DIGESTION Y ABSORCION DE LIPIDOS

LIPIDOS.- En los forrajes y semillas se encuentran pequeas cantidades de

lpidos. Las raciones consumidas usualmente por los herbvoros contienen
aproximadamente un 4-6 %de lpidos pero son una parte importante de las
mismas como fuente de energa.
Son sustancias orgnicas insolubles en agua(hidrfobas) y solubles en
solventes orgnicos como ter, benceno y cloroformo. En el anlisis inmediato
de los alimentos se incluyen en las fraccin denominada extractos etreo.
CARACTERES GENERALES.

Insolubles en agua. |En general se les considera a todos los lpidos como
sustancias hidrfobas.
Solubles en solventes orgnicos del tipo del ter, cloroformo o benceno.
Precisamente dicha caracterstica es la que aprovecha el Anlisis inmediato de
los alimentos para su determinacin analtica. La fraccin resultante que
incluye todas las sustancias de esta naturaleza que contiene un alimento se
denomina Extracto etreo.
Escasos en los vegetales. En general el contenido de los vegetales en
sustancias grasas es bajo salvo en algunos casos especiales como por
ejemplo, la aceituna, el girasol o la soja.
Asumen papeles protectores, aislantes y estructurales en los tejidos en los que
se encuentran presentes.
Presentes en cantidades variables en los animales.
Fuente de energa para los animales que los consumen. Tambin, sobre todo
los lpidos compuestos y los no saponificables, ejercen en el organismo animal
funciones especiales al actuar como enzimas, sustancias hormonales o
vitamnicas.

Lpidos simples saponificables.

Grasas.
Se trata de sustancias incoloras, inodoras e inspidas excepto cuando se
enrancian que adquieren tonalidades ms oscuras y amarillentas y modifican
su olor y sabor. Son esteres de la glicerina con cidos grasos (triglicridos). En
presencia de un alcali sufren el proceso de saponificacin que consiste en la
hidrlisis de la grasa formndose glicerol y liberndose los cidos grasos que
se unen al alcali formando una sal alcalina hidrosoluble (jabn). En el
organismo la saponificacin se produce merced a las lipasas segregadas por el
pncreas.
Son sustancias hidrfobas, flotan en el agua, no son solubles en ella pero
forman emulsiones como por ejemplo las que se encuentran en la leche.
Constituyen el principal componente de la fraccin lipdica de los alimentos
concentrados llegando hasta un 98%. Abundan en determinadas semillas (soja,
girasol, algodn) y frutos (aceituna), aunque en lneas generales son escasas
en el reino vegetal.

Estructura bsica de los triglicridos. Los radicales (R1, R2, y R3) consisten de
una cadena carbonadas de longitud y saturacin variable.

Los cidos grasos que las integran tienen una gran importancia desde el punto
de vista nutritivo. Suelen ser cidos de cadena larga que tienen entre 4 y 24
tomos de carbono y un solo grupo carboxilo. Son frecuentes los que
presentan entre 16 y 18 carbonos en su cadena. Las propiedades fsicas y
qumicas de un determinado triglicrido dependen de:

Acidos grasos que lo integran. En este sentido hay que resaltar que
dentro de un mismo triglicrido puede presentarse un mismo cido graso
o distintos y en posiciones diferentes. Los que tiene menos de diez
tomos de carbono son lquidos.

El grado de saturacin de los cidos grasos integrantes. Los triglicridos

en los que abundan los cidos grasos insaturados tienen menor
consistencia que los que presentan cidos grasos con mayor grado de
saturacin.

Estas propiedades tienen una gran importancia diettica ya que muchos cidos
poliinsaturados se comportan como cidos grasos esenciales. Los ms
frecuentes en las grasas son el palmtico, el esterico y el oleico, este ltimo
presente un doble enlace en el centro de su cadena.

Las grasas vegetales, de los peces y las aviares tienen mayor grado de
insaturacin que las de los mamferos. Tambin dentro de un mismo animal la
composicin de la grasa vara, por ejemplo la grasa corporal de una vaca est
muy saturada es por tanto ms consistente, mientras que la de la leche est

integrada por cidos grasos con escaso nmero de tomos de carbono por lo
que es una grasa ms blanda.

