Altruismo y cooperación en los grupos humanos

Miguel Ángel Toro

Departamento de Producción Animal, ETS Agrónomos, Universidad Politécnica de Madrid.

Ciudad Universitaria, 28040 Madrid. E-mail: [email protected]

RESUMEN

Aunque la propuesta darwinista de selección natural dibuja un escenario de competencia entre los
individuos, la historia de la vida en la Tierra no puede entenderse sin recurrir a la cooperación que ha
sido imprescindible para la aparición de nuevos niveles de organización a lo largo del proceso evolutivo.
La existencia de actitudes altruistas plantea, por tanto, un reto a la interpretación neodarwinista del
comportamiento. En este trabajo repasaremos las distintas explicaciones propuestas: la selección entre
grupos, la selección de parientes y el altruismo recíproco. Estas propuestas se discuten en el marco de la
teoría de juegos y más concretamente del juego conocido como “dilema del prisionero” que permite una
formulación sencilla y elegante del fenómeno cooperativo. El caso de la cooperación en grupos
humanos es más complejo que el del mundo animal porque tiene un fuerte componente cultural y se
refuerza con normas y valores morales interiorizados. Comentamos brevemente varios modelos del
origen de la cooperación humana: la hipótesis del gran error, la idea de que la cara es el espejo del alma,
la reputación altruista o reciprocidad indirecta y la reciprocidad moralista. También aludimos a las
recientes controversias sobre la importancia de la selección de grupos. Finalmente comentamos la
posibilidad de extraer de las teorías sobre la cooperación enseñanzas ventajosas para la sociedad
humana. eVOLUCIÓN 7(esp): 33-41 (2012).

Palabras clave: Cooperación humana, dilema del prisionero, selección de grupos, altruismo recíproco.

ABSTRACT

Although the Darwinian proposal of natural selection draws a scenario of competition between
individuals, the history of life on Earth cannot be understood without resorting to cooperation that has
been essential for the emergence of new levels of organization throughout the evolutionary process. The
existence of altruistic attitudes therefore poses a challenge to the neo-Darwinian interpretation of
behavior. This paper will review the various explanations proposed: between-group selection, kin
selection and reciprocal altruism. These proposals are discussed in the framework of game theory and
more specifically for the game known as the "prisoner's dilemma" which allows a simple and elegant
formulation of cooperative phenomenon. The case of cooperation in human groups is more complex
than in the animal world because it has a strong cultural component and is reinforced by internalized
moral standards and values. We briefly comment various models of the origin of human cooperation: the
big mistake hypothesis, the idea that the face is the mirror of the soul, the reputation or indirect
reciprocity altruistic and moralistic reciprocity. We also refer to the recent controversy about the
importance of group selection. Finally we discuss the possibility of extracting lessons from these
theories of cooperation that may be advantageous for human society. eVOLUCIÓN 7(esp): 33-41 (2012).

Key words: Human cooperation, prisoner’s dilemma, group selection, reciprocal altruism.

La teoría neodarwinista de la evolución por tribuir a la supervivencia del individuo y ha sido,

selección natural por tanto, favorecido por la selección natural.
Aunque la selección natural, tal como la describió
La propuesta darwinista de analizar la conducta el propio Darwin, dibuja un escenario de compe-
humana asumiendo el origen evolutivo de nues- tencia entre los individuos de una especie en su
tra especie, comenzó a ser tomada en serio en el intento de sobrevivir y dejar descendencia, la
último tercio del siglo pasado, una vez conso- historia de la vida en la Tierra no puede entender-
lidada la teoría neodarwinista de la evolución. se sin recurrir a la cooperación que ha sido im-
Cuando nos preguntamos sobre la causa última prescindible para la aparición de nuevos niveles
que explica este comportamiento lo que busca- de organización a lo largo del proceso evolutivo.
mos es una interpretación evolutiva, esto es, en Los genes cooperan en los genomas, los cromo-
qué medida este comportamiento ha podido con- somas cooperan en las células eucariotas, las cé-

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lulas en los organismos pluricelulares o, en otro

