Apuntes Germinacion
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GERMINACIN
Fase juvenil: Se inicia con la formacin de una plntula. La plntula crece produciendo el
alargamiento de races y tallo. En esta etapa el crecimiento es vegetativo. En este estado
transcurre un cierto tiempo y no responde a estmulos inductores de la floracin.
Fase adulto: La planta florece y ocurre la produccin de semillas. En las plantas anuales,
durante esta fase se alcanza el tamao final y la floracin, y luego muere. En cambio en
las perennes, luego de producir flores, contina regenerndose mediante la produccin de
brotes vegetativos.
El tiempo fisiolgico para alcanzar la fase adulta vara con las especies
Otras plantas perennes leosas tienen un ciclo bienal, en el cual las ramas son
vegetativas en una estacin y reproductivas en la siguiente. Las cosechas anuales
(limonero de todo el ao) son debido a que otras ramas de la misma planta alternan
su ciclo. La reproduccin irregular de semillas en rboles forestales puede deberse
a: una gran cosecha (muy abundante) en la estacin anterior; a falta de humedad,
de nutrientes, o a temperaturas en exceso (altas o bajas), o bien por una
desfoliacin importante provocada por ejemplo por la accin de los insectos o
enfermedades.
La polinizacin es el traslado del grano de polen desde las anteras hasta el estigma del
pistilo. La fecundacin se lleva a cabo una vez que el grano de polen es depositado sobre
el estigma. All desarrolla el tubo polnico que penetra, recorriendo el interior del estilo
hasta el ovario, donde libera el ncleo masculino (generatriz) que al fusionarse con el
vulo, da lugar al cigoto. El otro ncleo generatriz se combina con los 2 ncleos polares
para formar el endospermo.
Una vez que el tubo polnico ha penetrado en el ovario, debe liberar el ncleo generatriz
para fecundar al vulo. El tubo polnico necesita oxgeno para su desarrollo, que lo halla
en las zonas altas del pistilo: en el estigma y en las primeras porciones del estilo, luego la
disponibilidad de oxgeno disminuye hasta llegar al ovario donde la concentracin de gas
es nulo, por ello el tubo estalla y libera su contenido citoplasmtico. Durante la progresin
del tubo polnico, el ncleo vegetativo se encuentra en la extremidad, yendo el ncleo
reproductivo ms atrasado. Antes de penetrar en el ovario, el primero de ellos se
desorganiza y el 2 se divide en dos ncleos reproductivos, uno se fusiona con la oosfera
y el otro con dos ncleos polares para dar origen al endospermo.
Para la produccin de semillas viables es necesario que haya tanto polinizacin como
fertilizacin. Sin embargo en algunos casos el fruto puede madurar y contener solo
El desarrollo del cigoto, implica la formacin de varios ncleos libres, alrededor de los
cuales se forman las paredes celulares formando el pro-embrin posteriormente una serie
de divisiones celulares darn lugar a la formacin de las clulas embrionales y al
suspensor que formaran el embrin.
Una vez formado el embrin, la porcin central del gametocito femenino, se transforma en
una cavidad hacia la cual el embrin es enviado por la elongacin del suspensor. Cuando
se desarrolla el endospermo algunos nutrientes son retirados de los tejidos adyacentes
mientras otros son sintetizados in situ, a partir de materiales transportados all. En los
cereales es limitada la utilizacin de las reservas del endospermo durante la maduracin
del embrin y son sustituidas por los cotiledones, que actan como rganos de reserva
para la germinacin. Los tegumentos que rodean al vulo, cambian durante la maduracin
de la semilla y se transforman en la envoltura seminal o testa. Finalmente comienza la
etapa de desecacin, el vulo pierde agua, la envoltura seminal se esclerifica,
transformndose en cubierta protectora que juega un papel importante en la supervivencia
de la semilla. En las semillas durante el proceso de maduracin se encuentran hormonas
vegetales que cumplen diferentes proceso fisiolgicos: a) Se acumulan durante la
maduracin para participar luego en la germinacin y crecimiento de la plntula; b)
pueden tambin controlar el crecimiento y desarrollo del fruto (ej.: Pisum sativun, la tasa
de crecimiento de la pared del ovario, est relacionada con el contenido hormonal de la
semilla).
