Desarrollo Histótico de Las Ideas y Teorías Evolucionistas
Desarrollo Histótico de Las Ideas y Teorías Evolucionistas
Desarrollo Histótico de Las Ideas y Teorías Evolucionistas
Y TEORAS EVOLUCIONISTAS
Alberto A. Makinistian
MAKINISTIAN, Alberto A.
Desarrollo histrico de las ideas y teoras evolucionistas / Alberto A. Makinistian.
2 ed. Zaragoza : Prensas Universitarias de Zaragoza, 2009
319 p. ; 22 cm. (El Aleph ; 3)
Bibliografa: p. 299-308. ISBN 978-84-92774-07-4
1. EvolucionismoHistoria
575.8(091
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obra solo puede ser realizada con la autorizacin de sus titulares, salvo excepcin prevista por la ley.
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Alberto A. Makinistian
De la presente edicin, Prensas Universitarias de Zaragoza
2. edicin, 2009
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D.L.: Z--2009
A mi madre
A mi esposa
A mis hijos
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pologa. Adems, dio varias conferencias en Zaragoza y otras ciudades espaolas, ya que nuestros colegas se percataron de sus extraordinarias cualidades
de conferenciante y por eso lo invitaron y lo siguen invitando.
En el marco de esta colaboracin tuve la satisfaccin de poder impartir
un curso de doctorado sobre evolucin en la Universidad de Rosario y una conferencia sobre las implicaciones pseudocientficas. Este es un tema que siempre
nos ha preocupado a ambos por lo que hemos tratado de hacer divulgacin
cientfica, intentando combatir los ataques de los creacionistas cientficos.
Actualmente, los nicos que se oponen frontalmente al hecho de la evolucin
son estos pseudocientficos que se autocalifican de cientficos, pero que no lo son
ya que basan sus ideas en la interpretacin literal de la Biblia. Desde la poca
de Darwin los evolucionistas han puesto de manifiesto que no es necesario apelar a causas sobrenaturales para explicar el hecho evolutivo y esto ha llevado a
una gran transformacin de la sociedad. En el momento actual, resulta evidente que en los ambientes cultos el hecho de la evolucin es generalmente aceptado, existe una clara separacin entre ciencia y religin y la comunidad cientfica discute principalmente los detalles del mecanismo y de las modalidades
de la evolucin. Sin embargo, los fundamentalistas religiosos, especialmente
ciertas sectas protestantes, no cesan de atacar el paradigma de la evolucin,
habiendo logrado que en muchas escuelas y colegios de EE. UU. se prohibiera
su enseanza. El fanatismo religioso en otros pases ni siquiera se preocupa por
el debate, sencillamente impone sus particulares ideas creacionistas como ocurre con los musulmanes fundamentalistas, los cuales propugnan que la sociedad sea regida por la ley islmica basada en el Corn y en algunos pases lo
han conseguido. Analizar las implicaciones pseudocientficas le hubieran permitido a Alberto duplicar el nmero de pginas de su libro, pero con buen criterio casi las ha ignorado, ya que aunque algunos lo pretendan, sus ideas no
son cientficas y este es un libro de un gran rigor cientfico. Sin embargo, este
excelente libro puede ser muy til para combatir la ignorancia, contribuyendo
a la difusin de las ideas y teoras evolucionistas, tanto entre el pblico en general como en la enseanza en los colegios y Universidades.
Eustoquio MOLINA MARTNEZ
Departamento de Ciencias de la Tierra
Universidad de Zaragoza
Enero de 2004
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Marzo de 2009
INTRODUCCIN
El tema de la evolucin biolgica es central dentro de las ciencias
naturales, ya que constituye el eje integrador de contenidos muy heterogneos. Nada mejor que las clsicas palabras de Dobzhansky para reflejar
su importancia: en biologa nada tiene sentido si no se considera bajo el
prisma de la evolucin. En general, el fenmeno de la evolucin (del latn
evolvere, desarrollar) es indicativo de un proceso de cambio y diversificacin de los seres vivos a travs de los tiempos geolgicos. Se trata, sin duda
alguna, de uno de los conceptos mejor documentados, ms convincentes
y excitantes de toda la ciencia.1
Sin embargo, el significado que le damos en la actualidad al concepto de evolucin, aparece tardamente, ya que no lo encontramos en la Antigedad y tampoco en la Edad Media y el Renacimiento, en tanto que en
el siglo XVIII era comn la nocin de progreso relacionada con el hombre y
la naturaleza, pero estas ideas no solan estar acompaadas, de igual manera, por la idea de evolucin biolgica y, si bien existan referencias a este
tema, las mismas carecan de peso por cuanto los autores no tenan gran
inters por la cuestin.
Al respecto, es notable el hecho, destacado por sir William Dampier
en su obra History of Science (1942), de que, hasta fines del siglo XVIII, se
encontraban ms alusiones a la evolucin en los escritos de los filsofos
que en los de los bilogos, lo que, segn l, no debera extraar pues la evidencia de la evolucin no era entonces lo suficientemente firme para que
1 Gould (1995a), 215.
18
Introduccin
Es as como el uso adecuado del concepto de evolucin data de principios del siglo XIX. Es indudable que su aparicin cambi radicalmente
ideas que haban parecido bsicas respecto de la concepcin del mundo.
Ese fue el momento en que el hombre comprendi que l tambin formaba parte de la naturaleza, que sus orgenes lo conectaban con el mundo
natural. En este sentido, C. Leon Harris afirma:
Del mismo modo en que los satlites artificiales nos han ofrecido una
nueva conciencia de nuestro lugar en el espacio, el pensamiento evolutivo nos
ha suministrado una nueva conciencia de nuestro lugar en el tiempo.4
Desde los inicios del siglo XIX hasta nuestros das han transcurrido
doscientos aos. Durante todo ese tiempo la idea de la evolucin como un
fenmeno natural se fue afianzando de manera notable. Pero, ciertamente, una cosa es el hecho de la evolucin y otra muy distinta la interpretacin de ese hecho. Aunque actualmente existe un consenso generalizado,
dentro de la comunidad cientfica internacional, respecto del reconocimiento del hecho de la evolucin, el tema ha sido, y contina siendo,
arduamente discutido en el terreno del cmo y del por qu. En este sentido, las palabras de Stephen Jay Gould son suficientemente esclarecedoras:
Introduccin
19
[...] la evolucin es una teora. Es tambin un hecho. Y los hechos y las teoras
son cosas diferentes, no escalones de una jerarqua de certidumbre creciente.
Los hechos son los datos del mundo. Las teoras son estructuras de ideas que
explican e interpretan los hechos.5
Nosotros nos ocuparemos en este libro de las ideas y teoras interpretativas de la evolucin biolgica, pasadas y presentes, que han intentado,
y continan intentando, dar respuesta a interrogantes tales como cules
son las causas de la evolucin?; son causas materiales o espirituales?; qu
relacin existe entre organismo y medio?; cmo debe interpretarse el
registro fsil?; los cambios evolutivos, son predominantemente graduales
o bruscos?; qu papel desempea la seleccin natural?; es solo un mecanismo adaptativo o explica tambin el fenmeno de la especiacin?
Al tratar esa diversidad de ideas y teoras, hemos adoptado el criterio
de proceder cronolgicamente, es decir, siguiendo una secuencia histrica,
por cuanto estamos convencidos de que, hacerlo de esta manera, contribuye a una mejor comprensin de los hechos. As, la verdadera dimensin de
la propuesta evolucionista de Lamarck solo puede ser apreciada en su justa
medida si tenemos en cuenta cul era la principal preocupacin de los naturalistas del siglo XVIII. De igual modo, el conocimiento de los postulados
fundamentales del uniformismo de Lyell o del ensayo poblacional de Malthus facilita nuestra comprensin de la teora darwinista. A su vez, el conocimiento de la teora de Darwin nos ayuda a entender mejor tanto el sintetismo, que surge en las dcadas de los treinta y de los cuarenta, as como
de su contrapartida, el puntuacionismo, surgido a mediados de los setenta.
Pero como los adelantos de la ciencia no se producen en el vaco, sino
en relacin con la atmsfera intelectual de la poca, es natural que la aceptacin o el rechazo de las ideas dependa, en gran medida, del momento histrico en que son formuladas. En este sentido, el xito de una obra se vincula con la facilidad con que sus conclusiones penetran en la mente de
quienes la leen. Si existe afinidad entre las ideas expresadas y el ambiente
intelectual de la poca, es muy probable que ellas sean inmediatamente
aceptadas. Si no es as, es decir, si no responden a las expectativas o necesidades de la poca, probablemente pasen desapercibidas o sean rechazadas.
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Introduccin
Introduccin
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Agradecimientos
En primer lugar, deseo expresar mi gratitud a dos colegas de la Facultad de Humanidades y Artes de la Universidad Nacional de Rosario
(Argentina), quienes mostraron la mejor disposicin para la lectura de los
originales: a mi amiga, la profesora Teresita Diederich, quien desde hace
ms de una dcada trabaja a mi lado en la Ctedra de Paleoantropologa y
Evolucin, y a la profesora Norma Desinano, titular de la Ctedra de
Socio y Psicolingstica. Sus comentarios y sugerencias resultaron de
mucho provecho y me llevaron a corregir y mejorar este trabajo.
Asimismo, dejo constancia de mi reconocimiento a otros dos profesionales: a la Dra. Silvana Filippi, titular de la Ctedra de Historia de la
Filosofa Medieval en la mencionada Casa de Estudios, por su lectura y
tiles observaciones del captulo 1, y al ingeniero agrnomo Ricardo Martignone, profesor adjunto de la Ctedra de Fisiologa vegetal en la Facultad de Ciencias Agrarias, por explicarme en detalle la tcnica de la vernalizacin. Ambos fueron muy amables al responder a mis consultas. Gracias
tambin a mi hijo Daniel quien, en ms de una oportunidad, me auxili
en el uso del ordenador. No obstante, los errores u omisiones que pudieren haber quedado son de mi exclusiva responsabilidad.
Por ltimo, mi especial agradecimiento a Prensas Universitarias de
Zaragoza, la editorial de esa Universidad, y al destacado colega y querido
6 Por ejemplo, Alonso (1999).
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Introduccin
amigo Dr. Eustoquio Molina, profesor titular del Departamento de Ciencias de la Tierra de la Universidad de Zaragoza, por sus buenos consejos,
sus valiosas observaciones tras una lectura crtica del manuscrito y por
haber accedido gentilmente a mi pedido de prologar esta obra. Su actitud
me satisface y enorgullece.
Rosario (Argentina), enero de 2004
24
CAPTULO 1
1.
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Captulo 1
esta relacin causa-efecto no poda ser modificada por la accin de las fuerzas sobrenaturales.
Una de las cuestiones que ms les preocup a los filsofos de Mileto
que eran hombres activos, prcticos fue encontrar la causa primera de
todas las cosas, el elemento primordial, el punto de partida de todo lo que
existe. Para Tales, ese elemento era el agua, para Anaxmenes el aire y para
Anaximandro lo indefinido. Todos ellos coincidieron en ver al cosmos y a
la naturaleza como algo dinmico, que cambia de manera permanente,
continua.
Algunos autores le atribuyen a Anaximandro (610-546 a. C.) ideas
especulativas acerca del origen de los animales y del hombre. Los textos
ms conocidos al respecto son los que transcribimos a continuacin:
Anaximandro dijo que los primeros seres vivientes nacieron en lo hmedo, envueltos en cortezas espinosas (escamas), que, al crecer, se fueron trasladando a partes ms secas y que, cuando se rompi la corteza (escama)
circundante, vivieron, durante un corto tiempo, una vida distinta. (En Aecio
v. 19, 4.)7
En ocasiones, las ideas de Anaximandro han sido calificadas de evolucionistas. Muy por el contrario, C. Leon Harris afirma que lejos de demostrar que Anaximandro era un evolucionista, estas citas demuestran que no
lo era. El problema que deseaba resolver era cmo el primer humano, un
nio sin padres, pudo haber sobrevivido. Semejante problema nunca se le
ocurrira a un evolucionista, ya que el primer humano habra tenido progenitores lo suficientemente semejantes a l como para alimentarle.9
7 Kirk y Raven (1981), 201.
8 Kirk y Raven (1981), 201.
9 Harris (1985), 54.
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Captulo 1
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Sin embargo, como consecuencia de la prohibicin existente de diseccionar cadveres humanos con fines cientficos (por razones religiosas,
legales o morales), Galeno tuvo que recurrir a la diseccin de cadveres de
perros, ovejas y, cuando le era posible, tambin de monos, con la intencin de trasladar muchas de sus observaciones al cuerpo humano. Lamentablemente, ello lo condujo a cometer errores, ya que, si bien perros, ovejas, monos y seres humanos son todos mamferos, existen, naturalmente,
diferencias entre s.
Fruto de sus observaciones, Galeno escribi acerca de las funciones de
los diversos rganos del cuerpo humano. Goz de popularidad y prestigio
y su nombre perdur, como veremos, a travs de las siguientes generaciones. Pero a partir del Renacimiento, muchos de los errores por l cometidos comenzaran a esclarecerse.
La decadencia del Imperio romano coincidi con el ascenso cada vez
mayor del cristianismo, que prest particular importancia a las cuestiones
del espritu. En la Edad Media, la Iglesia constituy una fuerza unificadora y la concepcin cristiana de la vida instal la teologa en el mximo
lugar de privilegio. Esto llev a una interpretacin literal de las Sagradas
Escrituras en lo atinente a los fenmenos de la naturaleza. As, la visin
fijista que se desprenda del relato del Gnesis vena a coincidir con las
ideas aristotlicas, por lo que se impondra, durante largo tiempo, la
creencia en la inmutabilidad de las especies.
Dice Silvia Tribio:
El prestigio de Aristteles en la Ciencia posterior a l no tiene precedentes en la historia de las ideas cientficas. Sus escritos eran dogmas. Se discuta
la forma literal, el sentido que se deba atribuir a cada uno de sus prrafos, pero
nadie se hubiera atrevido a interrogar la naturaleza tal como lo haba hecho el
fundador de la escuela peripattica, y menos an a poner en duda sus argumentaciones.
La autoridad de los escritos aristotlicos es tan grande, que hasta el siglo
XVIII domina en la Biologa el concepto de la fijeza de las especies ligada a la idea
creacionista y a la explicacin por lo sobrenatural.15
En el siglo IX se inicia la Escolstica, conjunto de doctrinas que intentaban armonizar la concepcin filosfica griega con el cristianismo y que
15 Tribio (1946), 171.
30
Captulo 1
31
2.
2.1.
El naturalismo en el arte
Los artistas de esta poca intentaron transmitir en sus pinturas la ilusin de las tres dimensiones y, con el fin de dar el mayor realismo posible
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Captulo 1
2.2.
33
2.3.
Avances en anatoma
34
Captulo 1
35
2.4.
Aunque en la Antigedad algunos autores llegaron a considerar correctamente a los fsiles como restos petrificados de organismos de pocas anteriores, la opinin de Plinio de que solo se trataba de caprichos de la naturaleza predomin por entonces y an durante mucho tiempo despus.
En el Renacimiento, si bien algunos continuaban pensando como Plinio, otros creyeron que se trataba de restos de organismos enterrados
durante el Diluvio Universal. No obstante, surgira un grupo de autores
con una visin bastante aceptable para la poca. Entre ellos, merecen citarse: Leonardo da Vinci (1452-1519), quien fue quiz el primero en describir el proceso de fosilizacin y en darse cuenta de que los fsiles representaban verdaderos animales y plantas que vivieron en el pasado (aunque no
lleg a considerar que se tratara de especies extintas) y Bernard de Palissy
(1510-1589), que fue encarcelado en la Bastilla, donde muri, porque se
atrevi a rechazar la hiptesis diluviana y a especular acerca de la formacin de los fsiles, aunque no supiera explicar con claridad su origen.
En la misma lnea de pensamiento, tambin podemos mencionar a
Girolamo Fracastoro (1478-1553) y al director del Jardn Botnico del
Vaticano, Miguel Mercati (1541-1593). Ms tarde, Buffon sera uno de
los primeros en desechar la hiptesis del Diluvio Universal, en interpretar
adecuadamente el origen de los fsiles y en reconocer que muchos de ellos
corresponden a especies desaparecidas.
2.5.
36
Captulo 1
El siglo XVII
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3.
El siglo XVII
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Captulo 1
El siglo XVII
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suponer que la unin entre arterias y venas exista, pero no pudo corroborarla ya que la unin no poda apreciarse a simple vista. No obstante, la
circulacin de la sangre fue aceptada por la mayora de los bilogos.
Este es el momento en el que las observaciones comienzan a realizarse con la ayuda de instrumentos, especialmente el microscopio. Durante
la segunda mitad del siglo XVII se destacaron varios observadores microscopistas: dos holandeses (Leeuwenhoek y Swammerdan), dos ingleses
(Hooke y Grew) y uno italiano, Marcelo Malpighi (1628-1694). Extraordinario observador y muy hbil en el uso del microscopio fue este ltimo
quien complet, en 1660, las afirmaciones de Harvey sealando la existencia de los vasos capilares, que comunican las arterias con las venas,
hecho que pudo constatar en los pulmones de una rana. Se lo recuerda,
adems, como el fundador de la anatoma microscpica vegetal.
De todos los microscopistas mencionados, quien ms se destac fue
Antony van Leeuwenhoek (1632-1723) quien tuvo la habilidad de construir microscopios de alta calidad para su propio uso. Leeuwenhoek
ampli considerablemente los conocimientos que se tenan del mundo
microscpico, teniendo el notable mrito de descubrir las bacterias, en
1683. Un tiempo antes, en 1665, haba sido publicada la Micrographia,
obra escrita por el cientfico ingls Robert Hooke (1635-1703) que contena gran nmero de observaciones y algunos excelentes dibujos (fue
quien primero utiliz la palabra clula).
Resultaba obvio, por entonces, que los seres humanos y los animales
grandes procedan del cuerpo de sus madres o de huevos depositados por
ellas. En cambio, no apareca suficientemente clara la cuestin del origen
de los seres vivos ms simples, sostenindose, en general, que estos se originaban espontneamente a partir de la materia inanimada. Al respecto,
el tpico ejemplo presentado como evidencia de generacin espontnea era
la aparicin de larvas en la carne putrefacta. Casi todos los bilogos aceptaban este hecho. Sin embargo, William Harvey se inclinaba por pensar
que tal vez esos seres muy pequeos se originaran a partir de semillas o
huevos demasiado reducidos para ser observados a simple vista.
Un mdico y naturalista italiano, Francesco Redi (1626-1697), impactado por la lectura de la obra de Harvey, decidi someter a prueba esa hiptesis. Con tal motivo, en 1668 prepar ocho frascos que contenan trozos
de carne. A continuacin, cerr hermticamente cuatro de ellos, dejando
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Captulo 1
abiertos los dems. Las moscas solo podan posarse en estos ltimos y all
es donde, efectivamente, se desarrollaron larvas. En cambio, en los frascos
cerrados hermticamente, si bien la carne entr en descomposicin, no se
desarrollaron larvas. Luego, para responder a la objecin de que al tapar los
frascos haba impedido el acceso del aire, Redi repiti el experimento
tapando los frascos con una malla muy fina; el resultado fue el mismo: tampoco aparecieron larvas. En consecuencia, las larvas no se originaban en la
carne, sino que procedan de los pequeos huevos de las moscas.
Refirindose a Bacon, Descartes y Redi, C. Leon Harris apunta: [...]
el enfoque inductivo de Francis Bacon, el deductivo de Ren Descartes y
el experimental utilizado por Francesco Redi fueron cruciales para el desarrollo del pensamiento evolutivo.18
No obstante, aunque las experiencias de Redi parecan concluyentes,
su importancia se vio disminuida por el descubrimiento de los protozoarios
efectuado por Leeuwenhoek. Los protozoarios son organismos muy simples y tan pequeos como los huevos de las moscas. Se pens entonces que
los protozoarios surgan por generacin espontnea y ello no hizo ms que
dilatar la resolucin del tema (efectivamente, justamente en 1864 Pasteur
demostrar, en forma contundente y a travs de una serie de experimentos
ingeniosamente concebidos y tcnicamente impecables, que la denominada generacin espontnea careca absolutamente de fundamento).
Continuando con el siglo XVII, el primer intento importante de sentar las bases cientficas del estudio, la nomenclatura y la clasificacin de los
seres vivos fue el del naturalista ingls John Ray (1627-1705), quien sealaba que el nmero de especies en la naturaleza es fijo, limitado y constante, y que adems es inmutable porque jams una especie nace de la
semilla o germen de otra, y recprocamente.19 En 1667, este autor public un catlogo de las plantas de las islas britnicas que le posibilit ser elegido Miembro de la Royal Society de Londres. Tambin viaj por Blgica,
Holanda, Alemania, Italia y Francia recogiendo, describiendo y registrando minuciosamente las plantas y animales que encontraba.
Ray crea que para establecer una clasificacin natural deba tenerse
en cuenta el mayor nmero posible de caracteres. En 1682 public
18 Harris (1985), 125.
19 Citado por Guynot (1956), 320.
El siglo XVII
41
CAPTULO 2
1.
Linneo (1707-1778)
44
Captulo 2
45
Una vez dicho esto, apareca claro para Linneo que el objetivo de
todo naturalista consista en reconocer todas las especies creadas por el
Supremo Hacedor, dndoles nombre, para luego registrarlas, describirlas
y, finalmente, clasificarlas. Del mismo modo, en su condicin de botnico, Linneo estaba convencido de que ese era, tambin, el fin ltimo de la
botnica.
En sus ltimos aos, y con el fin de explicar ciertas variaciones vegetales, Linneo acept la posibilidad de un transformismo moderado apuntando a que quiz Dios creara gneros en lugar de especies, originndose
estas, en un segundo momento, como resultado de la influencia del clima
o de la geografa. Pero esta tarda expresin no alcanza para modificar una
concepcin que fue, esencialmente, fijista.
Linneo recibi muchos honores por su extraordinaria labor. Gustavo III
lo hizo Caballero de la Orden de la Estrella Polar, lo que le permiti acceder a la nobleza, pasando a llamarse Carl von Linn, nombre con el que
firmaba. Fue tambin Miembro de la Academia de Estocolmo y director
del Jardn Botnico de Upsala. Muerto Linneo, su herbario, su biblioteca
y su correspondencia fueron compradas por un joven y rico naturalista
ingls quien, una vez fundada la Linnean Society de Londres, en 1790,
quedara a cargo de su custodia.
2.
Durante los siglos XVII y XVIII el tema de la generacin animal tambin alcanz repercusin. Una de las posturas existentes para explicar este
hecho fue la de los preformacionistas, para quienes el organismo adulto
ya estara contenido en el germen con todos sus caracteres, de tal manera
que el origen de una forma adulta se lograra por simple agrandamiento o
despliegue de la existente en miniatura.
Bilogos eminentes como Malpighi, Leeuwenhoek, Swammerdan, von
Haller, Spallanzani, Bonnet y tambin el filsofo Leibniz defendieron el preformacionismo. Pero como se reconoca un germen masculino, el espermatozoide, y uno femenino, el vulo, los preformacionistas se dividieron en
animalculistas y ovistas. Para los primeros, el organismo en miniatura ya
exista en el espermatozoide. En cambio, para los ovistas los futuros seres
46
Captulo 2
Finalmente, la disputa entre preformacionismo y epigenismo quedar superada en virtud de los avances que se iran registrando en el campo
de la embriologa experimental.
3.
47
3.1.
La Enciclopedia francesa
A mediados del siglo XVIII, los franceses Le Breton y Briasson le encomendaron al filsofo y escritor Denis Diderot (1713-1784) la edicin de
una obra de gran envergadura: Encyclopdie ou Dictionnaire raisonn des
sciences, des arts et des mtiers (Enciclopedia o Diccionario razonado de las
ciencias, las artes y los oficios).
Entre los antecedentes de Diderot, un autor que posea una enorme
curiosidad por todas las ramas del saber, puede mencionarse su obra La
carta de los ciegos, publicada en 1749 (que le cost un ao de prisin acusado de atesmo) y el sostenimiento de algunas ideas transformistas que
circulaban por entonces en Penses sur linterprtation de la Nature, aparecida en 1753. Finalmente, en la Enciclopedia, adems de su labor como
editor, Diderot escribi artculos sobre filosofa, historia y ciencias en
general. En el prefacio anunciaba que los objetivos de la obra eran
reunir todo el conocimiento disperso por la superficie de la Tierra para construir as un sistema general de pensamiento [...].24
Con tal motivo, a Diderot se le ocurri que todos los sabios y tcnicos deban aportar, bajo la forma de un diccionario, un conjunto completo de los conocimientos humanos. Muchos pensadores notables de la Ilustracin participaron en el proyecto. Entre los ms destacados podemos
citar a Voltaire, Montesquieu, Rousseau y Daubenton.
El director de la obra era Jean Le Rond dAlembert (1717-1783), un
matemtico y filsofo que en 1754 fue elegido miembro de la Academia
Francesa y en 1772 su secretario perpetuo. Tambin l particip en la
Enciclopedia escribiendo el Discurso preliminar (1751) que inicia el diccionario con un lenguaje de alta erudicin. Para tener una idea de la magnitud de esta produccin, digamos que el ejemplar completo de la primera
edicin, publicada entre 1751 y 1780, comprenda 35 volmenes y un
total de 23 135 pginas y 3132 lminas.
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Captulo 2
3.2.
49
3.3.
50
Captulo 2
3.4.
51
Sin dejar de lado la influencia del clima y el alimento, Maupertuis consider que las variedades humanas, lo mismo que las razas de animales, se
han producido por cambios bruscos que luego se han conservado. Tales
cambios, sufridos por los grmenes masculino y femenino, perduraran
desde la primera reproduccin sobre cualquier organizacin precedente.
Dice Maupertuis:
No podra explicarse as cmo, a partir de solo dos individuos se habra
podido producir la multiplicacin de las especies ms dispares? Todas ellas
deberan su origen a algunas producciones fortuitas, cuyas partes elementales
no habran retenido el orden que tenan en los animales padre y madre. Cada
grado de error habra producido una nueva especie; y a fuerza de variaciones
repetidas se habra originado la diversidad infinita de los animales que vemos
hoy. (Systme de la Nature, XLV.)27
3.5.
Buffon (1707-1788)
Georges-Louis Leclerc, ms conocido por su ttulo nobiliario de caballero y luego conde de Buffon, que le fue concedido en 1773, tuvo una
notable influencia en las ciencias naturales de su poca. Nacido en Montbard (Borgoa, Francia) en 1707, inicia su licenciatura en Derecho en
27 Citado por Templado (1974), 27-28.
28 Gould (1995b), 120-121.
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Captulo 2
1723, que finaliza tres aos ms tarde. Desde joven evidencia inters por
las matemticas y en 1728 comienza a estudiar medicina en Angers, carrera que abandona a raz de un incidente que lo obliga a salir de la ciudad.
En 1732 se instala en Pars y dos aos ms tarde es elegido miembro
adjunto de la seccin mecnica de la Academia de Ciencias de Pars, presentando, al poco tiempo, varios trabajos, en su mayora sobre silvicultura
(cultivo de los bosques). Antonio Beltrn dice que est bien documentada
la anglofilia de Bufn, ya que simpatiza particularmente con los cientficos
ingleses, con los que mantiene mejores relaciones que con sus colegas franceses, al mismo tiempo de envidiar la libertad de pensamiento existente en
Inglaterra, sobre todo en los aspectos religioso y poltico. No es de extraar,
pues, su nombramiento como miembro de la Royal Society, en 1739.29
Ese mismo ao Buffon es designado intendente del Jardn Real y del
Museo del Rey. En cuanto a la Academia de Ciencias, pasa de la seccin
mecnica a la de botnica. Posteriormente, entre 1740 y 1748 presenta all
numerosos trabajos sobre distintos temas tales como matemticas, ptica
e historia natural. Es por entonces cuando comienza su labor ms intensiva en el campo de las ciencias naturales concibiendo una obra de gran
envergadura en la que trabajar el resto de su vida. Nos referimos a su Histoire naturelle, gnrale et particulire, que indudablemente lo convertir en
uno de los cientficos ms brillantes de la Ilustracin francesa y, ms an,
en el ms grande naturalista de la segunda mitad del siglo XVIII.
Buffon proyecta al principio quince volmenes, pero a lo largo de su
vida se publicarn treinta y seis y quedar material para otros ocho, hasta
completar cuarenta y cuatro volmenes. Los primeros quince estn dedicados a los mamferos, los siete siguientes, aparecidos entre 1774 y 1780
contienen, entre otros temas Las pocas de la naturaleza (1778). Casi
simultneamente (1770-1783) se publican nueve tomos acerca de las aves.
Luego, entre 1783 y 1788 cinco tomos sobre minerales y, finalmente, tras
la muerte de Buffon en 1788, Lacpde se encarga de la edicin de ocho
tomos ms, el ltimo en 1804, dedicados a reptiles, peces y cetceos.
Como vemos, la publicacin de los cuarenta y cuatro tomos de la obra
completa demand nada menos que cincuenta y cinco aos (1749-1804).
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Los tres primeros tomos, aparecidos en 1749, tuvieron un importante xito de venta y obligaron a una segunda edicin, un mes y medio despus. Ms tarde seran traducidos al alemn y al holands. Ni siquiera la
Encyclopdie de Diderot se vendi como la Historia Natural, que fue el
gran best-seller cientfico del siglo XVIII, dice Antonio Beltrn.30
De igual modo, el mismo autor seala:
[...] los primeros tres volmenes de la Historia Natural de Buffon venan a
desafiar [...] las teoras dominantes en los distintos campos de la historia natural. Queda claro desde el mismo inicio de su obra que Buffon quiere remover
los cimientos de la disciplina. La suya no pretende ser otra historia natural, es
decir, otra ilustracin ms o menos amplia y detallada del diseo divino, o un
nuevo mtodo de clasificacin. Quiere ser una historia natural nueva, radicalmente distinta. El mero hecho de incluir el adjetivo general en el ttulo
implica un claro distanciamiento de la ortodoxia filosfica. Est claro que Buffon no piensa limitarse a la mera recoleccin escrupulosa de hechos.
En realidad, su irrupcin en el campo no poda ser ms provocativa. El
discurso con que inicia la obra, titulado Sobre la manera de estudiar y tratar
la historia natural constituye un ataque frontal a Linneo, es decir, al naturalista por excelencia, y a su clasificacin, o sea, a la historia natural dominante.31
54
Captulo 2
La nica unidad taxonmica a la que Buffon reconoce existencia real en
la naturaleza es la especie. Pero la definicin que da no es morfolgica: es biolgica. Pertenecen a la misma especie los individuos capaces de interfecundacin. La especie no es, en consecuencia, la coleccin de individuos parecidos,
sino el conjunto de los que se reproducen entre s.32
32 Roger (1983), 6.
33 Buffon (1997), 84. La cita ha sido tomada por A. Beltrn de las Oeuvres Philosophiques de Buffon editada por Jean Piveteau (1954, 355-356), Pars, Presses Universitaires de
France.
55
En el ensayo en el que trata acerca de la degeneracin de los animales (Dgnration des animaux), al final del tomo XIV de la Histoire naturelle, publicado en 1766, Buffon remarca los cambios experimentados por
los animales domsticos (la domesticidad tambin debe ser contada entre
las causas de degeneracin), que atribuye al clima, al alimento y a la
influencia humana. Tambin indica como posible causa de variacin en las
especies salvajes el nmero de individuos, y acaba por sealar que
56
Captulo 2
comparando as todos los animales y situando cada uno en su gnero, hallaremos que las doscientas especies (de animales cuadrpedos), cuya historia natural hemos estudiado, pueden reducirse a un nmero bastante pequeo de
familias o estirpes principales, de las cuales no es imposible que todos los otros
hayan salido. (De la dgnration des animaux, en Histoire naturelle, XIV: 358.)36
3.6.