nivel, los insectos sociales o las sociedades hu-
manas dependen de la cooperación. Como vere-
mos a continuación los biólogos evolutivos han
sido capaces de identificar varios mecanismos
que permiten que la selección natural favorezca la
evolución del comportamiento cooperativo y al-
truista (Ridley 1996).
Los seres vivos manifiestan en distintas oca-
siones comportamientos que claramente contri-
buyen a aumentar la eficacia biológica de sus
congéneres a costa de disminuir la propia. Exis-
ten muchos ejemplos, como las llamadas de
alarma de las ardillas cuando se aproxima un
predador o la defensa del grupo en hienas y
leones, pero sin duda los casos más espectacu-
lares se dan en los insectos sociales –abejas, Fig. 1. La policía arresta a dos sospechosos. No hay
avispas y hormigas– donde las obreras sacrifican, pruebas suficientes para condenarlos y, tras separarlos,
a veces totalmente, su capacidad reproductiva se les ofrece a cada uno el mismo trato: si uno confiesa y
para alimentar y cuidar a los descendientes de la su cómplice no, el cómplice será condenado a la pena
reina, o mueren como consecuencia de clavar el máxima, 10 años de cárcel, y el primero será liberado. Si
ambos confiesan, cada uno será condenado a cuatro
aguijón a quien amenaza la colmena. Los insectos
años, pero si ambos guardan silencio el castigo será
sociales son, además, un ejemplo de éxito eco- solamente de un año en prisión. El dilema del prisionero
lógico: a pesar de representar un pequeño porcen- muestra que dos personas pueden no cooperar incluso
taje del número total de especies constituyen un en contra del interés de ambas.
15 por ciento de la biomasa animal y ocupan
todos los hábitats climáticos desde Siberia hasta
el Sahara. acción de la selección natural. En cambio coo-
perar no es una estrategia evolutivamente estable,
La teoría de los juegos y la evolución del ya que si todos los individuos de la población lo
altruismo hicieran y surgiera un mutante no cooperador,
éste tendría una eficacia mayor y se vería favo-
La teoría de juegos ha resultado ser un adecuado recido por la selección natural hasta que, con el
marco teórico en el que puede interpretarse la paso de las generaciones, toda la población fuera
evolución de la cooperación en un sentido no cooperadora.
darwinista. El juego conocido como “dilema del La existencia de actitudes altruistas plantea, por
prisionero” permite una formulación sencilla tanto, un reto a la interpretación neodarwinista
y elegante del fenómeno cooperativo (Axelrod del comportamiento. A continuación repasaremos
1986). La policía detiene a dos conspiradores. las distintas explicaciones propuestas: la sele-
Interrogados por separado, a cada uno de ellos se cción entre grupos, la selección de parientes y el
le ofrece la oportunidad de permanecer callado altruismo recíproco (Nowak y Highfield, 2011).
(cooperar con el otro prisionero) o confesar (no
cooperar). Si ambos confiesan, cada uno será Selección entre grupos
condenado a cuatro años de cárcel pero si ambos
guardan silencio (cooperar) el máximo castigo La lógica de la selección entre grupos es muy
que puede imponérseles es de un año en prisión. sencilla. Cuando se estudia un comportamiento
El problema surge cuando uno confiesa y el otro no sólo deben examinarse sus consecuencias con
no. En este caso el primero quedará libre mientras respecto al individuo que lo lleva a cabo, sino
que el último será condenado a 10 años de cárcel. también las correspondientes a los demás indi-
Es bastante claro que lo mejor que puede hacer viduos de su entorno. Si el comportamiento es
cada conspirador es confesar ya que si el otro per- beneficioso para todos, la selección natural lo
manece callado quedará libre mientras que si favorecerá sin ninguna duda, mientras que si es
también confiesa pasará cuatro años en la cárcel. perjudicial en general desaparecerá. Pero si tiene
La paradoja reside en que lo racional es confesar un impacto negativo en el individuo pero es
aunque lo más beneficioso para ambos sería positivo para el grupo, la respuesta dependerá de
permanecer callados (Fig. 1). la relación entre costes y beneficios. En The
En el contexto evolutivo se dice que no coo- Descent of Man, Darwin arguye que la selección
perar es una estrategia evolutivamente estable ya entre grupos podría ocurrir en la especie humana:
que en una población en la que ningún individuo “Una tribu que incluya muchos miembros que,
coopera, si surgiera un individuo mutante que poseyendo altos grados de patriotismo, fidelidad,
practicara la cooperación su eficacia biológica obediencia, coraje y simpatía, estuvieran dis-
sería menor y por tanto sería eliminado por la puestos a ayudarse mutuamente y a sacrificarse

