Contenido Up 6BIOCIENCIAS
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FACULTAD DE ENFERMERÍA
SEGUNDO SEMESTRE - UNIDAD PEDAGÓGICA 6
Para que una sustancia sea clasificada como neurotransmisor debe llenar los
siguientes criterios:
Debe ser producido y almacenado en vesículas en la neurona presináptica, por lo
tanto se debe establecer la presencia y actividad de las enzimas que permiten su
síntesis, la presencia de mecanismos que permiten su introducción y
almacenamiento en vesículas.
La sustancia debe ser liberada en respuesta a la despolarización producida por un
potencial de acción y en general mediada por un aumento de la concentración de
ion calcio (Ca++) en la terminación presináptica. A través de este proceso las
vesículas que contienen el neurotransmisor se fusionan con la membrana y vierten
su contenido hacia el espacio sináptico.
Se deben presentar receptores específicos para el neurotransmisor en la célula
postsinaptica. Estos receptores son proteínas transmembranales que constituyen
canales iónicos y se denominan receptores ionotrópicos o proteínas con siete
pasos transmembranales denominadas receptores metabotrópicos asociados a
proteínas G (por su capacidad de intercambiar nucleótidos de guanina para
activarse e inactivarse) triméricas (por estar constituidas por tres subunidades
proteicas denominadas alfa (α), beta (β) y gama (γ)).
La acción del neurotransmisor debe ser de corta duración, por lo tanto su
concentración en el espacio sináptico debe disminuir muy rápidamente, para ello
se debe contar con un mecanismo que garantice la degradación especifica, rápida
y efectiva del neurotransmisor.
La acción del neurotransmisor debe poder ser reproducida si es inyectado de
manera exógena o imitada por sustancias capaces de activar los receptores
postsinápticos denominadas agonistas, que a su vez permiten caracterizar el tipo
de receptores ya que un solo neurotransmisor puede actuar sobre diferentes tipos
de receptores
La acción del neurotransmisor debe ser impedida por la acción de sustancias
exógenas denominadas antagonistas ya que impiden la activación del receptor por
parte del neurotransmisor.
Glutamina Glutamato
Serina Glicina
2. Derivados de aminoácidos
a. por decarboxilacion
e. Por oxidación
c. Peptidos hipofisiarios
Vasopresina
Oxitocina
Pro opiomelanocortina (POMC)
e. Otros peptidos
Insulina cerebral
Angiotensina II
Neurotensina
Neuropeptido Y
4. Nucleotidos
Adenosin trifosfato (ATP)
5. Neurotransmisores no convencionales
Ademas del oxido nitrico ya mencionado, se encuentran los
endocanabinoides que son derivados del acido araquidonico
(eicosatetraenoico) y cuya acción es imitada por el Δ9-tetrahidrocanabinol
derivado de la Cannabis sativa (marihuana),
Anandamida
2-araquidonilglicerol
La siguiente tabla resume los tipos de receptores y los subtipos caracterizados hasta
la fecha para cada uno de los neurotransmisores exceptuando los neuropeptidos
Recep IONOTROPICO
tor
Glutamato
AMPA NMDA Cainato GABA Glicina Acetilcoli Seroton Purin
na ina as
Glu R1 NR1 Glu R5 α 1-7 α1 Nicotinic 5-HT3 P2x1
o
Glu R2 NR2A Glu R6 β 1-4 α2 α 2-9 P2x2
Glu R3 NR2B Glu R7 γ 1-4 α3 β 1-4 P2x3
Glu R4 NR2C KA1 δ α4 γ P2x4
NR2D KA2 ε β δ P2x5
ρ 1-3 P2x6
P2x7
Recep METABOTROPICO
tor
Glutam Dopam Adrenali GABAB Histami Muscari Tipo
ato ina na na nico A
Clase I D1a α1 GABAB H1 M1 5-HT1 A1
R1
mGlu D1b α2 GABAB H2 M2 5-HT1 A2a
R1 R2
mGlu D2s β1 H3 M3 5-HT1 A2b
R5
Clase II D2L β2 M4 5-HT1 A3
mGlu D3 β3 M5 5-HT1 Tipo
R2 P
mGlu D4 5-HT1 P2x
R3
Clase III 5-HT1 P2y
mGlu P2z
R4
mGlu P2t
R5
mGlu P2u
R6
mGlu
R7
mGlu
R8
S E
I F GENERAL
S E SOMÁTICO
T R
E E
MN
A T GENERAL
S E VISCERAL
S ESPECIAL
3.1. RECEPTORES
A. Dependiendo de
la ubicación del receptor:
B. Dependiendo del
tipo de fenómeno al que responden se pueden clasificar en: Receptores físicos y
químicos.
