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Dieta del Caquetá Titi (Plecturocebus caquetensis) en un bosque perturbado

Fragmento en Caquetá, Colombia
Artículo en Conservación de Primates · Julio 2018
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5 autores, Incluyendo:

Adriana Carolina del Acero

Universidade Federal de Sao Paulo
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 Conservación de Primates 2018 (32): 17 pp.

Dieta del Caquetá Titi (Plecturocebus caquetensis) en un bosque

perturbado Fragmento en Caquetá, Colombia

Adriana Acero-Murcia1, Leidy J. Almario2, Javier García 3,4,

Thomas R. Defler3 y René López1

1Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá, Colombia

2Universidad de la Amazonia, Florencia, Caquetá, Colombia

3Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia

4Fundación Herencia Natural, Bogotá, Colombia

Abstracto: Se presenta en un estudio de un año de la dieta de un grupo de Peligro Crítico (CR) Plecturocebus caquetensis vivir en un
fragmento de bosque de 23 hectáreas, una vez parte de una extensa, de dosel cerrado, selva baja. Hemos observado el grupo de 550 horas
durante el estudio. Registramos y se identificaron todos los alimentos que se consumen y el tiempo invertido en todos los
comportamientos por todas las personas. Los monos pasaron 37,7% de su tiempo de forrajeo y comer de un presupuesto de tiempo de
reposo 41,5%, 16,7% locomoción, comportamiento social y el 4,1%. Sobre la base de 12.443 minutos de la alimentación de las
observaciones, se estimó una dieta que consistía en 21% frutas, 21% de semillas, el 27% de hojas inmaduras, 15% arilos, mesocarpio y
exocarps, 7% de flores, 4% de hojas maduras, 3% de los artrópodos, y 2% tallos y raíces. El grupo comió alimentos de 159 especies de
plantas de las 41 familias. Las 15 especies de plantas de alimentos más importantes fueron: bicolor Pourouma (Urticaceae) 8,3% de la
dieta; exorrhiza Socratea (Arecaceae) 6,7%; dolichorrhyncha Miconia (Melastomataceae) 4,4%; Eschweilera punctata (Lecythidaceae)
3,8%; sp cydista. (Bignoniaceae) 3,3%; sciadophylla Cecropia (Urticaceae) 3%; pentamera Bellu-cia (Melastomaceae) 2,7%;
Helianthostylis sprucei (Moraceae) 2,7%); crassifolia Iryanthera (Myristicaceae) 2,6%; Virola sebifera (Myristicaceae) 2,6%; Siparuna sp.
(Monimiaceae) 2,3%; Siparuna decipiens (Monimiaceae) 2,2%; muriculata Soracea (Moraceae) 2,2%; flexuosa Heteropsis (Araceae)
2,2%; y leiocalycina Inga (Fabaceae) 2%. Las diez familias predominantes fueron Fabaceae (17 spp.), Melastomataceae (11 spp.),
Annonaceae (11 spp.), Moraceae (9 spp.), Araceae (9 spp.), Big-noniaceae (8 spp.), Myristicaceae (8 spp.), Lauraceae (7 spp.), Rubiaceae
(6 spp.) y Euphorbiaceae (6 spp.). Los artrópodos comido eran en su mayoría Arachnida y la especie de las órdenes Hymenoptera
(especialmente hormigas), Diptera, Orthoptera y Lepidoptera, 58,5% de los registros de alimentación de animales de presa. Esta es la
primera información detallada sobre la ecología de este titi peligro crítico. La dieta es similar a los de otras especies Plecturocebus,
especialmente la relacionada con el P más de cerca. ornatus y P. decoloran.

palabras clave: alimentación de los primates neotropicales, Pitheciidae, monos tití