Existe una clase de semillas que a la madurez no son capaces de soportar las prdidas
de agua en la magnitud que muestran las especies ortodoxas. Estas semillas son
llamadas recalcitrantes o no ortodoxas y deben mantener un contenido de humedad
relativamente elevado para permanecer viables. Su perodo de vida es relativamente corto
y slo ocasionalmente exceden a unos pocos meses. Algunas especies que producen
semillas recalcitrantes son: Quercus borealis, Juglans nigra, Cocos nucifera, Coffea
arabica, Theobroma cacao.
La semilla est compuesta de tres partes bsicas: (a) el embrin; (b) los tejidos de
almacenamiento de alimentos; y (c) la cubierta de la semilla.
El embrin es una nueva planta que resulta de la unin de los gametos masculino y
femenino durante la fecundacin. Su estructura bsica es un eje embrionario, con un
punto de crecimiento en cada extremo, uno para el tallo y otro para la raz, y una o ms
hojas seminales (cotiledones) adheridas al eje embrionario. Las plantas se clasifican
segn el nmero de cotiledones. Las plantas monocotiledneas (como el cocotero o las
gramneas), tienen un solo cotiledn, las dicotiledneas (como el poroto y el durazno)
tienen dos y las gimnospermas (como el pino o ginkgo), pueden tener hasta quince.
Los embriones difieren en tamao, reflejando el grado en que se han desarrollado dentro
de la semilla.
Las cubiertas de las semillas pueden consistir en los tegumentos, los remanentes de la
nucela y del endospermo y a veces, partes del fruto. Las cubiertas de la semilla, o testa,
por lo general, una o dos (con rareza tres), se derivan de los tegumentos del vulo.
Durante el desarrollo las cubiertas de la semilla se modifican, de manera que en la
madurez presentan un aspecto caracterstico. Las propiedades de la cubierta externa de
la semilla pueden ser muy caractersticas de la familia a que pertenece la planta.
Usualmente la cubierta externa se seca y se vuelve algo engrosada y endurecida, de color
pardusco. En ciertas familias, se vuelve dura e impermeable al agua. Por otra parte, la
cubierta interna de ordinario es delgada, transparente y membranosa. Dentro de la
En algunas plantas, permanecen adheridas a la semilla partes del fruto, en tal forma que
el fruto y la semilla se manejan juntos como semilla. En ciertas clases de frutos; por
ejemplo, los aquenios, caripsides, smaras y esquizocarpos, las capas de la semilla y
del fruto son contiguas. En otros, como la bellota, las cubiertas del fruto y de la semilla
estn separados, pero la cubierta del fruto es indehiscente. Aun en otros, como en los
frutos de hueso (por ejemplo: duraznos, ciruelas, albaricoques) o en las nueces, la
cubierta es la porcin endurecida del pericarpio, pero es dehiscente y puede ser removida
sin mucha dificultad.
Las protenas de reserva denominadas de este modo por creerse que no desempean
funcin alguna metablica o estructural, estn acumuladas en cuerpos especficos, los
denominados cuerpos proteicos que se encuentran distribuidos al azar en el citoplasma.
En ocasiones es posible distinguir dos componentes, el cristaloide (cristal de protena) y el
globoide (lugar de deposicin de fitinas, sales de potasio, magnesio y calcio del cido
ftico).
El grano de cebada es un fruto indehiscente (cariopse) envuelto por las glumas que en la
mayor parte de la variedades, estn unidas firmemente al fruto. En la base del mismo se
encuentra el embrin (2 a 5% del peso del grano) en el que se pueden distinguir dos
partes funcionales: el eje embrionario y el escutelo. La superficie interna de este rgano
est cubierta por un epitelio columnar, en contacto con el endospermo, tejido
parenquimtico con un elevado contenido en almidn constituido por clulas muertas a
excepcin de las filas ms externas (una a tres) que constituyen la denominada capa de
aleurona que son capaces de sintetizar protenas aunque no presenten en ningn caso
divisin ni alargamiento celular. El endospermo amilceo sirve como depsito de reservas
(almidn, protenas, fitato, etc.) que permiten el desarrollo del eje embrionario durante la
germinacin. La hidrlisis de las reservas est controlada por la actividad del escutelo a
travs de la sntesis de giberelinas y la capa de aleurona que libera las enzimas alfa y
beta amilasas necesarias para la hidrlisis del almidn en el endospermo. Los productos
de hidrlisis son absorbidos por el escutelo y transportados al eje embrionario.