C. Dependiendo de
la actividad nerviosa:
- Terminaciones libres
- Corpúsculos glomerulares
Propioceptores Generales:
- Terminaciones libres
- Corpúsculos glomerulares
- Husos neuromusculares
- Husos neurotendinosos
Propioceptores especiales:
Las aferencias al neuroeje pueden ser al encéfalo por medio de los nervios pares
craneanos o al cordón espinal por medio de los nervios pares raquídeos.
En los aferentes somáticos el axón de la segunda neurona cruza la línea media y llega
al tálamo
La vía aferente somática general se inicia en un receptor ordinario que se asocia con
la primera neurona de la vía, que va desde el receptor hasta el cordón espinal,
corresponde a una neurona pseudomonopolar, cuyo cuerpo neuronal se localiza en un
ganglio cráneo espinal (ganglio de la raíz dorsal o ganglio de un nervio par craneano).
Llega al cordón espinal por las raíces posteriores y hace sinapsis en las astas
posteriores del mismo, si la aferencia se hace por medio de un par craneano el cuerpo
de la neurona se ubica en el ganglio del nervio y su fibra posganglionar hace sinapsis
con la segunda neurona en el núcleo del nervio correspondiente ubicado en el tronco
cerebral.
S. A. S. G.
3 PRIMERA NEURONA:
DEL RECEPTOR AL CORDON ESPINAL
SEGUNDA NEURONA:
DEL CORDON ESPINAL AL TÁLAMO
TERCERA NEURONA:
1 R
SENSIBILIDAD GENERAL
DOLOR Y TEMPERATURA
Al cordón espinal
Receptores: Discos táctiles (Merkel), corpúsculos táctiles (terminaciones táctiles
encapsuladas, llamados los corpúsculos de Meissner), corpúsculos lamelares y
corpúsculos genitales.
Primera neurona: Pertenecen a todas las ramas del trigémino, tienen su cuerpo en el
ganglio trigeminal, su porción central sigue la rama sensitiva del nervio, sus fibras se
bifurcan para alcanzar los núcleos sensitivo del trigémino y al haz espinal del
trigémino.
Segunda neurona: Sus cuerpos se localizan en los núcleos sensitivo del trigémino y
espinal del mismo, sus axones ascienden por el lemnisco ventral del trigémino y medio
para alcanzar el núcleo posteromedial ventral del tálamo.
DISCRIMINACIÓN TACTIL
La discriminación táctil es la facultad que tiene el ser humano para diferenciar dos
puntos de contacto sobre su superficie e identificar objetos por su forma, tamaño, peso
y textura.
Esta función no solo corresponde a la percepción táctil exclusivamente sino que
requiere la participación del sistema propioceptivo (que se tratará más adelante), de
igual manera la parestesia (sentido vibratorio) va más allá del simple tacto. En este
aparte solo trataremos lo correspondiente al S. A. S. G.
Aplicaciones
- Medicamentos.
- Quirúrgicos
- Neuronal
Correlaciones clínicas:
Las vías aferentes pueden ser reflejas o conscientes pero su respuesta siempre en
autónoma.
Neurona intercalar: En la actividad refleja la primera neurona hace sinapsis con una
neurona de asociación, cuyo cuerpo se localiza en la columna posterior y va hacer
sinapsis con neuronas localizadas en las columnas anteriores tanto homolateral como
contralateral.
Neurona eferente: Las fibras de estas neuronas abandonan el cordón espinal a través
del surco anterolateral y continúan por las raíces anteriores de los nervios pares
raquídeos continuando por los ramos comunicantes blancos para llegar al ganglio
paravertebral y hacer sinapsis el axón de esta neurona vuelve al nervio par raquídeo
por el ramo comunicante gris y a través de este inervar al músculo cardiaco, músculo
liso y a las glándulas.