Autor del libro Relaciones entre lo fsico y lo moral en el hombre (dos volmenes), publicado en 1802, el mdico y filsofo francs Pierre Cabanis se
muestra all como precursor de ideas que habran de ser luego profundizadas en la obra de Lamarck. Incluso es posible encontrar algunas de corte evolucionista, que no deberan ser sobrevaloradas, ya que se trata, una vez ms,
de ideas sueltas inmersas en una produccin dedicada a otras cuestiones.
Dentro de la temtica que nos interesa, Cabanis asegura que el animal, influido por el clima y las dems circunstancias fsicas, recibe un sello
36 Citado por Templado (1974), 26.
37 Guynot (1956), 350.
38 Roger (1983), 12.
57
3.7.
58
Captulo 2
59
eran seguidas por otros perodos de calma en los cuales haban aparecido
las nuevas especies. En este sentido, Cuvier concibe la naturaleza como
algo inmutable, a excepcin de los momentos catastrficos, y los fsiles
son, para l, testigos de esas hecatombes. De lo expresado se desprende,
por lo tanto, que para Cuvier todos los fsiles pertenecen a restos de animales y vegetales cuyos anlogos vivientes ya no existen en la naturaleza.
Cuvier, que era un emprico convencido segn Gould, se bas
fundamentalmente en la paleontologa de vertebrados, pero Lamarck, especialista en invertebrados, encontr numerosos ejemplos de especies de
invertebrados fsiles que s eran muy semejantes (anlogas) a especies
vivientes conocidas, con lo que se demostraba la inconsistencia del catastrofismo. Con su postura acerca de las variaciones geolgicas lentas, tambin
Lyell, en Inglaterra, como veremos, se opona al catastrofismo de Cuvier.
En relacin con el catastrofismo, Stephen Jay Gould seala que es:
una compleja doctrina de multitud de facetas, pero que se centra en la afirmacin de que el cambio geolgico se concentra en escasos perodos de paroxismo a escala prcticamente global: inundaciones, fuegos, elevacin de las
montaas, fractura y hundimiento de continentes; en pocas palabras, todos los
componentes habituales del apocalipsis.43
60
Captulo 2
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63
64
Captulo 2
CAPTULO 3
1.
Lamarck (1744-1829)
66
Captulo 3
merie Royale (la Imprenta Real). Se trataba de una gua de campo
con claves que posibilitaban la identificacin de las flores. Tuvo un
gran xito de venta (tirada de 5000 ejemplares).
Muere Linneo.
Buffon publica Las pocas de la Naturaleza.
Lamarck (1744-1829)
67
1794. A los 50 aos de edad, y dedicado ahora a la zoologa, dicta su primer curso. En su disertacin de inicio de clases utiliza por primera
vez el trmino animales sin vrtebras para reemplazar la denominacin animales inferiores.
1799. Cumplida la etapa revolucionaria, la reaccin prepara su revancha.
El golpe de Estado de Napolen Bonaparte precipita la cada de la
Repblica y se instaura la dictadura.
Muere Daubenton, hasta ese momento director del Museo de
Historia Natural. Es probable que su pensamiento fijista impidiera
a Lamarck y al conde de Lacpde, ambos profesores en el Museo y
continuadores de Buffon, expresar libremente su adhesin al evolucionismo. No seran casuales, por lo tanto, las expresiones evolucionistas de Lacpde y Lamarck a partir de 1800.51
1800. Lamarck expone por primera vez ideas transformistas en la lectura
inaugural de su curso de zoologa de invertebrados.
1801. Se publica el texto del mencionado discurso al comienzo de El sistema de los animales sin vrtebras.
1809. Publica su obra capital desde el punto de vista de su concepcin
evolucionista: Filosofa zoolgica, en la que ampla y sistematiza sus
ideas anteriores.
tender ocupar uno de los dos cargos disponibles, por lo que, a cambio, se le ofreci la ctedra de animales inferiores (inclua insectos y gusanos segn Linneo), que prcticamente
careca de especialistas en la Francia de ese entonces.
51 Tras la muerte de Buffon en 1788, el conde de Lacpde (1756-1825) tuvo a su
cargo la edicin de los ltimos ocho volmenes de la Histoire naturelle (1788-1804) dedicados a reptiles y peces. En su Discours sur la dure des espces, que public encabezando el
segundo volumen de la Histoire naturelle des poissons (Historia natural de los peces), Lacpde seala que con la especie sucede lo mismo que con el gnero, el orden y la clase, se trata
de una abstraccin de la mente. Luego, refirindose al tema de la extincin de las especies
y la aparicin de nuevas, asegura: la especie puede experimentar un nmero tan grande de
modificaciones en sus formas y en sus cualidades, que, sin perder nada de su aptitud para
el movimiento vital, se encuentre, por su ltima conformacin y por sus ltimas propiedades, ms alejada de su primer estado que de una especie extraa: entonces estar metamorfoseada en una especie nueva (citado por Guynot [1956], 357). Ocupado en el desempeo de sus cargos polticos (ministro de Estado y presidente de la Asamblea Legislativa),
Lacpde no profundizara esta idea claramente evolucionista.
68
Captulo 3
1.2. Introduccin
La relevancia de Lamarck en el plano de las ideas y teoras evolucionistas es indiscutible, por lo que no debe extraar al lector que dediquemos un captulo completo al anlisis de su vida y su obra. Nos parece, este,
un acto de estricta justicia hacia un autor que lamentablemente ha sido y
sigue siendo poco y mal conocido, ya que solo han trascendido de l algunas ideas muy aisladas e incompletas que en nada ilustran su capacidad
para elaborar, por primera vez, una verdadera concepcin evolucionista. Es
necesario reconocer, al mismo tiempo y tal como lo sostiene Guynot, que
convergen en Lamarck un cmulo de ideas de sus predecesores, que ejercern clara influencia en su pensamiento:
Lamarck no aparece, a la luz de la historia de las ideas biolgicas, como
el innovador, el revolucionario que algunos se han complacido en presentar.
Debe a Buffon, a Adanson, a Ch. Bonnet y a otros muchos, las ideas referentes a la continuidad progresiva de la Naturaleza organizada, a la relatividad de
nuestras clasificaciones, a la degradacin y a la transformacin de las especies,
52 Segn Komarov, como las hijas de Lamarck no contaban con los medios suficientes para adquirir una bveda, su lugar fue pagado solo por cinco aos, al trmino de los
cuales la propiedad de su tumba fue transferida a otra persona y sus restos desenterrados y
enviados a un osario comn, donde se entremezclaron con otros muchos.
Lamarck (1744-1829)
69
Decamos anteriormente que Lamarck es un autor poco y mal conocido. Esta afirmacin aparece reflejada en las opiniones expresadas por los
autores que han estudiado su obra. Al respecto, nos parecen suficientemente ilustrativas las siguientes:
La obra de Lamarck, sin duda una de las peor conocidas y estudiadas en
el campo de la epistemologa del conocimiento biolgico [].54
Ninguna obra cientfica como la teora de Lamarck ha sido con ms frecuencia deformada, mal comprendida o falsamente presentada.55
Fue uno de los cientficos ms criticados y ridiculizados en toda la historia de la biologa.56
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Captulo 3
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Captulo 3
As es como, para Lamarck, las clases, los rdenes, las familias, los
gneros y las especies son medios de nuestra invencin de los que no
sabramos prescindir, pero que hay que emplear con discrecin [].67
Refirindose luego a la actitud adoptada por sus colegas en relacin con el
tema, comenta:
Algunos naturalistas modernos han introducido el uso de dividir una
clase en varias subclases, y seguidamente ha habido otros que han aplicado esta
idea a los gneros; de manera que no solo forman subclases, sino tambin subgneros; y nuestras distribuciones presentarn pronto subclases, subfamilias,
subgneros y subespecies.
Y, finalmente, concluye:
Hay que poner fin a los abusos de la nomenclatura; de lo contrario, la
nomenclatura se convertira en un tema ms difcil de conocer que los propios
objetos que debemos considerar.68
65
66
67
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Captulo 3
De esta manera, Lamarck establece su propia clasificacin, mencionando un total de catorce clases (cuatro de vertebrados y diez de invertebrados), que, dice, tambin va a disponer en un orden contrario al de la
naturaleza. Veamos:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
Mamferos
Aves Animales
Reptiles vertebrados
Peces
Animales vertebrados
Moluscos
Cirrpedos
Anlidos
Crustceos
Arcnidos Animales
Insectos invertebrados
Gusanos
Radiados
Plipos
Infusorios
Animales invertebrados
Pero inmediatamente, finalizando el captulo V de la Filosofa zoolgica, Lamarck se plantea el siguiente interrogante:
Todas las clases que dividen el reino animal, al formar necesariamente
una serie de masas segn la composicin creciente o decreciente de la organizacin, nos obligaran a proceder, en la organizacin de esta serie, del ms
simple al ms compuesto o del ms compuesto al ms simple?70
Como veremos, Lamarck sostendr que los seres vivos deben distribuirse de acuerdo con su grado de organizacin, ya que, para l, la organizacin
es fundamental para orientar una distribucin metdica y natural de los
organismos. En este sentido, adopta claramente la postura segn la cual los
seres vivos deben distribuirse segn la composicin creciente de la organizacin, es decir, desde los ms simples a los ms complejos, en correspondencia con el orden seguido por la misma naturaleza, que es, segn Lamarck, el
nico orden estable, independiente de cualquier arbitrariedad.71
70 Lamarck (1971), 121.
71 Lamarck (1971), 53.
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75
76
Captulo 3
Desde luego, no existe nada sino por la voluntad del sublime Autor de
todas las cosas. Pero podemos asignarle reglas en la ejecucin de su voluntad
y fijar el modo en que ha actuado a este respecto? Su poder infinito no ha
podido crear un orden de cosas que diera sucesivamente la existencia a todo lo
que vemos y que no conocemos?
Seguramente, cualquiera que haya sido su voluntad, la inmensidad de su
poder es siempre igual y, sea cual sea la forma en que se haya ejecutado esta
voluntad suprema, nada puede disminuir su grandeza.73
Y ms adelante:
Admirar menos la grandeza del poder de esta primera causa de todo, si
le ha gustado que las cosas fueran as que si, por tantos otros actos de su voluntad, se hubiera ocupado y se ocupara continuamente todava de los detalles de
todas las creaciones particulares, de todas las variaciones, de todos los desarrollos y perfeccionamientos, de todas las destrucciones y todas las renovaciones,
en una palabra, de todas las mutaciones que se ejecutan generalmente en las
cosas que existen?74
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Captulo 3
Los animales superiores, con el desarrollo de los hemisferios cerebrales, adquieren una voluntad ms o menos libre, por lo que poseen la facultad de elegir, y tienen la posibilidad de modificar sus acciones o al menos
algunas de ellas. Desde entonces, la voluntad es la que determina los movimientos y las acciones.
En cuanto al sentimiento y la inteligencia Lamarck afirma:
[] para la produccin del sentimiento es necesario que el sistema nervioso
est ya muy perfeccionado, como es necesario que lo est an ms para poder
dar lugar a los fenmenos de la inteligencia.79
Por lo tanto, considera la fijeza de la especie solo como una apariencia debida a la brevedad de la vida humana. Por eso, argumenta:
En realidad, como estos cambios se ejecutan solo con una lentitud enorme que nos los hace imperceptibles, las proporciones y las disposiciones de las
partes parecen siempre las mismas al observador que, efectivamente, nunca la
ve cambiar; y, cuando encuentra algunas que han sufrido cambios, como no
ha podido observarlos, supone que las diferencias que percibe han existido
siempre.81
79 Lamarck (1971), 26.
80 Lamarck (1971), 74.
81 Lamarck (1971), 65.
Lamarck (1744-1829)
79
Segn Lamarck, horticultores y criadores pueden dar pruebas suficientes de los cambios fsicos que se producen en vegetales y animales
como resultado de su cambio de ambiente. En este sentido, afirma:
Todos los botnicos saben que los vegetales que transportan de su lugar
de origen a los jardines para cultivarlos, sufren poco a poco cambios que llegan a volverlos irreconocibles.
Y luego contina:
El trigo cultivado (Triticum sativum) no es acaso un vegetal llevado por
el hombre al estado en que lo vemos actualmente? En qu pas vive naturalmente una planta semejante sin ser la consecuencia de su cultivo en algn
terreno cercano? Dnde encontramos en la naturaleza nuestras coles y nuestras lechugas, etc., en el estado en que las encontramos en nuestros campos de
hortalizas? Acaso no sucede lo mismo con gran cantidad de animales que la
domesticidad ha cambiado o modificado considerablemente?82
Contrario a las ideas evolucionistas, Cuvier haba manejado el concepto de especies perdidas como demostrativo de la inexistencia de una continuidad de los seres vivos a travs del tiempo. Pero Lamarck abordar el
tema desde otra perspectiva. Bajo el subttulo De las llamadas especies perdidas analizar precisamente el hecho de que razas enteras se han aniquilado o perdido en el pasado. Qu pudo haber ocurrido con ellas? Habran
sido destruidas por catstrofes universales como lo planteaba Cuvier? No es
eso lo que Lamarck postula. Si bien admite catstrofes parciales o locales,
producidas por terremotos, inundaciones, huracanes y otros fenmenos
que pueden ser observados directamente, opina que la vida sobre la Tierra
nunca se ha interrumpido. Sin mencionar a Cuvier, Lamarck plantea:
[...] por qu suponer sin pruebas una catstrofe universal, cuando la marcha
de la naturaleza puede ser suficiente, mejor conocida, para dar razn de todos
los hechos que observamos en todas sus partes?
Si consideramos, por una parte, que, en todo lo que opera, la naturaleza
no hace nada bruscamente y que acta siempre con lentitud y por grados sucesivos,
y, por otra parte, que las causas particulares o locales de los desrdenes, de los
trastornos, de los desplazamientos, etc., pueden dar razn de todo lo que se ha
observado en la superficie de nuestro globo [] reconoceremos que no es necesario en absoluto suponer que una catstrofe universal ha venido a derribarlo
todo y a destruir una gran parte de las propias operaciones de la naturaleza.83
82 Lamarck (1971), 182.
83 Lamarck (1971), 89-90. La cursiva es nuestra.
80
Captulo 3
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81
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Captulo 3
Lamarck estaba convencido de que los organismos son guiados a travs de su existencia por una fuerza innata y misteriosa, una fuerza vital, que
les permite sobreponerse siempre, absolutamente siempre, a las adversidades del medio. Por ello asegura que las condiciones ambientales no pueden
alterar el plan de composicin de los animales ms que en las particularidades de detalle y jams en la totalidad de su organizacin (Histoire naturelle des animaux sans vertbres, introduction, vol. II, 134, 1815).87
Aunque Canguilhem la descarte (vase la cita ms abajo), nosotros
observamos aqu, en la relacin organismo-medio, la existencia de una
visin finalista por parte de Lamarck, pues sea cual fuere el cambio que tiene
lugar en las circunstancias (medio ambiente), ya se sabe de antemano qu
pasar: el organismo terminar triunfando, adaptndose a las nuevas condiciones. Por tal motivo, el autor no acepta en absoluto la posibilidad de extincin de especies como consecuencia de la falta de respuestas adecuadas a los
cambios ambientales. Por el contrario, todos los cambios fsicos que se producen en el organismo representarn mejoras en el sentido de que posibilitarn, siempre, su adaptacin a las nuevas condiciones ambientales.
En este contexto, no sorprende que Stephen Jay Gould afirme que
[] el lamarckismo es, esencialmente, una teora de la variacin dirigida y que [] la variacin es dirigida directamente hacia la adaptacin,
y no es necesaria ninguna segunda fuerza, como la seleccin natural.88
En la coyuntura histrica en la que se sita Lamarck surge el mecanicismo como ideologa ascendente y progresivamente dominante. Frente al
mecanicismo est el vitalismo, que reconoce la existencia de una iniciativa
en los seres vivos. No hay duda alguna de que Lamarck sustent una postura vitalista. Su filosofa vitalista domina sobre su concepcin materialista de la naturaleza.
Al respecto, dice G. Canguilhem:
El cambio en las circunstancias es inicial, pero es el ser viviente quien
tiene, en el fondo, la iniciativa del esfuerzo para no ser abandonado por su
medio. El lamarckismo no es un mecanicismo, sera inexacto hablar de finalismo,
se trata de vitalismo.89
87 Citado por Guynot (1956), 370.
88 Gould (1986), 82.
89 Citado por Joan Senent en su presentacin a Lamarck (1971), 17.
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Captulo 3
mayor medida rganos que utilizaba poco, usando menos los que antes
usaba ms, creando algunos nuevos o bien producindose la desaparicin
de los que ya no se utilizarn en absoluto).
El mismo Lamarck nos proporciona un resumen de su planteamiento:
As, pues, el verdadero orden de cosas que debemos considerar en todo
esto consiste en reconocer:
1) Que todo cambio un poco considerable y mantenido seguidamente
en las circunstancias en que se encuentra cada raza de animales obra en ella un
cambio real en sus necesidades.
2) Que todo cambio en las necesidades de los animales necesita de otras
acciones para satisfacer las nuevas necesidades y, por consiguiente, otras costumbres.
3) Que toda nueva necesidad, al precisar de nuevas acciones para satisfacerla, exige del animal que la experimenta o bien el uso ms frecuente de alguna de sus partes de la que antes haca menos uso, lo cual la desarrolla y la agranda considerablemente, o bien el empleo de nuevas partes que las necesidades
hacen nacer insensiblemente en l por esfuerzos de su sentimiento interior [].92
A fin de dar mayor nfasis a sus ideas, Lamarck formula dos leyes. En
la primera, como veremos, postula que el desarrollo de un rgano es proporcional a su uso, en tanto que en la segunda seala que toda modificacin ser transmitida a la descendencia (ms conocida como herencia de
92 Lamarck (1971) 186-187. La cursiva es nuestra.
93 Lamarck (1971), 189.
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Captulo 3
Lamarck (1744-1829)
87
poco que sus piernas adquiriran pantorrillas y que entonces estos animales no
podran marchar ms que penosamente sobre los pies y las manos a la vez.
Por ltimo, si estos mismos individuos cesasen de emplear sus quijadas
como armas para morder, triturar o asir, o como tenazas para cortar la hierba
y nutrirse con ella y solo las empleasen en la masticacin, no es dudoso asimismo que su ngulo facial resultara ms abierto, que su hocico no se redujera cada vez ms hasta desaparecer por completo, y que entonces tuviesen sus
dientes incisivos verticales.
Pues que se suponga ahora que una raza de cuadrumanos, la ms perfeccionada, habiendo adquirido, por hbitos constantes en todos sus individuos, la conformacin que acabo de citar y la facultad de mantenerse y marchar de pie, llegando en seguida a dominar a las otras razas de animales y
entonces se comprender sin dificultad:
1. Que esta raza ms perfeccionada en sus facultades, habiendo llegado
por ello a enseorearse sobre las dems, no tardar en apoderarse de todos los
lugares que le convengan en la superficie del globo.
2. Que esta raza habr acosado a las otras razas eminentes, y que en el
caso de disputarle los bienes de la tierra, las habr obligado a refugiarse en los
lugares que esta raza no ocupa.
3. Que perjudicando a la gran multiplicacin de las razas que se le aproximaban por sus conexiones y manteniendo las relegadas en los bosques u
otros lugares desiertos, la raza conquistadora habr detenido los progresos del
perfeccionamiento de sus facultades, en tanto que ella, pudiendo extenderse
por todas partes, de multiplicarse sin obstculo en cualquier lugar y de vivir en
bandas numerosas, se habr creado sucesivamente necesidades nuevas, que
contribuirn a excitar su industria y a perfeccionar gradualmente sus medios y
sus facultades.
4. Que, por ltimo, esta raza preeminente habiendo adquirido una
supremaca absoluta sobre todas las dems, llegar a poner entre ella y los animales ms perfeccionados una diferencia, y, en cierto modo, una distancia
considerable.
De este modo la raza de cuadrumanos ms perfeccionada habr podido
llegar a ser dominante. Habr conseguido tambin cambiar sus hbitos por
consecuencia del imperio absoluto que habr adquirido sobre las dems y por
sus nuevas necesidades. Con ello adquirir progresivamente modificaciones en
su organizacin y facultades nuevas y numerosas. Limitar el nmero de los
ms perfeccionados de otras razas al estado en que se hallan, y no tardar en
producir las distinciones tan enormes que las separan.96
88
Captulo 3
a)
b)
c)
d)
e)
2.
Muerto Lamarck, tienne Geoffroy Saint Hilaire (1772-1844), seguidor de Lamarck y colega y amigo de Cuvier en los primeros tiempos, mantuvo luego con este una de las polmicas ms memorables en la historia de
las ciencias.
La preocupacin de Saint Hilaire, profesor en el Museo de Historia
Natural de Pars y autor de Philosophie anatomique (1818), consista en
fundamentar su tesis de la unidad del plan de organizacin de todos los
animales, que consideraba de particular importancia. En este sentido, crea
que la naturaleza ha formado a todos los animales de acuerdo con un plan
bsico comn a todos ellos pero que ha variado de infinidad de maneras
en los detalles. Haba observado, adems, que todos los animales de un
mismo grupo poseen idnticos rganos, y que en rganos anlogos pueden variar la forma y la funcin. Para Geoffroy el rgano es independiente de la funcin (hasta entonces se mantena, con un criterio finalista, que
un rgano estaba destinado a cumplir una determinada funcin). Los seres
89
CAPTULO 4
En la ltima dcada del siglo XVIII se publican en Gran Bretaa dos
obras que habran de tener repercusin tiempo despus. Se trata de An
essay on the principle of population (1798), de Thomas Robert Malthus, y
de Theory of the Earth (1795), del escocs James Hutton. A continuacin,
nos referiremos a estas obras y sus autores.
1.
92
Captulo 4
De acuerdo con el autor, para equilibrar esta desproporcin preocupante no queda otra salida: debe producirse una reduccin de la poblacin, la cual se logra de forma natural (guerras, epidemias, hambre, etc.) o
bien a travs de la aplicacin de medios preventivos, como la disminucin
de la tasa de natalidad. Se trata de frenos que evitan un colapso. Ms adelante, seala Malthus:
La fuerza de crecimiento de la poblacin es tan superior a la capacidad
de la tierra de producir el alimento que necesita el hombre para subsistir, que
la muerte prematura en una u otra forma debe necesariamente visitar a la raza
humana. Los vicios humanos son agentes activos y eficaces de despoblacin.
Son la vanguardia del gran ejrcito de destruccin; y muchas veces ellos solos
terminan esta horrible tarea. Pero si fracasan en su labor exterminadora, son
las enfermedades, las epidemias y la pestilencia quienes avanzan en terrorfica
formacin segando miles y aun decenas de miles de vidas humanas. Si el xito
no es an completo, queda todava en la retaguardia como reserva el hambre:
ese gigante ineludible que de un solo golpe nivela la poblacin con la capacidad alimenticia del mundo.98
93
94
Captulo 4
era razonable pensar que las ms profundas eran las ms antiguas y esto
tena validez tambin para los fsiles que contenan.
Un tercer gelogo, fundador de la moderna geologa inglesa (y que
adems ejercer particular influencia sobre la vida y obra de Darwin), fue
Charles Lyell (1797-1875). En su gran obra Principles of Geology (publicada en tres volmenes entre 1830 y 1833), sostiene, al igual que Hutton,
que el tiempo es ilimitado y que todos los efectos causados en la actualidad por la accin de las lluvias, el viento, la erosin, la sedimentacin, la
elevacin, el fraccionamiento, etc., pueden dar cuenta, sin recurrir a explicaciones catastrofistas, de todos los cambios acaecidos en la Tierra en pocas pasadas. De esta manera, afirma el claro principio uniformista que asegura que en el presente est la clave del pasado.
Es interesante consignar el hecho segn el cual, a pesar de que hacia
1830 buena parte de los gelogos britnicos se encolumnaba detrs de las
ideas diluvianas y catastrofistas de Buckland, Lyell, un ex alumno suyo,
sustentara una postura uniformista.
La labor de Lyell como gelogo tuvo reconocimiento. En 1848 recibi la investidura de caballero, convirtindose en sir Charles Lyell. La
Royal Society le concedi la Copley Medal y la Geological Society of London la Wollaston Medal. En 1864 fue elegido presidente de la British
Association for the Advancement of Science y recibi un ttulo nobiliario
por parte de la reina Victoria. A su muerte, fue enterrado en la Abada de
Westminster, con todos los honores.
95
obra que, como esta, pretende abarcar las diversas teoras formuladas a
partir de 1800. Es indudable que existe un antes y un despus de la teora
darwinista.
La vida y la obra de Charles Darwin es tan vasta (Quiz no est
mejor documentada la vida de ningn otro cientfico),102 que le dedicaremos el resto de este captulo y los captulos 5 y 6. En un intento por contribuir a una mejor exposicin de su vida y su concepcin evolucionista,
desarrollaremos sucesivamente los puntos que se detallan a continuacin:
1. Datos biogrficos de Darwin, y otras referencias, desde su nacimiento, en 1809, hasta el inicio de su viaje a bordo del Beagle, en 1831.
2. Anlisis del viaje y de la importancia que tuvo en su vida y en su pensamiento evolucionista.
3. Datos biogrficos de Darwin, y otras referencias, desde su regreso del
viaje, hacia fines de 1836, hasta la publicacin de su obra ms trascendente, On the origin of species by means of natural selection (Sobre el
origen de las especies por medio de la seleccin natural), en 1859.
4. Desarrollo de su teora evolucionista (captulo 5).
5. Reaccin frente a El origen de las especies por medio de la seleccin
natural. El evolucionismo testa. Crticas a la teora darwinista. La
relacin Darwin-Marx. El darwinismo fuera de Inglaterra. Datos
biogrficos de Darwin y otras referencias (perodo 1860-1882)
(captulo 6).
96
Captulo 4
espaola para sealar los lmites de las posesiones espaolas y portuguesas en Amrica, donde permanece durante veinte aos y se
dedica al estudio de la flora y la fauna, convirtindose en un naturalista avezado. Azara trat de resolver problemas de biogeografa
relacionados con el origen y expansin de los mamferos. As, creyendo imposible que muchos de ellos hayan podido pasar por el
estrecho de Bering debido al clima, y ante la imposibilidad de que
animales de vida sedentaria hayan podido avanzar tanto de norte a
sur, abog por las creaciones mltiples en el espacio y sucesivas en
el tiempo. La idea de las creaciones sucesivas apareci despus en los
discpulos de Cuvier y con esto se adelant a su poca, as como con
sus referencias a los animales singulares que la naturaleza produce de vez en cuando por accidente (lo que mucho despus de Vries
denominara formas mutantes) y que se perpetan al igual que los
otros. Darwin cita repetidas veces las observaciones de Azara pero,
segn Templado, ms que precursor de Darwin, Flix de Azara debe
considerarse precursor de Hugo de Vries.
1817
En el mes de julio muere su madre, cuando Charles tena tan solo
ocho aos de edad, y, a pesar de que sus hermanas mayores trataron
de compensar, en cierto modo, tan lamentable prdida, el hecho lo
afect profundamente.
1818-1825
Darwin estudia en la Shrewsbury School, dirigida por el reconocido educador Samuel Butler.103
Durante esta poca demuestra inters por coleccionar insectos y
minerales.
1822
Nace Mendel.
Nace Pasteur.
103 Ms tarde, expresara opiniones crticas hacia la escuela: nada pudo ser peor para
el desarrollo de mi inteligencia que la escuela del doctor Butler, pues era estrictamente clsica, y en ella no se enseaba nada, salvo un poco de geografa e historia antiguas. Como
medio de educacin, la escuela fue sencillamente nula (Darwin [1977], 44).
97
1825-1827
A pesar de las intenciones de su padre, mdico de profesin, para
que el joven Darwin se grade en la misma carrera, Charles fracasa
tras estudiar medicina durante cuatro semestres en la Universidad
de Edimburgo.104
Lee la Zoonoma o las leyes de la vida orgnica, obra que su abuelo, el mdico y filsofo ingls Erasmus Darwin (1731-1802),
haba publicado en 1794. Dicha obra contena muchas ideas
de la poca sobre fisiologa y medicina y algunas especulaciones de tipo evolucionista. Si bien esta primera lectura caus
buena impresin en el joven Charles, l mismo confiesa en su
Autobiografa que cuando la volvi a leer, diez o quince aos despus, se sinti defraudado precisamente por el elevado nmero
de especulaciones existentes en relacin con los datos que proporcionaba.
Aparece la 6. edicin del Ensayo sobre el principio de la poblacin,
de Malthus.
1829
Muere Lamarck.
1830
Contienda pblica entre Cuvier y tienne Geoffroy Saint Hilaire
(1772-1844).105
Publicacin del primer tomo de los Principios de geologa de Charles Lyell (tres tomos, 1830-1833). Segn el autor, la Tierra haba
estado sujeta a procesos de formacin muy lentos, pero continuos,
y que an seguan actuando.
104 Motiva el abandono el hecho de que las clases en general, a excepcin de las de qumica, le resultaban intolerablemente aburridas y porque debi presenciar dos operaciones graves sin anestesia, ya que an no se la conoca. Por el contrario, tuvo la oportunidad
de relacionarse con varios naturalistas de renombre y se inicia, por entonces, su especial
talento para la observacin de la naturaleza.
105 Colegas y amigos al principio, ms tarde protagonizaran una dura polmica (vase
el captulo 3).
98
Captulo 4
1828-1831
Darwin ingresa en el Christs College, de Cambridge, para estudiar
teologa.106 Durante ese tiempo, adems de coleccionar escarabajos
con verdadero entusiasmo, establece contactos personales de provecho, sobre todo en las reas de la geologa y de la botnica. Merecen destacarse particularmente dos: con el reverendo John Stevens
Henslow (1796-1861), telogo y sacerdote de la Iglesia anglicana y
profesor de Botnica en la Universidad de Cambridge107 y con
Adam Sedgwick (1785-1873), profesor de Geologa en la misma
universidad y miembro de la Royal Society.
Durante su ltimo ao en Cambridge, lee con profundo inters
Personal narrative del extraordinario viajero, naturalista y gegrafo
alemn Alexander von Humboldt (1769-1859), y la Introduction to
the study of natural Philosophy del astrnomo y fsico ingls John F.
W. Herschel (1792-1871).108
Asimismo, para aprobar el examen de Bachelor of Arts (licenciatura de grado medio en las facultades humansticas de la universidad inglesa), Darwin deba conocer la obra Evidences of Christianity del telogo anglicano ingls William Paley (1743-1805),
publicada en 1794 y la Moral Philosophy (1785) del mismo autor.
Por entonces, Paley representaba la opinin oficial de la Iglesia.
106 Aunque obtendr su ttulo en 1831, Darwin sealara en su Autobiografa:
Durante los tres aos que pas en Cambridge desperdici el tiempo tan absolutamente
como en Edimburgo y en la escuela, en lo que a los estudios acadmicos se refiere (pg.
