Quebracho N 12 (34-42)

Modelacin de crecimiento en Prosopis alba Griseb. empleando dos modelos biolgicos

Modeling growth the of Propopis alba Griseb. With two biological models

M., Jurez de Galindez1; A. M. Gimnez2; N. Ros3 y M. Balzarini4

Recibido en junio de 2005; aceptado en diciembre de 2005

RESUMEN El algarrobo blanco (Prosopis alba Griseb.) crece naturalmente como especie secundaria en la regin semirida llamada Chaco, en el norte de Argentina. Este rbol de la familia de las mimosceas produce madera de alto valor. Como los bosques no se deben aprovechar a una tasa mayor que la de su crecimiento, es necesario estimarlo para conocer el momento de mximo incremento leoso de tal manera que los rodales no sean utilizados antes o despus de la edad en que se alcanza el mismo. Es necesario disponer de ecuaciones que modelen ese crecimiento. De este modo, ese punto ptimo es un valor clave para determinar cuanto puede ser aprovechado un bosque bajo un manejo de rendimiento sostenido y cual debera ser el momento de corta. El objetivo de este trabajo fue ajustar dos ecuaciones no lineales como el Modelo de Chapman-Richards y el Modelo Logstico para predecir el crecimiento de algarrobo blanco en la regin del Chaco. El anlisis del fuste fue considerado en 10 rboles y los datos de los anillos fueron suavizados para minimizar el efecto del clima de la regin en el crecimiento. Ambos modelos ajustaron bien pero la ecuacin Logstica fue escogida porque tiene menos parmetros y es ms fcil para entender su significado biolgico. El mximo incremento biolgico para estos rboles estara entre los 67 y 74 aos respectivamente para los modelos arriba citados. Palabras clave: algarrobo, crecimiento, modelos.

ABSTRACT Algarrobo blanco (Prosopis alba Griseb.) grows naturally as secondary tree species in the semiarid region called Chaco, in northern Argentina. This mesquite tree of the mimosa family produces high valuable wood but it is not managed in a sustainable manner. It would be desirable to know when the mean annual increment (MAI) peaks because it provides the best estimate of the maximum production rate that can be continuously sustained, provided stands are not replaced before or after the age of maximum MAI. Thus, the peak MAI is a key value for determining how much can be harvested under sustained-yield management and how long the rotation should be. The objective of the paper was to fit two non-linear equations, namely the Chapman-Richards and logistic models, to predict the growth of algarrobo blanco trees in the Chaco region. Stem analysis was carried out on 10 trees and ring-width data were smoothed to minimize the effect of annual climate variation on the tree growth. Both models fit well but the equations Logistic was preferred because having fewer parameters it is easier to understand their biological meaning. According to the Chapman-Richards and Logistic models the MAI would peak at 67 and 74 years of age respectively.

Keywords: algarrobo (mesquit tree), growth, models.

Ctedra de Estadstica O.F. Instituto de Silvicultura y Manejo de Bosques. Facultad de Ciencias Forestales. Univ. Nac. de Santiago del Estero. Santiago del Estero, Argentina. Tel/Fax. (0385) 450-9550. Email: [email protected] 2 Ctedra de Dendrologa. Instituto de Silvicultura y Manejo de Bosques. Facultad de Ciencias Forestales. Univ. Nac. de Santiago del Estero. 3 Ctedra de Dasometra. Instituto de Silvicultura y Manejo de Bosques. Facultad de Ciencias Forestales. Univ. Nac. de Santiago del Estero. 4 Ctedra de Estadstica y Biometra. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Univ. Nacional de Crdoba.