Una modificacin importante del ciclo del cido ctrico se realiza durante la germinacin
de semillas que tienen a su disposicin exclusivamente grasas como material de reserva.
El mecanismo de esta conversin no fue conocido hasta el descubrimiento del ciclo del
glioxilato, en la bacteria Pseudomonas, por Komberg y Krebs (1957). Ms tarde este
proceso se encontr en los glioxisomas de semillas que almacenan almidn en lugar de
lpidos; en efecto la actividad del ciclo del glioxilato en las semillas en germinacin, se
interrumpe tan pronto como las reservas lipdicas han sido consumidas. La existencia de
este ciclo tambin fue verificado en tejidos de plantas superiores que transforman las
grasas en carbohidratos.
Las enzimas importantes de este ciclo son la isocitratasa y la malato sintetasa. La primera
cataliza la conversin del isocitrato en succinato y glioxilato, y la segunda cataliza la
condensacin del Acetil-CoA con glioxilato para formar malato.
Viabilidad
Este atributo describe si la semilla est o no viva. Es decir se refiere a su capacidad de
germinacin y generacin de una plntula normal. La viabilidad depende del tipo de
semillas, de las condiciones de almacenamiento.
Longevidad
Es el tiempo que las semillas pueden permanecer viables. Segn este atributo se pueden
agrupar las semillas en tres tipos: semillas macrobinticas, mesobinticas y
microbinticas. Las macrobinticas pueden germinar despus de decenas o centenas de
aos. Se da en semillas con cubierta seminal dura como las leguminosas (Nelumbo
nucfera encontradas en Manchuria y con una antigedad calculada en 250 a 400 aos).
Las mesobinticas, son las ms frecuentes, tienen una longevidad entre 3 y 15 aos (es
el caso de la mayora de los cereales). Las semillas microbinticas no sobreviven ms
que algunos das o meses (Acer saccharinum, Salx japonica, pierden su viabilidad en una
semana o Ulmus campestris y Ulmus americana que permanecen viables durante 6
meses).
Agua
La magnitud de la fase de imbibicin est determinada por tres factores: la composicin
qumica de la semilla, las semillas ricas en protena absorben gran cantidad de agua,
mientras que las oleaginosas absorben menos. La permeabilidad de la cubierta seminal y
la disponibilidad de agua en el medio ambiente. La entrada de agua en el interior de las
semillas da lugar a una dispersin de los coloides, necesaria para la vuelta a la vida
activa, rehidrata las reservas alimenticias que solo pueden transformarse en sustancias
asequibles al embrin en presencia de agua. Los sistemas enzimticos responsables de
la hidrlisis de las sustancias de reserva slo se activan en presencia de agua que los
hidrate (Barcel Coll et al., 1992).
Gases
La respiracin es un proceso que requiere un consumo considerable de energa. En las
clulas vivas los principales procesos productores de energa son la respiracin y la
fermentacin. Ambos procesos implican un intercambio de gases CO2 y O2, entre las
clulas y el medio ambiente. La mayora de las semillas germinan bien con un 20 % de
oxgeno y un 0,33 % de CO2. Sin embargo algunas especies como Cynodon dactylon
germinan mejor en presencia de un 8 % de oxgeno que en la atmsfera normal. Otras
semillas pueden resistir bien las condiciones de anaerobiosis y as el arroz presenta un
porcentaje de germinacin del 80 % en presencia de un 0,3% de O2 y el trigo en un 5,2 %
de O2. Se ha demostrado sin embargo, que estas condiciones de anaerobiosis conducen
a la formacin de plntulas anormales y que tales anormalidades pueden corregirse por la
presencia de oxgeno. (Barcel Coll et al., 1992). La mayora de las semillas no pueden
germinar si se aumenta la concentracin de CO2.
Temperatura
Las semillas slo germinan dentro de un cierto rango de temperatura. El ptimo oscila
entre 25 y 30 C. El lmite inferior est alrededor de 0 C (ej. Trifolium repens y Fagus
silvtica, adems de las especies andinas que germinan con temperaturas prximas a 0
C). El lmite mximo se halla entre 40 y 50 C (Cucumis sativus germina a 48C). Otras
semillas requieren alternancia peridica de temperatura como ocurre en Rumex crispus,
Cynodon dactylon, Nicotiana tabacum, Poa trivialis, Eryngium horridum, etc.).
