UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO

NDICE
I.
II.
III.

ROL DE LAS PLANTAS EN EL METABOLISMO DEL AZUFRE........03

ABSORCIN Y TRANSPORTE DEL SULFATO..04
REDUCCIN Y ASIMILACIN DEL SULFATO.........05
III.1.
REDUCCIN DEL SULFATO A CISTENA ....06
III.2.
ACTIVACIN DEL SULFATO.......08
III.3.
HIPTESIS QUE TRATAN DE RESUMIR LA VA DE REDUCCIN

DEL SULFATO EN LAS PLANTAS.

III.4.
REDUCCIN DEL SULFATO.....08
III.5.
LUGARES DE ASIMILACIN DEL SULFATO09
III.6.
SNTESIS DE METIONINA.09
IV. INCORPORACIN DEL AZUFRE REDUCIDO A COMPUESTOS
V.
VI.
VII.

10RGANICOS....10
REDUCCIN FOTOSINTTICA DEL SULFATO.....11
REGULACIN DE LA REDUCCIN DEL SULFATO..12
REFERENCIA BIBLIOGRFICA.....13

METABOLISMO DEL AZUFRE

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I.

ROL DE LAS PLANTAS EN EL METABOLISMO DEL AZUFRE:

I.1. EL AZUFRE
El azufre es un nutriente esencial para el crecimiento vegetal. En los ltimos
aos, las deficiencias de este nutriente se han vuelto ms frecuentes y la
importancia del azufre en la produccin de cultivos es cada vez ms reconocida.
El azufre tiene diversas funciones en las plantas. Algunas funciones principales
son:

Se encuentra en algunos aminocidos, en los bloques de construccin de las

protenas. la mayor parte del azufre absorbido por las plantas,

aproximadamente el 90%, se utiliza para ese propsito.

El azufre es esencial para la formacin de la clorofila. Es un constituyente
principal de una de las enzimas necesarias para la formacin de la molcula

de clorofila.
E azufre es un elemento poco mvil y la deficiencia se observa en hojas

jvenes.
El azufre se encuentra en molculas muy importantes para el metabolismo y
en adenosilmetionina ( va de la que depende 3 reguladores de crecimiento

como son:

Etileno ( participa en la maduracin de frutos )

Poliaminas ( favorece la divisin y diferenciacin celular)

Procesos de metilacin ( favorece la metilacin del ADN)

Muchos compuestos como la biotina tienen que ser ingeridos por los
animales, ya que solo las plantas, hongos y bacterias son capaces de
incorporar el azufre y reducirlo, pero solo las plantas incorporan azufre en
elementos orgnicos elaborados.

I.1.

METABOLISMO DEL AZUFRE:

El metabolismo del azufre en las plantas comienza cuando este es absorbido
en forma de sulfato por la raz y transportado por el xilema hasta las hojas,
donde es reducido hasta sulfuro, el cual es rpidamente asimilado como
grupo sulfhidrilo o grupo tiol de los aminocidos cisteina y metionina.
En conclusin podemos afirmar que las plantas cumplen el rol de incorporar
el azufre dentro de compuestos orgnicos.

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II.

ABSORCIN Y TRANSPORTE DEL SULFATO:

La mayor parte de azufre que contiene el suelo forman compuestos orgnicos y solo
se pueden absorber por las races de las plantas en forma de sulfato (SO4=), por lo
que es necesario el proceso de mineralizacin, este sulfato
procede de la erosin de material rocoso del suelo. Sin
embargo el azufre puede ingresar como dixido de azufre
(SO2) que se encuentra presente en el aire por medio de las
hojas.

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El sulfato de la disolucin del suelo es transportado activamente al interior de las

clulas de la raz mediante un mecanismo de simporte con protones, el gradiente de
potencial electroqumico de H+ requerido para dicho simporte es mantenido por una
H+- ATPasa del plasmalema que transporta unidireccionalmente H+ hacia el
exterior.