56). Sin embargo, desde otra perspectiva dira: En general, los tres aos que pas en Cambridge fueron los ms gozosos de mi afortunada vida, pues tena una salud excelente y casi
siempre estaba de buen humor (Darwin [1977], 64).
107 Darwin admiraba a Henslow. Entre otras cosas, dice de l: Tena grandes conocimientos de botnica, entomologa, qumica, mineraloga y geologa. Sus cualidades
morales eran admirables en todos los sentidos. Estaba libre del menor asomo de vanidad u
otros sentimientos mezquinos (Darwin [1977], 61). Darwin reconoci que su ntima
amistad con Henslow fue de un valor inestimable para l, por lo que no sorprende que se
convirtiera, adems, en su consejero.
108 De estos libros Darwin dira: suscitaron en m un ardiente deseo de aportar aunque fuera la ms humilde contribucin a la noble estructura de la ciencia natural. Ningn
libro de la docena que haba ledo me influenci tanto como aquellos dos. Y refirindose
particularmente a las descripciones de Humboldt, en una carta fechada el 18 de mayo de
1832 Darwin le manifiesta a Henslow: Antes admiraba a Humboldt, ahora casi lo adoro;
slo l da una nocin aproximada de las sensaciones que brotan en la mente al entrar por
primera vez en los trpicos (Darwin [1977], 63 y 209, respectivamente).
99
100
Captulo 4
Sin embargo, en abril de 1831, tras obtener la licenciatura en Teologa en el puesto nmero 10 de su promocin y por sugerencia de Henslow, se dedica nuevamente al estudio de la geologa y, gracias a la mediacin del mismo Henslow, Charles termina participando de una expedicin
por el norte de Gales con el profesor Adam Sedgwick, responsable de la
Ctedra Woodward de Geologa, en Cambridge, y tambin catastrofista.
Sedgwick era, por entonces, el ms eminente gelogo de campo en Inglaterra. Fue precisamente este relevamiento geolgico el que le permiti
definir el sistema cmbrico.
A su regreso, en agosto, Charles se encuentra con una carta enviada
por Henslow. En ella, este le comunica que le haban pedido que recomendara, para ese viaje, a un naturalista bien capacitado (que fuera ante
todo un caballero, ya que deba compartir el camarote del capitn), que
estuviese dispuesto a participar sin percibir ninguna retribucin por ello
(por el contrario, el costo de su manutencin era de unas 30 libras al ao).
Con absoluta franqueza, Henslow le expresa a Darwin:
He afirmado que lo considero la persona ms dotada que conozco que
pueda encargarse de tal plaza. Cuando digo esto no es que suponga que es
usted un naturalista cumplido, sino que est ampliamente cualificado para
recoger, observar y anotar todo cuanto sea til para la historia natural.110
101
102
Captulo 4
103
los cambios graduales. Charles se inclin absolutamente a favor del gradualismo y en esto mucho tuvo que ver Lyell. Ms adelante volveremos
sobre el tema.
Charles tena a bordo un rango especial. El hecho de compartir el
camarote con el capitn y de comer con l lo ubicaba por encima de los
oficiales. Segn Stephen Jay Gould, la decisin de Robert FitzRoy de llevar un compaero de viaje para una travesa tan larga
[...] debi verse determinada por dos caractersticas de los viajes por mar de los
aos 1830. En primer lugar, las travesas duraban muchos aos, con largos
intervalos entre escalas y un contacto muy limitado por carta con los amigos
y la familia. En segundo lugar [...], la tradicin naval britnica dictaba que un
capitn no poda tener virtualmente ningn contacto social con ningn
miembro inferior de la cadena de mando. Haca sus comidas solo, y nicamente se reuna con sus oficiales para discutir asuntos del barco y para conversar del modo ms formal y correcto.115
104
Captulo 4
b)
Su constatacin de que muchos de los numerosos fsiles de mamferos hallados en la Patagonia eran semejantes a los organismos existentes en la actualidad. Tal parecido llevaba a pensar en una probable
relacin de parentesco entre dichas formas.
Su paso por las islas Galpagos, grupo de islas de origen volcnico
situadas en el ocano Pacfico, a unos 1000 kilmetros al oeste de la
costa ecuatoriana.
El 7 de septiembre de 1835 el Beagle parti con direccin al archipilago de las islas Galpagos, ya en el viaje de regreso. Permaneci all
cinco semanas, de las que Darwin estuvo solo tres en tierra. Durante ese
tiempo, se dio cuenta que la flora y la fauna de las islas tena cierta semejanza con la de Amrica del Sur.
Lo que particularmente despert su inters fue observar que el aislamiento de las tortugas las haba hecho diferentes y que todas, probablemente, haban tenido un origen comn. Tambin recogi ejemplares de
un tipo de aves conocido con el nombre de pinzones, los cuales diferan
entre s por la forma y el tamao de sus picos (de acuerdo con el tipo de
alimentacin) y ello estaba relacionado con su distribucin en el conjunto de las islas. Estas observaciones biogeogrficas habran de tener suma
importancia en sus reflexiones posteriores.
Stephen Jay Gould advierte que si bien Darwin encontr los pinzones, no los reconoci como variaciones de un tronco comn. De hecho,
ni siquiera tom nota de las islas donde descubri a muchos de ellos
algunas de sus etiquetas rezan simplemente Islas Galpagos. Y luego:
Reconstruy la historia evolutiva una vez de vuelta en Londres, y no
antes, cuando un ornitlogo del Museo Britnico identific correctamente todas las aves como pinzones.117
Hoy est descartada la idea de que Darwin se convirtiera en evolucionista a bordo del Beagle. Al respecto, Gould seala: [] Darwin regres a Londres sin haberse planteado teora evolutiva alguna. Sospechaba la
verdad de la evolucin, pero no tena mecanismo por el que explicarla.118
117 Gould (1986), 62.
118 Gould (1986), 63.
105
119 Presidente de la Geological Society of London a partir de 1835, Lyell fue uno de
los amigos ms ntimos de Darwin, motivo por el cual este pidi su consejo, que mucho
valoraba, en numerosas oportunidades. Ambos tenan una slida posicin econmica y
eran liberales, existiendo entre ellos una mutua estima, respeto intelectual y particular
admiracin. Aunque mucho tard en convencerse, Lyell acept finalmente el evolucionismo (lo que fue calificado por Darwin de un gran triunfo), pero nunca su explicacin a
travs del mecanismo de la seleccin natural.
106
Captulo 4
Boucher de Perthes (1788-1868), empleado aduanero y anticuario
por aficin, publica De la creacin: ensayo acerca del origen y progresin de los seres, donde sostiene la contemporaneidad del hombre
con algunos mamferos extintos, idea muy discutida por entonces
en Francia.
Mathias Schleiden (1804-1881), profesor de Botnica en la Universidad de Jena (Alemania), anuncia la teora segn la cual la clula es la unidad bsica de las estructuras vegetales.
1839
Darwin contrae matrimonio con su prima, Emma Wedgwood
(1808-1896) hija de su dilecto to Josiah (hermano de su madre y
propietario de la importante fbrica de cermicas Etruria) que de
este modo pasaba a convertirse en su suegro.120 El matrimonio tuvo
diez hijos, de los cuales tres murieron en vida de Darwin: Mary Eleanor en 1842, a veinte das de nacer, Anna en 1851, a los diez aos
y Charles Waring en 1858 a los dieciocho meses.
Se publica el Viaje de un naturalista alrededor del mundo a bordo del
Beagle que result uno de los mejores libros de viajes de todos los
tiempos. Humboldt no ahorr elogios al referirse a las descripciones que Darwin haba hecho de la naturaleza.
El mdico alemn Theodore Schwann (1810-1882), profesor de
Anatoma en las Universidades de Lovaina y Lieja (Blgica), extiende la teora celular de Schleiden a los animales.
1842
Debido a que su asistencia a las reuniones cientficas y las obligaciones sociales afectaban a su salud, debilitada desde haca dos aos,
Darwin decide trasladarse, con toda su familia, a una casa de
campo, en Down, condado de Kent, a 25 kilmetros al sudeste de
Londres.
120 Emma era una mujer retrada y amable. Se dedic profundamente al cuidado de
sus hijos y de su esposo. El matrimonio de Charles no pudo ser ms afortunado, ni poda
haber encontrado una esposa ms adecuada. Emma era un ao mayor que Charles, hermosa y atractiva, pero de espritu equilibrado y decidido, inteligente y capaz, como todos
los Wedgwood, muy enrgica y profundamente religiosa (Huxley y Kettlewell [1985],
109-111). Del mismo modo, Hemleben seala que Charles no hubiera podido completar
su obra sin el permanente apoyo de Emma.
107
121 Uno de los dilectos amigos de Darwin. En su juventud haba participado como
naturalista a bordo del Erebus, buque de la Armada Britnica, viajando por Nueva Zelanda, Australia y el rtico, con el propsito de llevar a cabo un relevamiento de la flora de
esas regiones. Trabajador incansable, de amistad sincera y fina inteligencia. De l dice
Hemleben que lo que fue Henslow para Darwin en su primera dcada de existencia como
bilogo, lo fue Hooker a partir de entonces. Se convirti en el amigo y consejero de Darwin en los problemas cientficos, sobre todo botnicos, y en todos los asuntos personales
(Huxley y Kettlewell [1985], 82).
122 La obra de Chambers seguramente influy en Wallace, que la haba ledo antes de
emprender sus viajes (Rostand [1985], 134).
108
Captulo 4
1846
Como resultado de sus excavaciones en Abbeville (Francia), Boucher de Perthes, calificado de hereje por la Iglesia, publica Sobre la
industria primitiva, obra en la que insiste en la existencia documentada del hombre antediluviano.
Darwin publica Observaciones geolgicas sobre Amrica del Sur.123
Inicia su investigacin sobre un tipo de crustceos cirrpedos, los
percebes, que le ocupar ocho aos de trabajo (incluye unos dos
aos perdidos por razones de salud).124
1851
La Ray Society publica el primer volumen de su monografa sobre
los percebes.
Conoce al botnico norteamericano Asa Gray (1810-1888).125
1852
Herbert Spencer (1820-1903), bilogo y filsofo ingls y convencido evolucionista antes de la aparicin de la obra de Darwin, publica La hiptesis del desarrollo.
123 Como se puede observar en esta sntesis cronolgica, entre 1842 y 1846 Darwin
publica sus obras geolgicas (que le exigieron cuatro aos y medio de trabajo constante).
Si bien al principio del viaje Charles no poda evitar la observacin de distintos fenmenos con los ojos de Lyell, como dira ms adelante, lo cierto es que luego sus trabajos no
carecieron de originalidad. A tal punto fue as que en su artculo Darwin gelogo Sandra Herbert seala: no fue secundaria su aportacin a la geologa, y Michael Ghiselin,
con toda claridad, expresa: ... la aportacin de Darwin a la geologa fue sustancial y ella
sola justificara darle un lugar importante en la historia de la ciencia (Ghiselin [1983], 46).
124 Ms tarde, y si bien Darwin juzg esa labor de carcter sistemtico como muy til,
dudaba que fuera tan importante como para haberle dedicado tanto tiempo. Sin embargo,
Joseph Hooker le escribira a Francis Darwin: Su padre sealaba tres etapas en su carrera
como bilogo: la de simple coleccionista en Cambridge, la de coleccionista y observador
en el Beagle, y durante algunos aos ms; y la del naturalista formado, despus, y solo despus del trabajo de los cirrpedos (Darwin [1977], 238).
125 De ascendencia irlandesa, Asa Gray naci en Pars y emigr a los EE. UU. donde
se doctor en Medicina en 1831. Respondiendo a una temprana aficin por la botnica,
describi, junto con John Torrey, la flora completa de Norteamrica (1838-1843). En 1842
le ofrecieron la Ctedra de Historia Natural de la Universidad de Harvard, que desempeara hasta su muerte. Como devoto cristiano y defensor de la teologa natural, Asa Gray
acept en lneas generales la teora darwinista pero sin dejar de lado la existencia de una
gua divina. Convertido en primer representante del darwinismo en Estados Unidos, se
opuso tenazmente a los pronunciamientos antievolucionistas de su colega de Harvard
Louis Agassiz. Influy en los trabajos botnicos de Darwin.
109
1854
Darwin entabla amistad con Thomas Henry Huxley (18251895)126, 127
Aparece el segundo volumen de su monografa sobre los percebes.
1855
Alfred Russel Wallace (1823-1913)128 publica su artculo Sobre la
ley que ha regulado la aparicin de nuevas especies, que Darwin
leer tiempo despus.129
1856
Darwin comienza a trabajar en El origen de las especies por medio de
la seleccin natural por consejo de Charles Lyell.
126 Siendo joven, Huxley estudi Medicina en Londres y, tras graduarse, ingres como
mdico en la Marina inglesa. Fue presidente de la Royal Society entre 1833 y 1835. Desde
1846 hasta 1850 viaj como naturalista a bordo del Rattlesnake alrededor del mundo,
publicando a su regreso numerosos trabajos cientficos sobre invertebrados marinos, que le
dieron prestigio. Tena la capacidad de escribir con claridad y precisin aun acerca de los
temas ms complejos. Darwin lo admiraba por su rpida capacidad de reaccin, su ingenio y su juicio y deca de l: Su inteligencia es clara como un rayo y aguda como un cuchillo. Es el mejor conversador que he conocido [] Es mi amigo ms ntimo y est siempre
dispuesto a evitarme cualquier incomodidad. Dentro de Inglaterra es el representante ms
fuerte del principio de la evolucin gradual de los seres orgnicos (Hemleben [1971], 87).
127 Sin duda, el grupo de amigos ntimos de Darwin (Henslow, Hooker, Lyell, Asa Gray
y Huxley) era muy selecto, acadmicamente hablando. Algunos haban participado de viajes
alrededor del mundo, que duraron varios aos. Como dice Hemleben, Rara vez o quiz
nunca ha tenido un crculo tan pequeo de amigos un conocimiento tan completo como
este de plantas, animales, estratos geolgicos y seres fosilizados (Hemleben [1971], 87-88).
128 Wallace era un naturalista ingls que haba participado en 1848, junto con Henry
Walter Bates, de un viaje al Amazonas donde permaneci durante cuatro aos examinando
y recolectando ejemplares de su flora y fauna. Precisamente, el viaje se financiara con la venta
de los ejemplares recogidos pero, lamentablemente, el barco en el que iban sus colecciones se
incendi y las prdidas fueron casi totales. Posteriormente, en 1854 y despus de una breve
visita a Inglaterra, Wallace se trasladara al archipilago malayo para efectuar nuevos estudios,
que le demandaran unos ocho aos y un recorrido de ms de 20 000 kilmetros entre las
Molucas, Sumatra, Java, Nueva Guinea, Clebes e islas menores. Realiz grandes esfuerzos
por conocer la fauna de las islas y se interes profundamente en los problemas biogeogrficos, motivo por el cual se lo recuerda tambin como el padre de la biogeografa. Entre sus
publicaciones pueden mencionarse: The Geographical Distribution of Animals (Londres y
Nueva York, 1876), Darwinism (Londres y Nueva York, 1889), Mans Place in the Universe
(Londres y Nueva York, 1903) y The World of Life (Londres y Nueva York, 1910).
129 En una carta fechada el 1 de mayo de 1857 Darwin le manifiesta a Wallace que, evidentemente, partiendo de razonamientos semejantes, ambos haban llegado a conclusiones
parecidas. Tambin le seala que vena trabajando alrededor del tema desde haca veinte aos.
110
Captulo 4
Fulhrott descubre, en la localidad de Neanderthal (Alemania) los
famosos restos humanos del mismo nombre. Rudolf Virchow
(1821-1902), famoso mdico y patlogo alemn, profesor en la
Universidad de Berln y director del Instituto de Patologa en dicha
ciudad, consideraba que los restos presentaban patologas (por
ejemplo, los fuertes rodetes supraorbitarios) y que eran de reciente
data. En cambio, Huxley, declarado evolucionista, sostena que esas
supuestas patologas se deban en realidad a la primitivez de los restos, consecuencia de su antigedad.
Mendel realiza los primeros cruzamientos en el jardn del monasterio.
1858
Muere su hijo Charles Waring al ao y medio de edad, como consecuencia de los efectos de la escarlatina.
El paleontlogo ingls Hugh Falconer visita el yacimiento de Abbeville y expresa su acuerdo con Boucher de Perthes. Lo mismo ocurre con John Evans, Charles Lyell y Joseph Prestwich.
1859
Mendel viaja a Londres. Darwin est a pocos kilmetros de all, en
Down, pero no llegan a conocerse.
Karl Marx (1818-1883) publica Sobre la crtica de la Economa
Poltica.
111
112
Captulo 4
En 1848 muere su padre. Desde Malvern, donde se someta a un tratamiento hidroptico (mtodo curativo por medio del agua), escribe a sir
Joseph Hooker:
El da 13 de noviembre muri mi pobre padre []. En ese momento yo
me encontraba tan mal que no me fue posible hacer el viaje, lo cual se sum a
mi tristeza.
Durante todo este invierno he estado bastante mal, y mi sistema nervioso comenz a afectarse: me temblaban las manos y la cabeza me daba vueltas
con frecuencia. Un da de cada tres no poda hacer nada, y por otra parte estaba demasiado deprimido para escribirle o para hacer cualquier cosa, a no ser
que me obligaran. Pens que me diriga rpidamente hacia el fin de todos los
humanos [].134
113
En numerosas oportunidades hemos encontrado en la bibliografa referencias al mtodo utilizado por Darwin en sus razonamientos. As, suele
pensarse que el concepto de seleccin natural surgi como consecuencia de
una operacin deductiva, pero Michael Ruse sostiene que es una simplificacin decir que Darwin utilizara exclusivamente el mtodo inductivo o
deductivo. Al respecto, C. Leon Harris seala que, de hecho, Darwin no
utilizaba metdicamente ni la induccin ni la deduccin,136 y a su vez
114
Captulo 4
Julian Huxley, uno de los pilares de la teora sinttica, afirmaba con absoluta conviccin: Por darwinismo entiendo esa mezcla de induccin y deduccin que Darwin fue el primero en aplicar al estudio de la evolucin.137
De acuerdo con lo sostenido por Stephen Jay Gould, Darwin transit el camino de en medio entre el inductismo y el eurekasmo. El inductismo, que sostiene que una teora nueva solo puede surgir a partir de una
slida base de datos (en este caso, las numerosas observaciones efectuadas
por Darwin en su viaje a bordo del Beagle); y el eurekasmo que concede
particular relevancia a la creatividad, un don que solo estara reservado a
unas pocas personas.
Al respecto, Gould observa:
La seleccin natural no surgi de ninguna lectura directa de los datos del
Beagle, sino de sus dos aos subsiguientes de meditacin y lucha reflejados en
una serie de notables libros de apuntes que han sido descubiertos y publicados
en el transcurso de los ltimos veinte aos. En estos libros de anotaciones
vemos cmo Darwin va poniendo a prueba y abandonando toda una serie de
teoras y persiguiendo una multitud de falsas pistas aunque luego afirmara
que haba registrado datos con la mente vaca.
Y luego agrega:
En su irritantemente equvoca autobiografa, Darwin da fe de un eureka
y sugiere que la idea de la seleccin natural surgi como un sbito y desconcertante relmpago tras ms de un ao de frustrante tanteo a ciegas.138
115
Segn Gould, los cuadernos de notas de Darwin contradicen sus posteriores recuerdos y, por ello, no convencido de que la lectura de Malthus
por parte de Darwin haya sido accidental o por entretenimiento
afirma:
La teora de la seleccin natural no surgi ni como induccin elaborada
a partir de los datos de la naturaleza, ni como un misterioso relmpago de iluminacin procedente del subconsciente de Darwin, detonado por una lectura
fortuita de Malthus. Emergi, por el contrario, como resultado de una bsqueda consciente y productiva, que procedi de un modo ramificado pero
ordenado, y que utiliz tanto los datos de la naturaleza como el abanico asombrosamente amplio de percepciones procedentes de disciplinas muy dispares y
alejadas de la suya propia. Darwin recorri el camino de en medio entre el
inductismo y el eurekasmo. Su genio no es ni pedestre ni inaccesible.140
116
Captulo 4
117
118
Captulo 4
Al mismo tiempo de expresarle a Wallace su reconocimiento y admiracin por tan generosa actitud, Darwin se puso a trabajar de lleno en la
redaccin de su obra, que finalmente concluy luego de trece meses de
intensa actividad. Pero esa obra, a la que se reconoce actualmente como la
ms importante de su produccin, tal como lo pensaba tambin el mismo
Darwin, tena carcter de resumen. En la introduccin a El origen de las
especies por medio de la seleccin natural el autor seala que como la obra
completa le llevara an muchos aos y su estado de salud era precario (y
considerando, como dijimos, que Wallace ya haba arribado a conclusiones similares a las suyas) le propusieron que publicara ese resumen. Darwin pensaba que en un futuro inmediato, con ms tiempo, podra abocarse a la redaccin de un trabajo de mayor envergadura. Pero dicha
145 Rostand (1985), 133-134.
119
empresa jams sera acometida por l. Otros temas, y nuevas publicaciones, lo mantendran ocupado hasta su muerte. En cambio, s introdujo
correcciones y modificaciones a las sucesivas ediciones hasta llegar a la
sexta, aparecida en 1872, que sera la definitiva.
La edicin original de On the origin of species by means of natural selection (Sobre el origen de las especies por medio de la seleccin natural) aparecera finalmente el 24 de noviembre de 1859. Curiosamente, el mismo
Darwin no era demasiado optimista respecto del nivel de ventas que tendra esta edicin, que consideraba demasiado voluminosa (1250 ejemplares). A tal punto, que estaba dispuesto a liberar de todo compromiso a su
editor, John Murray (el mismo que haba editado las obras de Lyell), si este
crea que el libro iba a ser poco rentable. Pero para sorpresa de ambos, ocurri lo contrario: los 1250 ejemplares disponibles fueron vendidos el
mismo da, a 15 chelines cada uno.
Ante tal xito, un mes y medio despus, el 7 de enero de 1860, se
pondra a la venta la segunda edicin, con una tirada de 3000 ejemplares
que se venderan en pocos das y que obligaron a una tercera edicin, de
2000 ejemplares, al ao siguiente. Desde entonces, esta obra maestra de
la literatura cientfica,146 ha sido traducida a ms de treinta idiomas.
Desde 1838 hasta 1859 haban transcurrido nada menos que veintin aos Demasiado tiempo? Con relacin a este interrogante, es muy
esclarecedora la opinin de Hemleben, que pasamos a transcribir:
Fue un acto de sabidura el dejar pasar veintin aos desde la primera
visin de la idea hasta la terminacin del manuscrito. De otra forma la obra
no hubiera tenido aquel grado de concentracin, al que debe su enorme fuerza de persuasin. No solo Darwin, tambin el tiempo haba madurado entre
tanto para poder recoger la idea de la evolucin, del desarrollo de todos los
seres vivientes, de forma que no se pudiera perder nunca ms. Poco despus de
la publicacin del libro comenzaron los ataques apasionados, razn por la cual
quince aos antes ni Hooker ni Huxley como bilogos afamados hubieran podido ser de ninguna manera compaeros para Darwin como lo fueron
desde 1859. En 1844 Hooker, con veintisiete aos, acababa de regresar de su
vuelta al mundo y se encontraba en los comienzos de su carrera como botnico, y la adhesin de Huxley entonces con diecinueve aos no hubiera
tenido ningn valor para Darwin. De cualquier forma que se mire, la aparicin del libro El origen de las especies mediante la seleccin natural fue decisi-
120
Captulo 4
va para la vida de Darwin y para la historia de la investigacin biolgica de la
Edad Moderna, ni demasiado pronto ni demasiado tarde, en el momento
justo.147
121
pocos naturalistas, y nunca di con uno solo que pareciera dudar de la permanencia de las especies. Ni siquiera Lyell y Hooker parecan estar de acuerdo,
aunque me escucharan con inters. En una o dos ocasiones intent explicar a
hombres capaces lo que entenda por seleccin natural pero fracas notoriamente. Lo que creo que era absolutamente cierto es que innumerables hechos
perfectamente observados estaban esperando en las mentes de los naturalistas,
listos para ocupar su puesto tan pronto como se explicara suficientemente una
teora que los abarcara.150
CAPTULO 5
1.
En un intento por desarrollar de manera ms clara y ordenada la concepcin evolucionista de Darwin, nos parece conveniente abordar, en pri151 Darwin (1972), 43-44.
124
Captulo 5
mer lugar, dos cuestiones: por un lado, la postura gradualista asumida por
el autor en su interpretacin del proceso evolutivo y, por otro, sus ideas en
relacin con el concepto de especie.
125
pequeas variaciones sucesivas; no puede dar nunca un gran salto brusco, sino
que tiene que adelantar por pasos pequeos y seguros, aunque sean lentos.152
La escasez de formas de transicin se converta para Darwin en un problema de difcil resolucin, salvo que se apelara a la extrema imperfeccin de
126
Captulo 5
Es cierto, como sealan algunos autores, que Darwin negaba la existencia real de las especies en la naturaleza?, qu criterio adopt para diferenciar a una variedad de una especie y a una especie de otra especie?, y,
finalmente, en consonancia con estos interrogantes, de qu manera
entendi Darwin la transicin evolutiva entre una especie y otra?
En relacin con el primer interrogante, podemos decir que desde hace
tiempo existen dos posturas contrapuestas que siempre han debatido, en
el campo de la taxonoma, la cuestin de si las especies tienen o no tienen
existencia real en la naturaleza: el realismo y el nominalismo.
155 Darwin (1972), 428.
156 Tassy (1994), 40-41.
157 Mayr (1992), 39.
127
Del mismo modo, Niles Eldredge (n. 1943), uno de los fundadores
del puntuacionismo junto con Stephen Jay Gould (1941-2002), como
veremos ms adelante, observa que si bien los naturalistas del siglo XVIII
haban reconocido a la especie como una entidad real y bien delimitada,
al mismo tiempo la conceban como una entidad inmutable. Por ello, dice
Eldredge, al reaccionar en contra de esa idea, Darwin
[] lleg a negar que la especie estuviera delimitada de manera discontinua
en la escala del tiempo. Esto volva a negar la especie como entidad biolgica
real (y explica que Darwin, como a menudo se ha recordado irnicamente, se
hubiese ocupado ampliamente en su libro El origen de las especies del modo en
que estas se transforman, pero no dijese nada acerca de su origen, es decir,
sobre el mecanismo de su aparicin: si las especies no existen no hay necesidad de explicar su origen!).159
128
Captulo 5
Por lo visto, tanto Reig como Eldredge, y otros, terminan encasillando a Darwin entre los autores nominalistas. En este sentido, y si bien es
cierto que algunas expresiones de Darwin podran justificar su inclusin
entre los autores nominalistas, nosotros creemos que concluir que Darwin
negaba la existencia real de las especies constituye una simplificacin apresurada de lo que Darwin en realidad sostuvo en relacin con la especie. En
ninguna parte Darwin niega expresamente la existencia de las especies. Por
eso hacemos nuestras las palabras del bilogo norteamericano Michael
Ghiselin, en cuanto a que
[] parece inconsistente que se deba colocar a Darwin entre quienes niegan
la realidad de las especies.160
129
Para nosotros resulta indiscutible que Darwin era, ante todo, un naturalista. Por lo tanto, si tomamos al pie de la letra su expresin de que todo
naturalista sabe vagamente lo que l quiere decir cuando habla de una especie, y seguimos un razonamiento silogstico, resulta evidente que Darwin
tambin saba vagamente (vaguely en el original ingls) lo que era una especie.
En consecuencia, la cuestin central reside en explicar la expresin vagamente, no en afirmar a la ligera que Darwin negaba la existencia de las especies.
Podra alguien poner en duda que Darwin considerara que un elefante, una cebra y un len, por poner un ejemplo, representaban especies
claramente diferenciadas? Pues creemos que no. Cuando decimos que, al
igual que el resto de los naturalistas, tambin Darwin tena una idea vaga
130
Captulo 5
de lo que era una especie, estamos afirmando que Darwin tena una idea
imprecisa, indefinida o indeterminada de la especie. Pero en qu
sentido lo manifestaba Darwin? En el sentido de que para l existe un fluir
ininterrumpido entre el nivel de las variaciones en los individuos, el nivel
de las variaciones en las variedades y el nivel de las variaciones en las especies, de tal manera que consideraba imposible establecer cortes que permitieran identificar cada uno de los niveles con absoluta claridad. Al existir continuidad plena entre los distintos niveles de variaciones, los lmites
existentes entre ellos se tornan borrosos porque no es posible fijar el punto
exacto donde termina un nivel y comienza el otro.
Un caso actual que demuestra e ilustra con claridad lo que Darwin
quera decir, y que nos permite entender su pensamiento sobre el tema, es
el de las gaviotas del gnero Larus, las denominadas Larus argentatus (o
gaviota argntea, de color plateado) y Larus fuscus (o gaviota sombra, de
lomo oscuro). El gnero Larus est distribuido de manera muy especial, en
forma de anillo alrededor del Polo Norte, de manera que si se sigue la
poblacin de gaviotas argnteas hacia el oeste, dando la vuelta hasta llegar
nuevamente a Europa, se puede apreciar que dichas gaviotas se van alejando cada vez ms del punto de partida hasta convertirse en gaviotas sombras, al otro extremo, es decir que solo donde el crculo se cierra puede
observarse que la argntea y la sombra son dos especies bien diferenciadas
que no poseen afinidad reproductiva (tal como ocurre en Gran Bretaa,
por ejemplo). Pero la variacin gradual, paulatina, observada en sus caracteres a lo largo de toda la cadena oeste-este, en una serie ininterrumpida
de individuos interfrtiles, impide fijar lmites estrictos entre una y otra
especie, porque no se puede establecer con exactitud en qu lugar la especie argntea deja de ser tal para pasar a ser sombra.
El problema principal, por lo tanto, estaba en los lmites, sobre todo
en los casos de especies emparentadas, motivo por el cual Darwin tambin
consideraba la palabra especie como una construccin puramente artificial
y arbitraria, dada, por razn de conveniencia, a un grupo de individuos
muy semejantes y lo mismo suceda con el trmino variedad.
Segn Darwin, la gran confusin existente en su poca era consecuencia de que muchas formas consideradas especies por algunos naturalistas, solan ser tenidas como variedades por otros, y viceversa. Y l mismo
reconoca estar inmerso en esa confusin. Vemoslo a travs de sus propias
131
Por lo tanto, cuando en El origen de las especies por medio de la seleccin natural Darwin seala que [] muchas formas consideradas como
variedades por autoridades competentes parecen, por su ndole, tan por
completo especies, que han sido clasificadas as por otros competentsimos
jueces [],168 no est haciendo otra cosa que mostrar la situacin de confusin general existente entre los naturalistas.