Luz
El requerimiento de luz no es general, hay semillas que germinan bien con luz u oscuridad
(ejemplo los cereales). Las que requieren luz se llaman semillas fotoblsticas. En los
casos que la luz regula la respuesta, si la accin es promotora se llaman fotoblsticas
positivas y si la accin es inhibidora es fotoblsticas negativas. De la luz interesa la
intensidad, duracin y composicin, condiciones que son especficas de cada especie. Se
sabe que est involucrado el sistema del fitocromo y de alta energa, en las
fotorespuestas de las semillas.
Vigor
El vigor puede definirse como la condicin de buen estado sanitario y natural robustez de
una semilla, que, luego de sembrada permite que la germinacin ocurra rpidamente y se
complete bajo un amplio rango de condiciones ambientales (Woodstock, 1973). Las
pruebas de vigor son muy empleadas en lotes comerciales de semillas de los principales
cultivos (Salinas et al., 2001). Los requerimientos necesarios para la prueba de vigor
estn establecidos (ISTA, 1985) para muchas especies, siendo una de las cuestiones
centrales la que debe haber una buena relacin entre los resultados de germinacin y el
resultado prctico de la prueba de vigor. Este ltimo se refiere a la emergencia en el
campo o al potencial de almacenamiento de la semilla, pero tambin puede ser
emergencia en invernculo o crecimiento de plntulas (Salinas et al., 2001). Por tal
Ensayos de vigor
El anlisis de germinacin tiene como objetivo principal determinar la potencialidad de los
lotes de semillas para desarrollar plntulas normales y producir una implantacin rpida y
homognea del cultivo.
Las pruebas para determinar vigor incluyen aquellas que evalan directa o indirectamente
el "estado actual" de las semillas relacionado con las condiciones de almacenamiento o
de siembra, como as tambin aquellas que procuran verificar la respuesta de las semillas
a condiciones de estrs (Marcos Filho, 1999). Las pruebas de tetrazolio, conductividad
elctrica, de respiracin, de clasificacin de vigor de plntulas, se incluyen en la primera
categora, mientras que las pruebas de fro, o de germinacin a bajas temperaturas, de
inmersin en soluciones txicas, el envejecimiento acelerado y el deterioro controlado
incluyen las pruebas indirectas que acondicionan las semillas en situaciones de estrs y
sus resultados pueden ser relacionados con el potencial fisiolgico (Marcos Filho, 1999).
Conductividad Elctrica
Una prueba sensible y directa para evaluar la integridad del sistema de membranas es la
conductividad elctrica (Salinas et al., 2001). La medicin de los electrolitos en el agua
Los tiempos utilizados para semillas de inters comercial varan entre 48 y 144 h segn
las especies (Hampton y Tekrony, 1995). Un tiempo de 48 h aplicado al un lote de
semillas de una maleza (Eryngium horridum) cuyas semillas son muy pequeas,
provocaron un 38 % de germinacin, es decir, una disminucin del 47,8 % respecto al lote
testigo (0 h - 81 %). Estos resultados (Figura superior) izquierda) permitieron comprobar
En el presente esquema conceptual (Ref.: ISTA 1995, D.M. Tekrony. Accelerated Ageing) se
indica a la humedad de las semillas y la temperatura de envejecimiento como las variables
ms importantes de la prueba de E.A.. Ambas son influenciadas por varios factores, los
cuales deben ser controlados cuando se realizan este tipo de pruebas.
2. LATENCIA DE SEMILLAS
2.1. Exgena
Dormicin Fsica. Las semillas de ciertas familias (Leguminosas, Malvaceas,
Quenopodiceas, Solanaceas, Lileaceas) poseen testas que son impermeables al
agua debido a la presencia de cutcula gruesa y a un desarrollo considerable de
capas de clulas en empalizada. Permanecen en el suelo hasta que la actividad
microbiana del suelo, junto con las diversas influencias trmicas comienzan a
erosionar o ablandar estas cubiertas endurecidas hacindolas permeables al agua.
Este proceso puede durar varios aos antes de que las semillas puedan germinar.