VISION
1. GLOBO OCULAR:
El globo ocular es una extensión del sistema nervioso hacia la órbita y constituye
desde el punto de vista funcional en una cámara oscura con un diafragma, un sistema
de lentes convergentes y medios transparentes que le permiten proyectar una imagen
en la retina, de manera particular en la fovea, donde tenemos una mayor densidad de
conos para lograr una óptima de gran calidad en la definición de imagen.
Corresponde a la túnica superficial del globo ocular, en ella se evidencia una porción
posterior, conformada por tejido fibroso denso donde se insertan los músculos
extrínsecos del globo ocular, permitiendo el movimiento de los mismos, totalmente
opaca que conforma la estructura resistente del ojo; por delante se continua con la
córnea la cual es transparente y representa el principal medio de refracción del ojo; el
sitio de unión entre la esclerótica y la córnea se denomina limbo corneal.
PIGMENTARIA
CONOS Y BASTONES
LIMITANTE EXTERNA
NUCLEAR EXTERNA
PLEXIFORME EXTERNA
NUCLEAR INTERNA
PLEXIFORME EXTERNA
GANGLIONAR
FIBRAS CELULAS
GANGLIONARES
LIMITANTE INTERNA
Nervio óptico
Las fibras conformadas por los axones de las células ganglionares conforman el nervio
óptico, las cuales a su salida del globo ocular forman la papila óptica, por tanto en este
lugar no se encuentran fotorreceptores y se le denomina punto ciego de la retina.
PAPILA OPTICA
FOVEA
La luz visible por el humano corresponde con un pequeño rango del espectro
electromagnético irradiado por el sol, que comprende radiaciones con longitudes de
onda entre 400 nanómetros (nm) y 700 nm. Las diferentes longitudes de onda son
procesadas y percibidas como diferentes gamas de colores. Las ondas de 400 nm
son percibidas como color violeta y las de 700 nm como color rojo.
Las longitudes de onda más cortas de 400 nm, no son visibles por el humano, tienen
una mayor frecuencia y una mayor energía. Ejemplos de radiaciones de alta energía,
son los rayos ultravioleta, los rayos X y los rayos gamma. Estas radiaciones son
potencialmente nocivas ya que pueden causar daños en el DNA y cáncer.
Las longitudes de onda más largas de 700 nm tampoco son visibles por el humano,
tienen una menor frecuencia y también una menor energía. Por esta razón no
representan riesgo alguno. Ejemplos de radiaciones de baja energía son los rayos
infrarrojos y las ondas de radio.
El ojo humano no está diseñado para percibir directamente la fuente de luz, esto es
mirar directamente el sol. La luz que penetra el globo ocular corresponde a aquellas
longitudes de onda que se reflejan de los objetos iluminados.
3.1.1. Reflexión
α
Normal Punto de incidencia
β
Rayo reflejado
3.1.2. Refracción
sen i / sen r = n
Rayo incidente
α
Normal
β
Rayo refractado
PRODUCCIÓN DE UNA IMAGEN POR UNA LENTE BICONCABA
C F F C
Los medios de refracción del globo ocular son: Cornea, humor acuoso, cristalino,
humor vítreo y retina; siendo el de mayor índice de refracción la córnea. Estos medios
de refracción se comportan como verdaderas lentes, las cuales permiten el paso de
los rayos luminosos hacia los fotorreceptores (conos y bastones de la retina) donde es
captada la imagen.
El objeto observado no es otra cosa que una colección de puntos que hace contraste
de brillo y de color con otra colección de puntos que corresponde con el fondo sobre el
cual el objeto se destaca.
La idea es formar en la fovea de la retina una imagen en miniatura del objeto, es decir
una pequeña colección de puntos. Para formar esta imagen es preciso que los rayos
de luz que llegan al ojo, sean refractados de manera convergente y que hagan foco en
la retina. La refracción es llevada a cabo principalmente por la cornea, que es una
lente convexa de curvatura fija, y en menor grado por el cristalino que tiene la
propiedad de poder aumentar su curvatura para enfocar objetos cercanos, lo que se
conoce como el reflejo de acomodación.
Hay que tener en cuenta que la luz que efectivamente puede alcanzar la retina es
aquella que penetra a través del orificio pupilar.
Los rayos de luz se cruzan en la pupila para entrar en el ojo, lo que tiene el efecto de
invertir la imagen que se forma en la retina, tanto en el sentido arriba-abajo, como en
el sentido derecha-izquierda.