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1. INTRODUCCION Carnevale (1955) estimaba la superficie boscosa del pas en 48.570.000 has, perteneciendo a Santiago del Estero 6.000.000 has. En los ltimos cincuenta aos el recurso forestal, importante fuente de riquezas para esta provincia, fue explotado irracionalmente. Los bosques vrgenes (Parque Copo) ocupan nada ms que 120.000 has y el resto se distribuye entre bosques explotados productivos, bosques sobre-explotados y bosques degradados, correspondindole a esta ltima clase la mayor proporcin (76% aproximadamente del total de la superficie boscosa de la provincia) (Mariot, 2000). A fin de revertir esta situacin, es necesario tomar medidas urgentes las que debern basarse necesariamente en investigaciones sobre la biologa y productividad de los bosques (Gimnez, 1998). Casi toda la provincia, cuya superficie total es de 150.000 Km2, forma parte de la regin del Chaco Semirido, caracterizado por ser clido con temperaturas bastante uniformes cuyas mximas absolutas superan los 45 C. Las precipitaciones oscilan de 750 mm en la parte oriental a 500 mm al oeste del territorio provincial, disminuyendo progresivamente de este a oeste siendo el balance hdrico deficitario en todos los meses del ao en la mayor parte de la provincia (Boletta, 1988). De las 15 especies arbreas de esta zona el algarrobo blanco (Prosopis alba Griseb) pertenece a la categora de especies secundarias. Es una de las mimosceas argentinas de mayor importancia econmica (Gimnez et al., 1998). Su madera, es muy cotizada para muebles, carpintera de obra, parquet, revestimientos. Su creciente utilizacin tambin para lea, forraje y alimentos hace que este recurso sea explotado sin tener en cuenta los principios bsicos de un aprovechamiento racional y sostenido. Prodan (1993) opina que no se deben aprovechar los bosques ms all de su crecimiento. Por ello es fundamental conocer el crecimiento en dimetro, altura y las variables que de ellas se derivan como son el rea basal y el volumen a fin de poder planificar un aprovechamiento racional del recurso mediante un adecuado manejo silvcola. Los estudios de crecimiento son importantes para los encargados de planificar un aprovechamiento forestal. La modelacin del crecimiento del leo permite la estimacin de los momentos donde los rboles alcanzan el mximo crecimiento medio, informacin de utilidad para la planificacin de una apropiada corta y renovacin del bosque (Perpial et al., 1993). Como Gimnez et al. ( 2001) otros autores que estudiaron el crecimiento del algarrobo blanco en funcin de la edad han encontrado que una funcin lineal polinmica de segundo grado ajusta bien la porcin sistemtica de la variabilidad debida a la edad biolgica. Gimnez et al. (2000) cita tambin funciones polinomicas para la porcin sistemtica del modelo de crecimiento de algarrobo negro (Prosopis nigra), mientras que Perpial et al. (1993), trabajando para panta negro (Prosopis flexuosa), ajustan el crecimiento empleando el modelo no lineal conocido como modelo de Chapman Richards. Bajo ciertas circunstancias el modelo de Chapman Richards se aproxima al modelo Logstico, el cual tambin ha sido tambin utilizado para explicar el crecimiento biolgico de numerosas especies arbreas (Prodan, 1993). El objetivo de este trabajo es comparar los ajustes logrados por los Modelos de Chapman Richards y Logstico sobre series dendrocronolgicas de crecimiento del leo de algarrobo blanco en el Chaco semirido. 2. MATERIAL Y MTODOS Datos Se trabaj con datos de 10 individuos adultos de algarrobo blanco, con dimetro a la altura del pecho (medido a 1.30 m del suelo) mayor de 30 cm. Estos fueron apeados, durante 1997, en tres sitios de la provincia de Santiago del Estero: Loreto, Departamento San Martn; Las Delicias, Departamento Pellegrini y Coronel Rico, Departamento Alberdi.