La velocidad de absorcin de sulfato por las races muestra en general una cintica
bifsica que refleja la actuacin de dos sistemas de transporte, un transportador de
alta afinidad, que trabaja a bajas concentraciones externas de sulfato, y un sistema
de libre difusin que es operativo en concentraciones elevadas. El transporte activo
de sulfato al interior de las clulas epidrmicas de la raz se estimula en condiciones
de insuficiencia de azufre como resultado de la induccin del gen que codifica el
transportador de alta afinidad. En cambio, la absorcin desciende cuando aumenta la
concentracin interna de sulfato o de formas reducidas de azufre, como cistena o
glutatin. stos actan como reguladores negativos de la expresin del gen del
transportador de sulfato. As pues, la velocidad de absorcin de sulfato est regulada
por la disponibilidad y el estado nutricional de azufre de la planta.
Una vez que el sulfato ha sido absorbido por la raz, es exportado en su mayor parte
a las hojas, donde puede ser almacenado en la vacuola, o bien ser transportado al
interior de los cloroplastos, donde tiene lugar el proceso de asimilacin.

III.

REDUCCIN Y ASIMILACIN DEL SULFATO:

La asimilacin reductiva del sulfato tiene lugar mediante su activacin previa con
ATP, formndose adenosina 5'-fosfosulfato(APS), y la posterior reduccin a sulfito
(SO -) y a sulfuro (S2-) mediante las enzimas APS reductasa y sulfito reductasa,
respectivamente. El sulfuro es finalmente transferido a una molcula de O4

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acetilserina para formar cistena, convirtindose as en el grupo tiol de dicha

molcula. A partir de la cistena, la planta sintetiza metionina y glutatin.
El glutatin constituye la principal forma de almacenamiento y de transporte a larga
distancia del azufre orgnico. Dicha molcula desempea otras importantes
funciones en la planta, como la reduccin de los puentes disulfuro de los centros
activos de las enzimas y la destoxificacin de especies activas de oxgeno y de
diversos xenobiticos. Las fitoquelatinas son otras molculas azufradas,
estructuralmente derivadas del glutatin, que actan como sistemas de
destoxificacin
de metales pesados.
No todo el sulfato absorbido por la planta es reducido, una parte de l se incorpora
como tal sulfato a sulfolpidos y a diferentes metabolitos secundarios.
Una ruta alternativa de asimilacin del sulfato es la denominada sulfatacin, que
consiste en la incorporacin de sulfato en compuestos orgnicos sin que se produzca
la reduccin del azufre. Para que se produzca dicha incorporacin, el APS ha de ser
previamente fosforilado con ATP mediante la enzima APS Quinasa, formndose 3'
-fosfoadenosina-5' -fosfosulfato (PAPS)
Seguidamente, diversas sulfotransferasas localizadas en el citosol catalizan la
transferencia directa del sulfato del PAPS a una serie de molculas orgnicas, entre
las que se encuentran sulfolpidos, oligosacridos, pptidos y metabolitos
secundarios. Muchos de estos compuestos sulfatados intervienen en procesos de
sealizacin, por lo que la sulfatacin desempea un papel importante en la
regulacin del crecimiento y el desarrollo de la planta.
III.1.

REDUCCIN DEL SULFATO A CISTENA:

La primera etapa de la sntesis de los compuestos orgnicos que contienen

azufre es la reduccin de sulfato al aminocido de cistena.

El sulfato es muy estable y necesita ser activado para que puedan producirse las
reacciones posteriores.
Para poder comprender mejor la reduccin de sulfato a cisteina lo estudiaremos
en etapas, las cuales son:

ACTIVACIN: La activacin del sulfato por ATP est catalizada por

la enzima ATP sulfurilasa, la cual transfiere el fragmento de

adenosina 5'-fosfato del ATP al sulfato, formndose pirofosfato y
adenosina 5'-fosfosulfato (APS), que constituye la forma de sulfato
activo

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REDUCCIN: La enzima APS reductasa transfiere dos electrones al

APS, reducindose el sulfato activo a sulfito libre:

Los electrones son suministrados por dos molculas de glutatin

reducido (GSH) que, al oxidarse, forman una de glutatin oxidado
(GSSG). En los cloroplastos, el glutatin reducido es regenerado a
partir del oxidado mediante la enzima glutatin reductasa. sta utiliza
NADPH como donador de electrones (vase el apartado 3.3), por lo
que la reduccin de sulfato a sulfito consume, en ltimo trmino, una
molcula de NADPH generado fotosintticamente.
En la segunda reaccin, el sulfito es reducido a sulfuro libre mediante
la transferencia de seis electrones suministrados por ferredoxina
reducida generada fotosintticamente. Dicha reaccin es catalizada
por la enzima sulfito reductasa:

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SINTESIS: la sntesis de cistena por la accin secuencial de las

enzimas serina acetiltransferasa, que cataliza la sntesis de O
acetilserina (OAS), y la OAS tiol-liasa, que cataliza la incorporacin
del sulfuro a O-acetilserina para formar cistena.