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por el bien común, alcanzaría la victoria sobre

otras tribus; y esto sería selección natural”.
Suele citarse como ejemplo de selección entre
grupos la disminución de virulencia en virus.
Un virus muy activo tendrá ventaja en la compe-
tición con otros dentro del mismo huésped pero,
como consecuencia de esa mayor virulencia, di-
cho huésped morirá muy pronto, lo que limitará
las posibilidades de transmisión del virus a otros
huéspedes. El resultado final será una dismi-
nución de la virulencia del virus. El virus de la
mixomatosis que fue introducido en Australia con
el propósito de acabar con la plaga de conejos ha
sufrido una reducción de la virulencia (simultá-
neamente a la adquisición de cierta resistencia
por parte de los conejos).
Hay quien sitúa el comienzo del pensamiento
sociobiológico precisamente en el rechazo de la
selección entre grupos como explicación de los
comportamientos sociales, batalla iniciada y en-
cabezada en los años sesenta por el eminente
biólogo Williams (Fig. 2). Puede decirse que hoy
en día la mayor parte de los biólogos evolutivos Fig. 2. En su libro Adaptation and natural selection:
dudan que la selección entre grupos pueda ser a critique of some current evolutionary thought, el
eficaz y piensan que la selección natural actúa biólogo evolucionista Georges C. Williams realiza una
favoreciendo a unos individuos frente a otros y dura crítica contra la selección de grupo.
no a unos grupos frente a otros. Nótese, además,
que el mantenimiento de un comportamiento
altruista mediante selección entre grupos es esen- producto r x b es mayor que c, siendo r la
cialmente inestable, ya que un grupo altruista proporción de genes que comparten el autor y el
siempre puede ser invadido por individuos egoís- receptor. Este coeficiente r es igual a 0,5 si estos
tas que aparecieran por mutación o migración y son hermanos, 0,25 si son medio hermanos y
que estarían favorecidos por la selección natural, 0,125 si son primos. En este sentido se cuenta que
puesto que recibirían beneficios sin coste. Para Haldane, uno de los fundadores de la síntesis
contrarrestar este efecto serían necesarias unas neodarwinista, comentó en los años 30 mientras
tasas muy altas de extinción y formación de tomaba cerveza en un pub, que no le importaría
nuevos grupos, lo que no parece ser una situación arriesgar su vida si con ello salvara a dos herma-
habitual en la mayoría de las especies. nos o a ocho primos. A efectos predictivos, por
tanto, esperamos que el altruismo esté limitado a
Selección de parientes los parientes y que los parentescos más próximos
induzcan la manifestación de altruismos más
Esta idea fue presentada en 1964 por el biólogo costosos.
británico Hamilton en un artículo clásico, donde
sentaba las bases de una explicación de los Socialidad en insectos
comportamientos altruistas alternativa a la sele-
cción de grupos que se conoce como selección de Uno de los mayores éxitos de Hamilton es la
parientes (kin selection). Este autor señaló que si aportación de un modelo genético que explica,
un gen determinase a un individuo a sacrificar su en parte, la evolución de los insectos sociales
vida para salvar las de varios parientes, el número (Fig. 3). En los insectos la conducta social ha
de copias de ese gen en las generaciones siguien- surgido doce veces, de las que once corresponden
tes podría aumentar más rápidamente que si el al orden himenópteros. En este grupo los machos
sacrificio no se hubiera realizado, ya que los pa- se desarrollan a partir de huevos sin fecundar y,
rientes tienen una probabilidad más alta de ser en consecuencia, tienen una sola dotación cromo-
portadores de los mismos genes que el resto de sómica que han heredado de su madre, mien-
los individuos de la población y esa probabilidad tras que las hembras proceden de huevos fecun-
aumenta a medida que el parentesco se estrecha. dados y han heredado, por tanto, una dotación
Hamilton estableció la relación entre el coste cromosómica de su padre y otra de su madre. La
atribuido al autor del comportamiento altruista (c) consecuencia más llamativa de este peculiar
y el beneficio obtenido por sus receptores (b). mecanismo es que una hembra comparte tres
Esta correspondencia se conoce como la regla de cuartas partes de sus genes con sus hermanas
Hamilton y se enuncia de la siguiente forma: un pero sólo la mitad con sus hijas, es decir, las
rasgo será favorecido por la selección natural si el hermanas son en cierto sentido superparientes.

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Fig. 3. En los insectos sociales, la reina es la única hembra fértil que se reproduce. Mediante la acción de una
feromona controla la maduración y el comportamiento de sus hijas obreras, quienes actúan como nodrizas de
las nuevas larvas nacidas en la colonia.