De manera que la imagen del objeto que se forma en la fóvea es reducida e invertida.
Son frecuentes los defectos de refracción en el ojo. Personas con ojos alargados, en
los que la distancia entre la cornea y la retina es mayor, el foco se hace por delante de
la retina, es decir que en la retina no se pueden formar colecciones nítidas de puntos
de luz. La imagen formada se percibe borrosa particularmente para los objetos lejanos.
A este defecto se le denomina miopía.
Personas con ojos en los que la distancia cornea-retina es más corta, hacen foco por
detrás de la retina, por lo tanto no se forman imágenes nítidas particularmente para
objetos cercanos. A este defecto se le denomina hipermetropía.
Personas con córneas asimétricas en las que las curvaturas en distintas direcciones
tengan distancias focales diferentes, tampoco logran imágenes nítidas lo que
corresponde con el astigmatismo.
Los fotorreceptores son unas células especializadas llamadas conos y bastones. Estás
células no están distribuidas de manera homogénea en la retina. Los conos están
concentrados en la fovea, que es donde podemos organizar las imágenes que
corresponden con la visión central (visión nítida), con la cual podemos definir la mejor
calidad de visión en colores. El problema es que para que los conos funcionen se
necesita una buena iluminación (visión diurna). Los humanos tenemos tres clases de
conos: conos para longitud de onda corta, conos para longitud de onda intermedia y
conos para longitud de onda larga. También se les conoce como conos para azul,
conos para verde y conos para rojo respectivamente.
Por fuera de la fovea predominan los bastones, que no logran una buena calidad de
imagen, corresponde con la visión periférica y aunque funcionan con bajos niveles de
luminosidad (visión nocturna), no permiten la visión en colores.
Una persona con lesión de la fóvea desde el punto de vista médico-legal es
considerada minusválida visual (ciego). No ocurre así con personas son lesiones en la
retina periférica.
Los fotorreceptores tienen un segmento con discos membranosos. Estas membranas
contienen unas proteínas receptoras llamadas opsinas acopladas con un derivado de
la vitamina A, llamado el retinal. Cuando un fotón llega a la retina, interactúa con el
retinal que absorbe su energía y se transforma de la configuración 11 cis-retinal en 11-
trans-retinal. Este cambio de configuración hace que se activen proteínas G de la
membrana que a su vez activan a una enzima llamada fosfodiesterasa que inactiva el
segundo mensajero GMP cíclico. La Inactivación del segundo mensajero lleva al cierre
de canales iónicos para sodio. Este cierre de los canales de sodio produce una
hiperpolarización de la membrana. La propagación de esta corriente de
hiperpolarización hace que se abran canales de calcio dependientes de voltaje. La
entrada de calcio a la célula hace que se produzca la exocitosis del neurotransmisor
glutamato desde la célula fotorreceptora hacia las células bipolares de la retina.
Las células fotorreceptoras hacen sinapsis con las células bipolares, que a su vez
hacen sinapsis con las células ganglionares. Entre las células bipolares se encuentran
unas interneuronas llamadas células horizontales y entre las células ganglionares se
encuentran unas interneuronas llamadas células amacrinas. Estas interneuronas
participan en una función llamada inhibición lateral lo que permite mejorar los
contrastes y así lograr una mejor nitidez de los objetos.
Tanto las células bipolares como las ganglionares están especializadas en contrastes
entre el centro y la periferia del campo receptor. Cuando se ilumina el centro de un
campo receptor (un campo receptor es una pequeña área de la retina con
fotorreceptores conectados a una misma célula bipolar) una célula bipolar aumenta su
actividad generando señales mientras que una célula bipolar vecina que comparte el
mismo campo disminuye su actividad. A la que aumenta su actividad se le denomina
célula de centro encendido mientras que a la que disminuye su actividad se le
denomina célula de centro apagado. Lo mismo sucede con las células ganglionares.
Así como hay células especializadas en estos contrastes de luminancia, hay células
bipolares y ganglionares con campos receptores de conos, especializadas en
contrastes de color. Con ciertos contrastes hay células que aumentan su actividad,
mientras que al mismo tiempo células vecinas disminuyen su actividad.
De manera que las señales que van a salir de la retina a través de los axones de las
células ganglionares que forman el nervio óptico, son el producto del procesamiento
retiniano de contrastes de luminancia y contrastes de color.