III.2.

ACTIVACIN DEL SULFATO:

El sulfato es un elemento muy estable y necesita ser activado para que
puedan producirse las reacciones posteriores. El sulfato es importante ya
que interviene en la homeostasis regulando su balance inico y su
regulacin inica. A su vez tambin mantiene la glutation reductasa que
favorece el potencial redox celular.
La activacin se inicia con la reaccin entre el sulfato y el ATP para
formar 5 adenilsulfato y pirofosfato. La enzima encargada de catalizar
esta reaccin es el ATP sulfurilasa que tiene dos formas. La principal se
encuentra en plastos y otra de menor importancia en el citoplasma.
La activacin de la reaccin es energticamente desfavorable y para
conseguir que esta reaccin se produzca, los productos 5- adenilsulfato y
el

pirofosfato, han de ser convertidos inmediatamente a otros

compuestos. El pirofosfato es hidrolizado a fosfato inorgnico y el 5

adinilsulfato es reducido rpidamente a sulfato.
III.3.

REDUCCIN DEL SULFITO:

Despus de que la activacin del ion sulfato por el ATP a 5 adenilsulfato este
se reduce a sulfito mediante la 5 - adenilsulfato reductasa.
En la segunda reduccin, el sulfito es reducido a sulfuro libre mediante la
transferencia de seis electrones suministrados por ferredoxina reducida, generada
fotosintticamente. Dicha reaccin es catalizada por la enzima sulfito reductasa

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La reaccin de reduccin por seis electrones de sulfito a sulfuro es muy parecida a

la de reduccin de nitrito a amonio. La sulfito reductasa y la nitrito reductasa
tambin tienen en comn el hecho de poseer en sus centros activos un sirohemo y
un centro sulfofrrico [4Fe-4S].

III.4.

LUGARES DE ASIMILACIN DEL SULFATO:

Una vez que el sulfato ha sido absorbido por la raz, es exportado en su
mayor parte a las hojas, donde puede ser almacenado en la vacuola, o bien
ser transportado al interior de los cloroplastos, donde tiene lugar el proceso
de asimilacin
Todas las enzimas de la asimilacin reductiva del sulfato se hallan tambin
presentes en los plastidios de las clulas de la raz, aunque en
concentraciones bastante inferiores a las que se encuentran en los
cloroplastos, por lo que la mayor parte del sulfato absorbido por la planta es
reducido en las hojas.
Si algn agente hace que la planta carezca de hojas es en los plastos de las
clulas radicales donde tiene la sntesis de aminocidos.

III.5.
SNTESIS DE METIONINA:
La metionina es un aminocido proteico que contiene azufre, este aminocido se
sintetiza en los plastos a partir de la cistena. Tras la sntesis de cistena y
,etionina, el azufre puede ser incorporado a protenas y a una gran variedad de
compuestos como el acetil-CoA y la S-adenosilmetionina. Este ultimocompuesto
es muy importante en la sntesis de etileno y en las reacciones sintticas.

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IV.

INCORPORACIN

DEL

AZUFRE

REDUCIDO

COMPUESTOS

ORGNICOS:
El azufre una vez reducido a sulfuro ya est preparado para que sea asimilado.
Como anteriormente hemos citado, este sulfato para ser reducido tiene que ser
activado con ATP y para ello se utiliza la ATP-sulfurilasa dando lugar a
adenosinfosfosulfato

VA DE ADENOSINFOSFOSULFATO(APS)
Es la va prioritaria de reduccin para incorporar azufre en forma de
aminocidos azufrados en plantas superiores (en ellas se dan los dos
procesos de incorporacin ).
El proceso tiene lugar con aporte de electrones y la transferencia de
grupos fosfato , segn esta hiptesis se produce la incorporacin a
travs

de

un

transportador

intermediario

(glutatin

fitoquelatinas)mediante reduccin

VA DE FOSFOADENOSINFOSFOSULFATO(PAPS):
Esta segunda va para que se produzca la incorporacin del azufre se
da en organismos hetertrofos ( levaduras , algas , bacterias) mientras
que la APS se da en organismos auttrofos ( protozoos , algas
verdeazuladas...)
Existe una interconexin entre APS y PAPS incluso en plantas.