Darwin comprenda cabalmente la dificultad de distinguir entre especies y variedades. Por eso no sorprende que diga que
[] para determinar si una forma ha de ser clasificada como especie o variedad, la opinin de los naturalistas de buen juicio y amplia experiencia, parece
la nica gua que seguir. En muchos casos, sin embargo, tenemos que decidir
por mayora de naturalistas [].169
Y ms adelante:
Indudablemente no se ha trazado una lnea clara de demarcacin entre
especies y subespecies, o sea las formas que, en opinin de algunos naturalistas, se acercan mucho, aunque no llegan completamente a la categora de especies, ni tampoco entre subespecies y variedades bien caracterizadas, o entre
variedades menores y diferencias individuales. Estas diferencias se mezclan
unas a otras, formando una serie continua, y una serie imprime en la mente la
idea de un trnsito real.170
Finalmente, concluye:
[] si dos formas difieren muy poco son generalmente clasificadas como
variedades [] pero no es posible determinar la cantidad de diferencia necesaria para conceder a dos formas la categora de especies.171
167
168
169
170
171
132
Captulo 5
Como vemos, Darwin tena conciencia de la enorme dificultad prctica de establecer una distincin clara entre una variedad y una especie y
entre una especie y otra especie. Y esto era as porque los naturalistas,
como l seala, no disponan de una regla de oro para distinguir las especies de las variedades [].172
Un siglo antes de Darwin, continuando con la idea expresada por
Adanson y adelantndose a Lamarck, Buffon (1707-1788) reafirmaba que
no existe en la naturaleza ms que individuos; los gneros, los rdenes y
las clases solo existen en nuestra imaginacin. Sin embargo, Buffon s le
conceda entidad real a las especies. Lo que las distingua, segn Buffon,
no era solo el parecido fsico entre los individuos, sino adems su afinidad
reproductiva, es decir que esos individuos fueran capaces de interfecundacin. Aunque los individuos se van renovando en el curso de sucesivas
generaciones, mientras continen siendo semejantes e interfecundos la
unidad y estabilidad de la especie a la cual pertenecen se mantendr a lo
largo del tiempo.
Que Darwin se refiriera en su obra a la esterilidad de los hbridos significa que saba que, desde el punto de vista reproductivo, las especies estaban bien delimitadas y ello permita distinguirlas con claridad. Por qu,
entonces, aun disponiendo en la poca del criterio reproductivo para la
distincin entre especies, Darwin se inclin por dar mayor importancia al
criterio morfolgico? Porque el criterio morfolgico, en nuestra opinin,
presentaba mayor afinidad con su concepcin gradualista. Siguiendo un
hipottico razonamiento de Darwin, si se parte de que las especies son
equivalentes a comunidades reproductivas, y se acepta que los hbridos son
estriles, entonces es posible que la conclusin sea que las especies constituyen algo as como compartimentos cerrados, por lo que el paso de una
especie a otra no podra ser gradual y cuantitativo, como pensaba Darwin,
sino quiz brusco y cualitativo.
Al respecto, Michael Ghiselin seala:
[...] se coincide en general, incluso aquellas autoridades cuyos juicios merecen
el ms elevado respeto, en que Darwin sostuvo un concepto morfolgico de
especie; que crea que las especies deben representar grados de similaridad.173
172 Darwin (1972), 447.
173 Ghiselin (1983), 108-109.
133
A pesar de los esfuerzos de Darwin por dilucidar el concepto de especie, Ernst Mayr est convencido de que no lo logr, que no consigui
resolver el problema indicado por el ttulo de su obra. Aunque demostr
134
Captulo 5
que las especies se modifican con el tiempo, nunca intent seriamente analizar con rigor el problema de la multiplicacin de las especies, esto es, el
desdoblamiento de una especie en dos. He examinado las razones de este
fracaso [] dice Mayr y he encontrado que la ms importante es que
Darwin no comprenda la naturaleza de la especie.176
Sin embargo, si bien es cierto que Darwin se limit a explicar el fenmeno de transformacin filtica de una especie en otra y no se ocup del
fenmeno de especiacin entendido como desdoblamiento de una especie en dos, nosotros nos permitimos disentir de Mayr en cuanto a que
Darwin no comprendi la naturaleza de la especie.
Que Darwin no haya sido suficientemente claro en su apreciacin de
lo que entenda por especie resulta entendible si consideramos que aun
habiendo transcurrido ciento cincuenta aos, el estado actual de la cuestin contina siendo controvertido. Por eso, aunque resulte obvio decirlo,
nos parece importante dejar sentado que la causa real de sus vacilaciones
no tuvo otro origen que la difcil y compleja naturaleza del tema abordado. Pero aun a pesar de ello, Darwin no solo abord el concepto de especie, sino que lo hizo con su sello personal, a travs de su particular enfoque
gradualista. De esta manera, no prest demasiada atencin al concepto
biolgico ya existente en la poca, y en cambio prefiri basarse en criterios
morfolgicos y cuantitativos tanto para diferenciar a una variedad de una
especie como a una especie de otra especie, y tambin para explicar la
transformacin evolutiva de una especie en otra por medio de la seleccin
natural, como veremos en las prximas pginas.
135
Como vemos, para Darwin las especies que ms varan son las ms
expandidas, y esto se debe a que son las que estn expuestas a diferentes condiciones fsicas y porque entran en competencia con diversos grupos de seres
vivos. Tambin seala que en el cambio de ambiente que se da, por ejemplo,
en el paso de la vida salvaje a la domstica, los animales modifican sus hbitos y estos llevan a una utilizacin diferente de sus rganos (algunos se usan
ms, otros menos) y estas novedades se transmiten a la descendencia.
Al respecto, Darwin seala:
El cambio de condiciones produce un efecto hereditario, como en el
perodo de florescencia de las plantas cuando se las transporta de un clima a
otro. En los animales, el creciente uso o desuso de rganos ha tenido una
influencia ms marcada; as, en el pato domstico encuentro que, en proporcin a todo el esqueleto, los huesos del ala pesan menos y los huesos de la pata
ms que los mismos huesos del pato salvaje, y este cambio puede atribuirse
seguramente a que el pato domstico vuela mucho menos y anda ms que sus
progenitores salvajes. El grande y hereditario desarrollo de las ubres en las
vacas y cabras en pases donde son habitualmente ordeadas, en comparacin
con estos rganos en otros pases, es, probablemente, otro ejemplo de los efectos del uso. No puede citarse un animal domstico que no tenga en algn pas
las orejas cadas, y parece probable la opinin, que se ha indicado, de que el
tener las orejas cadas se debe al desuso de los msculos de la oreja, porque
estos animales raras veces se sienten muy alarmados.179
136
Captulo 5
tulo quinto, Darwin vuelve sobre el tema, bajo el ttulo Efectos del
aumento del uso y desuso de los rganos en cuanto estn sometidos a la
seleccin natural, pero a pesar de esta aclaracin (la dependencia respecto de la seleccin natural), una vez ms adopta una postura lamarckiana al
admitir la herencia de los caracteres adquiridos, tal cual lo haba hecho
Lamarck cincuenta aos antes. Por si alguna duda quedara, comprobmoslo a travs de sus propias expresiones:
Por los hechos expuestos en el captulo primero, creo que no puede caber
duda alguna de que el uso ha fortalecido y desarrollado ciertos rganos en los
animales domsticos, de que el desuso los ha hecho disminuir y de que estas
modificaciones son hereditarias. En la naturaleza libre no tenemos tipo de
comparacin con que juzgar los efectos del uso y desuso prolongados, pues no
conocemos las formas madres; pero muchos animales presentan conformaciones que el mejor modo de poderlas explicar es por los efectos del uso y del
desuso. Como ha observado el profesor Owen, no existe mayor anomala en la
naturaleza que la de que un ave no pueda volar y, sin embargo, hay varias en
este estado.180
137
viduos que las portaban. En definitiva, debido a que los individuos varan
una especie puede, poco a poco y con la intervencin de la seleccin natural, como veremos, transformarse en una especie nueva.
138
Captulo 5
recursos naturales (a modo de ejemplo: 1-2-3-4-5-6, etc.). En rigor, Darwin vincular la primera afirmacin (la que sostiene la existencia de un
aumento de los seres vivos en progresin geomtrica) con una observacin
de alcance universal: el hecho de que, numricamente, las poblaciones de seres vivos se mantienen, en general, ms o menos constantes, estables (porque si todas aumentaran en progresin geomtrica, como seala, no cabran
en el planeta), de lo que infiere que la progresin geomtrica de aumento
es solo una tendencia, pues no se cumple efectivamente en la prctica.
Al respecto, Darwin seala:
No hay excepcin para la regla de que todo ser orgnico aumenta naturalmente en progresin tan alta y rpida que, si no es destruido, estara pronto cubierta la tierra por la descendencia de una sola pareja.183
Ntese que mientras Malthus hablaba fundamentalmente de poblaciones humanas, Darwin, hbilmente, aplicara el mismo concepto exclusivamente a vegetales y animales, ya que en este caso no puede haber ningn aumento artificial de alimentos, ni ninguna limitacin prudente por
el matrimonio.184 Con esta aclaracin, Darwin quera significar que el
hombre s puede regular ambos aspectos.
Si, por un lado, hay una tendencia clara al aumento (ya que el nmero de descendientes, por lo general, es ms numeroso que el de progenitores), pero, por otro, el nmero de individuos se mantiene ms o menos
estable, evidentemente hay algo que impide que la mayora de los nacidos
vivos lleguen a reproducirse. Se trata de la lucha por la existencia.
Con absoluta claridad, Darwin afirma:
De la alta progresin en que tienden a aumentar todos los seres orgnicos, resulta inevitablemente una lucha por la existencia. Todo ser que durante
el tiempo natural de su vida produce varios huevos o semillas tiene que sufrir
destruccin durante algn perodo de su vida, o durante alguna estacin, o de
vez en cuando en algn ao, pues, de otro modo, segn el principio de la progresin geomtrica, su nmero sera pronto tan extraordinariamente grande,
que ningn pas podra mantener el producto. De aqu que, como se producen ms individuos que los que pueden sobrevivir, tiene que haber en cada
caso una lucha por la existencia [...].185
183 Darwin (1972), 113.
184 Darwin (1972), 113.
185 Darwin (1972), 113.
139
Darwin interpreta el concepto de lucha por la existencia en un sentido amplio: entre individuos de la misma especie (intraespecfica), entre
individuos de especies distintas (interespecfica) y entre el individuo y las
condiciones fsicas de vida. Pero en todas estas situaciones la lucha por la
existencia significa competencia, bsicamente entre individuos. Competencia que, en algunos casos, puede resultar muy dura, como en el de la lucha
intraespecfica, por cuanto los individuos presentan idnticas necesidades
(los mismos alimentos, por ejemplo).
En el prrafo que transcribimos a continuacin, Darwin relaciona la
lucha por la existencia con las variaciones y con un fenmeno nuevo: la
seleccin natural, a la que tambin define:
Debido a esta lucha, las variaciones, por ligeras que sean y cualquiera sea
la causa de que proceden, si son en algn grado provechosas a los individuos
de una especie [] tendern a la conservacin de estos individuos y sern, en
general, heredadas por la descendencia. La descendencia tambin tendr as
mayor probabilidad de sobrevivir; pues de los muchos individuos de una especie cualquiera que nacen peridicamente, solo un pequeo nmero puede
sobrevivir. Este principio, por el cual toda ligera variacin, si es til, se conserva, lo he denominado yo con el trmino de seleccin natural, a fin de sealar su relacin con la facultad de seleccin del hombre; pero la expresin frecuentemente usada por Herbert Spencer de la supervivencia de los ms adecuados es ms exacta y es algunas veces igualmente conveniente.186
140
Captulo 5
Metafricamente puede decirse que la seleccin natural est buscando
da por da y hora por hora por todo el mundo las ms ligeras variaciones;
rechazando las que son malas; conservando y sumando todas las que son buenas; trabajando silenciosa e insensiblemente, cuando quiera y dondequiera que
se ofrece la oportunidad, por el perfeccionamiento de cada ser orgnico en
relacin con sus condiciones orgnicas e inorgnicas de vida.188
141
porque si a la pregunta quines son los individuos ms aptos? se respondiera los que logran la supervivencia, entonces estaramos ante la expresin supervivencia de los que superviven, la que sin duda es tautolgica.
Pero para Darwin la aptitud de los individuos no puede ser medida en
relacin con la mera supervivencia, ya que sobrevivir para envejecer no
reporta ninguna ventaja. En cambio, si consideramos, junto con Darwin,
que los individuos ms aptos son los portadores de las variaciones favorables y que estos no solo sobrevivirn sino que adems dispondrn de
mayores probabilidades de tener una descendencia numerosa e igualmente portadora, por herencia, de las variaciones favorables, entonces entenderemos por qu reside all, segn Darwin, el verdadero xito de un individuo. O, como bien seala Juan Moreno, la supervivencia en s misma
sin efectos sobre la reproduccin no tiene repercusiones evolutivas.190
Aunque Darwin consideraba que la gran mayora de las variaciones
eran favorables o desfavorables para los organismos, se dio cuenta de que
haba variaciones que no eran ni ventajosas ni perjudiciales y que, no obstante, podan dar explicacin del polimorfismo observado en algunas especies poco numerosas, en las que estas variaciones tendran mayores posibilidades de conservarse. En este sentido, dice Darwin:
Me inclino a sospechar que, por lo menos en algunos de estos gneros
polimorfos, vemos variaciones que no son ni de utilidad ni de perjuicio para
la especie, y que, por consiguiente, la seleccin natural no ha recogido ni precisado [].191
Para finalizar, nos parece importante destacar la apreciacin de Darwin respecto del rol que desempea la seleccin natural en el proceso evolutivo. Para l, la seleccin natural no se limita a la eliminacin de las
variaciones desfavorables. Representa, por el contrario, y fundamentalmente, un mecanismo positivo, creativo en la evolucin, ya que explica el
proceso por el cual una especie se transforma en otra.
142
Captulo 5
va las pequeas variaciones favorables, sino que, adems, las acumula lentamente. Aqu es preciso entender que esta acumulacin de variaciones
favorables constituye, en definitiva, una acumulacin de diferencias respecto de un hipottico punto de partida. Y para Darwin, la cantidad de
diferencias, como hemos visto, constituye un criterio taxonmico de significativa importancia.
En definitiva, Darwin crea que, partindose de una especie dada, la
acumulacin de un cierto nmero de pequeas variaciones (diferencias) por
parte de la seleccin natural, originara una variedad y esta, a su vez, con ms
variaciones acumuladas por la seleccin natural, se transformara, finalmente, en una nueva especie. Por lo tanto, en una relacin ancestro-descendiente, la cantidad de diferencias existentes (diferencias de grado) ser menor
entre una especie y una variedad y mayor entre una especie y otra especie.
Aun en la transicin de una especie a otra, en qu momento la especie A deja de ser A para pasar a ser B?, hasta dnde llega la especie A y a
partir de dnde comienza la especie B? Es evidente que este planteamiento nos recuerda el caso de las gaviotas del gnero Larus, que vimos ms
atrs, solo que en ese caso contbamos con todas las formas de transicin
y aqu es posible que muchas hayan desaparecido. Por eso, recordemos
tambin que Darwin parta de la base de que el registro fsil era incompleto, imperfecto, pero supona que, de ser completo, mostrara una serie
continua y gradual entre unas especies y otras.
Por lo tanto, proceder a un corte en un proceso ininterrumpido de
cambios graduales entre especies emparentadas o entre especies y variedades emparentadas resulta para l convencional y arbitrario porque lo que
distingue a una especie de otra, derivada de la anterior, es solo una cierta
cantidad de diferencias morfolgicas, esto es, una cuestin estrictamente
cuantitativa. De esta manera, la diferencia entre la especie A y la B (derivada a partir de A) es solo de grado, no de naturaleza. En este punto, debemos dejar bien en claro que los cambios de grado suponen cambios cuantitativos, y estos se traducen en expresiones tales como un poco ms o
un poco menos. Por lo tanto, son graduales. Por el contrario, los cambios de naturaleza, o cualitativos, que no significan un poco ms o un
poco menos sino que plantean el paso de una cosa a otra diferente,
implican discontinuidades, es decir, cambios bruscos que, como ya hemos
visto, eran rechazados por Darwin.
143
144
Captulo 5
Hemos visto que las especies que son ms numerosas en ejemplares tienen las mayores probabilidades de producir variaciones favorables en un espacio de tiempo dado. Tenemos pruebas de esto en los hechos expuestos en el
captulo segundo, que demuestran que las especies comunes y difundidas, o
predominantes, son precisamente las que ofrecen el mayor nmero de variedades registradas. De aqu que las especies raras se modificarn y perfeccionarn con menor rapidez en un tiempo dado y, por consiguiente, sern derrotadas en la lucha por la vida por los descendientes modificados y perfeccionados
de las especies ms comunes.
De estas diversas consideraciones creo que se sigue inevitablemente que,
a medida que en el transcurso del tiempo se forman por seleccin natural
especies nuevas, otras se irn haciendo ms y ms raras, y, por ltimo, se
extinguirn.192
Y tambin:
La teora de la seleccin natural se funda en la creencia de que cada
nueva variedad, y, finalmente, cada nueva especie, est producida y mantenida por tener alguna ventaja sobre aquellas con quienes entra en competencia,
y de que casi inevitablemente sigue la extincin consiguiente de las formas
menos favorecidas.193
En palabras de Michael Ghiselin, la seleccin sexual es el argumento ms brillante de Darwin a favor de la seleccin natural [].195
192
193
194
195
145
CAPTULO 6
1.
148
Captulo 6
debate habran triunfado las ideas evolucionistas, pero existen otras
interpretaciones del hecho.197, 198
Darwin crea que, evolutivamente, las aves se originaban a partir de
los reptiles. Si esto era as, y teniendo en cuenta su concepcin gradualista, deban encontrarse en el registro fsil formas de transicin
de una clase a otra. Pues bien, en 1862 se descubre, en un depsito de caliza amarilla del Jursico de Solnhfen, Baviera (Alemania),
un fsil que habra sido considerado un pequeo dinosaurio bpedo a no ser por el hallazgo de claras improntas de plumas en los
miembros anteriores y la cola, por lo que fue denominado Archaeopteryx litographica. Este fsil, sin ninguna duda una verdadera
forma de transicin, constitua una prueba paleontolgica de significativo valor en apoyo de la teora darwinista. Quiz por ello el
British Museum de Londres pag por entonces la suma de 700
libras esterlinas por su adquisicin.
Es importante destacar que, en 1864, la Royal Society concede a
Darwin la Copley Medal, que constitua el ms alto reconocimiento cientfico a su obra.
Desde 1859 hasta 1872 aparecieron en Inglaterra seis ediciones de
El origen de las especies por medio de la seleccin natural, con una tirada total de 12 500 ejemplares, cifra nada despreciable si se tiene en
cuenta que se trataba de un libro tcnico denso. A juzgar por la can-
197 Convencido de que la versin oficial no describe lo que en realidad sucedi (que
Wilberforce sali airoso de la confrontacin), Stephen Jay Gould dice que, sorprendentemente, nadie se preocup de registrar el acontecimiento en el ms mnimo detalle en
aquella poca. No haba ningn taqugrafo. Los dos hombres intercambiaron palabras, eso
es seguro, pero nadie sabe lo que dijeron realmente, y los pocos informes de periodistas y
corresponsales contienen lagunas y contradicciones importantes. Resulta irnico que la
versin oficial haya sido tan ampliamente aceptada y nunca puesta en tela de juicio no porque sepamos que es cierta a partir de copiosa documentacin, sino precisamente porque
existen pocos datos para contradecirla finalmente (Gould [1993], 354). Para ms informacin sobre el tema, se sugiere al lector la lectura completa del captulo El caballo se
come al alfil?, de donde ha sido extrada la cita precedente.
198 Segn Alonso, Wilberforce impresion a muchos de los cientficos presentes, entre
ellos al ornitlogo Henry Baker Tristram, el primero que haba declarado pblicamente
su adhesin a la nueva teora de la evolucin mediante la seleccin natural. Sin embargo,
los argumentos de Wilberforce le resultaron tan convincentes que se volvi antidarwinista
el resto de su vida, a pesar de los intentos de su amigo Alfred Newton, profesor de Zoologa de la Universidad de Cambridge, por reconvertirlo (Alonso [1999], 103).
149
tidad de ejemplares vendidos, el libro fue ledo no solo por cientficos, sino tambin por sectores de pblico general.
George Carter seala que hacia la mitad del siglo XIX la ciencia se
haba popularizado y aun puesto de moda y que se crea que solo el
mtodo cientfico era capaz de adquirir el conocimiento, que no
hay verdadero conocimiento fuera de la ciencia, y esto ayud considerablemente a la difusin de la obra.
Durante la primera mitad del siglo XIX, la situacin econmicosocial de Inglaterra era propicia para el desarrollo de ideas evolucionistas. Por entonces predominaban, al igual que en otros pases
occidentales, las ideas liberales. En el mbito de la economa regan
las ideas de Adam Smith (1723-1790) segn las cuales para lograr
una economa ordenada deba aplicarse la poltica del laissez faire
(dejar hacer); que consista en una libre competencia entre
comerciantes e industriales, de la que emergeran los mejores,
logrndose finalmente un equilibrio beneficioso para todos. La
libre competencia que exista segn Darwin en la lucha por la existencia (tambin entre individuos, al igual que en el liberalismo),
fue pensada por l en consonancia con lo que estaba ocurriendo
en la sociedad inglesa en esos momentos?; sus simpatas por el
liberalismo lo llevaron a trasladar ese cuadro a lo que ocurra en la
naturaleza? Mientras Marx, por entonces, haca notar la existencia
de una clara correlacin entre la seleccin natural y la situacin
social en Inglaterra, ms recientemente Stephen Gould observa
que por los meses de 1838 Darwin, que senta gran inters por los
economistas escoceses, estaba estudiando el pensamiento de Adam
Smith. Y agrega:
La teora de la seleccin natural es misteriosamente parecida al eje doctrinario de la economa del laissez faire. (En nuestro lenguaje acadmico diramos que ambas teoras son isomrficas, es decir, estructuralmente similares
punto por punto, a pesar de que la materia tratada sea distinta).199
150
Captulo 6
parte de Darwin, no sabra decirlo de la economa del laissez faire de Adam
Smith. La esencia de la argumentacin de Adam Smith es una especie de paradoja: si se pretende una economa ordenada con un mximo de beneficios para
todos, entonces dejemos que los individuos compitan y luchen en su propio
beneficio. El resultado, tras una adecuada criba y eliminacin de los individuos
ineficientes, ser un estado armnico y estable.200
2.
El evolucionismo testa
151
El propio Darwin era an testa cuando public El origen de las especies por medio de la seleccin natural, pero luego, como no poda estar de
acuerdo con que Dios tuviera algn control de la direccin de la evolucin, se ira inclinando cada vez ms en favor del agnosticismo.
Con posterioridad a la publicacin de dicha obra, algunos naturalistas partidarios del evolucionismo testa cuestionaron, rechazndolo, el
carcter azaroso de las variaciones que Darwin propona, porque, si fuera
as, cada lnea evolutiva carecera de direccin. Por otra parte, tambin
rechazaban la seleccin natural como la expresin de un mecanismo
materialista de la evolucin, porque de esta manera no dejaba lugar a la
planificacin divina. Entre quienes mantuvieron estos principios en Inglaterra a mediados del siglo XIX pueden mencionarse al gelogo Adam
Sedgwick, al anatomista Richard Owen, al zologo George Mivart y al
naturalista suizo-norteamericano Louis Agassiz. Este ltimo dira, en
1860, que lo sostenido por Darwin era un error cientfico, falso en sus
hechos, anticientfico en sus mtodos y daino en su tendencia.202
Curiosamente, el mismo Asa Gray, ferviente partidario del darwinismo en Estados Unidos, era un hombre profundamente religioso que crea
que solo poda aceptar la evolucin si poda ser contemplada como el despliegue de un proyecto divino.
De todas maneras, como seala Peter Bowler:
[] el evolucionismo testa jams fue una efectiva lnea de oposicin, en parte
porque sus seguidores no formaron una escuela coherente de pensamiento y
en parte porque la idea era demasiado obviamente un compromiso con el viejo
sobrenaturalismo.203
3.
152
Captulo 6
autor, segn l, se tomaba el trabajo de leer sus obras, elogiarlas o criticarlas de buena fe y no despiadada e injustificadamente.
En los aos siguientes a la publicacin de El origen de las especies por
medio de la seleccin natural Darwin recibi numerosas crticas, algunas de
ellas particularmente duras. Las que ms le afectaron fueron probablemente las que sealamos a continuacin.
Darwin crea en el uniformismo (estrechamente ligado al gradualismo) y, como dice Stephen Jay Gould, el uniformismo descansa sobre dos
proposiciones: un tiempo esencialmente ilimitado (para que los procesos
lentos puedan producir su efecto acumulativo) y una Tierra que no altera
ni su forma bsica ni su estilo de cambio a todo lo largo de este tiempo ilimitado.205
Pero el fsico y matemtico ingls William Thomson (1824-1907),
ms conocido por lord Kelvin, dejando de lado los datos geolgicos y
basndose en clculos matemticos fundamentados en consideraciones de
204 Darwin (1972), 430.
205 Gould (1995b), 108.
153
la termodinmica (tiempo de enfriamiento de la Tierra, por ejemplo), afirmaba, hacia 1862, que la edad de la Tierra no superaba los 100 millones
de aos, es decir, bastante menos que lo sostenido por Darwin.
En 1866, en su Breve refutacin de la Doctrina de la Uniformidad en
geologa, Kelvin criticaba los fundamentos del uniformismo y afirmaba
que el Tiempo no era ilimitado y que la Tierra haba tenido un comienzo
y tendra un fin. La crtica de Kelvin, que estaba dirigida particularmente
a la seleccin natural como mecanismo evolutivo, afect especialmente a
Darwin. En una carta que este escribi a Wallace, en 1869, le dice:
las opiniones de Thomson [lord Kelvin] acerca de la juventud del mundo son,
hace ya tiempo, una de mis ms graves preocupaciones.206
En respuesta a la crtica formulada por lord Kelvin y ante la inconveniencia de oponerse a la afirmacin de quien apareca como un especialista en datacin, Darwin suprimi su estimacin de la antigedad de la formacin Weald de El origen de las especies por medio de la seleccin natural
y, tratando de adecuar su teora a la cronologa manejada por Kelvin,
admiti que en los comienzos de la Tierra se haban producido cambios
ms rpidos que los que se producen actualmente y que ellos haban acelerado al principio el proceso evolutivo. Consecuentemente, le concedi
mayor importancia a los efectos hereditarios del uso y del desuso.
154
Captulo 6
cin, hasta llegar al rgano completo. Ahora bien, aqu es donde Mivart
plantea su objecin: para que cada uno de esos pequeos cambios estructurales haya sido seleccionado por la seleccin natural, los mismos deban
ser tiles, provechosos, porque de otro modo, la seleccin natural no los
hubiera podido preservar. Pero cmo pueden resultar tiles si se trata de
modificaciones menores dentro de una transicin y no representan nada
en s mismas?
Veamos un caso: si la transicin evolutiva entre la aleta de un pez y la
extremidad de un vertebrado terrestre se produjo gradualmente, cmo la
seleccin natural seleccionara estructuras que han dejado de constituir
una aleta pero an no se han convertido en una extremidad? Lo mismo
habra ocurrido con la transicin gradual entre un miembro anterior y un
ala. Es evidente, dice Stephen Jay Gould, que no se puede volar con el 2%
de un ala. Y si no se puede explicar la utilidad de cada uno de los pasos
estructurales, cmo pudo la seleccin natural haberlos seleccionado?
En la sexta y ltima edicin de El origen de las especies por medio de la
seleccin natural, publicada en 1872, Darwin respondi, en primer lugar,
que la crtica de Mivart demostraba escasa imaginacin, ya que no hay
motivos para pensar que esa sucesin de pequeos cambios estructurales
estn vinculados siempre, exclusivamente, con la misma funcin. Una
variacin inicial ventajosa puede perfectamente terminar siendo igualmente ventajosa pero para cumplir con una funcin diferente. Tal es el
caso de las plumas, ya que, como sabemos, las plumas habran tenido, primariamente, la funcin de mantener la temperatura corporal constante, es
decir, como aislante trmico, y solo ms tarde, en estadios evolutivos posteriores, posibilitaron el vuelo.
No obstante, para Gould el dilema planteado por Mivart an no ha
sido respondido satisfactoriamente.
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156
Captulo 6
simultneamente en un nmero significativo de individuos y que,
adems, podan reaparecer varias veces ms en el seno de una
poblacin, dando as tiempo a que la seleccin natural actuara para
preservar dicho carcter.
b) Por otra parte, Darwin destac el valor del apareamiento preferencial, es decir, del apareamiento entre los individuos portadores del
rasgo favorable, lo cual, si bien los aislara, permitira la presencia
definitiva del carcter en la nueva poblacin.
c) Asimismo, le otorg una importancia an mayor a la accin directa de las condiciones ambientales. Segn Darwin, si existe una
uniformidad de causas en el ambiente, existe tambin una uniformidad de efectos en los organismos.
d) Introdujo la idea de una tendencia a variar de la misma manera
segn la cual si el individuo que ha variado no transmite los nuevos caracteres a la descendencia, les transmite al menos una tendencia a variar en el mismo sentido.
e) Le dio mayor importancia a la herencia por uso y desuso, ya que
esta aumentaba la proporcin de la variedad heredada. En su hiptesis provisional de la pangnesis, desarrollada en su obra de 1868
acerca de las variaciones en animales y plantas, Darwin sostiene
que todas las clulas del cuerpo liberan pequeas partculas, a las
que denomina gmulas, que se dispersan por todo el cuerpo a travs de las corrientes sanguneas. Cuando una clula resulta modificada por alguna causa, las gmulas que se derivan de ella tambin
resultan modificadas de manera similar. Estas gmulas se acumularan en las clulas germinales o reproductoras (gametos) y transmitiran a la descendencia, a travs de ellas, las caractersticas exactas
de las clulas de las que proceden. Segn Darwin, cada una de estas
gmulas tiene la potencialidad de reproducir la totalidad del organismo (de all el trmino pangnesis). Con su hiptesis provisional de
la pangnesis Darwin estaba reconociendo la herencia de los caracteres adquiridos. Con el propsito de calificar esta idea, Hemleben
seala que De todas las creaciones de Darwin esta fue la ms
pobre.207 De hecho, Darwin la abandonara tras la dura crtica
que le formulara su primo Francis Galton.
La relacin Darwin-Marx
4.
157
La relacin Darwin-Marx
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Captulo 6
5.
159
se puede asegurar que hacia 1880 dichas ideas haban sido aceptadas por
la gran mayora de los bilogos alemanes.
En Rusia, algunos autores sostenan ideas evolucionistas antes de que
Darwin publicara su obra mxima. Uno de ellos fue Karl F. Rouli (18141858), quien, habindose graduado en la Academia de Medicina y Ciruga de Mosc, se sinti interesado por la zoologa y la paleontologa. Este
autor sostena que la causa principal de la evolucin de los animales era la
influencia que el medio exterior ejerca sobre ellos.
La traduccin al ruso de El origen de las especies por medio de la seleccin natural, efectuada en 1864 por Rachinski, fue recibida con entusiasmo. En relacin con este punto, Viselov seala:
En Rusia, el darvinismo fue aceptado con simpata por todas las capas
progresivas de la sociedad. Tiene esto su explicacin en el hecho de que gracias
al florecimiento social, a la actividad clarificadora de los demcratas revolucionarios rusos, a la amplia difusin del materialismo en la dcada del sesenta
y a las obras de la escuela rusa de evolucionistas (en particular, Rouli y sus discpulos) exista en Rusia un terreno favorable para la aceptacin de las ideas de
Darwin.211
160
Captulo 6
Hacia 1863 el ms oficialista de los gelogos franceses, Elie de Beaumont, secretario de la Academia de Ciencias de Francia y principal discpulo de Cuvier, segua negando la posibilidad de que la especie humana
fuera contempornea del mamut, ya que eso significaba reconocer la gran
antigedad del hombre, hecho inaceptable para l.