Una de las predicciones del modelo de selección Altruismo recíproco

de parientes es que los comportamientos altruis-
tas deberán ser mostrados por hembras, puesto El altruismo también puede evolucionar si hay
que su parentesco con el resto de la colonia es reciprocidad. Si los individuos se turnan como
mayor. En efecto, las obreras son los miembros autores y receptores del altruismo, a largo plazo
de la colonia que realizan la mayor parte de las los beneficios pueden compensar los costes. Esta
labores útiles, como la regulación de la tempera- teoría fue propuesta por primera vez por Trivers
tura, el cuidado de las crías, la búsqueda de pero, una vez más, correspondió al biólogo
alimento y la defensa del grupo clavando su Hamilton y al economista Axelrod la formulación
aguijón a un potencial intruso. Los machos, acer- en 1981 de un nuevo modelo también encuadrado
tadamente denominados zánganos, no aportan en la teoría de juegos.
apenas nada al bienestar de la colonia.
El juego repetido del dilema del prisionero
Selección de parientes en primates
Uno de los factores que cambian la situación del
Compartir el alimento es un comportamiento que dilema del prisionero es que cada jugador se
también se da con preferencia entre parientes, enfrente repetidamente al mismo oponente, lo que
como ha mostrado en repetidas ocasiones la se conoce como el juego repetido del dilema del
famosa primatóloga Goodall ofreciendo bana- prisionero. El reconocimiento del contrincante
nas a chimpancés que en un 86 por ciento de las anterior y el recuerdo de algunos resultados de
veces sólo hacen partícipes del regalo a los encuentros previos, hace que esta versión del
parientes. Con el acicalamiento mutuo los pri- juego sea mucho más interesante como modelo y
mates eliminan parásitos, trozos de piel muerta y más rica en soluciones. Una de las soluciones es-
mantienen limpias las heridas, pero además pecialmente robusta es la denominada tit for tat
disminuyen la tensión entre los participantes, (TFT) que en extremo simple, consistiendo en
puesto que así se muestran amistosos. Por ello empezar el juego siempre cooperando y en los
este comportamiento es más habitual, tanto en sucesivos movimientos reproducir la actitud
frecuencia como en duración, entre individuos adoptada por el contrincante en el previo. No es
emparentados sobre todo por vía materna. Por fácil encontrar una expresión en castellano que
último, las complejas relaciones de dominancia y transmita la idea rectora de TFT. Una posibilidad
las coaliciones suelen tener frecuentemente un es considerarla equivalente a la ley del talión ojo
componente de parentesco. Un elemento disua- por ojo y diente por diente. Sin embargo, TFT no
sorio para que una hembra se enfrente a otra tiene sólo un sentido negativo: devuelve mal por
es que ésta última tenga hermanas con las que mal pero también bien por bien. Sería más razo-
puede establecer alianzas, si llegara el caso. nable utilizar la frase pagar con la misma
Por otra parte, los individuos juveniles son moneda, más acorde con el origen de la senten-
capaces de derrotar a otros no sólo por su propia cia inglesa que, de acuerdo con el diccionario
fuerza sino también por la presencia cercana de Webster’s, deriva de plus tip for plus tap, algo así
su madre. como más propina por más cerveza (de barril).

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Aunque este modelo de evolución de la coo- más a menudo a aquellos otros de quien han
peración es muy simplista, permite establecer cla- recibido estos mismos favores, tal y como se ha
ramente las condiciones que pueden facilitarla o observado en macacos, papiones, monos verdes y
no: los individuos deben tener oportunidad de chimpancés (Fig. 4).
interactuar a menudo, deben ser capaces de Una de las dificultades para detectar el al-
recordar los apoyos que han dado y recibido, y de truismo en primates es que a veces la reci-
ofrecer asistencia sólo a aquellos que les han procidad no se paga con la misma moneda. Así,
auxiliado. Esto último es necesario para que las por ejemplo, en los monos verdes se ha podido
interacciones a medio y largo plazo no ocurran de demostrar, utilizando llamadas de apoyo o
forma aleatoria. De esta forma los beneficios de reclutamiento grabadas previamente y emitidas
la cooperación no se repartirán al azar, sino que por un altavoz, que los individuos responden más
se transmitirán mayoritariamente a aquellos que intensamente a las peticiones de aquellos otros
muestren una disposición colaboradora. que previamente les habían proporcionado
limpieza o acicalamiento. Por otra parte, también
Cooperación en primates se ha demostrado que los chimpancés son más
favorables (o menos hostiles) a compartir el
Las alianzas en papiones se han presentado como alimento con sus compañeros de actividades de
un ejemplo de reciprocidad. El acceso a hembras acicalamiento.
en celo es un recurso disputado y cuando dos
machos compiten por una hembra es frecuente Cooperación en grupos
que uno de ellos solicite la ayuda de un tercero
para desplazar al otro y ganar el acceso al apa- Uno de los supuestos de partida de muchos
reamiento. Esta es de hecho la única forma que modelos de cooperación es que las interacciones
tiene un macho relativamente más débil de ocurren en parejas y por lo tanto el beneficio del
conseguir la hembra. Pero ¿cuál es el interés del altruista revierte en otro individuo. Si este último
tercer macho en enfrentarse al dominante para no devuelve la ayuda prestada, el altruista puede
ayudar a su compañero? La respuesta, no sor- buscar otro compañero. Sin embargo, si el bene-
prendentemente, está en la reciprocidad: cuando ficio va dirigido a un grupo el problema de la
este macho se encuentre en una situación similar reciprocidad se vuelve complicado. Si sólo parte
será él quien solicite ayuda y probablemente su del grupo devuelve la colaboración, el altruista se
petición será atendida. De hecho estas coaliciones encuentra ante un dilema: si la suspende no está
de dos machos son relativamente estables durante siendo justo con aquellos miembros del grupo
una decena de años, el promedio de vida de la que cumplieron el trato, pero si continúa colabo-
especie. Los primates pasan buena parte de su rando no está castigando a los individuos del
tiempo realizando actividades de acicalamiento grupo que no lo hicieron. El problema es espe-
que normalmente implican un alto grado de cialmente grave en los primeros estadios de la
reciprocidad, de forma que los individuos limpian evolución de la cooperación cuando ésta es rara.