Para obtener una imbibicin rpida y uniforme pueden realizarse algunos
tratamientos como la abrasin con arena, tratamiento con cido sulfrico
concentrado durante perodos muy cortos de tiempo, inmersin en agua hirviendo,
cambios bruscos de temperatura. Se ha demostrado tambin que la testa puede
presentar barreras para el paso de O2 (Cucrbita pepo, Avena fatua, Rumex
crispus). Habra alguna reaccin de oxidacin que intervendra en la germinacin.
Dormicin Mecnica. Este tipo de dormicin se atribuye a semillas con pericarpio
duro que por su resistencia mecnica impide que el embrin pueda romperlo
(Eleagnus angustifolia es uno de los pocos ejemplos). Para acelerar la
germinacin, el pericarpio puede ser eliminado o sometido a diferentes
tratamientos trmicos.
Dormicin Qumica. Se observa fundamentalmente, en plantas de regiones
tropicales y subtropicales, en las que los inhibidores impiden la germinacin en las
Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 20
estaciones secas. Tales inhibidores se encuentran en el pericarpio, son de
naturaleza fenlica (como el cido saliclico, cido p. hidroxibenzoico y cido
cinmico). La eliminacin del pericarpio o la lixiviacin de los frutos son suficientes
para que se inicie la germinacin de las semillas. En condiciones naturales esto se
logra en la estacin lluviosa.
2.2. Endgena
La dormicin endgena responde a causas propias de la semilla.
Dormicin Morfolgica. Se debe a un subdesarrollo del embrin y la germinacin
no tiene lugar hasta que el embrin haya completado su desarrollo (familias como
Palmceas, Magnolaceas). Con la estratificacin a temperaturas adecuadas en
algunos das o meses se lograr la germinacin.
Dormicin Fisolgica. Se debe a una disminucin en la actividad de los embriones.
Se puede salir de este estado de dormicin mediante un almacenamiento seco o
bien por un tratamiento fro (prerrefrigerado) o por un determinado tratamiento
luminoso.
Las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, aun cuando tengan el
embrin maduro, cuando se siembran inmediatamente despus de la cosecha. Si se
almacenan en un sitio seco y a temperatura ambiente, van perdiendo gradualmente la
dormicin y logran luego germinar. Este tipo de dormicin es frecuente entre los cereales
como cebada, trigo, avena y arroz; tambin aparece en varias especies cultivadas de
lechuga y trbol. An no se conocen las causas que las provocan.
La luz es necesaria para que ciertas semillas puedan germinar (tabaco, lengua de vaca,
ciertas variedades de lechuga, y muchas especies de malezas ej. Eryngium horridum).
En un nmero menor de especies la luz inhibe la germinacin (Nemophila insignis,
Phacelia tanocetifolia y Phlox drumondii). El requisito indispensable para que las semillas
respondan a la luz es que estn embebidas en agua. El perodo de luz necesario suele
ser corto, ej. Semillas de lechuga 1 o 2 minutos bastan, Lythrum salicario : 0,1seg.
Las semillas que adquieren una dormicin dependiente del sistema fitocromo requieren la
absorcin de un mnimo de luz roja lejana (Pfr) para desprenderse de la misma. Cuando
la luz que llega a la semilla durmiente posee una relacin alta rojo / rojo lejano se
promueve la formacin de Pfr. La cantidad de Pfr necesaria para la ruptura de la
dormicin depende de las condiciones medioambientales y del grado de dormicin,
variando entre las diferentes especies. Si la germinacin es estimulada por luz y
posteriormente inhibida en la oscuridad por algn otro factor ambiental, se precisa una
nueva exposicin lumnica para romper la dormicin. Esto se debe a la desaparicin
paulatina de Pfr en la oscuridad (Matilla, 2003). Este mecanismo explica tambin el
porqu ciertas semillas son inicialmente no dependientes de luz y luego se transforman en
dependientes una vez que pasan al banco de semillas del suelo. Todas estas respuestas
a la luz se engloban en las denominadas LFR (low fluence response).
