridios filtradores segmentados y pareados, correspondiendo un par de nefridios a cada par de hendiduras branquiales primarias (Fig. 17). Cada nefridio consta de un racimo de podocitos situados en la pared de una corta rama de la aorta dorsal, provistos cada uno de un flagelo, que se abre al atrio. Los podocitos produciran una orina primaria que sale del cuerpo por el atrioporo. Los cefalocordados son animales dioicos con fecundacin externa y ciclo de vida complejo, que incluye un adulto bentnico y una larva nadadora planctotrfica.

Fig. 14

Fig. 15

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HIPTESIS DE GARSTANG SOBRE EL ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS En 1928, W. Garstang sugiri que los vertebrados se originaron a partir de una larva tipo tunicado que no metamorfose y sin embargo desarrollo gnadas funcionales y se reprodujo; el genotipo pudo transmitirse sin necesidad de un morfo adulto aparte en el ciclo biolgico (Fig. 18). Garstang denomin este proceso evolutivo pedomorfosis (proceso por el cual se incorporan en el estado reproductivo de la especie caracteres de larvarios o embrionarios. Puede darse por prognesis -se alcanza la madurez sexual en una forma larvaria- o por neotenia se retiene uno o ms caracteres larvarios o embrionarios en un cuerpo de adulto. Prognesis y neotenia son ejemplos de un proceso llamado heterocrona que es el cambio del momento en que ocurren determinados eventos durante el desarrollo)

Fig. 16

Aunque esta hiptesis se ajusta a evidencias embriolgicas, la transformacin de una larva tipo tunicado en un vertebrado se considera especulativa. Sin embargo, la pedomorfosis y las transformaciones resultantes de neotenia y prognesis son fenmenos comunes en biologa y el concepto de Garstang no ha sido refutado. BIBLIOGRAFA Brusca, R.C. y Brusca, G.J., 1990. Invertebrates. Sinauer Associates, Inc., Massacusetts, USA. Costello, M.J., Bouchet, P., Boxshal, G., Emblow, C., Vanden Berghe, E., 2004. European Register of Marine Species. http:// www.marbef.org/data/erms.php Pough, F.H., Heiser, J.B. y cFarland, W.N., Vertebrate life. Prentice Hall, N.J., USA (4 ed.) Pough, F.H., Janis, C.M. y Heiser, J.B., 1999. Vertebrate life. Prentice Hall, N.J., USA (5 ed.) Ruppert, E.E., y Barnes, R.D., 1996. Zoologa de los invertebrados. Mc-Graw Hill Interamericana (6 ed.).

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