Aunque El origen de las especies por medio de la seleccin natural fue
traducido al francs al poco tiempo, el darwinismo ingres en Francia tardamente, entre 1870 y 1880, y aun as, esa entrada no fue fcil. Como
dato ilustrativo, cabe sealar que dos veces, en 1872 y 1873, y despus de
duras discusiones, la candidatura de Charles Darwin para ingresar en la
Academia de Ciencias de Francia, por la Seccin Zoologa, fue rechazada.
Finalmente fue aceptado en 1878, pero no en calidad de autor de su ya
famosa concepcin evolucionista sino en reconocimiento a su labor en el
rea de la botnica (de todos modos, la prensa catlica francesa reaccion
furiosamente contra la Academia de Ciencias).
El ambiente continuaba siendo inadecuado para las ideas evolucionistas. As, por ejemplo, hacia 1875, Vctor Meunier haba conseguido
publicar su obra Los antepasados de Adn. Historia del hombre fsil, en la
que narraba la vida de Boucher de Perthes, pero el editor, temeroso por las
represalias que podra acarrearle, retir y destruy la obra completa, que se
imprimir nuevamente en el ao 1900.
Al parecer, hacia 1883 el evolucionismo todava no se mencionaba en
los cursos de biologa de la Sorbona y aun a comienzos del siglo XX un
nmero considerable de bilogos franceses seguan ignorando o incluso
rechazando la idea de evolucin.212
En Espaa, la discusin entre quienes estaban a favor o en contra de
las ideas de Darwin se vio impulsada por la Ley de Libertad de Enseanza de 21 de octubre de 1868. As, los profesores Augusto Gonzlez de
Linares, Antonio Machado Nez y Rafael Garca lvarez defendieron el
darwinismo. Pero Josep Cuello seala que, aos ms tarde (ms concretamente en febrero de 1875) el marqus de Orovio, quien ejerca entonces
como ministro de Fomento, dict un Real Decreto y una circular prohibiendo la difusin del darwinismo en la enseanza oficial, argumentando
que la mayora de los espaoles profesaba el catolicismo.
212 Cfr. Bowler (1985), 124-125.
161
De acuerdo con tal disposicin, los rectores vigilaron que los catedrticos no desarrollaran temas que pudieran atentar contra la fe catlica,
pero Gonzlez Linares se neg a acatarla y eso provoc que se lo separara
del cargo. Seguidamente, otros treinta y seis catedrticos se sumaron a su
actitud y corrieron la misma suerte. Poco tiempo despus, en 1876, los
catedrticos disidentes fundaran la Institucin Libre de Enseanza y,
entre sus primeras medidas, designaran profesores honorarios a Darwin y
a Haeckel.213
Muerto Darwin, el 19 de abril de 1882, la prensa espaola coment
el hecho de diversas maneras. As, en el diario La Unin, de La Unin
Catlica, se seala que la teora de la evolucin es absurda y depresiva
para la dignidad humana,214 en tanto que en el diario republicano El
Globo se elogia la figura de Darwin afirmando que se trataba de uno de
los grandes pensadores de nuestro siglo, uno de los grandes obreros de los
progresos cientficos.215
En Argentina, la teora darwinista impacta fuertemente en el ltimo
cuarto del siglo XIX. Penetra en todos los mbitos, influyendo particularmente en las ideas polticas y en las ciencias naturales y sociales. Asimismo, constituir el sustrato filosfico del positivismo, movimiento que
tiene en la Argentina una vasta proyeccin.
En relacin con el desarrollo del positivismo en nuestro pas, Graciela Aletta de Sylvas seala:
El sustrato filosfico del positivismo est constituido por el evolucionismo darwiniano, articulado con el evolucionismo universal y el naturalismo
como concepcin del mundo. Entre el 70 y el 80 la teora darwiniana impregna de un decidido biologismo al positivismo argentino y pretende renovar el
naturalismo frente al auge que empezaban a tener el espiritualismo y el idealismo en Europa. Junto a la actividad cultural y poltica, en el contexto de la
introduccin de la ciencia moderna en la Argentina, las ciencias naturales
adquieren, en este momento, un desarrollo inusitado.216
La mayora de los intelectuales ms representativos aceptaron el darwinismo sin objeciones. Juan Bautista Alberdi (1810-1884), Guillermo
213
214
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216
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6.
163
1860
Como ya hemos visto, en 1860 tiene lugar la contienda pblica
entre el obispo anglicano de Oxford, Samuel Wilberforce y Thomas
Henry Huxley.
1862
El naturalista alemn Ernst Haeckel (1834-1919) publica Monografa de los radiolarios, obra en la que proclama su adhesin al darwinismo. Haeckel se convertir en el principal defensor y difusor de
las ideas darwinistas en Alemania.
1863
Charles Lyell publica Pruebas geolgicas de la antigedad del hombre,
obra en la que, con ciertas reservas, acepta la tesis evolucionista.
Thomas Henry Huxley publica El puesto del hombre en la naturaleza, obra de claro contenido darwinista.
1865
El prehistoriador ingls sir John Lubbock (1834-1913), un darwinista convencido, publica Los tiempos prehistricos.
1866
Haeckel publica Morfologa general de los organismos. En el segundo
tomo de esta obra, que Haeckel dedica a Lamarck, Darwin y Goethe, el autor utiliza el nombre hipottico de Pithecanthropus alalus
para designar a la forma de transicin evolutiva entre los antropoides y el hombre.
1868
Haeckel publica Historia de la Creacin de los seres segn las leyes naturales, un conjunto de conferencias en defensa del darwinismo. La
obra fue traducida al ingls en 1876, bajo el ttulo History of Creation.
Darwin publica, en dos volmenes, The Variation of Animals and
Plants Under Domestication (La variacin de los animales y de las
plantas bajo la accin de la domesticidad), obra que le demand ms
de cuatro aos de trabajo. El xito de venta oblig a una reimpresin, un mes despus de publicada.
164
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1869
Se publica la 5. edicin de El origen de las especies por medio de la
seleccin natural, con una tirada de 2000 ejemplares.
1870
Sir John Lubbock publica El origen de la civilizacin, obra de contenido evolucionista en la que combate la vieja creencia acerca del
estado naturalmente civilizado del hombre.
1871
Darwin publica The Descent of Man and Selection in Relation to Sex
(El origen del hombre y la seleccin en relacin con el sexo), obra en
dos volmenes en la que llega a la conclusin de que el hombre desciende de una forma inferior. Invirti en ella tres aos de trabajo.
La 2. edicin, ampliamente corregida, apareci en 1874 y se tradujo al espaol en 1876.
El antroplogo ingls Edward B. Tylor (1832-1917) publica The
Primitive Culture (La cultura primitiva).
1872
Se publica la 6. edicin de El origen de las especies por medio de la
seleccin natural, con una tirada de 3000 ejemplares. Se trata de la
edicin definitiva, ya que en las anteriores Darwin efectu modificaciones y agregados.
Publica The Expression of the Emotions in Man and Animals (La
expresin de las emociones en el hombre y en los animales), edicin de
7000 ejemplares que se vendieron, en su mayor parte, al cabo de
corto tiempo. Originalmente, este trabajo solo iba a ser un captulo
de El origen del hombre y la seleccin en relacin con el sexo, pero la
cuantiosa informacin acumulada durante aos justific su publicacin independiente como libro. Parte de esa informacin provena
de colaboradores a los que Darwin peda que le comunicaran sus
observaciones y respondieran a los cuestionarios que l les enviaba.
1874
Ernst Haeckel publica Antropogenia.
1875
Darwin publica Insectivorous Plants (Plantas insectvoras) y The
Movement and Habits of Climbing Plants (Sobre los movimientos y
hbitos de las plantas trepadoras).
165
166
Captulo 6
El 1 de mayo nace Pierre Teilhard de Chardin en Sarcenat (Francia).
1882-muerte de Darwin
Durante los meses de febrero y marzo Charles tuvo lipotimias
acompaadas de fuertes dolores de corazn, que hicieron pensar en
una angina de pecho, asegura Hemleben. Desde entonces, padeci
cada vez con ms frecuencia estados de angustia y desmayos que no
podan ser evitados por los mdicos que lo atendan. Finalmente, el
19 de abril, muere Darwin. Inicialmente, el deseo de la familia fue
el de enterrar el cuerpo all mismo, en Down. Pero luego dio su
consentimiento para que los restos recibiesen sepultura en la Abada de Westminster, respondiendo a un especial pedido del decano
de la abada y de veinte miembros del Parlamento ingls.
Amigos, parientes y representantes diplomticos de Francia, Alemania, Italia, Espaa y Rusia, y de diversas sociedades cientficas y Universidades asistieron a la solemne ceremonia, que tuvo lugar el da 26 de abril.
En un balance de la vida de Darwin, Stephen Gould reflexiona:
[] Darwin tuvo la suerte de nacer rico, tuvo la suerte de viajar a bordo del
Beagle, tuvo la suerte de vivir rodeado de las ideas de su poca, tuvo la suerte
de tropezar con el pastor protestante Malthus fue esencialmente poco ms
que un hombre en el lugar preciso en el momento preciso. Y, no obstante,
cuando leemos la historia de su lucha por comprender, y de la amplitud de sus
preocupaciones y sus estudios, y de la orientacin de su bsqueda de un mecanismo para la evolucin, comprendemos por qu Pasteur pronunci su famosa frase de que la fortuna favorece a la mente preparada.219
167
7.
168
Captulo 6
169
para controlar las pruebas, segn lo sugiriera el propio Mendel durante la lectura de su trabajo. Nadie se mostr dispuesto a repetir tales experimentos. Ni
un solo autor se permiti citarlo.222
Mendel remite su escrito, con una dedicatoria, a uno de los botnicos ms reconocidos de la poca, el alemn Karl Wilhelm von Ngeli
(1817-1891), profesor en la Universidad de Mnich y especialista en
cuestiones de hibridacin entre plantas del gnero Hieracium. Ngeli,
absolutamente convencido de la herencia mezclada, no solo no le concedi mrito alguno a las conclusiones obtenidas por el aficionado Mendel, sino que le recomienda experimentar con el mencionado gnero.
Pero Mendel no logr repetir los resultados obtenidos con los guisantes.
Es que l haba estado experimentando con variedades de una misma
especie, mientras que los botnicos de la poca, como Ngeli, estaban
fundamentalmente preocupados por la hibridacin entre especies distintas. Desalentado, o muy ocupado con sus nuevas obligaciones tras ser
nombrado abad del monasterio en 1868, lo cierto es que Mendel no continu con sus experiencias.
Lamentablemente, Darwin no pudo sacar provecho de los resultados
logrados por Mendel. A lo sumo, solo vio su nombre citado por el botnico alemn H. Hoffmann, en 1869, pero nunca lleg a consultar el
artculo original de Mendel. En cambio, en la biblioteca de Mendel se
encontraron ejemplares de El origen de las especies por medio de la seleccin
natural y La variacin de animales y plantas bajo la accin de la domesticidad con detalladas anotaciones.
Cul habra sido la reaccin de Darwin en caso de acceder a la obra
de Mendel? Nos parece particularmente interesante, al respecto, lo apuntado por Peter Bowler. Dice el autor:
Se ha sostenido que si Darwin hubiese ledo los informes de Gregor
Mendel en torno a sus experimentos sobre la herencia en los guisantes
publicados en 1865, los problemas de la teora de la seleccin se habran
superado inmediatamente. Pero semejante afirmacin descansa claramente
en una visin retrospectiva: sabemos que los experimentos de Mendel han
venido a ser la base de la gentica moderna, y suponemos que Darwin y sus
seguidores hubieran sido capaces de valorar el significado que nosotros
222 Tlice (1968), 51-52.
170
Captulo 6
ahora podemos leer en estos resultados. La historia nos dice que nadie de la
poca era capaz de valorar las consecuencias de lo que Mendel estaba
haciendo incluso ahora parece casi seguro que ni siquiera el propio Mendel pensaba que sus experimentos seran la base de una nueva teora de la
herencia. De haber conocido los resultados de Mendel, Darwin los
habra dejado de lado probablemente como anomala interesante. Difcilmente habra abandonado la pangnesis, porque un experimento solo no
hubiese tenido ms peso que una dedicacin de toda la vida a un modelo
diferente de pensamiento.223
CAPTULO 7
Hacia 1880 la teora de la evolucin haba alcanzado un alto grado de
aceptacin. Sin embargo, despus de la muerte de Darwin, se inicia un
perodo de cuarenta o cincuenta aos que Julian Huxley caracteriza como
de eclipse del darwinismo.224 El mismo se habra producido, en gran
medida, por el hecho de que los adelantos en biologa celular y en gentica sembraron serias dudas acerca de la eficiencia de la seleccin natural.
Las ideas sustentadas por algunos neodarwinistas, que flaco favor le
hicieron al darwinismo, el auge de las posturas lamarckianas, con su insistencia en la herencia de los caracteres adquiridos y el arrollador avance de
la gentica mendeliana y de las experimentaciones en laboratorio por parte
de los mutacionistas, llevaron a que Darwin y la seleccin natural quedaran relegados a un segundo plano. As, la popularidad del darwinismo
empezaba a decrecer.
Como seala Peter Bowler:
Los decenios anteriores y posteriores a 1900 fueron fundamentales para
el darwinismo, pues en ese momento el lamarckismo floreca todava, al
mismo tiempo que comenzaba a imponerse la nueva alternativa mendelianamutacionista. El darwinismo se vea atacado por todos los frentes, y el hecho
de que sus oponentes no se pusieran de acuerdo entre s no era bice para que
existiera un sentimiento general de que haba quedado demostrada la insuficiencia del viejo enfoque evolucionista.225
224 Huxley (1965), 22. Ttulo del punto 3. Luego, esta expresin sera tomada por
Peter Bowler como ttulo de una de sus obras, que citamos en esta misma pgina.
225 Bowler (1985), 51.
172
Captulo 7
Recordemos que el punto ms dbil de la teora de Darwin lo constituy el tema de la herencia en general y de las variaciones en particular.
No sorprende, por lo tanto, que este sea el tema que concitar la atencin
de botnicos y zologos en la ltima parte del siglo XIX y primera parte
del XX.
En medio de ese perodo existe un hecho histrico de profunda
importancia no solo en el campo de la herencia, sino en el del conocimiento cientfico en general. Al respecto, sugerimos al lector tener
presente este acontecimiento a lo largo del captulo. Se trata del
redescubrimiento de los trabajos de Mendel, hecho que tuvo lugar en el
ao 1900. Ese ao, tres botnicos de diferente nacionalidad, el holands Hugo de Vries (1848-1935), el alemn Carl Eric Correns (18641933) y el austraco Heinrich Tschermack (1871-1962), trabajando
independientemente en cruzamiento experimental de vegetales, creen
descubrir las leyes de la herencia, pero en realidad lo que hacen es redescubrir las conclusiones alcanzadas por Gregor Mend el treinta y cuatro
aos antes.
Refirindose a las experiencias de Mendel, dira Hugo de Vries en su
informe de marzo de 1900:
Este importante trabajo se cita tan raramente, que solo llegu a conocerlo cuando ya haba terminado la mayor parte de mis investigaciones
[].226
Del mismo modo, Correns reconocera que Mendel ya haba obtenido los mismos resultados que de Vries y que l mismo y, finalmente, el
2 de junio de 1900, Tschermack escribira:
Las recientes investigaciones de Correns sobre cruzamientos de distintas
variedades de Pisum sativum, y sus observaciones sobre los mestizos autofecundados durante varias generaciones, confirman, al igual que las mas, las
doctrinas de Mendel. El simultneo descubrimiento de Mendel, Correns, De
Vries y el mo mismo, me parece particularmente halageo. En el segundo
ao de mis investigaciones tambin yo crea haber encontrado algo completamente nuevo.227
1.
173
174
Captulo 7
pueden alterar el plasma germinativo y, por lo tanto, no pueden transmitirse a los descendientes. Solo los cambios que se producen en el plasma
germinal pueden afectar la herencia del organismo.
Continuando con el pensamiento de Weismann, los caracteres adquiridos son considerados como puramente individuales y somticos (corporales) y no transmisibles por herencia. De esta manera, se concibe una
especie de inmortalidad fisiolgica: el soma, es decir, el cuerpo, muere;
pero el germa es inmortal, ya que se va transmitiendo de generacin en
generacin (continuidad del plasma germinativo). Para demostrar esta
afirmacin, Weismann realiza una serie de experimentos que comprueban
el hecho de que las mutilaciones continuadas durante mucho tiempo
(cort la cola a varias generaciones de ratones), no influyen en las caractersticas de los descendientes.
Weismann elabor una teora de traspaso, a travs del plasma germinal, de elementos corpusculares representativos de todo el organismo,
identificando estos elementos corpusculares hereditarios (denominados
idas por l) con pequeas porciones de cromosomas o con los cromosomas
mismos. Crea que cada ida contiene todos los elementos esenciales para
el desarrollo del individuo. La variacin se deba entonces a diferentes
combinaciones de idas, resultado de la unin de vulos con espermatozoides. El nmero de idas se duplicara en cada una de esas uniones si no
fuera por la meiosis (o reduccin cromtica), cuya existencia Weismann
predijo.
En 1896, en su obra Sobre la seleccin germinal, Weismann extendi
la idea de seleccin natural al interior del organismo con su hiptesis de la
seleccin germinal, que tiene lugar despus de la fecundacin, cuando se
produce la unin de los dos plasmas germinales, cada uno de ellos con sus
correspondientes caracteres o factores hereditarios. Por lo tanto, el proceso de seleccin natural, que para el darwinismo se produce siempre fuera
del organismo, en la teora weismanniana es un proceso que ocurre siempre, bajo la forma de seleccin germinal, en su interior. Weismann
intentaba, de esta manera, una articulacin entre la seleccin natural y la
biologa celular.
En sntesis, el neodarwinismo de Weismann se aleja pronunciadamente de la postura sostenida por Darwin. Veamos las diferencias:
El mutacionismo
175
2.
El mutacionismo
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Captulo 7
directamente por un fenmeno de variacin brusca. Con el fin de comprobar su hiptesis emprende el cultivo controlado de Oenotheras. De esta
manera, extrae nueve plantas recientes que trasplanta en su jardn y que
luego se multiplicarn por autofecundacin. En el transcurso de pocos
aos de Vries observa el desarrollo de ejemplares aislados con nuevos y
bien marcados caracteres de especie. As, una nueva especie, surgida como
una entidad completamente independiente, era el resultado de un cambio
brusco o mutacin.
Con ese trmino de Vries denomin todos los cambios que se producen en uno o varios individuos de una especie (los llamados individuos
mutantes) y que se transmiten hereditariamente a la descendencia. Segn
de Vries la nueva especie surge sbitamente, con rasgos definidos y caractersticos, sin pasar por ninguna etapa intermedia y sin que intervenga la
seleccin natural.
Aqu podemos apreciar bien lo que ya habamos visto en Weismann:
la diferencia entre los cambios que afectan el germa, o mutaciones, que
se producen al azar y son heredables, y las modificaciones, producidas
por los factores ambientales en el soma, que no influyen en el germa y no
pasan, por lo tanto, a la descendencia (se comprende, entonces, que la
creencia en la herencia de los caracteres adquiridos quedara as descartada
por completo).
Resulta oportuno efectuar una aclaracin. El trmino mutacin es de
uso comn en la actualidad, pero la magnitud del cambio depende del
tipo de mutacin producida. Por ello se distinguen tres tipos de mutaciones, a saber:
a) las mutaciones gnicas, que afectan a un solo gen y son de escasa
envergadura,
b) las mutaciones cromosmicas, que son de una magnitud mayor, por
cuanto afectan al nmero de cromosomas o bien a su constitucin,
c) las mutaciones genmicas, que son de mxima amplitud. En estos
casos se replica la dotacin cromosmica completa (es el caso de
la poliploida).
Ms adelante, en los captulos 8 (sintetismo) y 10 (puntuacionismo),
volveremos sobre el tema. En cuanto a de Vries, hoy podemos asegurar que
sobrestim la amplitud y frecuencia de las mutaciones porque sus testi-
El mutacionismo
177
Como resultado de sus trabajos, muchos bilogos comenzaron a sostener la idea de que las mutaciones constituan la materia prima de la evolucin, quedando la seleccin natural relegada a un segundo plano. Tal
cual lo expresaba de Vries:
La seleccin natural no puede crear nada, solo puede cribar lo creado.230
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Captulo 7
El mutacionismo
179
vo, no fue bien recibida en el ambiente universitario britnico, fiel a Darwin y a la idea de la variacin continua.
Cuando en el ao 1900 se redescubrieron los trabajos de Mendel,
Bateson se dio cuenta de inmediato de la importancia que tenan esas
investigaciones y el apoyo que brindaban a sus propias conclusiones acerca del significado de las variaciones discontinuas. As fue como, de la
mano de Bateson, el mendelismo ingres y se expandi en Inglaterra de
modo incontenible. Tanto es as que en 1901 se public una traduccin
de los trabajos de Mendel al ingls y al ao siguiente apareci Los principios mendelianos de la herencia de Bateson. Cabe sealar que su admiracin
por Mendel fue tan grande que bautiz a su propio hijo con el nombre de
Gregory (por Gregor).
Declarado antiseleccionista, Bateson fue el primero en demostrar,
mediante sus experiencias con aves de corral, que las leyes de Mendel eran
tan aplicables a los animales como a las plantas. Pero ninguna de estas
pruebas era suficiente para convencer a los seguidores de Darwin, que defendan la herencia por mezcla y que intentaron demostrarla aplicando un
mtodo estadstico a la biologa (de all que se la denominara biometra).
La contienda entre mendelianos y biometristas, que se extendi desde
1901 hasta 1906, fue dursima. Al frente de los primeros, partidarios de la
variacin discontinua, se ubicaba William Bateson y entre los segundos,
continuadores de la idea de la variacin continua, se destacaban el profesor de Zoologa en Oxford Walter Weldon (1860-1906) y el matemtico
Karl Pearson (1857-1936).
Durante esos aos cada bando tuvo su estrategia de confrontacin.
Pearson y Weldon atacaban a Bateson y otros mendelianos publicando
artculos en la revista Biometrika, fundada por Pearson en 1901, pero no les
concedan derecho a rplica en esta. La respuesta no se hizo esperar: Bateson escriba lo suyo y lo difunda en una publicacin cuya cubierta era una
reproduccin exacta de la cubierta de la revista Biometrika. A su vez, Pearson hizo uso de su influencia sobre los editores de Nature para que no
publicaran nada proveniente de Bateson y sus seguidores. Pero con la muerte de Weldon, en 1906, terminara triunfando la postura mendeliana.
En 1904, en el Congreso de la British Association, celebrado en Cambridge, Bateson fue nombrado presidente de la Seccin Zoologa. Dos
180
Captulo 7
El mutacionismo
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Captulo 7
Las mutaciones dejaron de verse como cambios genticos totales que
producan una nueva poblacin reproductora de la noche a la maana, considerndose que se trataba de cambios en los genes individuales con un efecto
limitado sobre la forma del organismo, y que se produca dentro de la poblacin reproductora existente.233
3.
183
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Captulo 7
Estbamos buscando un ayudante capaz de planear el acuario y el terrario de modo que las pequeas criaturas se sintieran como en su casa. Despus
de leer el artculo de Kammerer sobre el cuidado de sus animales en cautividad, le hice una visita y descubr en l a un colaborador entusiasta y competente. Sus dotes como msico y su temperamento artstico se combinan con
una gran habilidad para observar la naturaleza en sus ms mnimos detalles y
un amor hacia todas las criaturas vivas sin paralelo en mi experiencia. Ese era
el ncleo de su personalidad. Organiz nuestros acuarios y terrarios de tal
forma que se convirtieron en modelos para el adecuado cuidado de esos animales. No creo haber conocido a nadie capaz de manejarlos como l.235
Kammerer recogi la mayora de los especmenes con los cuales trabaj, en las montaas y tierras bajas de Europa central, as como en tres
expediciones a las deshabitadas tierras dlmatas. Otro viaje, esta vez en
compaa de Przibram, lo llev al Sudn, donde recolect ejemplares tropicales para el Instituto. La idea de Kammerer era inducir cambios en los
hbitos de cpula y tambin alteraciones en las caractersticas fsicas de
animales criados en medios artificiales diferentes de su hbitat natural, con
el fin de comprobar luego si los cambios producidos llegaban a convertirse en hereditarios.
Con el objeto de alterar el mtodo de reproduccin de la salamandra,
Kammerer trabajara con dos ejemplares de caractersticas diferentes, una,
la Salamandra atra, que habita en los Alpes, es de color negro y da a luz
sobre tierra firme dos nicas cras grandes y bien formadas, y la moteada
Salamandra maculosa, que habita las tierras bajas y, una o dos veces al ao,
da a luz de diez a cincuenta larvas pequeas, con branquias externas, que
deposita en el agua. Al cabo de varios meses las branquias externas desaparecen y los renacuajos se convierten en salamandras.
El experimento consista bsicamente en criar la salamandra moteada
sobre un suelo seco y fro, imitando el clima alpino y criar la salamandra
alpina en un clima artificial ms clido, similar al de las tierras bajas. Los
resultados, publicados en 1904 y 1907, mostraban, segn sus propias palabras, una completa inversin de los caracteres reproductivos con las salamandras moteadas pariendo dos cras plenamente desarrolladas, como lo
hacen las alpinas, y estas, las alpinas, pariendo larvas pequeas con branquias externas, como las moteadas.
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pitos de Asia, pero no encontr ningn caso. Ms tarde, con el redescubrimiento de los trabajos de Mendel, Bateson se convertira en mendeliano y, por lo tanto, contrario a la idea de la herencia de los caracteres adquiridos. Resulta obvio, por lo tanto, que se manifestara tan duramente contra aquellos que, como Kammerer, sostenan una idea que l ya haba
abandonado.
Ms tarde, con la guerra de 1914-1918 todos los animales de Kammerer murieron y el instituto qued convertido en ruinas. En 1919, una
vez finalizada la contienda, Kammerer publica un estudio detallado sobre
su trabajo con los Alytes. Posteriormente, en 1923, realiza un viaje a Inglaterra para dictar una serie de conferencias llevando consigo un frasco con el
ltimo ejemplar conservado que le quedaba de los sapos con callosidades.
El tema volvi a tener actualidad en 1926, con ocasin de una visita de Gladwyn Kingsley Noble, conservador del Museo Americano de
Historia Natural y experto en biologa de anfibios, al Instituto de Investigaciones Biolgicas de Viena, donde Przibram lo autoriz, con el
consentimiento de Kammerer en ese momento ausente, a examinar el famoso ejemplar. En su carta a Nature, el 7 de agosto de 1926, Noble manifestaba que con la ayuda de la lupa binocular no observ callosidades.
Por el contrario, haba advertido que las superficies ventrales y dorsales
de la mano izquierda eran de color negro, y que esta capa negra pareca
proceder de una capa profunda de la piel. Entonces, procedi a examinarla minuciosamente y vio que era producto de una inyeccin de tinta
china.
En una carta a Nature que acompaaba a la de Noble, Przibram,
director del instituto, reconoca que el espcimen examinado actualmente
no tena ya callosidades, pero que las haba tenido anteriormente y que las
numerosas dificultades para realizar demostraciones por el mundo le deban haber deteriorado y hecho perder sus callosidades. En cuanto a la
tinta china, reconoca que alguien haba debido inyectarla: o un ayudante
bien intencionado, probablemente para luchar artificialmente contra el
blanqueamiento progresivo operado por la luz del da en esa zona de la
mano (el animal ya tena quince aos) o bien alguien que buscaba vengarse de Kammerer. Lo cierto es que Przibram consideraba que el responsable
no era el propio Kammerer, pues l haba permitido las investigaciones.
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Y ms adelante:
Sin embargo, existen fuertes razones en contra de esta suposicin. El riesgo
de que se descubriera era menor mientras el espcimen permaneciera en el
Museo, pero segua siendo un riesgo muy grande, como lo demostraron los
hechos posteriores. Una corriente constante de visitantes pasaba por el Instituto
de Viena, y frecuentemente haba que sacar el espcimen de su frasco para que lo
examinara alguna Very Important Person. Era inevitable que surgiera antes o despus un Dr. Noble. Adems, la inyeccin era un trabajo muy torpe, y Kammerer
era un cumplido experimentador, cuya habilidad para la manipulacin y diseccin de animales hasta sus enemigos tenan que reconocer a regaadientes.237
Muerto Hans Przibram, director del instituto donde trabajaba Kammerer, su hermano Karl le escribi a Koestler dos cartas, el 19 y el 27 de
octubre de 1970. Koestler transcribe la parte esencial:
Mi hermano estuvo siempre convencido de la honestidad de Kammerer,
y en varias ocasiones dijo que crea conocer la identidad del falsificador, pero
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que no poda hacerla pblica por falta de pruebas suficientes. Si se me permite aadir mi opinin, consideraba a Kammerer demasiado inteligente para
cometer semejante torpeza.
Desde luego, mi hermano crea en la inocencia de Kammerer, y estaba
convencido de que el nico propsito de la falsificacin era desacreditar a
Kammerer y su obra.238
Habiendo sido invitado para organizar un Instituto de Biologa Experimental en Mosc, bajo los auspicios del famoso instituto del profesor
Pavlov, y a ocupar una ctedra de Gentica, Kammerer se trasladara a
Mosc para iniciar sus tareas el 1 de octubre. En este sentido, cabe sealar que unos das antes de su suicidio, acaecido el 23 de septiembre de
1926, Kammerer visit la delegacin sovitica en Viena dando numerosas
instrucciones para que el embalaje y traslado del equipo cientfico se hiciera con el mayor cuidado.
Llama la atencin el hecho de que, si bien las revelaciones de Noble
fueron publicadas por la revista Nature el 7 de agosto de 1926, sus observaciones se haban efectuado unos seis meses antes. Sin embargo, aun en
conocimiento de la falsificacin, las autoridades rusas no revocaron su
invitacin a Kammerer, a pesar de que haban tenido tiempo ms que suficiente para arrepentirse. Todo hace pensar, segn Koestler, que estaban
seguros de su integridad personal.
A pesar de que sus detractores pstumos intentaron mostrar a Kammerer como un aficionado y un escritor de artculos de divulgacin,
Kammerer haba publicado sus trabajos en el Archivo de Roux, dirigido por
un pionero de la biologa experimental: Wilhelm Roux. La revista era una
de las publicaciones ms respetadas, si no la ms respetada del mundo en
ciencias biolgicas (as lo seala la Enciclopedia Britnica). Otros documentos aparecieron en Natur (Leipzig), en Nature (Londres) y en otras
revistas especializadas.239
Si bien es cierto que en una de las cartas que dej tras su suicidio
Kammerer insista en que no haba sido el responsable de la falsificacin,
no es seguro que se suicidara por este motivo. Otra versin indica que
pudo influir en su decisin de poner fin a su vida el hecho de que una
artista vienesa, de la que estaba enamorado, se decidiera a no seguirle a
238 Koestler (1973), 137.
239 Koestler (1973), 24.
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Mosc. Por otro lado, Koestler asegura que, al producirse la ascensin del
nazismo en la Universidad de Viena en 1925-1926, tal vez un militante
nazi quiso deshonrar al socialista Kammerer.
Desacreditado todo el trabajo de Kammerer, nadie ha credo que
mereciera la pena intentar repetirlo. La extraordinaria dificultad de criar a
esas criaturas en cautividad, y los muchos aos que tienen que transcurrir
antes de que se hayan sucedido generaciones en nmero suficiente para
probar la herencia, son suficientes para desanimar a cualquier cientfico.