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Tabla 1. Dimetro a la altura del pecho, dimetro en la base, altura, edad y lugar de origen de los individuos de algarrobo blanco estudiados. rbol 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 DAP (cm) 45.11 53.65 51.56 31.64 44.40 45.77 87.03 60.78 57.29 30.83 Dimetro Base (cm) 23.96 59.72 55.70 36.02 50.91 83.73 100.14 71.33 59.53 37.82 Altura Total (m) 8.78 9.80 7.63 8.31 9.62 12.89 14.04 12.00 7.86 10.13 Edad (aos) 37 61 85 55 61 67 95 113 107 47 Zona Coronel Rico Las Delicias - Pellegrini Las Delicias - Pellegrini Las Delicias - Pellegrini Coronel Rico Coronel Rico Coronel Rico Las Delicias - Pellegrini Loreto Loreto

De una muestra de rboles de distintos tamaos tomada al azar dentro de los rodales de algarrobo blanco de las tres localidades mencionadas, se escogieron tambin aleatoriamente 10 individuos de los que cumplan con las siguientes caractersticas: adultos (dimetro a la altura del pecho superior a 30 cm, con corteza); calidad del fuste (sin defectos); posicin social (rbol dominante); tipo de copa (simtrica) y vitalidad (sano). Fueron apeados y de ellos se extrajeron tortas de 5 cm de espesor a la altura de 0.30 m (base). Las muestras se prepararon en la forma descripta por Gimnez et al. en 1998; mediante el equipo computarizado ANIOL y el programa CATRAS (Aniol, 1991) se realiz la marcacin y medicin del espesor de anillos (Gimnez, 1998; Moglia, 1999). Los dimetros para cada edad, se obtuvieron mediante anlisis epidomtrico del fuste realizado sobre cada individuo (Ros et al., 1997). El programa de anlisis epidomtrico de fuste (Ros et al., 1996) fue usado para promediar el espesor de los anillos medidos en cuatro orientaciones (radios) y con ellos obtener una serie de espesores de anillos en cada edad para cada uno de los individuos estudiados. El crecimiento de un rbol, en un periodo de tiempo determinado, es el resultado de la influencia de distintos factores: edad del rbol, clima y disturbios (Villalba, 1988, Cataln, 2000). Algunos autores (Perpial et al., 1995; Jurez de Galndez, 2001; Jurez de Galndez et al., 2003), trabajando en especies nativas, usan la tcnica de suavizado de las series individuales, a los fines de eliminar la variacin climtica previo a la modelacin del crecimiento biolgico. Esta tcnica separa la seal de inters (seal debida a la edad del rbol), del ruido concomitante proveniente de otras fuentes de variacin. Se us un filtro basado en medias mviles de tamao de ventana igual a 7 aos (InfoStat, 2004). Este filtro de baja frecuencia permiti rescatar la tendencia a largo plazo, la cual supuestamente refleja aqulla debida a la edad del rbol o al crecimiento biolgico. La figura 1 muestra las series de anchos de anillos, directamente como fueron observadas y luego del suavizado para cada uno de los 10 rboles.

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1.05

1.05

0.8 4

0.84 Espesor de anillos (cm)

Espesor de anillos (cm)

0.6 3

0.63

0.4 2

0.42

0.2 1

0.21

0.0 0 0 30 60 Ed ad (a os ) 90 12 0

0.00 0 30 60 Edad (aos) 90 120

Figura 1. Incrementos radiales observados (izquierda) y suavizados (derecha) de los 10 rboles de algarrobo blanco estudiados en el Chaco semirido

Modelos biolgicos de crecimiento La familia de ecuaciones de crecimiento asinttico no lineales es ampliamente utilizada para modelar el crecimiento de especies forestales (Alder, 1980). Estas funciones pueden ser utilizadas en su forma integrada (funcin de productividad o rendimiento) y/o en su forma diferencial (funcin de crecimiento). A esta familia pertenece la ecuacin de Chapman Richards, que en su forma integrada tiene la siguiente expresin determinstica: Y= (1 * e *t ) donde Y tamao del organismo en el tiempo t, tamao mximo asinttico (valor de F(t) cuando t), t el tiempo y , y son, adems de parmetros de la funcin o constantes desconocidas que deben ser estimadas. El parmetro esta relacionado a los valores iniciales, su signo en funcin de parmetro de forma, biolgicamente responsable del punto de inflexin que es caracterstico para cada especie y calidad de sitio (Clutter et al., 1983); parmetro tasa relacionado con la velocidad de crecimiento. Si el parmetro se asume constante, se tiene la funcin propuesta por Bertalanffy en 1949; si se permite que el parmetro vare, se tiene una ecuacin ms flexible; ya que ste permite que la localizacin del punto de inflexin sea variable. Otro miembro de la familia es la funcin Logstica, que en su forma integrada, tienen la siguiente expresin determinstica: Y= 1 + * e *t La ecuacin del modelo Logstico se puede conceptuar como derivacin de la ecuacin de Chapman Richards para un 2 (Campbell y Madden, 1990). En ella es la asntota, es decir el valor de la funcin cuando t (edad del rbol) tiende a infinito; est relacionado con la ordenada al origen; es un parmetro tasa relacionado con el valor de t para el punto de inflexin. La funcin de Chapman Richards es tambin citada en la literatura como logstica generalizada. Como era necesario hallar un modelo adecuado para las curvas de crecimiento ms que para las curvas de rendimiento se trabaj con la primera derivada de cada una de estas dos funciones.