Los cidos grasos comunes encontrados en los lpidos de plantas varan de 14

a 18 carbones (Tabla 1). El punto de fusin determina si el lpido es lquido o
slido a temperaturas normales. El punto de fusin depende principalmente del
grado de saturacin y en menor grado por la longitud de la cadena carbonada.
Los lpidos de plantas contienen 70 a 80% de cidos grasos no-saturados y
tienden a quedarse en estado lquido (aceites). Por otro lado, las grasas de
origen animal contienen 40-50% de cidos grasos saturados y tienden a
quedarse en estado slido (grasas). El grado de saturacin tiene un efecto
marcado en el modo de digestin por los animales y en el caso del rumiante, si
interfieren o no con la fermentacin de carbohidratos en el rumen.

Tabla 1: Acidos grasos comunes encontrados en la dieta de vacas lecheras.

Nombre comn

Estructura

Abreviada*

Punto

fusin

Acidos saturados
Miristico

CH3-(CH2)12-COOH

(C14:0)

Palmitico

CH3-(CH2)14-COOH

(C16:0)

Estearico

CH3-(CH2)16-COOH

(C18:0)

Palmitoleico

CH3-(CH2)5-CH=CH- (CH2)7-COOH

(C16:1)

Oleico

CH3-(CH2)7-CH=CH- (CH2)7-COOH

(C18:1)

Linoleico

CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH

(C18:2)

-5

Acidos no-saturados

Linolenico

CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7COOH

(C18:3)

cidos grasos esenciales. Difcilmente se dan carencias o enfermedades

carenciales por ausencia de cidos grasos en la racin, pero en circunstancias
muy especiales o experimentalmente se pueden citar problemas de crecimiento
y dermatolgicos en ratas con dietas carentes de grasa. Los cidos grasos que
se ha comprobado que son esenciales son el linoleico, linolnico y
araquidnico. Asimismo se conoce de la importancia que tiene para las aves el
cido linoleico y la presencia de este mismo cido y sus homlogos en el
sistema nerviosos central y perifrico formando parte de los fosfoglicridos.

Ceras.

Son lpidos sencillos compuestos por un cido graso de cadena larga

esterificado con un alcohol de alto peso molecular. Carecen de valor nutritivo
puesto que no son digeridas por animales. Suelen constituir las cubiertas
protectores de tejidos animales (lana, plumas) y vegetales.

Lpidos compuestos saponificables.

Son steres de los cidos grasos con grupos polares hidrfilos (bases
nitrogenadas, azcares) adems de los restos de cidos graso hidrfobos.

Fosfolpidos. Esteres del glicerol en el que dos grupos hidroxilo se esterifican

con dos cidos grasos de cadena larga y un grupo con cido fosfrico.
Presentan propiedades emulsionantes y realizan importantes funciones en el
transporte de lpidos en la sangre. Los ms abundantes en animales y

-1

vegetales son las lecitinas en las que el cido fosfrico se encuentra tambin
esterificado con la base nitrogenada colina.

Glicolpidos. Los glicolpidos son una segunda clase de lpidos que se

encuentran principalmente en los forrajes (gramneas y leguminosas). Tienen
una estructura parecida a los triglicridos con la excepcin que uno de los tres
cidos grasos ha sido sustituido por un azcar (usualmente galactosa). Cuando
uno de los cidos grasos se sustituye por un fosfato ligado a otra estructura
compleja, el lpido se llama fosfolpido. Los fosfolpidos son componentes
menores en los alimentos, encontrados principalmente en las bacterias del
rumen. Abundan en los forrajes. Dos grupos hidroxilo del glicerol se esterifican
con cidos grasos especialmente linoleico. Al otro grupo hidroxilo se incorporan
una o dos molculas de galactosa.

Esfingolpidos. Contienen el aminoalcohol esfingosina en vez del glicerol, al

que se le aaden un cido graso, fosfato y colina. Abundan en las membranas
del tejido nervioso.

Lipoprotenas. Son lpidos asociados a protenas especficas. Importantes en el

transporte de lpidos por va sangunea.

Lpidos no saponificables.

No contienen cidos grasos y no pueden formar jabones.

Esteroides. Grupo de compuestos fisiolgicamente importantes en animales y

vegetales derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno.

Terpenos. Tienen olores y sabores caractersticos. Al degradarse producen

isopreno. No proporcionan energa a los animales.

Dentro de este grupo tambin se incluyen los carotenoides, pigmentos

vegetales yvitaminas liposolubles, como lpidos no saponificables y misiones
especficas en el interior del organismo.

Digestin y absorcin de grasas.

El objetivo primario de la digestin de los lpidos es hacerlos hidromiscibles y

puedan absorberse a travs de las microvellosidades intestinales que estn
recubiertas por una capa acuosa. No obstante existen diferencias entre
rumiantes y monogstricos.