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La cistena se puede transformar para dar lugar a diferentes

aminocidos derivados de metabolitos y dar metabolitos secundarios
del tipo alcaloide, los cuales son importantes para la obtencin de
productos farmacuticos y cosmticos.
A partir de la cistena, las plantas sintetizan y glutatin. Las plantas
tambin

sintetizan

una

clase

de

pptidos

estructuralmente

relacionados con el glutatin, denominados fitoquelatinas.

Las fitoquelatinas son sintetizadas por la fitoquelatina sintasa a partir
de glutatin; se trata de polmeros de diferentes tamaos con la
estructura general. Constituyen un mecanismo de destoxificacin de
metales pesado y uno de los principales mecanismos de defensa para
la planta.
V.

REDUCCIN FOTOSINTTICA DEL SULFATO:

El proceso de reduccin del azufre depende de los procesos lumnicos, ya que la
asimilacin del sulfato se produce preferentemente en las hojas (Donde hay
cloroplastos activos), por lo que cualquier factor que incida sobre la fotosntesis
incide sobre el proceso.
El azufre se va a reducir a cistena a travs de sulfato libre y en el proceso
participa la tiorredoxina y como donador de electrones la ferredoxina.
La absorcin de sulfato se realiza en las races mediante permeasas , y como en
las races no existen cloroplastos se produce la exportacin del sulfato va
xilema hacia las hojas donde se almacena en vacuolas . Los aminocidos
fabricados se consideran como fotoasimilados y se distribuyen por el floema.
Si algn agente hace que la planta carezca de hojas es en los plastos de las
clulas radicales donde tiene la sntesis de aminocidos.

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VI.

REGULACIN DE LA REDUCCIN DEL SULFATO:

La asimilacin del sulfato en la planta est regulada tanto en su absorcin como en
su posterior metabolismo. Las plantas regulan la velocidad de asimilacin del
sulfato en respuesta a la disponibilidad y la demanda de azufre. Por ejemplo,
algunos tipos de estrs, tales como el estrs oxidativo o la exposicin a metales
pesados, que incrementan la demanda de cistena, glutatin y fitoquelatlnas,
producen un aumento de la velocidad de asimilacin de sulfato. De la misma forma,
cuando se priva a la planta de sulfato, se activa tanto su absorcin como su
asimilacin, siendo contrarrestados dichos efectos por el suministro de formas
orgnicas de azufre reducido. Estas respuestas son el resultado de la regulacin de
la transcripcin de los genes que codifican el transporta del sulfato, la ATP
sulfurilasa y la APS reductasa.
En efecto, la expresin de dichos genes se activa cuando se requiere azufre y se
reprime cuando existe suficiente azufre reducido en el interior de la clula. La
cistena y el glutatin son los metabolitos azufrados represores de dichos genes,
actuando de esa forma como seales encargadas de mantener la homeostasis del
azufre en la clula.
La asimilacin del sulfato se encuentra tambin regulada por los niveles internos de
O-acetilserina (OAS), la molcula que se incorpora al sulfuro para formar cistena.
La OAS induce los genes del transportador de sulfato y de la APS reductasa, e
inactiva a la serina acetiltransferasa, enzima responsable de su sntesis por lo que:
Si se produce una acumulacin de OAS en la clula por produccin
insuficiente de sulfuro, la sntesis de OAS disminuye, a la vez que la
reduccin de sulfato a sulfuro se estimula.
Por el contrario, si existe poca disponibilidad de OAS, su sntesis se activa y
la reduccin de sulfato se reprime. Este sistema permite coordinar la sntesis
de OAS con la va de reduccin del sulfato para lograr una sntesis adecuada
de cistena.
Cuando aumenta la concentracin interna de sulfato o de formas reducidas de
azufre, como cistena o glutatin. stos actan como reguladores negativos de la
expresin del gen del transportador de sulfato. As pues, la velocidad de absorcin
de sulfato est regulada por la disponibilidad y el estado nutricional de azufre de la
planta.

VII.

REFERENCIA BIBLIOGRFICA:
http://biblio3.url.edu.gt/Publi/Libros/2013/FisioVegetal/15.pdf
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Consultado el 02 01 17 a horas 6:08 pm.

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https://conidea.jimdo.com/apuntes-univ-murcia/apuntes-fisiolog
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