Resumen: Se Realizo ONU estudio de Un año Sobre la dieta de la ONU grupo de la especie Críticamente Amenezada (CR) Plecturocebus
caquetensis Que Vivia En un fragmento forestal de 23 ha Que históricamente formaba parte de la ONU bosque lluvioso de tierras bajas de
dosel cerrado. Se realizaron barridos lentos de individuals de la ONU Grupo of this especie, registrando e identificando todos los Ítems
Consumidos (artrópodos identificados una Orden) Y EL TIEMPO ES invertido Todos Los Comportamientos. Los Monos Pasaron el
37,7% de Su Tiempo buscando apoyo alimentario y comiendo de la ONU presupuesto de Tiempo Que Incluyó 41,5% de descanso, el
16,7% de locomoción, 4,1% de Comportamientos sociales. La dieta del grupo consistió en 21% de frutas, 21% de semillas, 27% de hojas
en-maduras, 15% de arilos, 7% de Flores, 4% de hojas maduras, 3% de artrópodos y 2% de tallos y Raíces, BASADO en el Tiempo
Gastado comiendo Cada article. Los primates escogieron 159 Especies de Plantas de 41 Familias y Los Resultados de su USO SE de basan
en 12.443 Minutos de Observación de Durante 550 horas de Observación A lo largo del año. Las 15 Especies de Alimentos vegetales mas
importantes a partir de Minutos de Consumo hijo Pourouma bicolor (8,3% de la dieta) (Urticaceae), exorrhiza Socratea (6,7%)
(Arecaceae), Miconia dolichorrhyncha (4,4%) (Melastomataceae), Eschweilera punctata (3,8%) (Lecythidaceae), cydista sp. (3,3%)
(Bignoniaceae), Cecropia sciadophylla (3%) (Urticaceae), pentamera Bellucia (2,7%) (Melastomaceae), Helianthostylis sprucei (2,7%)
(Moraceae), crassifolia Iryanthera (2,6 %) (Myristicaceae), Virola sebifera (2,6%) (Myristicaceae), Siparuna sp. (2,3%) (Monimiaceae),
Siparuna decipiens (2,2%) (Monimiaceae), Soracea muriculata (2,

1
Acero-Murcia et al.

(2,2%) (Araceae) e Inga leiocalycina (2%) (Fabaceae). Las Diez Familias Mas escogidas basadas en EL NUMERO de Especies
COMIDAS hijo Fabaceae (17 species), Melastomataceae (11 species), Annonaceae (11 species), Moraceae (9 species), Araceae (9
species), Bignoniaceae), Myristicaceae (8 Especies ), Lauraceae (7 Especies), Rubiaceae (6 Especies) y Euphorbiaceae (6 Especies). Los
artrópodos Consumidos fuerón Principalmente de los Siguientes: Órdenes Himenópteros (especialmente Hormigas), Araneae, Diptera,
ortópteros y lepidópteros Que reflejan el 58,5% de los artrópodos Disponibles monitoreados. Los Datos represen-tan La Primera
Información Detallada Sobre la ecología of this especie de primate en peligro de extinción. La especie es una de otras similares Especies
de Plecturocebus, especialmente las relacionadas Más Especies, P. y P. ornatus decolorar.

Palabras clave: Alimentación de primates neotropicales, Monos amenazados.