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La funcin de crecimiento de Chapman Richards es: Incremento radial= -e *t (1+e *t ) 1 mientras que la funcin de crecimiento segn el modelo logstico, puede expresarse como:
e *t (1 + e *t ) 2 Para modelar los datos de un mismo rbol como la suma de estas funciones de crecimiento ms un trmino de error aleatorio, es comn asumir que tales errores son independientes y normalmente distribuidos con media cero y varianza constante. Aplicado al contexto de observaciones o registros de anchos de anillos del fuste de un individuo, este supuesto implica que la distribucin de las lecturas de ancho de anillos para diferentes edades tiene la misma varianza y que las lecturas dentro de cada rbol son independientes. Aunque el supuesto es muy restrictivo, el ajuste de la estructura de media con estas funciones bajo el supuesto de errores independientes no slo es comn, sino tambin es de importancia, ya que una estrategia recomendada para modelos de curvas de crecimiento con errores no independientes es primero abordar el modelado de la estructura de medias bajo el supuesto de independencia y luego el de la estructura de covarianzas. Se discute el modelado del crecimiento con las dos funciones antes descriptas sin suponer una estructura particular de covariacin entre las mediciones repetidas dentro de cada rbol. Diferentes algoritmos de optimizacin numrica (Press et al., 1986) son utilizados para ajustar los modelos no-lineales y as obtener estimadores de los parmetros de la ecuacin de crecimiento. Los algoritmos necesitan comenzar la bsqueda de estimadores asumiendo un valor inicial para los parmetros. Ambas funciones fueron ajustadas simultneamente sobre los datos de anchos de anillos de crecimiento (previo filtrado), con el algoritmo para el ajuste de funciones no-lineales implementado en el software estadstico InfoStat (InfoStat, 2004) a partir de valores iniciales seleccionados ad hoc. Las estimaciones iniciales de y en la ecuacin de Chapman Richards fueron obtenidas segn el procedimiento descripto por Alder (Alder, 1980). El algoritmo de optimizacin involucra dos etapas: a) bsqueda de una solucin aproximada mediante el mtodo downhill simplex propuesto por Nelder y Mead (1965) que no requiere la evaluacin de derivadas parciales, y b) iteracin numrica de la solucin mediante el procedimiento de Levenberg-Marquardt (Press et al., 1986).

Incremento radial=

Ajustes Se ajustaron, empleando los modelos de Chapman Richards y Logstico, las series individuales de incrementos radial (i.e. de cada uno de los 10 rboles) y la serie promedio poblacional (para los 10 rboles en conjunto). Este ltimo ajuste fue utilizado para obtener la serie de incrementos medios anuales dividiendo el crecimiento acumulado en cada edad por la cantidad de aos del perodo en el que se acumula (Thren, 1993). Segn el autor citado precedentemente cada uno de estos incrementos se verifica para cada una de las magnitudes dasomtricas. La curva de incremento corriente anual (curva de crecimiento ajustada) se grafic simultneamente con la curva de incremento medio anual. El punto de interseccin de ambas fue usado para estimar la edad de mximo incremento biolgico, segn estos modelos de crecimiento. Los criterios de evaluacin de ajustes no lineales aplicados a un mismo conjunto de datos son variados. Los ajustes logrados fueron comparados usando los siguientes criterios: 1) EAM (media de los errores absolutos), 2) Prueba de aleatoriedad de los signos (Drapper y Smith, 1981), 3) Errores estndares relativos de los estimadores (error estndar dividido por la estimacin del parmetro), 4) Var(ABC), representa la varianza de las reas bajo las curvas de crecimiento