Por otra parte, un descubrimiento efectuado en 1924 anulaba toda
conclusin sobre los Alytes acuticos ya que se haba descubierto en la naturaleza un Alytes, terrestre que presentaba callosidades copulatorias. Por consiguiente, los sapos de Kammerer podan tener perfectamente rugosidades
copulatorias sin que su rgimen acutico interviniera para nada en ello.
De todos modos, nada asegura que se eliminara, en las experiencias,
toda posibilidad de intervencin de la seleccin natural. Con relacin a
este punto, Stephen Jay Gould asegura que, en realidad
[...] Kammerer haba realizado un experimento darwiniano: al obligar a los
sapos a reproducirse en el agua, tan solo sobrevivieron unos pocos huevos.
Kammerer haba ejercido una fuerte presin selectiva a favor de cualesquiera
variaciones genticas que favorecieran el xito dentro del agua y haba reforzado su presin a lo largo de varias generaciones. La seleccin de Kammerer
haba reunido los genes que favorecen la vida acutica una combinacin que
ninguno de los padres de la primera generacin posea. Ya que las almohadillas nupciales son una adaptacin acutica, su expresin puede estar ligada a la
serie de genes que confieren xito dentro del agua, una serie favorecida en su
frecuencia por la seleccin darwiniana de Kammerer.240
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La publicacin de El origen de las especies por medio de la seleccin natural el 24 de noviembre de 1859, tuvo amplia y favorable repercusin.
Recordemos, al respecto, que la edicin completa, de 1250 ejemplares, se
agot el mismo da que sali a la venta. Uno de sus primeros lectores fue
Engels, quien, entusiasmado, le escribe a Marx pocos das despus, el 11 de
diciembre del mismo ao, elogiando la obra de Darwin, segn hemos visto.
Al ser considerado el darwinismo como uno de los fundamentos cientfico-naturales del materialismo dialctico, las ideas darwinistas fueron
rpidamente aceptadas en Rusia y en 1864 El origen de las especies por
medio de la seleccin natural es traducido a ese idioma. Pero con posterioridad a la revolucin comunista, los cientficos soviticos, a pesar de reconocer las virtudes del darwinismo, no lo adoptaron sin reparos. Por el contrario, ellos pensaban que la teora tena errores y defectos y que, algunos
de estos errores, seran ms tarde acentuados por bilogos a quienes, por
este mismo motivo, calificaran de reaccionarios.
Esta postura crtica frente a la teora de Darwin los llev a la construccin de un nuevo paradigma: el darwinismo creador sovitico, elaborado sobre la base filosfica del materialismo dialctico. Este darwinismo
creador, o revolucionario, fue tambin denominado michurinista por
ellos mismos, ya que se inicia con la obra del agrnomo Ivn V. Michurin
(1855-1935) y se contina con la del tambin agrnomo Trofim D. Lysenko (1898-1976). Por lo tanto, esta corriente representaba, para los cientficos soviticos, una actualizacin y superacin de la concepcin materialista de Darwin. Viselov seala:
Los errores de Darwin y la tergiversacin posterior de su teora por parte
de los bilogos reaccionarios hicieron necesaria la renovacin creadora del darwinismo.241
Los trabajos de Michurin, cuya obra alcanz tal resonancia que fue
declarado hroe nacional (y en su honor la ciudad de Kozlov pas a llamarse Michurinsk a partir de 1932), desempearon un papel particularmente significativo en la conformacin del darwinismo sovitico al considerar que es preciso modificar el carcter conservador de la herencia si se
pretende obtener resultados provechosos en horticultura.
241 Viselov (1964), 280.
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Hacia 1935, en colaboracin con I. I. Przent, un terico del marxismo, Lysenko public un libro y edit una revista en la que expona pblicamente sus ideas y atacaba al mendelismo (representado, entre otros, por
William Bateson y Thomas Hunt Morgan). G. Rattray Taylor seala que
despus del primer discurso importante de Lysenko en un congreso de
agricultura, Stalin exclam Bravo, camarada Lysenko!,246 y desde ese
momento su prestigio fue en aumento. Mientras vivi Stalin el poder de
Lysenko fue creciendo cada vez ms, no solo en el mbito cientfico, sino
tambin en el poltico, llegando incluso a ocupar el cargo de vicepresidente del Soviet Supremo.
Durante la poca staliniana se lleg a implantar en la Unin Sovitica una frrea dictadura en el campo de la biologa, ejecutada con particular dureza por Lysenko y sus seguidores. La teora michurinista rechazaba
la afirmacin de los mendelianos de que las propiedades de la herencia son
independientes de las condiciones de vida. Por el contrario, ellos conceban a los organismos indisolublemente unidos a las condiciones de vida
necesarias para su desarrollo. La herencia de los caracteres adquiridos surge
como producto de esa unidad.
En su condicin de presidente de la Academia de Ciencias Agrcolas,
Lysenko impuso con fuerza sus ideas, estratgicamente politizadas, que
contaron con el apoyo del partido. El resultado fue el relevo de sus puestos de muchos colegas acusados de reaccionarios por defender la gentica
tradicional. As, Dubinin fue enviado a una Oficina Forestal en los
Montes Urales, Vavilov muri en un campo de concentracin en 1943 y
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otros, como Dobzhansky (quien ms tarde se erigira en uno de los autores ms representativos de la teora sinttica de la evolucin), emigraron a
otros pases.
Por motivos polticos, ms que cientficos, los soviticos defendieron
la herencia de los caracteres adquiridos y se enfrentaron a la gentica mendeliana (lo que les vali la denominacin de neolamarckianos rechazada por ellos por parte de los genetistas occidentales). Por tal motivo,
un requisito fundamental que el darwinismo sovitico consideraba indispensable para que una teora pudiera ser calificada de materialista (como
la de Darwin), era, precisamente, su aceptacin incondicional de la herencia de los caracteres adquiridos, producto de la unin indisoluble entre los
organismos y sus condiciones de vida. Bajo estas perspectivas, aparecen
claras las expresiones de Lysenko que se transcriben a continuacin:
La tendencia michurinista en la biologa es materialista precisamente
porque no separa del cuerpo vivo y de sus condiciones de vida la propiedad de
la herencia. Sin herencia no hay cuerpo vivo y sin cuerpo vivo no hay herencia. El cuerpo vivo y sus condiciones de vida son inseparables.247
La teora materialista del desarrollo de la naturaleza viva [] es inconcebible sin el reconocimiento del carcter hereditario de las propiedades adquiridas.248
Para el michurinismo, la diferencia entre genotipo (patrimonio gentico) y fenotipo (patrimonio gentico + medio ambiente) era irreal y
metafsica. Lo nico vlido es el conjunto, la totalidad, la unidad organismo-medio y, de esta unidad, se desprende naturalmente la herencia de
los caracteres adquiridos.
Esto explica con claridad, entonces, por qu los lysenkistas rechazaron con tanta vehemencia todas las posturas contrarias a la herencia de los
caracteres adquiridos (lase Weismann, de Vries, Bateson y Thomas Morgan). Esto llevara a Viselov a calificar el neodarwinismo de Weismann
como antidarwinismo, ya que se trata, segn l, de la negacin completa
de los aspectos materialistas de la teora de Darwin.
Lysenko bas sus teoras en la hibridacin vegetativa producida por
injerto (con fusin de las dos herencias en juego y transmisin de los cambios a la descendencia), practicada en gran escala por Michurin y en la
247 Lysenko (1949), 567-568.
248 Lysenko (1949), 11.
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Es evidente, entonces, que para Lysenko y sus partidarios lo verdaderamente importante era que la teora concordase con los lineamientos ideolgicos del partido. En este sentido, pensamos que, movindose en un
terreno pseudocientfico, su objetivo era, a todas luces, sostener la teora a
pesar de que los resultados prcticos la demostraran absolutamente falsa.
Pero el darwinismo michurinista no solo signific un duro enfrentamiento entre la gentica sovitica y la gentica occidental, sino tambin un
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Huxley (1952).
Cfr. Ayala (1994b), cap. X.
Cfr. Rattray Taylor (1984), 50.
Bernstein (1982), 197.
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A pesar de que Darwin aplic las ideas de Malthus a los seres vivos
en general y no particularmente al hombre, como este lo haba hecho, los
lysenkistas, y el marxismo en general, siempre le recriminaron el haber
recurrido a Malthus para elaborar su teora. De acuerdo con los autores
soviticos, las ideas malthusianas referidas a la competencia en la lucha
por la existencia se hallaban tan difundidas entre la burguesa inglesa que
Darwin cay, sin darse cuenta, bajo su influencia, aplicando estas ideas
reaccionarias.
Ellas condujeron a Darwin a la idea de que la causa principal y casi
nica de la seleccin reside en la presin que ejerce la superpoblacin y el
antagonismo dentro de las especies, y que la faceta principal de la seleccin consiste en la eliminacin, es decir, en la destruccin masiva de los
inadaptados.255
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naron su abandono de la presidencia de la Academia de Ciencias Agrcolas. A partir de este momento, la gentica mendeliana fue impulsada nuevamente en la Unin Sovitica. Pero Lysenko no estaba derrotado. A pesar
de sus fracasos con los programas agrcolas implementados, algunos seguan creyendo en l. El mismo Kruschev deca: Si me preguntaran por qu
cientfico votara, respondera sin vacilar: por Lysenko. Son pocos los que
entienden de suelo como l.262
El perodo comprendido entre 1956 y 1964 se caracteriz por un
duro enfrentamiento entre lysenkistas y no lysenkistas. En 1961 Lysenko
reasume por pocos meses la presidencia de la Academia de Ciencias Agrcolas y en 1963 los delegados soviticos al Congreso Internacional de
Gentica, celebrado en La Haya, eran lysenkistas. Pero en 1964 Kruschev
dimite (al parecer uno de los factores clave de su cada fue el fracaso de su
poltica agraria) y Lysenko entra en definitiva decadencia, al revelarse que
los datos reunidos por l para apoyar sus teoras sobre las granjas colectivas eran en gran parte falsos y que los campesinos que aplicaron sus
mtodos sufrieron grandes prdidas.
En 1965 Lysenko fue destituido de su cargo como director del Instituto de Gentica. Casi al mismo tiempo, Zhukovsky anunciaba la aparicin de una nueva revista que, en su primer nmero, dedicaba un homenaje a Mendel, al cumplirse el centenario de sus memorias. Ahora s, la
gentica mendeliana se instalaba definitivamente en la Unin Sovitica.
Lysenko morira diez aos despus, en 1976.
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En relacin con las experiencias de Steele, resulta ilustrativa la informacin proporcionada un tiempo despus por dos investigadores norteamericanos del Salk Institute, M. K. Cohn y K. Horibata, quienes han puesto de manifiesto un fenmeno anlogo al de la herencia de los caracteres
adquiridos en el colibacilo (Escherichia coli) y han podido explicarlo sin
necesidad de recurrir a dicho concepto. Estos investigadores han demostrado que las bacterias pueden ser modificadas de generacin en generacin
por la estancia en un medio particular. En realidad, el medio no modifica
en esta experiencia el patrimonio gentico de las bacterias, sino solo las condiciones de funcionamiento de sus genes, a causa de una alteracin duradera de sus membranas. Es probable que este modelo explicativo pueda ser
aplicado a las experiencias efectuadas por Gorczynski y Steele.
Las experiencias de Steele no fueron las nicas realizadas en el sentido lamarckiano. En septiembre de 1988, John Cairns y sus colegas de la
Escuela de Salud Pblica de Harvard presentaron resultados que sugeran
264 Leith (1986), 130.
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Tras la rpida difusin de las ideas de Mendel inmediatamente despus del redescubrimiento de sus trabajos, en el ao 1900, los estudios de
gentica desplazaron a un segundo plano a los estudios sobre la evolucin.
Hacia 1930 las obras de los ingleses Ronald A. Fisher (1890-1962) y
John B. S. Haldane (1892-1964) contribuyeron a compatibilizar el mendelismo-mutacionismo con el darwinismo, es decir, los resultados obtenidos en el campo de la gentica con la teora evolucionista en general y, particularmente, con el mecanismo de la seleccin natural. De este modo,
surga la denominada teora gentica de la seleccin natural. Por otra
parte, mediante el empleo de mtodos bioestadsticos, dichos autores destacaron por ser los iniciadores de la gentica de poblaciones.
Efectivamente, mientras en su obra The genetical theory of natural
selection (1929) Ronald Fisher daba un fundamento matemtico a la teora de la seleccin natural, mostrando cmo las mutaciones favorables van
quedando incorporadas con el tiempo al stock gentico de una poblacin,
John Haldane, en The causes of evolution (1932), insista en considerar las
mutaciones conjuntamente con la seleccin natural.
A diferencia de lo sostenido por de Vries y los mutacionistas, en el
sentido de que nicamente las grandes mutaciones podan explicar el proceso evolutivo, los bilogos matemticos Fisher, Haldane y tambin el
norteamericano Sewall Wright (1889-1988) aseguraron que las mutaciones solo mantenan la variabilidad gentica en alto grado, proporcionando as la materia prima necesaria sobre la que acta la seleccin natural, el
principal mecanismo determinante de la evolucin.
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tacin y que la seleccin natural es, en definitiva, el mecanismo
que pone orden en la variabilidad gentica conduciendo a la evolucin por caminos adaptativos.
9. Sostiene, a diferencia de Darwin, que el aislamiento geogrfico
entre dos poblaciones desempea un papel clave en el fenmeno
de especiacin.
10. Finalmente, reivindica a la seleccin natural como mecanismo de
especiacin.
211
que, segn este autor, hay una estrecha correspondencia entre las necesidades existentes y los cambios producidos, por lo que estos, a su vez,
se traducen en una mejora en la relacin entre dicho organismo y su
medio circundante.
Segn el sintetismo, reiteramos, las mutaciones son absolutamente
libres: algunas pueden responder a las necesidades de los organismos y
otras (la mayora), no. Simpson lo expresa con claridad en dos prrafos
que transcribimos a continuacin:
[] los resultados de las mutaciones no tienden, en modo alguno, a corresponderse estrechamente con las necesidades u oportunidades de los organismos mutantes. Es bastante sorprendente observar que la produccin de este
material bsico de la evolucin parece no tener relacin alguna con la
demanda.270
[] los efectos de las mutaciones gnicas no tienen una relacin evidente
con las condiciones adaptativas, las necesidades o, en general, la forma de
vida del organismo en que se producen. En este sentido son completamente
fortuitas.271
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Y ms adelante:
La clave que ms promete parece radicar en la interrelacin del organismo y el ambiente y no en cualquiera de estas instancias tomadas por separado.
Esta interrelacin funcional es la adaptacin, uno de los rasgos fundamentales
de la evolucin y de la vida.281
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Y, por ltimo,
La adaptacin tiene un mecanismo conocido: la seleccin natural que
acta sobre la gentica de las poblaciones.283
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Y ms adelante prosigue:
Los ambientes, como observa Darwin, cambian continuamente a travs
del tiempo, y son diferentes de un lugar a otro. La seleccin natural, por consiguiente, favorece diferentes caractersticas en diferentes situaciones. La acumulacin de diferencias produce eventualmente diferentes especies.285
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A mediados del siglo XX, Kettlewell llev a cabo ingeniosos experimentos tendentes a demostrar que el color puede cumplir una funcin
protectora en las polillas frente a la accin depredadora de las aves. Para
ello, liber nmeros conocidos de polillas marcadas en dos reas: a) una
reserva para aves en Birmingham, zona industrial donde la poblacin local
consista en un 90% de polillas oscuras, y b) un rea campestre de Dorset,
no contaminada, donde no haba polillas negras.
En Birmingham, donde liber un total de 477 individuos negros y
137 de color claro, pudo observar a las aves alimentndose de las polillas
liberadas, recapturndose las sobrevivientes atrayndolas con luz por la
noche. Se recuper el 40% de las polillas negras y el 19% de las de color
gris. En cambio, en la localidad no contaminada de Dorset se liberaron
473 negras y 496 de color claro. Los resultados de la recaptura fueron los
inversos de los obtenidos en Birmingham: el 12,5% de las de color claro
y solo el 6% de las negras.
A partir de 1960, y con la intencin de combatir la contaminacin
existente, la legislacin inglesa redujo el uso del carbn en algunas industrias. Como consecuencia, el ennegrecimiento de la vegetacin circundante disminuy y las polillas con alas de color gris comenzaron a incrementar su frecuencia poco a poco hasta reemplazar a las de color oscuro en
muchas regiones.
Otro caso interesante es el de los pinzones que habitan en las islas
ecuatorianas Galpagos. Viven all trece especies que se supone evolucionaron a partir de un antepasado comn. De color oscuro y proporciones
corporales similares, varan en longitud (de 7 a 12 cm) y en la forma del
pico, que refleja su dieta particular (semillas, bayas o insectos). Existen
pinzones arbreos, terrestres, de los cactos, vegetarianos, picamaderos y un
pinzn de manglar. El conjunto representa un ejemplo excelente de radiacin adaptativa, de diversidad geogrfica.
A partir de 1973, Rosemary y Peter Grant, ambos de la Universidad
de Princeton (Estados Unidos), comenzaron a estudiar a los pinzones de
la pequea isla Daphne Major, del grupo de las Galpagos. All, durante
las estaciones hmedas normales, existe abundancia de semillas pequeas
y un nmero mucho menor de semillas grandes. A medida que los pinzones van agotando el suministro de semillas pequeas, buscan ms a menu-
217
do las semillas grandes. Es en este caso en el que se puede apreciar la ventaja que tienen los individuos de mayor talla y pico ms grande y apropiado, que los equipa mejor para abrir la cscara y llegar a la pepita. Y esta
ventaja se hace ms manifiesta durante la sequa, por cuanto se depende
casi nicamente de las semillas grandes.
De acuerdo con la descripcin efectuada por Peter Grant,286 en 1977
Daphne Major sufri un episodio de sequa. Consecuentemente, las plantas deciduas presentaban pocas hojas y las orugas escasearon. Durante los
18 meses que dur la sequa, muchas aves murieron (no se descarta la posibilidad de migracin de algunas), particularmente los pinzones terrestres
medianos, de los que solo sobrevivi el 15%. En cambio, los de mayor
talla, provistos de un pico grande y ms alto que los habilitaba para la
ingesta de semillas grandes, tuvieron menor nmero de bajas. Un episodio
similar se repiti en 1982.
Contrariamente a lo sucedido en esas ocasiones, en el perodo hmedo que comprendi los aos 1984-1985 la seleccin natural cambi su
accin: ahora favoreca a los pinzones de menor talla y con pico pequeo,
que resultaron beneficiados por la abundancia de semillas pequeas, frente a la escasez relativa de las semillas grandes.
En esta isla, la composicin de la dieta vara de ao en ao, lo que
determina cul es la forma ptima del pico para esas circunstancias. Ello
es demostrativo de que la seleccin natural selecciona lo que representa
ventajas en ese momento, pero puede cambiar de direccin cuando
esas ventajas dejan de serlo. Los Grant no tardaron en descubrir que, de
hecho, los pinzones evolucionan de un ao al otro conforme las condiciones de la isla cambian, de la humedad a la sequedad y viceversa. Un
pinzn con un pico ms pequeo no constituye una nueva especie, pero
Peter Grant cree que solo hacen falta unos cuantos incidentes para que se
establezca una nueva especie, que no elegir reproducirse con la de sus
progenitores.
Solo un estudio a largo plazo en Daphne Major, como el que continan llevando a cabo Rosemary y Peter Grant (19 000 ejemplares analizados y 25 generaciones de pinzones) permitir saber si existe o no, por
286 Cfr. Grant (1991).
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2.
En la actualidad, la inmensa mayora de los profesionales de las ciencias naturales coinciden en aceptar que el concepto de especie constituye,
por su extraordinaria complejidad, un verdadero nudo gordiano. Esto es
as porque, lamentablemente, no existe un concepto consensuado que
satisfaga por igual a los especialistas de cada una de las ramas de las ciencias naturales. As, por ejemplo, el concepto morfolgico de especie, referido a un conjunto de individuos caracterizados por cierta homogeneidad
en sus rasgos fsicos, presenta dificultades para ser aplicado en los casos de
especies polimrficas y en los de especies gemelas (llamadas as porque son
prcticamente indistinguibles morfolgicamente), en tanto que el concepto ecolgico de especie, referido a un conjunto de individuos que explotan
219
220
Captulo 8
3.
Por lo general, en condiciones naturales normales los miembros de diferentes especies con reproduccin sexual, no se cruzan entre s. Se debe a que
los individuos de cada una de las especies se mantienen aislados reproductivamente por medio de barreras conocidas con el nombre de mecanismos de
aislamiento reproductor (MAR), de acuerdo con la expresin propuesta por
Dobzhansky, cuya funcin consiste en impedir o bien reducir al mximo
posible el intercambio de genes entre especies de reproduccin sexual.
Siguiendo a Hunziker, generalmente los MAR no actan aisladamente
sino en forma conjunta. Varios mecanismos algo incompletos pueden, sin
embargo, producir un aislamiento reproductivo total. La mayora de las
especies, seala este autor, no estn aisladas por un solo mecanismo sino por
combinaciones de diferentes mecanismos que actan de manera sinrgica.
Estos mecanismos son de dos tipos:
221
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Captulo 8
meno y el otro (estmulo y floracin) vara entre una especie y otra (ocho
das en una, nueve en la otra y diez u once en la tercera). En estos casos,
la fertilizacin interespecfica resulta imposible porque cuando las flores de
una especie se abren, las de otra se han marchitado o todava no estn
maduras.
Schwoerbel293 cita el caso del castao de Indias comn, que florece
generalmente unos catorce das antes que el castao de Indias rojo, y algo
parecido ocurre con el tilo de verano y el tilo de invierno. Una especie de
pinos del sur de California alcanza el perodo de madurez del polen y de
la fecundacin en febrero-marzo, en tanto que otra especie que se da en el
norte tiene su floracin en los meses de abril y mayo.
3.1.3. Aislamiento conductual o etolgico
El reconocimiento entre machos y hembras de la misma especie es
absolutamente necesario para que se produzca el contacto sexual. Dicho
reconocimiento comprende estmulos que pueden ser olfativos, visuales,
auditivos o tctiles. El aislamiento reproductivo causado por la falta de
atraccin entre los sexos se llama aislamiento conductual o etolgico, uno
de los ms importantes entre animales. En este caso, las poblaciones se aslan por diferencias o incompatibilidad en el comportamiento previo al
apareamiento. La mayora de los animales muestran en su apareamiento
una conducta compleja que comprende una serie de actos estrechamente
coordinados que culminan en la cpula. Si en cualquier etapa de tales
sucesos no se produce la respuesta adecuada a un estmulo particular, el
ritual se interrumpe y la cpula se frustra.
Un interesante ejemplo (Savage [1973]) es el que tiene lugar cerca de
Nueva Orleans, donde las ranas arbreas Hyla versicolor e Hyla femoralis
con frecuencia se reproducen en los mismos estanques. Aunque ambas son
muy semejantes, las llamadas de apareamiento de los machos son muy distintas. En Hyla versicolor la llamada consiste en un sonido corto, fuerte y
resonante que no dura ms de tres segundos, mientras que la llamada de
Hyla femoralis consiste en una serie de puntos y rayas cortos, sonoros.
Las llamadas de los machos atraen a las hembras y adems estimulan a
otros a congregarse y cantar. De esta manera, se forman coros de indivi293 Schwoerbel (1986), 215.
223
224
Captulo 8
As, por ejemplo, entre la oveja (Ovis aries) y la cabra (Capra hircus)
no es posible obtener hbridos. Los resultados son diferentes segn como
se efecte el cruzamiento. Pero en el caso de una cruza entre una oveja y
un macho cabro se produce incompatibilidad gamtica y la fecundacin
no tiene lugar.
225
226
Captulo 8
227
CAPTULO 9
1.
Si bien es cierto que en la actualidad las ideas sustentadas por el jesuita francs Pierre Teilhard de Chardin (1881-1955) han perdido vigencia,
el particular impacto que tuvieron despus de su muerte, especialmente en
el mundo catlico, justifica que le dediquemos un captulo completo.
Dada la amplitud de la sntesis que el padre Teilhard intent construir
acerca del origen, naturaleza y destino del universo y del hombre, no resulta sencillo exponer sus ideas. Nuestro objetivo principal, al respecto, es
describir, de la manera ms clara posible y siguiendo fielmente las expresiones del autor, su visin de la evolucin de la vida y del hombre, sin
entrar en cuestiones especficas relacionadas fundamentalmente con el
tema del futuro de la humanidad. Estas reflejan un profundo pensamiento mstico y teolgico cuya naturaleza excede el carcter estrictamente
cientfico de este libro.
230
Captulo 9
231
1923. Emprende su primer viaje a China, lo que constituye un acontecimiento que va a tener consecuencias decisivas en toda su actividad
cientfica. Su prolongada estancia en China ser consecuencia de
un destierro que le fue impuesto por sus superiores: no se lo quera ver en Pars ni en Francia. Paradjicamente esos aos fueron los
de maduracin de su vida y de su obra.
1929. Es designado consejero del Servicio Geolgico de China. Como
tal, Teilhard debi efectuar numerosas misiones geolgicas en casi
todas las regiones del pas.
1931. Se integra como gelogo de la seccin china de la expedicin francesa Haardt-Citren, caravana automovilstica que atraves Asia
desde Beirut hasta Pekn, en medio de enormes dificultades.
Durante seis meses, Teilhard se traslad por el norte de China,
recorriendo ms de 12 000 kilmetros.
1936-1938. Se traslada a la isla de Java (actual Indonesia) para visitar los
clebres yacimientos de pitecntropos de Trinil y Sangirn. Tambin participa en la expedicin Harvard-Carnegie por Birmania.
1938-1940. Es este un perodo de intensa actividad intelectual del Padre
Teilhard, durante el cual escribe El fenmeno humano, en Pekn.
1940. Funda en Pekn, junto con el padre Pierre Leroy, el Instituto de
Geobiologa, un instituto de investigaciones referidas a la Tierra y
a la Vida.
1943. Edita con Pierre Leroy la revista Geobiologa.
1946. Repatriado, Teilhard regresa a Francia y al ao siguiente es invitado a ingresar en el Colegio de Francia. Pero sus superiores religiosos, inquietos por sus audaces opiniones, no le autorizan a aceptar
tal distincin.
1950. Es designado miembro de la Academia de Ciencias de Francia,
pero en 1951 sus superiores religiosos le piden que se aleje de Pars.
1951. Se instala en Nueva York, donde le acoge la Wenner Green Fundation, con cuyo patrocinio lleva a cabo dos importantes misiones en
frica austral, en 1951 y 1953, para visitar los yacimientos de australopitcidos. Al respecto, se dio cuenta de que deba prestarse una
232
Captulo 9
mayor atencin al continente africano, en lo concerniente a los
estudios sobre los orgenes del hombre.
De acuerdo con la explicacin proporcionada por el profesor Sequeiros, este habra sido el motivo por el cual buena parte de los lectores de
297 Sequeiros (2005b), 19-20.
233
1.2. Introduccin
Refirindose al pensamiento de Teilhard, su bigrafo Paul Chauchard
seala:
Lo que ms importa en el pensamiento cientfico de Teilhard no es lo
que comparte con todos los paleontlogos, sino cmo, reflexionando sobre la
paleontologa, llega, objetiva y cientficamente, a contribuir a la comprensin
del mundo y del hombre, y cmo esta concepcin cientfica del mundo concuerda para l con la visin cristiana.301
298
299
300
301
Sequeiros (2005a), 1.
Comunicacin personal (5 de julio de 2005).
Sequeiros (2005c).
Citado por Sequeiros (2005a), 7. Tambin en Sequeiros (2005b), 20.
234
Captulo 9
Se comprende, por lo tanto, que Teilhard padeciera permanentes dificultades con la Iglesia. Sin embargo, a pesar de las desavenencias que tuvo
con sus superiores en la orden, como lo demuestra el texto que transcribimos a continuacin, Teilhard permaneci en la Compaa de Jess hasta
su muerte:
302
303
304
305
235
236
Captulo 9
y a los presidentes de universidades que protejan las mentes, principalmente
de los jvenes, contra los peligros de las obras del padre Teilhard de Chardin y
de sus seguidores.
Dado en Roma, en la Sede del Santo Oficio, el da 30 de junio de 1962.
Sebastin Massala
Notario.308
237
universo es por ello una historia humana: slo en el hombre y por el hombre
llega a la conciencia y adquiere su pleno sentido. De ah el carcter esencialmente histrico de la fenomenologa teilhardiana.310
238
Captulo 9
239
distincin en la traduccin de El fenmeno humano, obra que hemos tomado como base para el anlisis de la concepcin evolucionista de Teilhard.
De qu manera surge la vida para Teilhard? Para l, la vida surge
como consecuencia de la combinacin y recombinacin de elementos que
van de lo inorgnico a lo orgnico y de all a la formacin de los primeros
seres vivos. Pero no se trata de una combinacin casual, accidental.
Siguiendo a Teilhard, Jean Piveteau seala que La vida no es una combinacin fortuita de elementos materiales, un accidente de la historia del
mundo, sino la forma que la materia adopta en determinado nivel de complejidad.314 Teilhard integra la biognesis a la cosmognesis: la historia de
la vida a la historia del cosmos.
Cmo puede la vida surgir de lo inerte? Teilhard contesta con una respuesta paradjica que encierra la adopcin de una postura filosfica: solo a
condicin de que lo inerte no sea realmente inerte sino que toda materia
contenga ya un germen de vida (consciencia). Durante el proceso de enfriamiento de la Tierra debi haber un perodo durante el cual las condiciones
generales hicieron posible que, espontneamente, surgieran megamolculas
que luego, al complicarse cada vez ms, se convirtieran en los primeros seres
unicelulares. Se acepta, por lo tanto, que si hay vida y conciencia en el
mundo, es necesario que estas estn preparadas en niveles anteriores.
Por otro lado, la aparicin de la vida constituye un acontecimiento
absolutamente nico o, por el contrario, cree Teilhard que el fenmeno
puede repetirse? Al respecto, observa:
Existen dos maneras posibles para que una determinada cosa no coincida en el Tiempo con nuestra visin. O no la vemos, por el hecho de que no se
reproduce sino a tan largos intervalos que nuestra existencia est comprendida, toda entera entre dos de sus apariciones, o se nos escapa ms radicalmente an, por el hecho de que, una vez realizada, ya no se repite jams.315
Y luego concluye:
[] en el naturalista va creciendo la conviccin de que la eclosin de la Vida
sobre la Tierra pertenece a la categora de los acontecimientos absolutamente
nicos, los cuales, una vez realizados, no se repiten jams.316
314 Prlogo en Teilhard de Chardin (1965b), 9.
315 Teilhard de Chardin (1971), 122.
316 Teilhard de Chardin (1971), 124.
240
Captulo 9
Una vez que aparece la vida, segn Teilhard, esta manifiesta una de
sus tendencias fundamentales, la tendencia a ramificarse a medida que
avanza, alcanzando, permanentemente, una creciente complejidad y perfeccin. Si vemos el proceso muy de cerca, parece existir un caos de lneas
filogenticas. Pero esto no es ms que un tanteo de la vida para encontrar el camino principal. El tanteo, que no es solo el Azar, con el que se
ha querido confundirlo, sino un Azar dirigido. Llenarlo todo para ensayarlo todo. Ensayarlo todo para hallarlo todo.318
En relacin con ese despliegue de la vida, dice Teilhard:
Reducida a sus propios recursos, la Vida se expansionara y se diversificara siempre en el mismo plano. Se parecera al avin que corre sobre el suelo
sin poder despegar. No podra, pues, ascender.319
241
Teilhard observa que existe una diversidad de comportamientos animales y, teniendo en cuenta que la evolucin es, fundamentalmente, una
transformacin psquica, comprueba que no hay un solo instinto en la
naturaleza sino numerosas formas de instintos, representando, cada uno
320
321
322
323
324
242
Captulo 9
Y luego:
El psiquismo de un Perro, dgase lo que se quiera, es posiblemente superior al de un Topo o al de un Pez.326
243
Y agrega luego:
Una vez sentado esto, he aqu mi pregunta. Si, como se sigue de lo que
precede, es el hecho de hallarse reflexionado lo que hace al ser verdaderamente inteligente, podemos dudar seriamente de que la inteligencia sea el
atributo evolutivo del Hombre y de slo l? Y podemos, en consecuencia,
dudar en reconocer, por no s qu falsa modestia, que su posesin no representa para el Hombre un avance radical sobre toda la Vida anterior a l? El animal sabe, no lo dudamos. Pero ciertamente no sabe que sabe; de otra manera,
hace tiempo que hubiera multiplicado las invenciones y desarrollado un sistema de construcciones internas que no podran escapar a nuestra observacin.