Las señales eléctricas en las células fotorreceptoras, las células bipolares y las
interneuronas horizontales y amacrinas son del tipo denominado potenciales
electrotónicos, es decir son potenciales graduados que disminuyen con la distancia.
Los potenciales de acción se generan solamente en los axones de las células
ganglionares que forman el nervio óptico.
Cada nervio óptico está formado por axones de células ganglionares localizadas en la
retina nasal y por axones de células ganglionares localizadas en la retina temporal.
Los dos nervios ópticos confluyen en el quiasma óptico donde ocurre la decusación de
solamente los axones que provienen de las retinas nasales. Los axones que provienen
de las retinas temporales no se decusan sino que continúan por el mismo lado.
Detrás del quiasma óptico continúan los tractos ópticos.
El tracto óptico del lado derecho, contiene axones que provienen de la retina nasal del
ojo izquierdo y de la retina temporal del ojo derecho.
El tracto óptico del lado izquierdo, contiene axones que provienen de la retina nasal
del ojo derecho y de la retina temporal del ojo izquierdo.
Los axones de los tractos ópticos terminan haciendo sinapsis con neuronas situadas
en los respectivos tálamos, específicamente en un núcleo del tálamo denominado
núcleo geniculado lateral. Las neuronas del núcleo geniculado lateral son de dos
tamaños: unas más grandes llamadas magnocelulares, se especializan en señales
relacionadas con el movimiento de los objetos en el campo visual. Las más pequeñas
llamadas parvocelulares, se especializan en señales relacionadas con el color.
Estas neuronas de los núcleos geniculados laterales proyectan sus axones hasta la
corteza visual primaria formando las radiaciones ópticas. La corteza visual primaria
queda en la región vecina a la cisura calcarina en la superficie medial del lóbulo
occipital.
Este trayecto descrito de la vía visual desde la retina hasta la corteza cerebral, hace
que las lesiones de los nervios ópticos, del quiasma óptico y de los tractos ópticos se
manifiesten por defectos del campo visual diferentes.
Las lesiones de un nervio óptico dejan ciego el campo visual del ojo correspondiente.
Las lesiones del quiasma óptico afectan solo a los axones provenientes de las retinas
nasales donde se forman las imágenes de los objetos localizados en las mitades
temporales de los campos visuales. A este defecto se le llama hemianopsia bitemporal.
Las lesiones del tracto óptico producen pérdida de la visión de las mitades de los
campos visuales contralaterales. Por ejemplo, si se lesiona el tracto óptico derecho, se
pierde la visión en las mitades izquierdas de los campos visuales, es decir en la mitad
temporal del campo visual del ojo izquierdo y en la mitad nasal del campo visual del
ojo derecho. A este defecto se le denomina una hemianopsia homónima izquierda.
De manera análoga, una lesión del tracto óptico izquierdo, se manifiesta por una
hemianopsia homónima derecha.
Esta parte del recorrido de la corteza visual corresponde con las llamadas radiaciones
ópticas o también llamada vía genículo-calcarina. Usualmente las lesiones de las
radiaciones ópticas se manifiestan por defectos más pequeños del campo visual
denominados cuadrantopsias.
Las lesiones de las radiaciones ópticas superiores derechas producen una
cuadrantopsia homónima inferior izquierda.
Las lesiones de las radiaciones ópticas inferiores derechas producen una
cuadrantopsia homónima superior izquierda.
Las lesiones de las radiaciones ópticas superiores izquierdas producen una
cuadrantopsia homónima inferior derecha.
Las lesiones de las radiaciones ópticas inferiores izquierdas producen una
cuadrantopsia homónima superior derecha.
Las señales visuales que llegan por las radiaciones ópticas afectan en primer lugar a
la corteza visual primaria, también conocida como corteza visual estriada o V1. Desde
allí se originan señales hacia la corteza visual extraestriada o pre-estriada.
Esta corteza pre-estriada se subdivide en las regiones distinguidas como V2, V3, V4 y
V5. A la región V5 también se le ha denominado corteza mediotemporal (MT).
La región V3 contiene columnas de neuronas especializadas en el procesamiento de
la forma de los objetos.
La región V4 contiene columnas de neuronas especializadas en el procesamiento del
color de los objetos
La región V5 o MT contiene columnas de neuronas especializadas en el
procesamiento del movimiento de los objetos.