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individuales (para cada rbol) respecto al rea bajo la curva de crecimiento promedio de los 10 rboles estimada por el modelo, y 5) grfico de residuos estudentizados vs valores estimados. Se decidi emplear estos residuos en lugar de aqullos comunes, i.e diferencias entre valor observado y estimado, debido a que las edades extremas (bajas o altas) son influyentes en el ajuste. Los residuos estudentizados, son los residuos comunes divididos por una funcin que no slo incluye la variabilidad total sino tambin la influencia del dato en el ajuste, dependiente de la edad del rbol en la que se toma ese dato. Estos deberan estar entre 3 y 3. 3. RESULTADOS La edad promedio de los rboles estudiados fue 73 aos con un rango de variacin entre 37 y 113 aos (Tabla 1). Los parmetros del modelo de Chapman Richards para el conjunto de rboles de algarrobo blanco fueron 161.10, 0.01 , 2.30 y 0.89 para ,, , y respectivamente. Para el modelo Logstico los parmetros fueron: =66.77; =3.77 y =0.03. En el primer modelo el EAM fue igual a 0.81 y para el Logstico 0.094. Los residuos estudentizados variaron entre 3 y 3 para ambos modelos. La disminucin en la tasa de crecimiento se produce despus de los 30 aos; segn el modelo logstico el mximo ocurre en una edad mayor que en el modelo de Chapman Richards (Figura 2).
0.45

0.45

0.39

0.39

Estimados

0.33

0.27

Estimados
0 30 60 Edad (aos) 90 120

0.33

0.27

0.21

0.21

0.15

0.15 0 30 60 Edad (aos) 90 120

Figura 2. Valores estimados del espesor de los anillos de crecimiento a las distintas edades de los 10 rboles de algarrobo blanco (izquierda Modelo de Chapman-Richards; derecha Modelo Logstico)

El anlisis de los signos de los residuos en ninguno de los dos modelos indic problemas de falta de independencia (Tabla 2).

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Tabla 2. Secuencia de signos de residuos por clases de edad de los modelos de crecimiento de Chapman Richards y Logstico aplicados a series de ancho de anillos de crecimiento de los 10 rboles de algarrobo blanco. Clases de edad Chapman Richards Media de errores -0.0013 0.0015 0.0022 -0.0100 0.0009 0.0200 -0.0100 -0.0500 -0.0200 0.0200 0.0600 Logstico Media de errores -0.0300 0.0100 0.0200 0.0100 0.0032 -0.0010 -0.0200 -0.0300 0.0017 0.0300 0.0300

1 10 10 20 20 30 30 40 40 50 50 60 60 70 70 80 80 90 90 100 100 - 110

Para ambos modelos no se rechaz la hiptesis de aleatoriedad de los residuos (modelo de Chapman Richards p=0.5216; modelo Logstico p=0.0671) (Tabla 3). Estos errores fueron menores para el modelo Logstico que para el modelo de Chapman-Richards. Se realiz por ltimo el clculo del rea bajo la curva poblacional promedio y bajo la curva de cada rbol individual, segn los dos modelos. La varianza de las reas para el primer modelo fue Var(ABC)=0.0069 cm2 , mientras que para el modelo Logstico la variabilidad de las reas individuales respecto al valor promedio, fue menor, Var(ABC)= 0.0042 cm2.
Tabla 3. Errores estndares relativos de los estimadores de los modelos estudiados. Modelo (%) 4.68 4.06 (%) 10.11 6.90 (%) 18 4.33 (%) 25.65