Por consiguiente, un sector de lo Real le estar cerrado, un sector dentro del
cual nos movemos nosotros, pero en el cual l no podra entrar. Un foso o
un umbral infranqueable para l nos separa. En relacin con l, por el hecho
de ser reflexivos, no solo somos diferentes, sino otros. No solo simple cambio de
grado, sino cambio de naturaleza, resultado de un cambio de estado.329
244
Captulo 9
Y luego:
[] el acceso al Pensamiento representa un umbral, que debi ser franqueado
de un solo paso. Intervalo transexperimental, sobre el que nada podemos
decir desde el punto de vista cientfico, pero ms all del cual nos hallamos
transportados sobre otro peldao biolgico enteramente nuevo.331
El hombre es la clave del universo. Con el hombre surge la autoconciencia y la libertad de eleccin. Desde la aparicin del hombre, todo progreso puede caracterizarse como crecimiento de la libertad, y toda evolucin anterior a la gnesis del hombre como crecimiento hacia la libertad.
A travs de la libertad, libertad de eleccin, la evolucin se convierte de
consciente (siguiendo el neologismo utilizado por Crusafont Pair) en
conciente (o autoconciente).
La existencia del hombre justifica y le da un sentido a la evolucin, en
tanto que la evolucin carecera de significado si no se dirigiera al hombre.
330 Teilhard de Chardin (1971), 208.
331 Teilhard de Chardin (1971), 209.
245
Por eso la visin de Teilhard es, en este sentido, una visin antropocntrica. Sin el hombre la evolucin sera inexplicable. Pero el hombre es mayor
que la evolucin, puesto que es capaz de pensarla. En palabras de Teilhard:
En realidad, y siguiendo la fuerte expresin de Julian Huxley, el Hombre
descubriendo que su propio ser no es otra cosa que la Evolucin convertida en
consciente de s misma.332
246
Captulo 9
Con fuerza, afirma Teilhard:
Falso y contra natura, el ideal egocntrico de un futuro reservado solamente a quienes hayan sabido egosticamente llegar al extremo del cada uno
para s. Ningn elemento sera capaz de moverse ni de acrecentarse ms que
con la concurrencia y la unin con l de todos los dems.
Falso y contra natura, el ideal racista de una sola rama que acapara para
s sola toda la savia del rbol y que se eleva sobre la muerte de todas las otras
ramas. Hace falta nada menos que el crecimiento combinado del ramaje entero si se quiere llegar hasta el Sol.
La salida del Mundo, las puertas del Futuro, la entrada hacia lo
Superhumano, no se abren hacia delante ni a unos privilegiados, ni a un
solo pueblo elegido entre todos los pueblos! No cedern, ms que al empuje de todos en conjunto, en una direccin en la que todos, tambin en conjunto, puedan reunirse y totalizarse dentro de una renovacin espiritual de
la Tierra [].336
247
248
Captulo 9
catstrofes llegar a hacerse efectivas. En este punto, el texto que transcribimos a continuacin refleja con claridad su pensamiento:
Por una vez, y solo por una vez, en el curso de su existencia planetaria la
Tierra pudo cubrirse de Vida. De manera semejante, la Vida, por una vez, y
solo por una vez, fue capaz de atravesar el paso de la Reflexin. Una sola estacin para el Pensamiento, igual que una sola estacin para la Vida. Desde este
momento, no lo olvidemos nunca, el Hombre viene a constituir la flecha de
este rbol. Como a tal, y con exclusin del resto, se encuentran ahora concentradas en l las esperanzas de futuro de la Noosfera, es decir, de la Biognesis; es decir, finalmente, de la Cosmognesis. A partir de ello, cmo el
Hombre podra acabar antes de tiempo, o an detenerse y fracasar, sin que, al
propio tiempo, el Universo abortara sobre s mismo, lo que hemos considerado absurdo?341
249
gar al Omega, donde se producir el reencuentro con Dios hecho hombre en Cristo. Cristo es el sintetizador, el unificador de toda la marcha de
la evolucin sobre la Tierra y el que le da sentido a la humanidad misma.
Para Teilhard, los vnculos entre las personas estn regidos por el amor
y las relaciones entre los centros humanos y el Omega, este Centro de centros, no pueden ser sino relaciones de amor. En este sentido, afirma:
Imaginamos a menudo haber agotado las diversas formas naturales del
querer con el amor del hombre por la mujer, por sus hijos, por sus amigos y,
hasta cierto punto, por su pas. Ahora bien: precisamente en esa lista se halla
ausente la forma de pasin ms fundamental: aquella que precipita el uno al
otro bajo la presin de un Universo que se cierra a todos los elementos del
todo. La afinidad y, como consecuencia, el sentido csmico.
El amor universal: no ya un algo psicolgicamente posible, sino ms an,
la nica forma completa y ltima con que podemos amar.344
Cristo es la causa de todo, en tanto que el proceso evolutivo es el efecto. Por ello el esquema de Teilhard, adems de espiritualista, es claramente finalista. En definitiva, existen para l varios objetivos en el proceso evolutivo: la aparicin de la vida y la aparicin del hombre constituyen quiz
objetivos intermedios, mientras que el punto Omega representa el objetivo final. En palabras del jesuita teilhardiano Adolf Haas:
[] la finalidad del desarrollo del cosmos inorgnico era facilitar la aparicin
de la vida; la finalidad del desarrollo de la vida sobre la tierra era facilitar la
aparicin del hombre con su unidad de cuerpo y espritu. Y el fin de la humanidad propagada por toda la tierra? Existe tambin una finalidad superior del
desarrollo humano? Existe en la historia de la humanidad un punto histrico
del que irradie un sentido para su evolucin? Existe realmente tal punto histrico: Dios hecho hombre en Cristo.345
250
Captulo 9
CAPTULO 10
1.
252
Captulo 10
Y luego:
En el curso de esta deriva aleatoria, la inmensa mayora de los alelos
mutantes se pierden por azar, pero la fraccin restante termina por fijarse en la
poblacin. Si las mutaciones neutras son frecuentes a nivel molecular y si la
deriva gentica es continua durante un largo perodo de tiempo (digamos
millones de generaciones), la composicin gentica de la poblacin cambiar
significativamente.350
253
2.
En los aos cuarenta, el genetista Richard Goldschmidt (18781958)353 haba llegado a la conclusin de que las mutaciones gnicas producidas en el seno de las especies eran demasiado pequeas para trascender, por lo que expuso la existencia de macromutaciones, que seran las
responsables del origen de nuevas especies.
Si bien Goldschmidt, autor de una obra titulada The material basis of
evolution (Yale University Press, 1940), admita que la mayora de las
macromutaciones tenan efectos desastrosos (monstruos), pensaba adems que, de vez en cuando, aparecera un monstruo esperanzado, es
decir, el comienzo de una nueva especie.
Como es sabido, los sintetistas de la poca, partidarios de las micromutaciones, rechazaron de plano la importancia que Goldschmidt le conceda a las macromutaciones, al mismo tiempo que le objetaron el hecho
352 Gould (1994), 382.
353 Nacido en Frncfort del Meno (Alemania), Goldschmidt estudi Medicina y Zoologa en la Universidad de Heidelberg y en la de Mnich. En 1935 se vio obligado a emigrar, fijando su residencia en Estados Unidos, donde, a partir de 1936, trabajara como
profesor de Gentica y Citologa en la Universidad de California, en Berkeley, donde
muri.
254
Captulo 10
de que esos monstruos esperanzados no tendran pareja con que acoplarse y, de esta manera, resultaba imposible explicar la formacin de nuevas comunidades reproductivas, es decir, nuevas especies. Con ello, sus
opiniones resultaron, finalmente, desechadas.
Unas dcadas ms tarde, ms precisamente en 1972, dos paleontlogos norteamericanos, Stephen Jay Gould (1941-2002),354 profesor en la
Universidad de Harvard, y Niles Eldredge (n. 1943), jefe del Departamento de Invertebrados del Museo Americano de Historia Natural de
Nueva York, desarrollaron por primera vez la nocin de evolucin por
equilibrios puntuados, equilibrios intermitentes o equilibrios discontinuos en un artculo titulado Punctuated equilibria: an alternative to
phyletic gradualism. Esta publicacin contena los resultados obtenidos
por Eldredge luego de sus estudios sobre la evolucin de un gnero de trilobites de las cuencas sedimentarias devnicas del estado de Nueva York,
y los de Gould en relacin con caracoles terrestres fsiles de las Bermudas
Pero fue un segundo artculo, esta vez publicado por ambos en la
revista Paleobiology, en 1977, el que tuvo un particular impacto en la
comunidad cientfica internacional. Dicho artculo, titulado Punctuated
equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered (Equilibrio
puntuado: reconsideracin del ritmo y modo de la evolucin) desarrolla,
como planteamiento central, el hecho de que una nueva especie aparece
bruscamente en el registro fsil y despus perdura durante varios millones
de aos prcticamente sin cambios: es la estasis morfolgica (del griego
stsis, detencin, estancamiento, estabilidad). La estasis representa el
equilibrio, que se interrumpe con la especiacin. La expresin equilibrios
puntuados o equilibrios intermitentes se debe al hecho de que estos
cambios espordicos aparecen como puntos en el registro fsil.
354 Adems de coautor de la teora puntuacionista de la evolucin, junto con Niles
Eldredge, Gould fue un extraordinario divulgador cientfico de la temtica evolucionista.
Durante veintisiete aos, desde enero de 1974 hasta enero de 2001, tuvo el extraordinario
mrito de publicar un artculo mensual en Natural History, sin faltar nunca a la cita,
como sola decir. La noticia de su prematura muerte vctima del cncer, acaecida en mayo
de 2002, ha sido sin duda muy lamentada por todos los que hemos tenido la oportunidad
de leer sus trabajos. Nuestro sentido homenaje para un autor que supo revalorizar la divulgacin cientfica, instalarla en el ms alto nivel y ponerla al alcance del gran pblico. El lector encontrar citada una parte de su cuantiosa produccin escrita al final de este libro, en
la bibliografa consultada.
255
Entre los autores que comparten las ideas de Gould y Eldredge podemos mencionar a los tambin paleontlogos Steven Stanley, Elizabeth
Vrba y David M. Raup.
256
Captulo 10
6. Confirma que la especiacin acontece de manera brusca y azarosa debido, entre otros, a fenmenos de reordenamientos cromosmicos y a la poliploida.
7. Consecuentemente, estima que el aislamiento reproductivo entre
dos poblaciones no requiere aislamiento geogrfico previo.
8. Considera que la seleccin natural solo acta durante la estasis y
no interviene, en absoluto, en el fenmeno de la especiacin.
9. Afirma que micro y macroevolucin son fenmenos relativamente independientes y que solo la macroevolucin explica la
especiacin y el origen de los taxones superiores.
10. Como lgica consecuencia, sostiene que el sintetismo es incompleto puesto que no explica el fenmeno de la especiacin ni el
origen de los taxones superiores.
En el convencimiento de que el puntuacionismo ser mejor comprendido por el lector si puntualizamos las diferencias que mantiene respecto del sintetismo (captulo 8), procederemos a confrontar las ideas sustentadas por ambas posturas.
3.
257
Gould considera que en algunos temas fundamentales, como el referido a la cuestin de la magnitud del cambio, la ciencia y la sociedad suelen identificarse. Es interesante lo que el autor manifiesta en este sentido:
Al ir cayendo las monarquas y finalizar el siglo XVIII como una era de
revolucin, los cientficos empezaron a considerar el cambio como una parte
normal del orden universal, y no como algo aberrante y excepcional. Los estudiosos transfirieron entonces a la naturaleza el programa liberal de cambio lento
y ordenado que advocaban para la transformacin social en la sociedad humana. Para muchos cientficos, un cataclismo natural resultaba tan amenazador
como el reino del terror que se haba llevado consigo a su gran colega Lavoisier.
No obstante, el registro geolgico pareca suministrar tanta evidencia a
favor del cambio cataclsmico como del gradual. Por lo tanto, al defender el
gradualismo como ritmo casi universal, Darwin tuvo que utilizar el mtodo de
razonamiento ms caracterstico de Lyell tuvo que rechazar las apariencias
inmediatas y el sentido comn a favor de una realidad subyacente (contrariamente a los mitos populares Darwin y Lyell no fueron hroes de la verdadera ciencia, defensores de la objetividad contra las fantasas teolgicas de los
catastrofistas como Cuvier y Buckland). Los catastrofistas estaban tan entregados a la ciencia como cualquier gradualista; de hecho, adoptaron la visin
ms objetiva de que uno debe creer en lo que ve y no interpolar fragmentos
ausentes de un supuesto registro gradual [].361
258
Captulo 10
nocerse que el cambio brusco es, al menos, tan importante como la acumulacin de pequesimos cambios. Es el gradualismo lo que debemos
abandonar, no el darwinismo.362
Brian Leith subraya que una de las crticas, exagerada segn su apreciacin, que se le suele efectuar a los puntuacionistas, consiste en sealar
que se tratara, a sabiendas o no, de una manifestacin del marxismo, por
sus apoyos revolucionarios. En realidad, Gould siempre ha simpatizado
con el marxismo pero Eldredge, en cambio, no es marxista.
De todos modos, Gould afirma, al respecto, lo siguiente:
Si el gradualismo es ms un producto del pensamiento occidental que un
hecho de la naturaleza, entonces deberamos tomar en consideracin filosofas
alternativas del cambio para ampliar nuestro espacio de prejuicios limitativos.
En la Unin Sovitica, por ejemplo, los cientficos se forman en una filosofa
del cambio muy diferente las llamadas leyes de la dialctica reformuladas
por Engels a partir de la filosofa de Hegel. Las leyes dialcticas son explcitamente puntuacionales. Hablan, por ejemplo, de la transformacin de la cantidad en cualidad. Esto puede sonar a bobadas esotricas, pero sugiere que el
cambio se produce a grandes saltos tras una lenta acumulacin de tensiones
que un sistema resiste hasta llegar a su punto de fractura. Calentemos agua y
finalmente hervir. Opriman a los trabajadores cada vez ms y se producir la
revolucin. Eldredge y yo nos sentimos fascinados al enterarnos de que
muchos paleontlogos rusos apoyan un modelo similar a nuestro equilibrio
puntuado.363
Y luego:
Las leyes dialcticas expresan abiertamente una ideologa; nuestra occidental preferencia por el gradualismo hace lo mismo ms sutilmente.364
259
Russel Wallace y por August Weismann a fines del siglo XIX, y segn ellos
retomado por el sintetismo, sostiene que la mayor parte de los caracteres
de un animal son de ndole adaptativa y que en la naturaleza todo es lo
mejor de lo posible siguiendo la expresin del Dr. Pangloss.366
Segn el puntuacionismo, dentro del contexto del programa adaptacionista la seleccin natural (el mecanismo de la adaptacin) tiene una
importancia superlativa. Por otra parte, tambin observan que los bilogos sintetistas, al aplicar este programa, lo nico que hacen es atomizar
a los animales para poder comprender la utilidad adaptativa de cada una
de sus partes tomada aisladamente. De este modo, insisten, la bsqueda de
explicaciones adaptacionistas los lleva a respuestas a veces equivocadas y,
otras veces, exageradas, dudosas o hasta carentes de fundamento.
Adems, los puntuacionistas sealan que en muchos casos la utilidad
adaptativa de un rgano es establecida por los bilogos sintetistas antes y
no despus, como debera ser, de observaciones puntuales practicadas en
el organismo en cuestin. Esto explicara por qu las interpretaciones
adaptativas varan de un autor a otro o de una poca a otra. As, por ejemplo, ilustran, las cornamentas del ciervo fueron consideradas primero
como sistemas defensivos frente a los depredadores y, ms tarde, como
armas para amedrentar a otros machos en la competencia por el dominio
de las hembras.
El programa adaptacionista est tan adentrado en los bilogos sintetistas que, segn Gould y Lewontin
[] si una explicacin adaptativa se revela falsa en el transcurso de una prueba se la sustituye por otra. Dicho de otra forma, el programa adaptacionista conduce constantemente a los bilogos a inventar historias adaptativas.367
Pero es que siempre una interpretacin adaptativa ha de ser reemplazada por otra? Acaso no es posible buscar explicaciones alternativas?
Contrariamente al punto de vista adaptacionista, Gould y Lewontin con-
366 Personaje del cuento filosfico de Voltaire titulado Cndido, publicado en 1759.
Cndido, educado por el filsofo optimista Pangloss, es vctima de las peores calamidades
que vienen a desmentir el optimismo de su tutor.
367 Gould (1986), 219-220. La cursiva es nuestra.
260
Captulo 10
sideran que algunos caracteres de una especie pueden ser producto del
azar. Su existencia se debera, entonces, no a la accin de la seleccin natural sino a la deriva gentica. En otros casos, tambin es posible que se trate
de fenmenos de alometra (crecimiento diferencial de las distintas partes
del cuerpo), como el que se plantea en relacin con los pequeos miembros anteriores del Tyrannosaurus, quiz una consecuencia de la modificacin de otras partes del cuerpo y no de cambios de naturaleza adaptativa.
261
Y luego:
[...] si los cambios importantes fueron siempre instantneos, es evidente
que no deberamos hallar tipos de transicin; sin embargo, encontramos
muchos.370
Como hizo notar H. E. Wood, los argumentos basados en la ausencia de
tipos de transicin se reducen al curioso hecho de que stos faltan siempre
hasta que se los encuentra.371
370
371
372
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Captulo 10
4.
265
Con el propsito de resolver el conflicto entre la interpretacin gradualista y las interrupciones observadas por los paleontlogos en el registro fsil, Ernst Mayr presenta en 1954 una variante de la especiacin aloptrica tradicional, a la que denomina especiacin por efecto fundador.
De acuerdo con esta propuesta, la evolucin es muy lenta en las grandes
poblaciones, estables durante largos perodos de tiempo, y muy rpida en
pequeas poblaciones fundadoras que ocupan regiones perifricas parcial o totalmente aisladas de las dems.
Posteriormente, en 1972, esta idea sera recogida por Niles Eldredge y
Stephen Jay Gould en su teora del equilibrio puntuado o puntuacionismo. Ms tarde, en 1982, Mayr rebautiza su especiacin por efecto fundador con el nombre de especiacin periptrica (del griego peri, alrededor).382 De todos modos, debemos dejar bien en claro que Mayr no dice
que toda poblacin fundadora deba especiar; muchas se extinguen rpidamente y en otras las modificaciones genticas son de escasa magnitud.
El puntuacionismo considera que este modelo de especiacin es el
que mejor explica la realidad, ya que rene las condiciones que Eldredge
y Gould consideran necesarias para su modelo de registro fsil: origen rpido en poblaciones pequeas. Al describir la especiacin de grupos perifricos aislados como algo muy rpido, los mencionados autores aclaran que
hablan en trminos geolgicos (cientos e incluso miles de aos).
El proceso se inicia cuando un reducido nmero de individuos queda
aislado por retraccin areal del grupo mayoritario o bien cuando ese
pequeo grupo se traslada a un nuevo sitio, en zonas perifricas del territorio original (muchas veces se trata de una nica hembra fecundada).
All, las presiones selectivas suelen ser intensas y el grupo, por ser pequeo, est ms expuesto al fenmeno de la deriva gentica. Esta colonia
fundadora lleva solo una parte de la variacin gentica original, la que,
por accin de la endocruza, sufre una rpida transformacin divergente y,
siendo ms competitiva, se expande invadiendo el territorio de la especie
madre, a la que finalmente reemplaza rpidamente.
382 Cfr. Mayr (1983), 135.
266
Captulo 10
La nueva especie aparecer en el registro fsil bajo su forma plenamente desarrollada, en el mismo territorio que ocupaba la especie madre y
explica entonces las diferencias existentes entre ambas (producto del salto
evolutivo). En este sentido, Gould est convencido de que los fsiles de que
disponemos son siempre los restos de grandes poblaciones centrales y, si bien
en principio considera que podramos encontrar evidencias de la especiacin
en la propia zona perifrica, es muy improbable que ello ocurra dada la velocidad a la que se produce el evento en una poblacin tan pequea.
Si, de acuerdo con lo sostenido por el puntuacionismo, la seleccin
natural no es el mecanismo de la especiacin, entonces, qu la produce?
Su respuesta no deja lugar a dudas: el azar. Segn el puntuacionismo, la
especiacin en s misma puede ser un hecho absolutamente fortuito, que
no tiene por qu requerir la existencia de una barrera geogrfica.
En general, cualquier fenmeno que promueva especiacin geolgicamente rpida es compatible con el puntuacionismo. Esto es lo que ocurre, por ejemplo, con el fenmeno de reordenamiento cromosmico
(brusco y azaroso), en los casos en que implica aislamiento reproductivo.
Nos ocuparemos de l a continuacin.
5.
Especiacin estasiptrica
o por reordenamientos cromosmicos
267
268
Captulo 10
Y luego:
Mi colega Guy Bush, de la Universidad de Texas, me dice que los caballos nos ofrecen, al menos circunstancialmente, un caso poderoso a favor de la
especiacin cromosmica. Todos ellos mantienen la estructura de harn de
apareamiento consanguneo. Sus siete especies vivientes (dos caballos, dos
asnos y tres cebras) tienen todas un aspecto y un comportamiento muy similar, a pesar de algunas notables diferencias en lo que al color y el esquema exterior se refiere. Pero el nmero de sus cromosomas difiere mucho y de forma
sorprendente, de 32 en una de las cebras a 66 en ese paradigma de lo impronunciable que es el caballo salvaje de Przewalski.383
6.
269
La poliploida
7.
Segn el paleoantroplogo norteamericano Ian Tattersall, el fenmeno de la especiacin contina siendo una verdadera caja negra para los
genetistas.386
270
Captulo 10
Por otro lado, el concepto tradicional de estasis formulado por el puntuacionismo ya no podra ser mantenido para la totalidad de los casos, de
271
CAPTULO 11
1.
Sociobiologa
1.1. Introduccin
Durante la dcada de los sesenta aparecieron algunas obras de etologa
que tuvieron particular repercusin en la opinin pblica. Nos referimos
fundamentalmente a African Genesis (1961) y The Territorial Imperative
(1966), del dramaturgo norteamericano Robert Ardrey (1908-1980), On
agression (1963), del etlogo austraco Konrad Lorenz (1903-1989)391 y
The naked ape (1967) del zologo ingls Desmond Morris (nacido en
1928). Todas estas obras tenan, como denominador comn, la defensa de
la tesis segn la cual los seres humanos son territoriales y agresivos por naturaleza. Al respecto, el lector puede encontrar una frase caracterstica de ese
pensamiento en una obra posterior de Robert Ardrey, que asegura que
El hombre es hombre, y no un chimpanc, porque durante millones y
millones de aos en evolucin ha matado para vivir.392
274
Captulo 11
Sociobiologa
275
276
Captulo 11
sis acta como un anestsico general o si, a la manera del curare, lo nico
que hace es impedir todo movimiento de la vctima. Si ocurre esto ltimo,
la presa puede ser consciente de que se la estn comiendo viva desde dentro sin poder mover un solo msculo. Este episodio genera en Dawkins la
siguiente conclusin:
A los genes no les importa el sufrimiento, porque no les importa nada.
Es mejor para los genes de la avispa [] que la oruga siga viva, y as su carne
contina siendo fresca cuando se la coman, sin que les perturbe el sufrimiento que eso suponga. Si la naturaleza tuviera corazn, por lo menos hara posible la concesin mnima de que las orugas fueran anestesiadas antes de que se
las comieran vivas por dentro. Pero la naturaleza ni es buena ni deja de serlo.
No est ni contra el sufrimiento, ni a favor. La naturaleza no se interesa por el
sufrimiento en un sentido u otro, a no ser que influya en la supervivencia del
ADN.
Y luego:
El ADN ni se preocupa ni sabe. El ADN es, sin ms. Y nosotros bailamos al son de su msica.397
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Captulo 11
poderoso. Al dictaminar la forma en que las mquinas de supervivencia y sus
sistemas nerviosos son construidos, los genes ejercen un poder fundamental
en el comportamiento. Pero las decisiones inmediatas y la continuidad de
ellas son tomadas por el sistema nervioso. Los genes son los diseadores de la
poltica primaria; los cerebros, sus ejecutivos. A medida que los cerebros evolucionan y se tornan altamente desarrollados, se hacen cargo, cada vez en una
mayor medida, de las decisiones respecto a la poltica a seguir y para ello utilizan trucos y simulacin. La conclusin lgica de esta tendencia, an no
alcanzada en especie alguna, sera que los genes le dieran a la mquina de
supervivencia una sola instruccin general de la poltica a seguir, que sera
ms o menos esta: haz lo mejor que te parezca con el fin de mantenernos
vivos.400
Sociobiologa
279
280
Captulo 11
tener lugar tanto entre individuos de una misma especie como entre individuos pertenecientes a especies diferentes, adopta las ms diversas expresiones. Entre otras, podemos mencionar: agresin por defensa del territorio,
nido o cra, agresin por competencia por el mismo alimento, agresin
entre machos por la posesin de las hembras, agresin de dominancia (de
los machos dominantes hacia los machos subordinados), agresin disciplinaria de los padres hacia la cra, etc.
En la denominada agresin territorial, el defensor del territorio acta
de la manera ms dramtica con tal de alejar al invasor. Al respecto, interesa mencionar las experiencias llevadas a cabo por David Barash en relacin
con una especie de peces damisela (Dascyllus albisella) durante ms de 150
horas de observacin submarina cerca de las islas Hawai. En esta especie es
el macho el encargado de elegir, preparar y defender un pequeo territorio
que servir de lugar de desove. Es tambin el macho el que corteja a la hembra, que se aleja despus de haber desovado, y el que se ocupa de los huevos, en especial de defenderlos contra los depredadores.
De acuerdo con el anlisis sociobilogico, es natural que la hembra,
en el caso descrito, elija un macho agresivo, capaz de defender adecuadamente los huevos que ella deposite y que contienen sus propios genes. Esto
fue lo que Barash pudo constatar despus de observar que 27 machos
haban elegido y preparado su lugar de desove.403
Segn Dawkins,404 un claro ejemplo de conducta agresiva por defensa territorial fue aportado oportunamente por Niko Tinbergen en un
experimento muy sencillo. Tena un estanque para peces que contena dos
peces espinosos machos. Ambos machos haban construido nidos en los
extremos opuestos del tanque y cada uno de ellos defenda el territorio que
rodeaba su propio nido. Tinbergen puso cada uno de los machos en un
tubo de vidrio y, cuando acerc los tubos, observ que los dos machos
intentaban atacarse a travs del vidrio. Pero lo ms interesante fue que
cuando acerc los dos tubos a las proximidades del nido del pez A, el
macho A asumi una posicin de ataque y el macho B intent retirarse.
Pero cuando situ ambos tubos dentro del territorio de B, los papeles se
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281
282
Captulo 11
Para comprender la tesis de Hamilton, considrese el hecho de que un
padre puede arriesgar su vida en defensa de su progenie, por ejemplo fingiendo estar herido para distraer a un depredador. De esta manera, el padre puede
aumentar su eficacia darwiniana. Aunque es posible que tanto el progenitor
como la prole mueran, es ms probable que padres e hijos sobrevivan. En este
ltimo caso, la eficacia darwiniana del progenitor ser mayor despus del acto
altruista de lo que habra sido si el padre hubiera dejado a su prole a merced
del depredador. Los genes asociados al acto altruista (en este caso el fingimiento de una herida) pueden hallarse presentes en la descendencia, de modo
que su frecuencia puede aumentar. De ah que la seleccin natural favorezca el
altruismo paterno [].
Y luego:
La teora de Hamilton prev que el comportamiento altruista y cooperativo se encontrar con ms frecuencia en interacciones de individuos emparentados que en interacciones de individuos no emparentados. La observacin
confirma esta prediccin.407
Del hecho de que un individuo est emparentado con otros se desprende, obviamente, que, en mayor o menor medida, comparte genes con
esos individuos, de tal manera que no sorprende que el individuo en cuestin sea altruista con esos parientes si ello significa darles la posibilidad de
transmitir parte de sus propios genes. Es la denominada seleccin familiar,
que Wilson define como una mejora en el bienestar del conjunto de familiares en medio de la poblacin.408 Por supuesto, el inters que tiene ese
individuo por los otros se incrementa en relacin proporcional a la cantidad de genes compartidos. As, por ejemplo, un hijo o un hermano de ese
individuo compartirn con l el 50% del patrimonio gentico, mientras
que un primo hermano solo compartir con l el 12,5%.
Por lo tanto, a la pregunta formulada ms arriba, acerca de cmo
puede el altruismo desarrollarse por seleccin natural, Wilson responde
con seguridad: por parentesco: si los genes causantes del altruismo son
compartidos por dos organismos a causa de una ascendencia comn y si el
acto altruista de un organismo aumenta la contribucin conjunta de estos
genes a la prxima generacin, la propensin al altruismo se propagar al
sustrato gnico.409
407 Maynard Smith (1978), 118.
408 Wilson (1980a), 120.
409 Wilson (1980a), 3-4.
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284
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Uno de los grandes logros obtenidos por la teora de la seleccin familiar ha sido la explicacin de la evolucin del comportamiento altruista en
los insectos sociales tales como las hormigas, las abejas y las avispas (los
denominados himenpteros). Veamos particularmente lo que ocurre con
las abejas.
Tres tipos de abejas forman parte de la colonia: la reina, las obreras y
los znganos. Mientras la reina y los znganos se ocupan de la reproduccin, las obreras son las cuidadoras y protectoras. El hecho de que una
hembra se convierta en una obrera o en una reina no depende en absoluto de sus genes, sino de la forma en que resulte criada, en especial en cuanto a la calidad del alimento que recibe. En este sentido, es interesante sealar que la jalea real con la que se alimenta a la reina es rica en hormonas
sexuales como el estradiol, la testosterona y la progesterona, lo cual explicara su enorme fertilidad.
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como lo observ Robert Trivers, las obreras destinan ms tiempo a ocuparse de sus hermanas que de sus hermanos. Aunque por lo general son
estriles, las obreras favorecen la propagacin de sus genes. Las obreras
comparten ms con sus hermanas que con sus hipotticas hijas, con quienes compartiran solamente un 50%, lo que explicara, siguiendo siempre
la argumentacin sociobiolgica, por qu las obreras han sido seleccionadas para ayudarse las unas a las otras en lugar de para tener hijas.