Fig. 4. El acicalamiento
o grooming desempeña
un papel fundamental
en el establecimiento y
mantenimiento de alian-
zas y jerarquías sociales
entre los primates.

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Cooperación en los seres humanos gularía el complejo intercambio de bienes y

servicios.
La pregunta precisa que tratamos de responder es La irrupción de la sociobiología ha tenido un
¿en qué condiciones puede surgir la cooperación cierto impacto en las ciencias sociales. Es evi-
en un mundo de egoístas? Con respecto a la dente que, por una parte, ha dado fuerza a la
especie humana, el interrogante enunciado ha argumentación racionalista ya que, una vez
intrigado a numerosos pensadores procedentes de aceptado que el hombre es el producto de la
una gran variedad de disciplinas, ya que todos evolución orgánica, ésta está dirigida por la
sabemos que tendemos a favorecer en primer selección natural que actúa fundamentalmente
lugar nuestros propios intereses, pero también desde el punto de vista individual. Pero, por otra
que la cooperación y el altruismo existen y que parte, la sociobiología también ha minado las
incluso lo que hoy denominamos civilización se explicaciones racionalistas que mantienen que las
basa en gran parte en ello. Además, la colabora- interacciones puramente egoístas conducirían sin
ción humana tiene un fuerte componente cultural más, mediante la acción de la supuesta mano
y se refuerza con normas y valores morales invisible, a una sociedad con actividades coope-
interiorizados (Sober y Wilson 2000; Tomasello rativas complejas. Incluso sociedades como las
2009). que antaño solían denominarse primitivas, poseen
No es éste el lugar para explicar ni discutir las normas elaboradas que regulan el comercio, la
distintas teorías que los sociólogos han man- vida política, social y religiosa y la resolución
tenido en torno a la cooperación. Recorde- ritual de los conflictos.
mos simplemente la escuela funcionalista de
Malinowski que considera que tanto los com- Una variedad de modelos
portamientos como las instituciones existen
porque promueven el bienestar social (Fig. 5). Actualmente se discuten distintos modelos de
Los individuos adquieren las normas, valores y cooperación humana que vamos a revisar con
costumbres de la sociedad en que viven y esto es brevedad. El primero de ellos, que Boyd y
bueno para que el grupo pueda mantenerse. Richerson han denominado la hipótesis del gran
De alguna forma, en la concepción funciona- error, parte del supuesto de la psicología evolu-
lista está implícita la selección entre grupos cionista que mantiene que el estudio de los
sociales ya que sólo pueden sobrevivir aquellas comportamientos humanos y su posible inter-
sociedades cuyos comportamientos, creencias e pretación adaptativa no debe referirse al ambien-
instituciones les permiten adaptarse al ambiente. te actual, sino al de la sociedad de cazadores-
De la misma forma que existe selección entre recolectores propia de la mayor parte de la
individuos también la habría entre grupos socia- historia evolutiva de la especie humana. Aunque
les aunque, y esto es crucial, sería fundamen- el género Homo ya tiene más de un millón de
talmente de tipo cultural. Frente a la escuela años, hasta el nacimiento de la agricultura, hace
funcionalista, la racionalista, favorita de econo- sólo unos 10,000 años, los hombres vivían en
mistas y políticos, considera que los comporta- pequeños grupos de 50 a 100 individuos. La
mientos sociales deben explicarse en términos selección natural habría favorecido el altruismo
de beneficios individuales. La sociedad como tal indiscriminado hacia los demás miembros del
no existiría sino que sería una suma de indivi- grupo simplemente porque los beneficiarios
duos que buscan su propio interés, mientras resultarían ser parientes pero, con el crecimiento
que la complejidad social sería consecuencia numérico de las poblaciones, dejaría de ser
de la mano invisible de Adam Smith que re- adaptativo. Aunque esta hipótesis no deja de ser

Fig. 5. El antropólogo polaco

Bronislaw K. Malinowski, foto-
grafiado junto a un grupo de
indígenas melanesios. La reco-
lección de datos mediante la
observación participante cons-
tituye el principal legado de
este etnógrafo a la antropología
social.