Chapman Richards Logstico

Usando el Modelo de Chapman Richards la edad de culminacin biolgica , se estima a los 67 aos mientras que a partir del Modelo Logstico la edad esperada es 74 aos (Figura 3).
0.45 0.45

Es pes ores de anillos (cm )

0.33

Es pes or de anillos (cm )

0.39

0.39

0.33

0.27

0.27

0.21

0.21

................
0.15 0 30 60 90 120 0.15 0 30

Inc. Corriente Anual Inc. Medio Anual

60 90 120

Edad (aos)

Edad (aos)

Figura 3. Edad de culminacin biolgica de 10 rboles de algarrobo blanco en el chaco semirido, segn dos modelos (izquierda, Modelo de Chapman-Richards ; derecha, Modelo Logstico)

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4. DISCUSIN Y CONCLUSIONES En las ciencias forestales en particular, las curvas de crecimiento biolgico de rboles individuales o rodales son modeladas por funciones no lineales de sus parmetros a travs de la aplicacin de algoritmos de optimizacin, pero pocas veces se prueba dos o ms modelos y los ajustes se acompaan de criterios que permitan su evaluacin y por ende la seleccin del mejor modelo. Se compararon, mediante diversos criterios, los ajustes de dos modelos biolgicos nolineales ampliamente usados para predecir el crecimiento del espesor de anillos de 10 individuos de algarrobo blanco. Los errores estndares relativos de los estimadores fueron menores para el Modelo Logstico que para el Modelo de Chapman Richards, cuando se model el crecimiento de los 10 rboles en su conjunto. En el ajuste para cada rbol individual, se observaron menores errores estndares relativos de los estimadores para el Modelo Logstico. La varianza de las reas bajo las curvas de crecimiento ajustadas fue menor para el Modelo Logstico que para el Modelo de Chapman Richards. Estos y otros criterios de bondad de ajuste sugirieron que no era necesario trabajar con un modelo ms parametrizado como es el modelo de Chapman Richards. Adems la sobreparametrizacin dificulta las interpretaciones de las estimaciones de los parmetros que tienen sentido desde un punto de vista prctico. Los resultados obtenidos coinciden con lo demostrado por Jurez de Galndez (2001), en cuanto a que en especies del gnero Prosopis tiene sentido mantener un modelo biolgico que considere la disminucin progresiva del ancho de los anillos despus de alcanzar un mximo lo que no ocurre en otras especies nativas como Schinopsis lorentzii (quebracho colorado) (Jurez de Galndez et al., 2003) y Aspidosperma quebracho-blanco (quebracho blanco) (Jurez de Galndez, 2001). Segn el Modelo de Chapman Richards el espesor promedio de los anillos de crecimiento de los rboles estudiados es de 0.38 cm. Con el Modelo Logstico se obtuvo un crecimiento anual promedio similar de 0.39 cm. Los ajustes arrojaron valores cercanos a los hallados por Gimnez et al. (2001) para la misma especie, 0.41 cm, an cuando la estimacin del crecimiento realizada en dicho trabajo se bas en un modelo lineal de segundo orden y sin suavizado del ancho de los anillos. El trmino cuadrtico en ese ajuste, tambin sugiri a travs de su signo negativo, que los incrementos radiales sufren una disminucin progresiva. El crecimiento de los rboles estudiados es mayor a los valores reportados por Gimnez et al. (2000) para Prosopis nigra (algarrobo negro) en el Chaco rido, con un espesor medio de 0.33 cm. La edad de culminacin biolgica calculada a partir de los ajustes realizados con el Modelo de Chapman Richards fue de 67 aos, mientras que con el Modelo Logstico result ser 74 aos. Si bien el ajuste del Modelo Logstico sera superior al ajuste del modelo de Chapman Richards por lo expuesto up supra, la diferencia entre las edades estimadas para la culminacin biolgica no parecen tener demasiada significacin entre ambos modelos. Sin embargo es importante notar, que ambas fueron muy superior a los 35 aos encontrado por Perpial et al. (1995), para individuos de Prosopis flexuosa ( panta negro) en la misma rea.
5. BIBLIOGRAFA

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