Digestin y absorcin de grasas en monogstricos.

La separacin mecnica de los lpidos de los dems nutrientes comienza en el

estmago por efecto de los movimientos peristlticos. Dicha accin contina en
el duodeno a donde llega una grosera emulsin de grasa que se ir
hidrolizando gracias a la accin combinada de las lipasas pancreticas y de las
sales biliares. El tamao de las partculas de grasa se reduce hasta los 5001000 . La accin detergente de las sales biliares es previa a la accin de la

lipasa pues deja las partculas grasas con mayor superficie por unidad de
volumen con lo que facilita la accin de las enzimas pancreticas.

La hidrlisis de los triglicridos aun as no es total sino que se forman unas

micelas de monoglicridos, cidos grasos y cidos biliares que poseen grupos
polares que se orientan hacia el exterior en contacto con la fase acuosa,
mientras que los grupos no polares forman el corazn lipdico de la micela. Las
micelas producidas en la luz del duodeno tienen un dimetro de 50-100 y
transportan los lpidos hasta las clulas de la mucosa intestinal donde son
posteriormente absorbidas.

HIDROLISIS Y SATURACION DE LIPIDOS

la mayora de los lpidos son hidrolizados. El enlace entre el glicerol y los
cidos grasos se rompe dando origen a glicerol y tres cidos grasos. El glicerol

se fermenta rpidamente para formar cidos grasos voltiles (ver metabolismo

de carbohidratos). Algunos cidos grasos son utilizados por las bacterias para
sintetizar los fosfolpidos necesarios para construir sus membranas de clulas.
Otra accin importante de los microbios del rumen es de hidrogenar los cidos
grasos no saturados. En este proceso, un cido graso resulta saturado porque
un enlace doble se reemplaza por dos tomos de hidrogeno. Por ejemplo la
hidrogenacin convierte el cido oleico en cido estearico.

Los cidos grasos libres en el rumen tienden a ligarse a partculas de alimentos

y

microbios

propiciar

ms

fermentaciones,

especialmente

de

los

carbohidratos fibrosos. La mayora de los lpidos que salen del rumen son
cidos grasos saturados (85-90%) principalmente en la forma de cidos
palmtico y esterico) ligados a partculas de alimentos y microbios y los
fosfolpidos microbianos (10-15%).

ABSORCION INTESTINAL DE LIPIDOS

Los fosfolpidos microbianos y los cidos grasos procesados son digeridos y
absorbidos a travs de la pared del intestino. La bilis secretada por el hgado y
las secreciones pancreticas (ricas en enzimas y en especial las lipasas
pancreticas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del intestino delgado.

Las secreciones biliares en especial los cidos glicoclico, tauroclico y clico

son esenciales para preparar los lpidos para absorcin, formando partculas
mezclables con agua que pueden entrar en las clulas intestinales. En las
clulas intestinales la mayor parte de los cidos grasos se ligan con glicerol
(proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicridos.
Los triglicridos, algunos cidos grasos libres, colesterol y otras sustancias
relacionadas con lpidos se recubren con protenas para formar lipoprotenas
ricas en triglicridos, tambin llamados lipoprotenas de baja densidad. Las
lipoprotenas ricas en triglicridos entran en los vasos linfticos y de all pasan
al canal torcico (donde el sistema linftico se conecta con la sangre) y as
llegan a la sangre. En contraste con la mayora de nutrientes absorbidos en el
tracto gastrointestinal los lpidos absorbidos no van al hgado sino que entran
directamente a la circulacin general. As los lpidos absorbidos pueden ser
utilizados por todos los tejidos del cuerpo sin ser procesados por el hgado.

Figura 2: Metabolismo de lpidos en la vaca.