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atractiva, especialmente para los estudiosos de las aves Turdoides squamiceps, estudiadas por
las ciencias sociales, también tiene sus puntos ese investigador durante más de treinta años.
débiles. Muchos antropólogos creen que la es- En esta especie se observan muchos compor-
tructura y relaciones sociales durante la homini- tamientos aparentemente desinteresados: actuar
zación serían similares a las que se encuentran en de centinela, compartir el alimento con indivi-
los primates actuales, donde no existe un altruis- duos no emparentados, cuidar comunalmente de
mo indeliberado sino unos complejos sistemas de los nidos, etc. Pero además, y sorprendentemente,
discriminación basados en el parentesco. los individuos dominantes compiten entre sí para
Una segunda hipótesis, cuyo mayor defensor ha llevar a cabo actos altruistas. Si un subordinado
sido el economista Frank, es la que algunos auto- trata de ejercer el papel de centinela, enseguida es
res han denominado la cara es el espejo del alma. atacado por un dominante que ocupa su lugar y,
Se supone que los seres humanos, debido a de la misma forma, los individuos dominantes
nuestra complejidad intelectual y emocional, no insisten en compartir el alimento con otros inclu-
podemos evitar la manifestación de nuestra so si los receptores están desganados. Zahavi
auténtica predisposición a ser o no cooperadores. piensa que los actos altruistas tienen una fun-
La selección natural habría favorecido un sistema ción costosa que consiste en mostrar sin posible
de señales básicamente honesto, junto con la engaño la mayor eficacia biológica de sus autores
capacidad para detectar tales señales. La evo- y, en correspondencia, estos consiguen a la larga
lución de este sistema dependería de que los un reconocimiento social y unas ventajas repro-
individuos cooperadores fueran capaces de ductivas (Fig. 6).
detectar a otros que también lo son e interactuar La cuarta hipótesis se ha denominado a veces
preferentemente con ellos De nuevo muchos reciprocidad moralista. Se trata de un compor-
primatólogos piensan que si el mecanismo fun- tamiento que básicamente consiste en reforzar la
cionase también se daría en los primates. reciprocidad mediante el castigo a los que no
La tercera hipótesis articula un grupo de cooperan. Esta actitud sería más fácilmente
modelos basados en lo que podríamos denominar practicada por la especie humana, ya que tanto su
reputación altruista o reciprocidad indirecta. En gran capacidad cognitiva como la posesión de
este caso se supone que los individuos pueden lenguaje permiten el desarrollo de complejas
adquirir información sobre un futuro compañero redes de intercambio. El castigo puede tomar
observando lo que éste hace cuando interacciona formas sutiles y elaboradas, como la pérdida de
con otro. La versión más reciente de este tipo de reputación, ostracismo, murmuración, etc., y
modelos es la denominada buena imagen debida puede administrarse manera selectiva, por
a Nowak y Sigmund. En la reciprocidad indirecta ejemplo, únicamente a aquellos individuos del
el cooperador no espera que el favor le sea de- grupo que no colaboraron.
vuelto por el beneficiario de la acción sino por Sin embargo con el castigo surgen nuevos
otro individuo, de acuerdo con el principio evan- problemas. Cabe pensar que la sanción supone un
gélico de dad y se os dará. La idea subyacente es coste para el individuo que la impone mientras
que la información sobre el receptor potencial que el beneficio se remite al grupo de colabo-
puede obtenerse sin necesidad de haber in- radores. Será por lo tanto una estrategia sus-
teraccionado previamente con él, bien por ceptible de ser invadida por otra que aproveche la
observación o mediante el lenguaje (ésta sería cooperación aunque renuncie a castigar a los no
una de las funciones de la murmuración y el cooperadores, dejando este trabajo a otros. Se
cotilleo). El donante proporciona ayuda al dona- trata de un viejo problema discutido de antiguo
tario si considera probable que éste a su vez por los científicos sociales: la estabilidad de un
auxilie a otros, o cree que ha ayudado a otros en grupo social implica la imposición de un doble
el pasado. Ser cooperador es ventajoso desde castigo: escarmentar tanto a los que incumplen
el punto de vista individual porque confiere las normas como a los que no sancionan a los
una buena imagen o reputación y con ello una incumplidores. Es evidente que esta recurrencia
mayor probabilidad de recibir ofertas de cola- podría prolongarse hasta el infinito, lo que ha
boración por parte de otros miembros de la llevado a algunos autores de la ciencia política a
comunidad. concluir que los ciudadanos son los que eligen los
La interpretación más extrema del altruismo comportamientos que deben ser castigados, me-
como mecanismo creador de reputación ha sido diante procesos de deliberación, intercambio de
propuesta por el ornitólogo Zahavi, que considera opiniones y, en última instancia, delegando la
esa cualidad como una señal honesta de la calificación en alguna autoridad.
fortaleza y aptitudes del que la practica. Los
mejores individuos ayudan para ganar prestigio La selección entre grupos ataca de nuevo
y un puesto elevado en la jerarquía, obteniendo
así beneficios reproductivos. A diferencia del La especie humana es, exceptuando quizás a los
modelo anterior, las acciones altruistas irían insectos sociales, la que presenta comportamien-
dirigidas hacia los individuos de baja posición tos cooperadores más complejos y variados.
social. Esta es la estrategia que parecen utilizar También es casi la única en la que la transmisión