Introducción métodos

Aunque el caque-tensis Plecturocebus descrito Sitio de Estudio

recientemente (Defler, Bueno y García, 2010) está Durante 2013, se estudió el comportamiento de la dieta y la
estrechamente relacionado con P. ornatus y P. discolor, su alimentación de la titi Caquetá, en el municipio de Valparaíso. El
dieta y ecología están todavía en su mayoría no descrito sitio de estudio es un fragmento de bosque de aproximadamente
(Hoyos et al. 2016). Debido a que la especie está en peligro 23 ha (01 ° 04'21.7 "N, 75 ° 36'06.7" W, elevación 224 m), cerca
crítico (CR), es importante para llenar estas lagunas en su de 63 km al sureste de Florencia, capital del departamento de
historia natural y la ecología básica (Defler y García 2012). Caquetá, y cerca el pueblo de Playa Rica (Valparaíso), Colombia
Sólo unos pocos artículos han sido publicados en los SPE- (Fig. 1). La región estaba cubierta previamente por un denso
cias, sobre todo acerca de su conservación y las razones de bosque, tierras bajas tropi-cal, que fue colonizado desde hace unos
su peligro de extinción (Defler et al 2010;. García y Defler 50-60 años.
2011; García et al 2012;. Defler et al 2015.). precipitación registrada en la cercana ciudad de Val-paraíso
La reducción y pérdida de hábitat en los bosques tropicales es (18 km al norte) basado en veinte años de datos media se 3215,1
perjudicial para los ecosistemas tropicales y las comunidades de mm (max mensual. 669,7 mm, min mensual. 14,7 mm) con una
primates ya que los bosques fragmentados alteran la dinámica temperatura media de 26,2 ° C (min . 23,8 ° C, máx 28,5 ° C) (N
poblacional de la fauna y la vegetación, y especialmente afectan a = 20 años) (IDEAM 2014). Para el año 2013, la precipitación
las fuentes de alimentos (Marsh 2003; Marsh y Chapman 2013). anual total fue de 3535 mm, con May (593,9 mm) y julio (518,9
El departamento colombiano de Caquetá es el departamento mm) de los meses más húmedos. Los meses más secos eran de
amazónico con la más prevalente la ganadería y la tala de árboles enero (69,2 mm), de octubre (202,3 mm), noviembre (160,3 mm),
más extendida. La zona pierde 2.500 hectáreas de bosque cada y diciembre (88,4 mm) (Fig. 2).
año, con incrementos anuales en esta destrucción de los bosques
(Peña-Vanegas et al., 2010). La investigación reciente relacionada Grupo de estudio
fragmentación al comportamiento pri-mate ha demostrado que la Hicimos observaciones en un grupo habituado
fragmentación tiene efectos directos sobre las variables ecológicas compuesto por un macho adulto, una hembra adulta, a /
que afectan a los primates-su área de acción, presupuestos de macho subadulto adulto joven, dos juveniles (un hombre y
actividad, y la dieta (Marsh 2003; Arroyo 2007; Carretero-Pinzón una mujer), un niño-año-ling, y un recién nacido, nacido en
2008; Bouroncle 2009; Wagner y col . 2009; Gómez-Posada de octubre de 2013; 6-7 personas en todo durante el año. La
2012; Marsh y Chapman 2013). De este modo, la fragmentación especie suele producir un producto único cada año. El recién
es determinante en la disminución de las poblaciones de primates, nacido fue llevado constantemente por el padre. El niño-año
y P. caquetensis ahora está al borde de la extinción. de edad fue la siguiente más pequeña, pero era indepen-
En Colombia, existen tres poblaciones aisladas del complejo Dent. Los dos menores fueron media-cultivadas (más grande
superespecie cupreus Plecturocebus (véase Mayr 1942, 1970, que el yearling) y parecían ser misma edad (gemelos?), Y el
1978, para revisar el concepto): la más septentrional, P. orna-tus, macho “sub-adulto” era un varón solitario que acompañó el
se distribuye al norte del río Guayabero en el Río Upía en meta y grupo, pero era periférica a la par acoplado.
probablemente no más lejos al este de la Meseta Río; P. Debido a la naturaleza del fragmento, dispersión de la
caquetensis se conoce desde el sur del departamento del Caquetá “subadult” podría haber sido obstaculizado, pero otros estudios de
entre los ríos Orteguaza y Caquetá; y P. dis-color se encuentra al Plecturocebus y Cheracebus informar de un adulto
sur del río Guamués en el departamento de Putumayo, que se supernumerario que se une a pero periférica al grupo principal
extiende en Ecuador y Perú (Defler 2010). Este estudio (Defler 2010). gama Home se estimó mediante un sistema de rutas
proporciona la primera descripción de la dieta de la (CR) Caquetá de formación de 25-m2cuadrantes y cortar toda la zona utilizada
tití Crit-camente en peligro o macaco del Caquetá (P. caquetensis) por los monos. Se observó que el grupo de 550 horas de enero a
en un fragmento de selva tropical restante de una, de dosel diciembre de 2013. El grupo vivió en el fragmento de bosque 23-
cerrado, selva baja Previ-ormente generalizada. ha con otros dos grupos de Plecturocebus.
2
 Dieta de la titi Plecturocebus caquetensis

Figura 1. Localización del área de estudio. El pueblo de Playa Rica se puede ver en la esquina sur-este de esta imagen.