Este procesamiento en las regiones V3, V4 y V5 se realiza simultáneamente lo que
permite fusionar en el tiempo los distintos atributos del objeto visual.
Cabe señalar que en estas mismas regiones se ubican las memorias para los atributos
mencionados: en V3 memoria de las formas; en V4 memoria de los colores y en V5
memoria de las direcciones y sentidos de los movimientos.
3.8. Organización de los reflejos pupilares
No todas las señales que se originan en la retina tienen como destino la corteza
cerebral. Algunos axones envían colaterales a los colículos superiores del
mesencéfalo. Las neuronas de los colículos superiores se conectan a su vez con
núcleos de los pares craneanos oculomotores, es decir los núcleos de los pares
craneanos III, IV y VI. Estas conexiones permiten controlar los movimientos
conjugados de los ojos especialmente en sentido vertical, la convergencia ocular y el
tamaño de la pupila.
Cuando se ilumina un ojo con una linterna de bolsillo, se originan señales aferentes
que viajan por la vía óptica hasta los dos colículos superiores. Las neuronas de los
colículos superiores se conectan con las neuronas del núcleo parasimpático del III par
craneano o núcleo de Edinger-Westphal. Desde este núcleo parasimpático envían las
señales eferentes de respuesta en forma bilateral, lo que produce la contracción de la
pupila del ojo iluminado (reflejo fotomotor) y la contracción de la pupila del ojo no
iluminado (reflejo consensual).
Cuando se acerca un objeto a los ojos, se produce una triple respuesta refleja que
consiste en convergencia ocular, acomodación del cristalino y miosis (contracción de
las pupilas).
Algunos axones de la vía óptica envían colaterales a un núcleo del hipotálamo llamado
núcleo supraquiasmático. Esta conexión sirve para regular de acuerdo a los ciclos de
día-noche, la secreción de algunas hormonas que presentan estos ritmos llamados
circadianos, es decir que tienen un periodo cercano a las 24 horas. Gracias a ésta
conexión muchas especies pueden regular sus ciclos hormonales reproductivos en las
épocas del año en que hay más horas luz.
AUDICION
El oído consta de tres porciones: oído externo, desde el pabellón auricular hasta el
tímpano, el oído medio, entre el tímpano y la ventana oval y el oído interno o laberinto
en el que se encuentra la cóclea y el aparato vestibular.
La forma del pabellón auricular humano permite canalizar mejor ondas sonoras con
frecuencias cercanas a los 3000 Hertz, que están dentro del espectro de la voz
humana.
El oído medio contiene una cadena de huesos entre el tímpano y la membrana de la
ventana oval (martillo, yunque y estribo). Esta cadena de huesos tiene acoplados dos
músculos: el músculo tensor del tímpano inervado por el nervio trigémino y el músculo
del estribo inervado por el nervio facial. Esta cavidad del oído medio o caja del
tímpano, está conectada anteriormente con la rinofaringe por medio del conducto
faringo-timpánico o trompa de Eustaquio y posteriormente con las cavidades óseas de
las celdillas mastoideas.
El oído interno contiene la cóclea, estructura dividida en su interior por dos
membranas: la basilar y la vestibular o de Reissner. Estas dos membranas delimitan
tres espacios dentro del caracol: la rampa vestibular, la rampa timpánica y la rampa
media. Las rampas vestibular se continúa con al rampa timpánica en el vértice del
caracol o helicotrema, y contienen un líquido similar al líquido extracelular denominado
la perilinfa. La rampa media, contiene el órgano de Corti, con las células ciliadas o
células receptoras del sonido. Esta rampa media está bañada por un líquido con una
composición similar al líquido intracelular denominado la endolinfa. En la vecindad del
helicotrema se encuentra el ganglio espiral, también llamado ganglio coclear, con las
neuronas de primer orden que transmiten potenciales de acción entre la cóclea y el
sistema nervioso central. Las ramificaciones centrales de estas neuronas constituyen
el nervio auditivo, que es una parte del VIII par craneano.
Las señales nerviosas son conducidas desde el caracol hasta la protuberancia por
medio de neuronas de primer orden ubicadas en el ganglio espiral o ganglio coclear.