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Un caso similar puede observarse entre el camarn del gnero Periclimenes y el llamado pez ardilla. Mientras el camarn se alimenta a travs
de la ingesta de los ectoparsitos del pez, este se favorece quedando libre de
ellos y con sus heridas limpias. En este sentido, es tan importante la labor
desarrollada por los camarones que, en los casos en que se los ha capturado en cantidades en alguna zona, el deterioro de los peces ha sido notable,
como resultado de las infecciones masivas de ectoparsitos y por falta de
cicatrizacin de las heridas que les producen.
En cualquiera de los casos de altruismo recproco, es posible que existan situaciones de engao, que podran ser as explicadas: cuando necesito
una ayuda la recibo pero, cuando me piden la devolucin del favor, acto
con indiferencia. Aqu ocupa un lugar importante la memoria, ya que si los
individuos recuerdan al mentiroso, rehusarn ayudarle en una segunda
oportunidad. Por lgica consecuencia, un sistema en el que la mayora de los
individuos practique el engao terminar fracturndose y, obviamente,
todos perdern, por lo que no es esto lo que sucede en general.
288
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rialistas.411 Wilson y otros autores respondieron que el fallo de ese argumento es la suposicin de que el descubrimiento cientfico debe juzgarse
por sus posibles consecuencias polticas, y no por la norma de si es verdadero o falso.412 Del mismo modo, los adversarios del Grupo de Ciencia
para el Pueblo argumentaron que es indefendible suprimir la investigacin cientfica por el uso que podra drsele.413
Estemos de acuerdo o no con la sociobiologa o con cualquier otra
postura en particular, bien vale recordar una frase de C. Leon Harris, que
compartimos:
No hay idea tan peligrosa como la idea de que algunas ideas son demasiado peligrosas como para ser expresadas.414
De todas maneras, debemos tener presente que para quienes practican la sociobiologa humana, el comportamiento social humano est, en
definitiva, codificado en los genes. Consecuentemente, la sociobiologa se
convierte en una forma de gentica del comportamiento humano y, como
tal, habilita la posibilidad de establecer diferencias genticas y, con ellas, de
sentar las bases del racismo. Wilson ha sido calificado varias veces de
racista. Lo es? Todo parece indicar que no, pero s es cierto que mantiene algunas proposiciones que podran derivar en cierto racismo. Incluso la idea de que la xenofobia (el odio a los extranjeros) podra tener una
base gentica.
En abierta oposicin a la sociobiologa humana, leemos:
El gran atractivo del determinismo biolgico se debe precisamente a que
es exculpatorio. Si los hombres dominan a las mujeres es porque deben hacerlo. Si los empresarios explotan a los obreros es porque la evolucin ha desarrollado en nosotros los genes para la actividad empresarial. Si nos matamos en
la guerra, es por la fuerza de nuestros genes para la territorialidad, la xenofobia, el tribalismo y la agresin. Una teora como esta se puede convertir en un
arma poderosa en manos de idelogos que defienden una organizacin social
beligerante mediante una defensa gentica del mercado libre.415
411
412
413
414
415
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Captulo 11
proponen nuestros genes egostas, pues entonces tendremos al menos la oportunidad de modificar sus designios, algo a que ninguna otra especie ha aspirado jams.417
417
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420
Dawkins (1985), 4.
Dawkins (1985), 298.
Wilson (1980b), 30.
Wilson (1980a), 4.
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291
Segn Wilson, algunos sociobilogos, l incluido, consideran la existencia de una nueva tica sobre bases estrictamente biolgicas. Cuando
leemos, al final de su obra, que cientficos y humanistas deberan considerar conjuntamente la posibilidad de que ha llegado el momento de retirar temporalmente la tica de las manos de los filsofos y biologizarla,422
es natural que experimentemos un fuerte impacto.
Y es ms, tambin pretenden que, por ser profundos conocedores de
los comportamientos humanos, deberan convertirse en los nuevos moralistas, de manera de orientar la planificacin de la sociedad y ayudar a que
los seres humanos puedan llegar a controlar su propia trayectoria evolutiva.
Apartndose de esa idea, el eminente bilogo y genetista Francisco
Ayala responde:
Las normas morales no estn determinadas por los procesos biolgicos,
sino por los principios y tradiciones culturales que son producto de la historia
humana. La evaluacin de los cdigos morales y de las acciones humanas ha
de tener en cuenta el conocimiento biolgico, mas para decidir qu cdigos
morales deberan ser aceptados, la biologa por s sola es palmariamente insuficiente.423
292
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Sociobiologa
293
Pero se nos ocurre que existen otros casos que podran poner en duda
algunas premisas sociobiolgicas. As, por ejemplo, en una situacin de
peligro (tal el caso de un incendio) un individuo supuestamente priorizar su vida respecto de la vida de cualquier otro individuo no emparentado
con l. Sin embargo, cmo se explica que tantas personas hayan arriesgado su vida (y, por consiguiente, sus propios genes) por salvar a su querido
perro o gato? Asimismo, se supone que cualquier individuo priorizar, en
las mismas circunstancias, salvar a quien comparte genes con l. Y no solo
eso, tambin se insiste en que la ayuda ser proporcional al porcentaje de
genes compartidos. Pero es ciertamente indiscutible el hecho de que,
dado el caso, un individuo opte por salvar a su primo (que no sea, a su vez,
un buen amigo) en lugar de a un ntimo amigo, solo porque comparte con
l una octava parte de sus genes?
Pensamos que los partidarios de la sociobiologa humana no pueden
desconocer la compleja trama de nuestro comportamiento social y menos
an de la naturaleza humana en toda su dimensin. Por ello, es necesario
que acten con mucha prudencia a la hora de intentar aplicar los lineamientos sociobiolgicos al ser humano. En este sentido, creemos que no
debera perderse de vista el hecho de que, en definitiva, somos lo que
somos porque hemos aquilatado un enorme bagaje cultural, espiritual,
moral y tico que nos distingue del resto de los seres vivos. Ni la sociobiologa ni ninguna otra teora puede prescindir de esa realidad.
No obstante, entendemos que la concepcin sociobiolgica de la evolucin constituye una perspectiva de anlisis significativamente diferente
de las que hemos visto en captulos anteriores. Se puede estar de acuerdo
con ella o no, pero es indudable que enriquece y ampla las posibilidades
de abordaje del fenmeno evolutivo.
EPLOGO
Como hemos visto a lo largo de este trabajo, existe una gran diversidad de interpretaciones acerca de cmo acontece el proceso evolutivo. Sin
embargo, reconocer que el debate contina en el plano interpretativo, no
afecta, en lo ms mnimo, la solidez del hecho de la evolucin, que est
suficientemente probado y cuenta con el respaldo abrumador de la comunidad cientfica internacional. El hecho es indiscutible y, tal como dijera
Stephen Jay Gould, el concepto de evolucin es uno de los conceptos
mejor documentados, ms convincentes y excitantes de toda la ciencia.426
A su vez, las teoras evolucionistas constituyen el sistema de ideas que pretende explicar ese hecho. En definitiva, existe un nico hecho y diversas
interpretaciones de detalle de los mecanismos actuantes.
Es natural, entonces, que, en relacin con el tema, subsistan interrogantes que continan siendo motivo de acaloradas discusiones entre los
defensores de cada una de las posturas: la especiacin es un fenmeno
gradual o brusco?, qu funcin cumple la seleccin natural en la especiacin?, y el azar?, existen niveles diferentes para la micro, la macro y la
megaevolucin, caracterizados, cada uno de esos niveles, por la accin de
determinados mecanismos evolutivos?
La teora sintetista de la evolucin, que tuvo el mrito de aunar la concepcin darwinista con la gentica mendeliana, dio un paso importante en
la explicacin del fenmeno de la evolucin. Tiempo despus, una nueva
corriente, el puntuacionismo, aport una perspectiva diferente y enrique426 Gould (1995a), 125.
296
Eplogo
ci la discusin. Hoy ambas posturas continan vigentes, pero ya es tiempo de establecer las bases de una nueva sntesis superadora que incluya, adems, los aportes efectuados por el neutralismo y la sociobiologa.
Desde el surgimiento del sintetismo hasta nuestros das han transcurrido unos sesenta aos. El lector debe comprender que son demasiado
pocos para conocer los secretos que guardan los ms de tres mil doscientos millones de aos de historia de la vida sobre la Tierra y tambin que
los avances en el conocimiento son, y seguirn siendo, el resultado del trabajo serio de los investigadores y de la aplicacin del mtodo cientfico.
nicamente con la dedicacin, el esfuerzo, la paciencia y el tesn de los
bilogos evolucionistas podremos conocer cada vez mejor los diversos
aspectos del proceso evolutivo.
Es fundamental que tomemos conciencia de ello porque solo en las
posturas fundamentalistas encontramos respuestas a todas las preguntas. Por
eso, como bien afirma Eustoquio Molina, el fundamentalismo constituye
un peligro, no solo para la ciencia, sino para toda la sociedad.427 Lamentablemente, en los ltimos veinte aos se han reactivado las ms diversas
corrientes fundamentalistas y pseudocientficas, entre las cuales destaca el
autodenominado creacionismo cientfico, expresin contradictoria y absurda que confunde creencia con ciencia y cuyos defensores pretenden,
irracionalmente, que la interpretacin literal del Gnesis tenga validez cientfica en lugar de considerar a la Biblia como alegrica y simblica.
No es de extraar la creciente aceptacin social de este tipo de posturas en el interior de sociedades cada vez ms individualistas, y de un contexto de sistemtico cuestionamiento de los conceptos de razn y de racionalidad instalados por la Ilustracin. En este sentido, Stephen Jay Gould
insista, acertadamente, en que el enemigo del conocimiento y de la ciencia es la irracionalidad, no la religin.428 Por ello es tan importante que el
gran pblico tenga acceso al conocimiento cientfico.
En una entrevista que se le efectu en 1995 a Francisco Javier Ayala,429 autor varias veces mencionado en los ltimos captulos, este declar
que uno de los grandes problemas de la ciencia es que no tiene una ade427 Molina (1998), 276.
428 Gould (1995b), 106.
429 En Mundo Cientfico, 156 (abril), 354-357.
Eplogo
297
A nadie escapa que algunas de las estrategias empleadas por los creacionistas cientficos sean no sanctas, tales como parcializar la informacin
o citar a inequvocos evolucionistas fuera de contexto. Pero contra ese tipo
de procedimientos, lamentablemente nunca se podr hacer nada.
S en cambio es preciso intensificar la divulgacin de los conocimientos sobre evolucin biolgica al gran pblico, mostrndoles, con honestidad intelectual y con la mayor claridad posible, las cuestiones que gozan
del consenso de la comunidad cientfica, las que se discuten debido a las
diferentes posturas asumidas por los autores y tambin las que an permanecen en el terreno de las preguntas sin respuesta.
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Anaxmenes: 26
Arcimbolodo, Giuseppe: 32
Ardrey, Robert: 273 y n.
Aristteles: 27, 28, 29, 30, 31, 37, 50,
64, 72, 73
Arsuaga, J. L.: 269n., 271n.
Asimov, Isaac: 37, 38n.
Ayala, Francisco Javier: 140, 196n., 209,
212 y n., 213 y n., 214 y n., 215n.,
221 y n., 225 y n., 262 y n., 270 y n.,
283, 291 y n., 296
Azara, Flix de: 95, 96
Bacon, Francis: 37, 40
Bacon, Rogerio: 30
Baer, Karl Ernst von: 62, 63, 158
Barash, David P.: 275, 280
Barloon, Thomas: 111
310
Cabanis, Pierre Jean Georges: 56-57, 69
Cain, A. J.: 208
Cairns, John: 202, 203
Calcar, Jan Stevenzoon van: 34
Canguilhem, Georges: 82
Caponi, Gustavo: 23
Carter, George: 18n., 64 y n., 149,
150n., 158
Casaroli, Agustn: 236
Casinos, Adri: 71 y n.
Cesalpini, Andrea: 36
Chaline, Jean: 11, 271 y n.
Chambers, Robert: 107 y n., 117
Chauchard, Paul: 233
Cohn, M. K.: 202
Colomer, Eusebio: 236, 237n., 246 y n.
Coprnico, Nicols: 33, 167
Correns, Carl Eric: 172
Crowson, R. A.: 133 y n.
Crusafont Pair, Miguel: 238, 244, 249
Cuello, Josep: 160, 161n.
Cunot, Claude: 249
Cuvier, George Lepold Chrtien Frdric Dagobert, barn de: 57-61, 62,
68, 79, 88-89, 96, 97, 99, 105, 159,
160, 257
Dampier, William: 17
Darwin, Anna: 106, 112
Darwin, Charles Robert: 11, 12, 14, 19,
20, 23, 49, 51, 55, 61, 63, 69 y n.,
70, 85, 94-170, 171, 172, 173, 174,
175 y n., 177 y n., 179, 191, 192,
194, 197, 198 y n., 199 y n., 207,
208, 209, 210, 211, 215, 251n., 257,
260, 283
Darwin, Charles Waring: 106, 110, 117
Darwin, Erasmus: 97, 111
Darwin, Francis: 108n., 154, 165
Darwin, Mary Eleanor: 106
Darwin, Robert Waring: 95
Daubenton, Louise-Jean-Marie: 47, 66,
67
Dawkins, Clinton Richard: 274, 275 y
n., 276 y n., 277 y n., 278 y n., 279
y n., 280 y n., 283, 284 y n., 286,
289 y n., 290 y n.
ndice onomstico
Descartes, Ren: 37, 40, 173
Desfontaines, Renato L: 66 y n.
Desinano, Norma: 21
Devillers, Charles: 11, 271 y n.
Diderot, Denis: 47, 53
Diederich, Teresita: 21
Dobzhansky, Theodosius: 17, 194, 206,
208 y n., 212, 220, 262 y n.
Dorozynski, A.: 280 y n., 281n.
Dubinin, Nicoli: 193
Dutrillaux, Bernard: 268 y n.
Einstein, Albert: 167
Eldredge, Niles: 11, 12, 127 y n., 128,
218 y n., 254 y n., 255 y n., 256,
258, 263n., 265
Engels, Federico: 157, 159, 191, 258
Estrada, Jos Manuel: 162
Eustaquio, Bartolomeo: 34
Evans, John: 110
Fabre, Jean Henri: 275
Fabrizio, Girolamo: vase Acquapendente,
Girolamo Fabrizio d
Falconer, Hugh: 110
Fallopio, Gabrielle: 34, 38
Farrington, B.: 27n.
Federico II el Grande (rey de Prusia): 50
Filipchenko, Yuri A.: 192
Filippi, Silvana: 21, 27n.
Fisher, Ronald A.: 205, 206, 215
FitzRoy, Robert: 100, 101, 102, 103
Flemming, Walter: 165
Forbes, Edward: 116
Ford, Edmund Briscoe: 208, 215
Fracastoro, Girolamo: 35
Frisch, Karl von: 273n.
Fuchs, Leonhard: 35
Fulhrott, Johann Karl: 110
Galeno: 28, 29, 31, 34, 35, 38
Galilei, Galileo: 33, 37
Galton, Francis: 156
Garaudy, Roger: 235 y n.
Garca lvarez, Rafael: 160
Gassner, Gustav: 195
Gaudry, Albert Jean: 12
ndice onomstico
Gesner, Konrad von: 36
Ghiselin, Michael: 94 y n., 95n., 108n.,
128 y n., 132 y n., 143 y n., 165,
167n.
Gilbert, William: 37
Gilson, tienne: 27n.
Goethe, Johann Wolfgang von: 62, 63,
89, 163
Goldschmidt, Richard: 253 y n.
Gonzlez de Linares, Augusto: 160, 161
Gorczynski, Reg: 201, 202
Gould, Stephen Jay: 11, 12, 17n., 18,
19n., 50 y n., 51 y n., 59 y n., 60,
61n., 82 y n., 91 y n., 103 y n., 104
y n., 114 y n., 115 y n., 125, 127,
148n., 149 y n., 150n., 152 y n., 154,
166 y n., 167, 190 y n., 199 y n.,
219n., 253 y n., 254 y n., 255 y n.,
256 y n., 257 y n., 258 y n., 259 y n.,
261, 263 y n., 264 y n., 265, 266,
267, 268n., 287, 295n., 296 y n.
Goyena, Pedro: 162
Grant, Peter: 212 y n., 216, 217 y n.,
277
Grant, Rosemary: 216, 217
Gray, Asa: 108 y n., 109n., 117, 118,
128 y n., 136, 151
Grew, Nehemiah: 39
Grouchy, Jean de: 268
Gruber, Howard E.: 115, 119n.
Gustavo III (rey de Suecia): 45
Guynot, mile: 18 y n., 40n., 41 y n.,
43 y n., 44n., 48 y n., 56 y n., 57n.,
64 y n., 66n., 68, 69n., 70 y n., 76 y
n., 81n.
Haas, Adolf: 249 y n.
Haeckel, Ernst: 71, 158, 161, 163, 164,
165
Haldane, John B. S.: 205, 206
Hall, Barry G.: 203
Haller, Albrecht von: 45
Hamilton, William D.: 281, 282
Harris, C. Leon: 18 y n., 26 y n., 27, 40
y n., 60 y n., 113 y n., 192, 193n.,
203n., 288 y n.
Harvey, William: 38, 39
311
Hegel, Georg Wilhelm Friedrich: 133,
199, 258
Heidegger, Martin: 27n.
Hemleben, Johannes: 101 y n., 104n.,
107n., 109n., 117, 120 y n., 156 y n.,
166
Henslow, John Stevens: 98 y n., 100,
102, 105, 107n., 109n., 114
Herclito: 27 y n.
Herbert, Sandra: 108n., 124
Herfilo: 38
Herschel, John F. W.: 98
Hertwig, Oscar: 165
Hoffmann, Hermann: 169
Holmberg, Eduardo L.: 162
Hooke, Robert: 39
Hooker, Joseph: 70, 107 y n., 108n.,
109n., 112, 116, 117, 119, 120, 121,
131, 136
Horibata, K.: 202
Hudson, Guillermo Enrique: 161-162
Humboldt, Alexander von: 98 y n., 102,
106, 117
Hunziker, J.: 220, 223, 225
Hutton, James: 91, 93-94
Huxley, Julian S.: 106n., 107n., 111 y n.,
114 y n., 171 y n., 195, 196n., 207,
208 y n., 212 y n., 245, 262 y n., 290
Huxley, Thomas Henry: 109 y n., 110,
119, 124, 147 y n., 157, 158, 163,
207, 208, 257
Ingenieros, Jos: 162
Jameson, Robert: 99
Jenkin, Henry Fleeming: 154-156
Johannsen, Wilhelm: 180
Jordanova, L. J.: 76 y n.
Josu: 9
Jung, Joachim: 36
Jussieu, Bernard de: 48, 65, 66n.
Kamin, L. J.: 274n., 288n.
Kammerer, Paul: 20, 178, 183-190, 202
Karpechenko, Georgii: 269
Kelvin, Lord: 152-153
Kettlewell, H. Bernard D.: 106n., 107n.,
111 y n., 215, 216
312
Kielmeyer, Karl Friedrich von: 57, 62
Kimura, Motoo: 251 y n., 252 y n., 253
Kingsley, Charles: 158
Kirk, G. S.: 26n.
Koestler, Arthur: 183, 184n., 188 y n.,
189 y n., 190
Komarov, V. L.: 66n., 68n.
Kruschev, Nikita: 199, 200
Lacpde, Bernard Germaine tienne de
La Ville, conde de: 52, 66, 67 y n.
Lamarck, Jean Baptiste Pierre Antoine de
Monet, caballero de: 19, 20, 23, 49,
53, 55, 56, 57, 58n., 59, 60, 64, 6588, 89, 95, 97, 116, 132, 136, 137 y
n., 145, 163, 197, 210
Lartet, Eduardo: 159
Laurent, Goulven: 81 y n.
Lavater, Johann Caspar: 100
Lavoisier, Antoine-Laurent: 68, 88, 257
Le Breton, Andr: 47
Leakey, Louis: 23
Leakey, Mary: 23
Leakey, Richard: 260 y n.
Leeuwenhoek, Antony van: 39, 40, 45, 49
Leibniz, Gottfried Wilhelm: 45, 49
Leith, Brian: 200 y n., 202 y n., 258,
261n.
Leonardo da Vinci: 32, 35
Leroy, Pierre: 231
Lewis, Harlan: 268
Lewontin, Richard: 258 y n., 259,
274n., 287, 288n.
Linn, Carl von: vase Linneo
Linneo: 20, 36, 41, 43-45. 49, 53, 64,
66, 67n., 73, 127
Lobel, Matthias de: vase Lobelius
Lobelius: 35
Lorenz, Konrad: 273
Lubbock, John: 163, 164
Lumsden, Charles J.: 279 y n., 288n.
Lyell, Charles: 19, 59, 61, 94, 97, 102,
103, 105 y n., 108n., 109 y n., 110,
116, 117, 119, 120, 121, 124, 152,
163, 165, 257
Lysenko, Trofim D.: 193, 194 y n., 195,
196, 197 y n., 198 y n., 199 y n., 200
ndice onomstico
Machado Nez, Antonio: 160
Makinistian, Alberto A.: 11, 13, 15
Malpighi, Marcelo: 39, 45, 46
Malthus, Thomas Robert: 19, 91-92, 97,
105, 114, 115, 117, 137, 138, 157,
166, 197
Marie-Jos (reina de Blgica): 233
Marsh, Othniel Charles: 12
Martignone, Ricardo: 21
Marx, Karl: 95, 110, 149, 157-158, 159,
191, 199
Massala, Sebastin: 236
Maupertuis, Pierre Louis Moreau de: 5051
Maurice, F. D.: 158
Maynard Smith, John: 261, 275, 281,
282n.
Mayr, Ernst: 126 y n., 133, 134 y n., 166
y n., 173, 206, 208 y n., 219 y n.,
226 y n., 265 y n., 269 y n.
McKormick, Robert: 101
Medawar, Peter: 201
Melndez, Bermudo: 249
Mendel, Gregor Johann: 96, 110, 167170, 172, 177, 179, 182, 187, 200,
205
Mercati, Miguel: 35
Michurin, Ivn V.: 20, 191, 192, 194
Milton, John: 102
Mivart, Saint-George Jackson: 151, 153154
Molina, Eustoquio: 22, 23, 296 y n.
Montesquieu, Charles-Louis de Secondat, barn de La Brde y de: 47
Morejohn, G. V.: 225
Moreno, Juan: 141 y n.
Morgan, Lewis H.: 165
Morgan, Thomas Hunt: 180-182, 193,
194, 206
Morris, Desmond: 273
Muller, Herman Joseph: 181, 182
Muiz, Francisco Javier: 162
Murray, John: 119
Ngeli, Karl Wilhelm von: 169
Napolen Bonaparte: 58, 67
Newton, Alfred: 148n.
ndice onomstico
313
Tales de Mileto: 26
Tlice, R.: 168, 169n., 172n., 182n.,
200n.
314
Tassy, Pascal: 58n., 126 y n.
Tattersall, Ian: 255 y n., 269
Taylor, Gordon Rattray: 193 y n., 196n.
Teilhard de Chardin, Pierre: 166, 229250
Templado, Joaqun: 51n., 56n., 96,
177n.
Teofrasto: 28
Thomson, William: vase Kelvin, Lord
Thuillier, Pierre: 291 y n.
Tinbergen, Nikolaas (Niko): 273n., 274,
280, 281
Tiziano: 34
Toms de Aquino: 30
Torrey, John: 108n.
Tournefort, Joseph Pitton de: 41
Tribio, Silvia: 29 y n., 60 y n.
Trigo i Rodrguez, Josep Mara: 297 y n.
Tristram, Henry Baker: 148n.
Trivers, Robert L.: 274, 278, 291
Tschermack, Heinrich: 172
Turleau, Catherine: 268
Tylor, Edward B.: 164
Valentine, James W.: 208-209
Vavilov, Nicoli Ivnovich: 192, 193
Vesalio, Andrs: 33, 34, 38
Viselov, E. A.: 159 y n., 191 y n., 193 y
n., 194, 197n.
ndice onomstico
Virchow, Rudolf: 110
Voltaire (Franois-Marie Arouet): 47, 50,
229, 259n.
Vrba, Elizabeth: 255
Vries, Hugo de: 96, 172, 175-177, 178,
181, 194, 205, 210
Wagner, Moritz: 226
Wallace, Alfred Russel: 107n., 109 y n.,
117-120, 153, 173, 259
Wedgwood, Emma: 106 y n.
Wedgwood, Josiah: 100, 102, 106
Wedgwood, Susannah: 95
Weismann, August: 173-175, 176, 194,
208, 259
Weldon, Walter: 179
White, Michael J. D.: 266, 268
Wilberforce, Samuel: 147 y n., 148n.,
163
Wilson, Edward Osborne: 274 y n., 275
y n., 276, 279 y n., 281 y n., 282 y n.,
283, 287, 288 y n., 290 y n., 291 y n.
Wolff, Kaspar-Friedrick: 46
Wood, H. E.: 261
Wright, Sewall: 205, 206
Zacharias, Otto: 113
Zhukovsky, P. M.: 200
NDICE
PRLOGO A LA PRIMERA EDICIN ....................................
11
15
INTRODUCCIN .....................................................................
17
23
CAPTULO 1 ...............................................................................
1. Antigedad y Edad Media ........................................................
2. Progresos registrados durante el Renacimiento ..........................
2.1. El naturalismo en el arte ....................................................
2.2. Nuevas ideas en el campo de la astronoma .......................
2.3. Avances en anatoma .........................................................
2.4. La interpretacin de los fsiles ..........................................
2.5. Las primeras clasificaciones botnicas y zoolgicas ............
3. El siglo XVII ..............................................................................
25
25
31
31
32
33
35
35
37
CAPTULO 2 ...............................................................................
1. Linneo (1707-1778) ................................................................
2. El desarrollo del ser. Preformacin frente a epignesis ..............
3. El siglo XVIII en Francia ............................................................
3.1. La Enciclopedia Francesa ..................................................
3.2. Michel Adanson y el mtodo natural de clasificacin de las
plantas ..............................................................................
3.3. Charles Bonnet y las escalas de seres .................................
3.4. Pierre Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759) .............
43
43
45
47
47
48
49
50
316
ndice
51
56
57
61
CAPTULO 3 ...............................................................................
1. Lamarck (1744-1829) ..............................................................
1.1. Datos biogrficos ..............................................................
1.2. Introduccin .....................................................................
1.3. Presentacin de la Filosofa zoolgica .................................
1.4. Clasificacin y distribucin de los animales ......................
1.5. La relacin Supremo Hacedor-naturaleza ..........................
1.6. El origen de la vida y la generacin espontnea .................
1.7. La concepcin evolucionista de Lamarck ..........................
1.8. Lamarck y los orgenes del hombre ...................................
1.9. Acogida que tuvieron sus ideas .........................................
2. La contienda entre Cuvier y Saint Hilaire (1830) ....................
65
65
65
68
70
72
75
76
78
86
87
88
CAPTULO 4 ...............................................................................
1. Thomas Robert Malthus (1766-1834) .....................................
2. James Hutton y los comienzos del uniformismo en geologa ....
3. Charles Darwin (1809-1882) ...................................................
3.1. Datos biogrficos y otras referencias (perodo 1809-1831).
3.2. El viaje a bordo del Beagle (1831-1836) ............................
3.3. Datos biogrficos de Darwin y otras referencias (perodo
1837-1859) .......................................................................
3.4. La salud de Darwin ...........................................................
3.5. La preparacin de El origen de las especies por medio de la
seleccin natural .................................................................
3.6. El episodio Darwin-Wallace y la publicacin de El origen de
las especies por medio de la seleccin natural ........................
91
91
93
94
95
99
117
CAPTULO 5 ...............................................................................
1. La concepcin evolucionista de Charles Darwin ......................
1.1. Su postura gradualista .......................................................
1.2. El concepto de especie en Darwin ......................................
1.3. La variabilidad en los seres vivos .......................................
123
123
124
126
134
105
110
113
ndice
317
137
CAPTULO 6 ...............................................................................
1. Reaccin frente a El origen de las especies por medio de la seleccin
natural .....................................................................................
2. El evolucionismo testa .............................................................
3. Crticas a la teora darwinista ...................................................
3.1. Crtica de lord Kelvin .......................................................
3.2. Crtica de Saint-George Jackson Mivart ............................
3.3. Crtica de Henry Fleeming Jenkin ....................................
4. La relacin Darwin-Marx .........................................................
5. El darwinismo fuera de Inglaterra ............................................
6. Datos biogrficos de Darwin y otras referencias (perodo 18601882) .......................................................................................
7. El gran descubrimiento de Gregor Mendel ...............................
147
141
143
144
147
150
151
152
153
154
157
158
163
167
CAPTULO 7 ...............................................................................
1. El neodarwinismo: August Weismann (1834-1914) .................
2. El mutacionismo ......................................................................
2.1. Hugo de Vries (1848-1935) ..............................................
2.2. William Bateson (1861-1926) ..........................................
2.3. Thomas Hunt Morgan (1866-1945) ................................
3. La herencia de los caracteres adquiridos ...................................
3.1. Paul Kammerer (1880-1926) ............................................
3.2. El darwinismo michurinista sovitico ................................
3.3. La herencia de los caracteres adquiridos en tiempos modernos
171
173
175
175
178
180
183
183
190
200
CAPTULO 8 ...............................................................................
1. La teora sinttica de la evolucin ............................................
1.1. Postulados fundamentales del sintetismo ..........................
1.2. Micromutaciones fortuitas ................................................
1.3. Seleccin natural ...............................................................
1.4. La seleccin natural en accin ...........................................
205
206
209
210
212
215
318
ndice
218
220
220
221
221
222
223
223
224
224
224
225
225
CAPTULO 9 ...............................................................................
1. Una visin espiritualista de la evolucin: Teilhard de Chardin .
1.1. Datos biogrficos ..............................................................
1.2. Introduccin .....................................................................
1.3. La concepcin evolucionista de Teilhard de Chardin ........
229
229
229
233
236
CAPTULO 10 .............................................................................
1. La teora neutralista de la evolucin molecular .........................
2. La teora puntuacionista de la evolucin ..................................
2.1. Postulados fundamentales del puntuacionismo .................
3. Diferencias entre el puntuacionismo y el sintetismo .................
3.1. Discontinuidad frente a gradualismo ................................
3.2. El programa adaptacionista ...............................................
3.3. Interpretacin del registro fsil ..........................................
3.4. La identificacin de las especies en el registro fsil ............
3.5. Microevolucin frente a macroevolucin ..........................
3.6. El papel de la seleccin natural .........................................
4. La especiacin segn el puntuacionismo ..................................
5. La especiacin estasiptrica o por reordenamientos cromosmicos
6. La poliploida ...........................................................................
7. Hacia una nueva sntesis? ........................................................
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ndice
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CAPTULO 11 .............................................................................
1. Sociobiologa ............................................................................
1.1. Introduccin .....................................................................
1.2. El comportamiento agresivo ..............................................
1.3. El comportamiento altruista .............................................
1.3.1. Altruismo recproco ................................................
1.4. Es posible la sociobiologa humana? ................................
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EPLOGO ....................................................................................
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BIBLIOGRAFA ..........................................................................
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