Figura 2. Los medios para la temperatura y la precipitación mensual de 1994 a 2013. Los datos de la estación meteorológica del IDEAM en Valparaíso,
Caquetá. La línea punteada representa la temperatura, la precipitación bares.

3
Acero-Murcia et al.

sin tener en cuenta el infante. Nosotros no llevó a cabo un

muestreo de coordinación en las infante infantes o de primer año
dependientes. Se valoran las alturas de los árboles donde se
produjeron todas las actividades, utilizando cuatro categorías
altura: clase 1 = 0,5-5 m, clase 2 = 6-10 m; clase 3 = 11-15 m;
clase 4 = 16 m y superior.

La recolección de datos - la dieta

Durante cada muestra focal de 10 minutos, también
registramos el tiempo dedicado a comer cada elemento, la altura
sobre el suelo donde se produjo la actividad, y la DAP de cada
árbol donde se produjo la actividad. La recolección de datos fue
facilitado por más de un observador (normalmente dos). Una
pelea de alimentación se inició en el momento del nuevo
elemento fue tomada por el mono hasta dejar el árbol o una
interrupción de la alimentación durante más de un minuto. Se
contó el número de artículos consumidos por un individuo cuando
había una visibilidad óptima durante la sesión de 10 minutos con
el fin de calcular los tiempos de procesamiento de alimentos.
Marcamos todos los árboles en los que se observaron los
monos alimentación y recolectó un espécimen de referencia para
Figura 3. El titi Caquetá, Plecturocebus caquetensis. Foto por Javier García. la identificación a nivel de género o especie. partes de plantas
identificadas eran frutos (F), las hojas maduras (ML), hojas
jóvenes (YL), semillas (S), mesocarpio, arilos, exocarps (MAE),
Recopilación de datos flores (FL), y los tallos y raíces (SR).
Se recogieron datos sobre los monos durante los
primeros diez días de cada mes, de enero a diciembre de fenología de las plantas
2013. Gran parte de enero-marzo fue dedicada a habituar al Se estudió la fenología general de la vegetación
grupo, por lo que los mejores datos fueron los de abril y mediante el establecimiento de cuatro parcelas de 25 m2y
diciembre. El grupo fue seguido 06 a.m.-6 p.m.. Dos marcado (con las etiquetas de aluminio) y la identificación
semanas cada mes se dedicaron a la recolección de datos de todos los árboles con 5-cm DAP o más y la estimación
fenológicos y completo de especímenes de plantas y de su altura. Estos árboles fueron marcados moni-reada
artrópodos incluyen en su dieta. para fenofases cada 15 días. Un índice de Shannon (H) de
la diversidad se calculó para cada uno de los cuatro
La recolección de datos - el comportamiento parcelas, con base en los árboles marcados e identificados,
Los datos recogidos durante un período de 10 minutos focal y una media se calculó para las cuatro parcelas.
de cada animal incluyen la cantidad de tiempo para cada Frutas y flores se monitorizaron mediante la estimación del
comportamiento de las siguientes categorías: en reposo, la número de frutos maduros, inmaduros o flores en una rama y
locomoción, alimentación, comportamiento sexual, otros luego multiplicando el número de acuerdo con las ramas con
comportamientos sociales, la vocalización y la eliminación. El fruta. Los porcentajes de hojas inmaduras y maduras se les
tiempo pasado en cada comportamiento se resume para cada día, estiman en comparación con toda la copa de los árboles.
después se combina por mes, y se combina adicionalmente en una
puntuación total para cada comportamiento y convertido en Colección de artrópodos
porcentajes de las 550 horas de observación. Las definiciones de Para cuantificar la disponibilidad de artrópodos en la dieta,
cada Behav-ior son como sigue. Resto - cualquier posición hemos creado cuatro cuadrantes de 5 m2a una altura de 1,7 m que
inmóvil, ya sea de pie, sentado, reclinado, o suspensor, que no examinamos cada mes por la presencia de artrópodos. Artrópodos
incluía las interacciones evidentes con otra persona o con un vainas fueron capturados por la mano y se guardan en alcohol al
objeto. Locomotion - cualquier actividad móvil, ya sea caminar, 70% para la identificación a la orden. Los cuadrantes incluyen
correr, escalar, saltar, balanceo, o brachiating en el mismo árbol o cuatro difieren-ent sustratos: lianas, árboles de dormir, árboles de
entre diferentes árboles. Alimentar - manipulación alguna, forrajeo y otras áreas de actividad (incluyendo el suelo). El tiempo
INGES-ción, la masticación, o exceso evidente para los alimentos. de captura en cada cuadrado se limitó a 40 minutos, siempre entre
Los comportamientos sexuales las 6 y las 12 horas. Todos los artrópodos capturados se contaron
- cualquier interés sexual obvia, incluyendo frotando los genitales (ver Carretero-Pinzón 2008, basado en Boinski y Fowler, 1989).
y el montaje. Otros comportamientos sociales - ninguna Se cuantificaron los niveles de búsqueda de alimento animal
interacción directa entre dos o más individuos, incluyendo juego, de la presa que se observaron, dividiendo la altura por encima del
el novio-ción, contacto o agonística (lucha o desplazamiento). suelo en cuatro niveles: nivel 1: 0-5 m; nivel 2: 6-10 m: nivel 3:
Vocal-ización - ninguna vocalización del animal. Eliminación - 11-15 m: nivel 4: encima de 15 m. La elección de los cuadrantes
Urinat-ción y defecar. Anotamos sólo los comportamientos de la de recolección se basa en el hecho de que el titis pasó una gran
Madre, cantidad de tiempo de forrajeo baja en el bosque y con frecuencia
incluso fueron vistos en el suelo. Aunque hemos intentado
identificar los artrópodos que la