Las neuronas de este ganglio tienen una ramificación periférica que recibe el
glutamato liberado por las células receptoras y una ramificación central, que hace
parte del nervio auditivo, componente del VIII par craneano.
Cada uno de los axones del nervio auditivo se ramifica a la entrada de la protuberancia
para hacer sinapsis con neuronas pertenecientes a tres núcleos cocleares: el núcleo
coclear dorsal, el núcleo coclear ventral posterior y el núcleo coclear ventral anterior.
En cada uno de estos núcleos las neuronas están ordenadas para cada frecuencia de
sonido. A esta distribución se le denomina organización tonotópica.
Los receptores de los órganos otolito (utrículo y sáculo) son sensibles a las
aceleraciones lineales de la cabeza. Con las aceleraciones de la cabeza en línea
recta, la membrana con las otoconias se desplaza inclinando las cilias. Esta inclinación
mecánica de las cilias abre canales para potasio, que es el catión abundante en la
endolinfa que baña estas células. Se genera entonces una corriente de potasio, que
despolariza la membrana plasmática. Este potencial de receptor sirve para abrir
canales de calcio, con el cual se desencadena la exocitosis del neurotransmisor
glutamato, en el espacio sináptico entre la célula ciliada y la ramificación periférica de
la neurona de primer orden situada en el ganglio vestibular.
Los receptores de los canales semicirculares, son sensibles a las aceleraciones
angulares de la cabeza, es decir a la rotación de la cabeza. Por efecto de la inercia,
con la aceleración angular de la cabeza se produce un movimiento de la endolinfa
dentro de los canales semicirculares, dependiendo del eje de rotación. Este
movimiento de la endolinfa produce una inclinación de la cúpula lo que a su vez inclina
las cilias. De manera semejante el caso anterior, la inclinación de las cilias abre
canales iónicos que despolarizan la célula, lo que hace que se libere el
neurotransmisor glutamato entre la célula receptora y las ramificaciones periféricas
pertenecientes a las neuronas de primer orden del ganglio vestibular.
Cabe anotar que como estas células sólo responden a las aceleraciones, no detectan
la velocidad uniforme, ya que la aceleración en ese caso es cero.
OLFATO
A. La mucosa olfatoria
La mayor parte de la mucosa nasal es ventilatoria. Solo una pequeña porción está
especializada en el olfato y se encuentra en el techo de la cavidad nasal, debajo de la
lámina cribosa del etmoides.
La mucosa olfatoria contiene células receptoras llamadas neuronas olfatorias. Estas
neuronas representan un caso notable ya que la mucosa contiene células madre a
partir de las cuales se renuevan periódicamente estas neuronas. Cada neurona
olfatoria expresa genéticamente una proteína receptora para cada molécula química
disuelta en el aire que podemos percibir. Estas proteínas receptoras están acopladas a
proteínas G para producir como segundo mensajero AMPc en algunas neuronas y en
otras se produce el segundo mensajero Inositol trifosfato (IP3).
Se ha identificado una superfamilia de genes (aproximadamente 1000) que codifican
distintas proteínas receptoras en la mucosa olfatoria. No es infrecuente que en la
población general se dejen de expresar alguna o algunas de ellas. A pesar de ello, las
combinaciones posibles con este gran número de receptores representan un número
astronómico.
Los potenciales de acción se propagan por los axones de las neuronas olfatorias,
axones que pasan a través de los orificios de la lámina cribosa del etmoides para
entrar al bulbo olfatorio. En el bulbo olfatorio ocurren sinapsis en los llamados
glomérulos olfatorios, lugar de encuentro del axón de las neuronas olfatorias, la
dendrita de las células mitrales del bulbo olfatorio e interneuronas (células
granulares).
Los axones de las neuronas del bulbo olfatorio llamadas células mitrales y células en
penacho, forman la cintilla olfatoria o nervio olfatorio (I par craneano). Este nervio
transcurre por la superficie basal del lóbulo frontal, y termina dividiéndose en las
estrías olfatorias medial y lateral.
La estría olfatoria medial forma la comisura olfatoria, que hace parte de la comisura
blanca anterior. De esta manera, la información que se origina en una fosa nasal,
termina en ambos hemisferios cerebrales.
Los axones de la estría olfatoria lateral, terminan haciendo sinapsis con neuronas de la
corteza olfatoria primaria localizada en el polo anterior del lóbulo temporal, y con
neuronas del núcleo de la amígdala.