Por ltimo, algunas semillas pueden ver inhibida su germinacin una vez expuestas a la
luz durante largos perodos de tiempo. El efecto inhibidor se acrecienta conforme aumenta
la irradiancia (mximo entre 710 y 720). Este efecto se denomina HIR (high irradiance
response) pero el mecanismo no se conoce en su totalidad (Mantilla, 2003). Las semillas
cuya germinacin es impedida por la luz (fotoblsticas) tienen fuertemente desarrollado el
HIR. Baja irradiancia y exposiciones cortas no son inhibidoras; puede incluso que sean
estimuladoras en algunas semillas.
Por ltimo, en una gran cantidad de casos, las semillas muestran una dormicin
combinada (endgena y exgena) por ejemplo endocarpio duro y dormicin fisiolgica
(Crataegus y Rosa spp). Para romper esta dormicin se requieren tratamientos ms
complejos.
3. LATENCIA DE YEMAS
El ambiente sufre cambios cclicos por lo que las estaciones favorables para el
crecimiento estn separadas por perodos en los cuales el desarrollo de las plantas debe
ser prcticamente detenido. Entonces son necesarias para sobrevivir no solamente la
capacidad de un vegetal para resistir las condiciones de un clima adverso, sino tambin la
habilidad para sincronizar sus ciclos de crecimiento y reproduccin con el paso de las
estaciones. Es vital para un organismo entrar en perodos de inactividad que a su vez
exigen la formacin de estructuras especiales de proteccin. Estos perodos estn
representados por los diferentes estados de reposo.
A lo largo de los ltimos 20 aos se han hecho muchos intentos para tratar de definir con
precisin que se entiende por dormicin; una de las definiciones ms precisas es la
formulada por Wareing, que la define como un estado en el que el crecimiento de una
planta completa o de un determinado rgano vegetal queda temporalmente interrumpido.
Segn Svori et al. (1980), el estado de dormicin o de reposo es aquel estado fisiolgico
durante el cual las yemas y semillas no brotan ni germinan debido a causas intrnsecas,
aun cuando se las coloque bajo la gama de condiciones ambientales que cada una de
ellas requiere para hacerlo.
Esto significa que el reposo es un estado en el cual, incluso cuando existen condiciones
favorables de temperatura, agua adecuada y aireacin, el crecimiento y desarrollo no
tiene lugar hasta que se experimenta una serie determinada de condiciones y
modificaciones estructurales y fisiolgicas.
Algunos autores hacen distincin entre el reposo verdadero (concepto que se acaba de
definir) y quiescencia, que es la prevencin del crecimiento por la ausencia de algunas de
las condiciones bsicas para el crecimiento normal (como ausencia de agua). Las
semillas de las plantas cultivadas (de gran importancia econmica) tienen estas
caractersticas, es decir no tienen reposo verdadero y por ello son frgiles y poco
adaptadas a sobrevivir en condiciones adversas.
Regulacin metablica
Una de las hiptesis es aquella que supone que el ciclo de las pentosas fosfato juega un
papel importante en la regulacin de la dormicin. En estudios realizados en arroz se
encontr que la prdida de la dormicin dependa de alguna reaccin oxidativa. Una
posibilidad era que tal reaccin oxidativa fuera la ruta respiratoria normal. Sin embargo, el
hecho de que algunos inhibidores respiratorios, tales como cianuro potsico, monxido de
carbono, sulfuro de hidrgeno o hidroxilamina, no solo no prolongaban la dormicin, sino
que adems, eran agentes muy efectivos en la eliminacin de la misma, hizo pensar que
alguna otra reaccin oxidativa distinta de la ruta glucoltica-Ciclo de Krebs era la
responsable de la eliminacin de la dormicin. Ha sido demostrado por Roberts (1972)
que los inhibidores qumicos que bloquean el ciclo de los cidos tricarboxlicos (ciclo de
Krebs) son efectivos para romper el reposo en las semillas de cebada. La respiracin se
desva al ciclo de las pentosas fosfato, que se ha demostrado como necesaria en la
germinacin normal de los granos de cebada. El hecho de que ninguno de estos
inhibidores actuara sobre la oxidacin de la glucosa-6-fosfato a travs de la ruta de las
pentosas fosfato, hizo pensar que sta podra ser la ruta oxidativa implicada en la
eliminacin de la dormicin (Barcel Coll et al., 1992).
Existe cada vez ms evidencia acerca del rol que juegan las hormonas vegetales tanto en
la regulacin de la dormicin de las yemas como de las semillas y otros rganos
vegetales.