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Fig. 6. Los turdoides árabes

(T. squamiceps) poseen un
complejo sistema de jerar-
quías sociales en el que, de
acuerdo con el etólogo Almotz
Zahavi, los individuos mues-
tran comportamientos altruis-
tas con el fin de ganar pres-
tigio social.

cultural es importante. Parece lógico, pues, tratar Ahora bien, el comportamiento adoptado por
de relacionar ambos fenómenos. La constatación cada población determinará su mayor o menor
de que la cultura permitiría la eliminación de las probabilidad de supervivencia y de recoloni-
objeciones clásicas a la selección de grupos es, zación de los hábitats ocupados por otras pobla-
en nuestra opinión, la base de la hipótesis más ciones que se extingan. Por ejemplo, cabe pensar
elaborada sobre el origen y mantenimiento de la que la cooperación tribal sea más eficiente que el
cooperación en la especie humana que se debe nepotismo y éste, a su vez, más que el egoísmo.
fundamentalmente a los importantes trabajos de La clave está en que, en un esquema puramente
Boyd y Richerson (Richerson y Boyd 2005). genético, las diferencias entre grupos se deben a
Para que la cultura incremente la presión de la deriva genética mientras que en nuestro caso es
selección entre grupos tiene que aumentar a su la transmisión cultural, esto es, la enseñanza y el
vez la variación entre éstos, esto es, tiene que ser aprendizaje, la que hace que los individuos de un
un mecanismo que refuerce las diferencias entre mismo grupo sean cada vez más parecidos entre
los grupos para que la selección sea más eficaz. sí y a la vez más distintos con respecto a otros
Se han propuesto dos procedimientos para grupos. La selección cultural entre grupos puede
que esto ocurra. Uno de ellos es el que Boyd y ocurrir también por imitación, de manera que los
Richerson denominaron aprendizaje social con- grupos mejor adaptados sean los más presti-
formista que consiste en imitar la estrategia que giosos, haciendo que otros copien sus normas y
es mayoritaria en la población. La selección se conviertan en grupos análogos.
natural puede favorecer este tipo de aprendizaje Las normas de los grupos mejor adaptados no
en aquellas situaciones en las que la conducta se extenderían por la extinción y sustitución de
más apropiada varía de unas localidades a otras y unos grupos por otros sino por la mera asimi-
cada población está aceptablemente adaptada a lación cultural.
su entorno. El efecto del aprendizaje es precisa-
mente hacer que en las poblaciones en las que ¿Cómo se podría promover la cooperación en
una determinada variante es común ésta se haga la especie humana?
cada vez más común y en las que es rara sea cada
vez más rara, ampliando por tanto las diferencias Es indudable que sería positivo extraer de las
entre grupos. Utilizando modelos matemáticos teorías sobre la cooperación enseñanzas venta-
sencillos puede mostrarse que esta fuerza diver- josas para la sociedad humana, y esto es lo que
sificadora es capaz de compensar la acción uni- han hecho varios autores aunque, sospecho-
formizadora de la migración y permitir que la samente, sus recomendaciones suelen coincidir
selección entre grupos adquiera un importante con sus respectivas ideologías políticas. Por
protagonismo. ejemplo, el ex-economista Ridley, basándose en
El segundo mecanismo consiste en castigar a que la colaboración se hace más fácil con las
los que incumplen las normas. Ya señalamos interacciones repetidas entre individuos que se
antes que los procedimientos de castigo permiten conocen, apoya un anarquismo conservador que
estabilizar cualquier comportamiento por arbi- reduciría al máximo la jurisdicción del estado y
trario que sea, lo que conducirá a una mayor su burocracia y devolvería el poder a grupos
diferenciación de las poblaciones, haciendo que y unidades sociales menores, desde pequeñas
en unas sea mayoritario el comportamiento empresas a clubs de Internet. Los gobiernos
egoísta, en otras el nepotista o el tribal, etc. nacionales e internacionales se limitarían simple-