Las neuronas de la corteza olfatoria primaria y de la amígdala se conectan por un lado
con la corteza entorrinal del lóbulo temporal y ésta a su vez se conecta con la
formación del hipocampo.
Por otro lado las neuronas de la corteza olfatoria primaria y de la amígdala se
conectan con el hipotálamo para mediar las respuestas viscerales desencadenadas
por los aromas como salivación y otras secreciones digestivas, y con el tálamo para
mediar la conexión con la corteza orbito-frontal, donde se lleva a cabo la interpretación
racional de los aromas, que requiere un arduo aprendizaje en los catadores de
bebidas y alimentos.
GUSTO
El gusto, al igual que el olfato, pertenece a las aferencias viscerales especiales. Para
su estudio se contempla:
1. Analizar la estructura y ubicación de los botones gustativos
2. Analizar el sistema de transducción de señales en las células receptoras
3. Analizar la vía nerviosa desde los receptores hasta el sistema nervioso central
4. Analizar las conexiones dentro del sistema nervioso central hasta la corteza
cerebral
Se han clasificado diferentes tipos de sabores como salado, ácido o agrio, amargo,
dulce, umami.
Para los sabores salado y ácido, se han encontrado proteínas receptoras que son
canales operados por ligando, en el primer caso para cationes como Na+ y en el caso
del ácido, son canales para el Na+ y los H+.
Para los otros sabores, predomina un receptor acoplado a proteínas G para utilizar
segundos mensajeros como AMPc e IP3.
Los segundos mensajeros operan a su vez canales que hacen que se genere un
potencial de receptor que se propaga por las membranas de las células epiteliales del
corpúsculo gustativo para finalmente operar canales de calcio. El calcio
desencadenará la exocitosis del neurotransmisor entre las células de los botones
gustativos y las ramificaciones periféricas de las neuronas de primer orden de la vía
gustativa.
Las neuronas de primer orden que transmiten señales desde los corpúsculos
gustativos hasta el sistema nervioso central se ubican en tres ganglios nerviosos. En
primer lugar está el ganglio geniculado, asociado al VII par craneano. Las
ramificaciones periféricas de estas neuronas hacen parte del nervio facial, de la cuerda
del tímpano y finalmente se incorporan al nervio lingual para transmitir las señales del
gusto provenientes de los 2/3 anteriores de la lengua y del paladar.
En segundo lugar está el ganglio petroso, asociado al IX par craneano. Las
ramificaciones periféricas de estas neuronas se incorporan al nervio glosofaríngeo
para transmitir las señales provenientes del tercio posterior de la lengua.
En tercer lugar está el ganglio nodoso, asociado al X par craneano. Las ramificaciones
periféricas de estas neuronas transmiten las señales provenientes de los receptores
ubicados en faringe, epiglotis y esófago.
Por estos distintos nervios, las señales del gusto son transmitidas al bulbo raquídeo
para establecer sinapsis con neuronas de segundo orden pertenecientes al núcleo del
tracto solitario.
Las neuronas de segundo orden de la vía del gusto se ubican en la porción más rostral
del núcleo del tracto solitario. Desde allí emergen axones que por una parte ascienden
por el tronco encefálico hasta el tálamo, específicamente a las células parvocelulares
del núcleo ventral posterior medial.
Otros axones que salen del núcleo del tracto solitario establecen sinapsis con el
hipotálamo y la amígdala para mediar las respuestas viscerales y emocionales
relacionadas con los sabores.
Las sensaciones desencadenadas por los picantes, se originan en nociceptores y
viajan por las vías sensitivas que involucran el núcleo espinal del trigémino, para
continuar por la vía trigémino-talámica hasta las neuronas magnocelulares del núcleo
ventral posterior medial.
Las neuronas de tercer orden del tálamo proyectan sus axones a la corteza gustativa
primaria, localizada en el opérculo parietal y en la corteza de la ínsula.
La corteza cerebral asocia los distintos atributos que caracterizan los alimentos para
poder emitir un juicio. Por lo tanto el sabor es sólo uno de los aspectos y no siempre el
más importante que hace que un alimento sea aceptable o no. El color, la
temperatura, la textura y de manera muy especial el aroma, constituyen claves sin las
cuales no podemos concluir el estado de los alimentos.