UTILIZACION DE LOS LIPIDOS DE LA RACION

Casi la mitad de la grasa presente en la leche deriva del metabolismo de lpidos

en la glndula mamaria. Estos cidos grasos provienen principalmente de las
lipoprotenas ricas en triglicridos. Un aumento de cidos grasos con ms de
16 tomos de carbono (cidos grasos de cadena larga) en la dieta aumenta su
secrecin en la leche, pero tambin inhibe la sntesis de cidos grasos de
cadena corta y mediana (ver metabolismo de carbohidratos). As la depresin
marcada en la secrecin de grasa en la leche cuando se alimenta las vacas
con dietas bajas en fibra no puede ser compensando dando ms grasa en la
dieta.
CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS.
El principal mecanismo de obtencin de energa de los lpidos (sustancias con
muy alto valor calrico) lo constituye la oxidacin de los cidos grasos, que se
obtienen de los triglicridos mediante hidrlisis por lipasas especficas. stos
siempre podrn entrar en el ciclo de Krebs, por lo que cuanto ms largo sea el
cido graso mayor cantidad de energa se obtendr en su oxidacin. La
glicerina tambin podr degradarse si se transforma en dihidroxiacetona,
entrando en la gluclisis.
En el caso de los mamferos, los cidos grasos (en forma de triglicridos)
tienen una importancia capital como almacn y fuente de energa. El exceso de
glcidos ingeridos en la dieta se almacenan en esta forma, para ser
movilizados cuando el organismo lo necesite durante los periodos de ayuno o
de demanda energtica excesiva. Los triglicridos son especialmente aptos
para esta funcin. El principal mecanismo de obtencin de energa de los
lpidos lo constituye la llamada beta-oxidacin de los cidos grasos. Estos
cidos grasos se obtienen de la hidrlisis de los triacilglicridos mediante el
concurso de enzimas especficas y se difunden a la sangre donde los cidos
grasos se unen a las albminas. Los cidos grasos ligados a la albmina son
transportados a otros tejidos donde pueden emplearse como fuente energtica.
Los cidos grasos se unirn a una molcula de coenzima A (CoA) en el
citoplasma, quedando activados como acil-CoA. De esta forma pasan a la
mitocondria, donde sufren el proceso denominado b-oxidacion. Los cidos

grasos se oxidan completamente hasta dixido de carbono y agua. El resultado

de cada ciclo oxidativo de la beta-oxidacin de los cidos grasos es la
formacin de equivalentes reductores (FADH2 y NADH), una molcula
de acetil-coenzima A y una molcula de acil-coenzima A dos carbonos ms
corta. El acetil-coenzima A se incorpora al ciclo de Krebs para continuar su
degradacin. Como ejemplo el balance energtico de 1 mol de cido palmtico
(16 tomos de carbono) da lugar a 129 ATP.

GRASAS PROTEGIDAS

La proteccin de grasas es un proceso consistente en la encapsulacin de

pequeas gotitas de aceites en una fina capa proteica. De esta forma las grasa
no son atacadas por los microorganismos a su paso por el rumen (no se
saturan) por lo que los cidos grasos insaturados que la constituyen se liberan
en el intestino delgado y quedan disponibles para su digestin. Esta posibilidad
se ha estudiado en el contexto de la prevencin de problemas relacionados con
enfermedades del corazn y arterioesclerosis.

EL PAPEL DEL HIGADO EN LA MOVILIZACION DE LIPIDOS

En periodos de sub-alimentacin o en la primera parte de. lactancia, las vacas
suplen su demanda energtica movilizando los tejidos adiposos ya que la
energa proveniente de la dieta no es suficiente. Los cidos grasos de los
triglicridos almacenados en los tejidos adiposos (ubicados principalmente en
el abdomen y encima de los riones) son liberados hacia la sangre. Los cidos
grasos liberados son absorbidos por el hgado donde pueden ser utilizados
como fuente de energa o pueden ser liberados hacia la sangre y utilizados
como una fuente de energa en muchos tejidos. El hgado no tiene una alta
capacidad para formar y exportar lipoprotenas ricas en triglicridos y los cidos
grasos excedentes movilizados son almacenados como triglicridos en las
clulas del hgado. La grasa depositada en el hgado hace difcil al hgado
formar ms glucosa. Esta condicin ocurre principalmente en los primeros das

de lactancia y puede llevar a desordenes metablicos como cetosis e hgado

graso.
HIGADO GRASO
El hgado graso es un sntoma de un trastorno del metabolismo de las grasas
relacionado con la sobreproduccin de grasa en el hgado y un mayor
transporte de grasa en el hgado o bien por la subutilizacin de grasa en el
hgado o una defectuosa liberacin de las mismas.
El hgado graso de los gansos y otras antidas se produce deliberadamente
por la administracin forzada de grandes cantidades de granos de cereales,
Estos tienen un alto contenido en almidn que es transformado en sustancias
grasas.
COLESTEROL
El colesterol se encuentran en todos los tejidos animales, es componente
esencial de las membranas ades de ser precursor de sustancias muy itles al
organismos como hormonas esteroides, cidos biliares o vitamina D. Sin
embargo factores exgenos como raciones ricas en grasas o con elevada
proporcin de cidos graso saturados, hacen que el contenido en colesterol del
organismo y del plasma se eleve con el consiguiente riesgo de aparicin de
trastornos vasculares y cardacos.