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 M.A. Toro – Altruismo y cooperación

mente a cuestiones de defensa y de distribución aumentó, alcanzándose una situación similar a la

de los recursos mundiales (Ridley 1996). habitual entre los macacos de muñón y, al cabo
El biólogo Dugatkin, conocido por sus de cinco meses, unos y otros llegaron incluso a
investigaciones sobre la cooperación en gupis, ha dormir agrupados.
tratado de ser más sistemático (Dugatkin 1999). Por último, este autor señala que la fascinación
Puesto que hay miles de ejemplos y situaciones por los modelos de altruismo recíproco ha hecho
de cooperación en la naturaleza, debemos pasar por alto, quizás porque no resulte paradó-
establecer prioridades con respecto a cuáles son jica, la denominada cooperación mutualista, esto
los estudios más relevantes para la especie es, la que se establece porque es beneficiosa para
humana, recurriendo a aquellos que presenten todos los jugadores. Promover modelos sociales
cierta similitud, bien por tratarse de especies en los que la colaboración se potencie simple-
evolutivamente próximas (chimpancés, gorilas y mente porque es beneficiosa para todos, es tam-
orangutanes), bien por el tipo de comportamiento bién una vía a considerar en la especie humana.
cooperativo analizado, o bien por la relación
costes/beneficios establecida. Dugatkin recalca
que la cooperación promovida por la selección REFERENCIAS
entre grupos o clanes familiares conduce a la
enemistad entre ellos: los individuos tienden Axelrod, R. 1986. La evolución de la coo-
colaborar con otros de su grupo y a manifestar peración: el dilema del prisionero y la teoría
hostilidad frente a los extraños. En las especies de juegos. Alianza Editorial, Madrid.
animales los individuos raramente pertenecen a De Waal, F. 1993. La política de los chimpancés.
más de un grupo a lo largo de su vida, pero los Alianza Editorial, Madrid.
humanos podemos asociarnos por múltiples Dugatkin, L. 1999. Cheating monkeys and citizen
motivos: el idioma, la religión, la profesión, las bees: the nature of cooperation in animals and
aficiones deportivas, musicales, culturales o humans. The Free Press, Nueva York.
sociales. Aumentar el número de alianzas dismi- Nowak, M.A. y Highfield, R. 2011. Super-
nuiría la conflictividad aunque la pertenencia a cooperators: why we need each other to
ciertos grupos como los basados en la propiedad succeed. Simon & Schuster, Nueva York.
no sea por elección. La relación social entre Ridley, M. 1996. The origins of virtue: human
individuos de distintos grupos también facilitaría instincts and the evolution of Cooperation.
la disminución de tensiones y agresiones entre los Penguin Books, Nueva York.
mismos. Hace unos años el conocido primatólogo Richerson, P. J. y Boyd, R. 2005. Not by genes
holandés De Waal realizó un experimento que alone: how culture transformed human
tuvo gran repercusión (De Waal 1993). Los evolution. University of Chicago Press,
macacos rhesus tienen un sistema social deter- Chicago.
minado por una escala jerárquica rígida en la que Sober, E. y Wilson, D.S. 2000. El compor-
los individuos dominantes mantienen atemoriza- tamiento altruista. Siglo XXI, Madrid.
dos a los subordinados. Otra especie próxima, los Tomasello, M. 2009. Why we cooperate. The
de muñón, tienen, por el contrario, buen carácter, MIT Press, Cambridge, MA.
son poco agresivos y tras una pelea se reconcilian
fácilmente. El experimento consistió en colocar
en la misma jaula individuos de ambas especies Información del Autor
con objeto de comprobar si los rhesus modifica-
ban su comportamiento al interaccionar con los M.A. Toro es Catedrático de Producción Animal
macacos de muñón. Inicialmente los rhesus rea- de la Universidad Politécnica de Madrid. Ha
ccionaron con miedo y gruñidos, agrupándose en realizado una intensa actividad docente e
una esquina de la jaula, mientras los de muñón investigadora publicando como resultado más de
paseaban tranquilamente y mostraban curiosidad 100 trabajos científicos sobre gestión de la
por la larga cola que los rhesus tienen y ellos no. variabilidad genética en programas de conser-
Con el tiempo, el nivel de conflictividad de los vación y selección, y sobre evolución cultural y
rhesus fue disminuyendo y se inició un com- evolución del altruismo y la cooperación. Su
portamiento de acicalamiento entre individuos de trabajo ha recibido varios galardones, entre ellos
ambas especies. El nivel de relajación de la jaula el premio nacional de Genética en 2010.

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