4
 Dieta de la titi Plecturocebus caquetensis

Figura 4. altura de los árboles en los cuatro parcelas: clases de altura son de clase 1 (0-5 m), clase 2 (6-10 m), clase 3 (11-15 m), clase 4 (mayor que 16 m).

Figura 5. Masculina e infantil Plecturocebus caquetensis búsqueda de alimento para los insectos cerca del suelo. Foto de Adriana Acero.

5
Acero-Murcia et al.

monos comieron, era generalmente imposible; sólo cuando más representado en la dieta eran Leguminosae (16 especies),
las piezas cayeron al suelo podríamos identificar el orden. Melastomataceae (11), Annonaceae (11), Moraceae (9), Ara-ceae
Era, sin embargo, a menudo es posible anotar el tiempo (9), Bignoniaceae (8), Myristicaceae (8), Lauraceae (7),
dedicado a comer artrópodos durante cada observación Rubiacaeae (6), y Euphorbiaceae (6).
focal de 10 minutos. Las categorías predominantes de alimentos variaron
durante el año (Tabla 3). En los periodos de recogida de 22
resultados datos (dos períodos de cinco días en cada uno de los 11
meses), cinco especies se superponen de un mes a otro, lo
altura de los árboles y la diversidad que resulta en una superposición de 45,5% para la especie
Algunos árboles en la muestra alcanzó 35 m, pero el mensuales predominantes (una superposición de un mes a
51% tenían entre 6 m y 10 m de altura, y sólo el 20% de los la siguiente representaría 9,1% para el año, cinco SPE-cies
árboles eran más altos que 16 m (Fig. 4). El Shannon superposiciones igual 5 × 9,1 = 45,1%).
índices de diversidad de especies varió en cada parcela: Los índices de consumo de fruta (el número de visitas a cada
3.57, 3.103, 3.329 y 3.111 durante una media de 3.278 para especie, el tiempo gastado alimentando y frutas ingeridas por
las cuatro parcelas. Esto puede ser considerado como una minuto) de las especies más preferidos por la especie Titis y cinco
diversidad moderada, no es particularmente alta. La de Melastomataceae, uno de Loranthaceae, una de Mora-ceae- se
diversidad en este fragmento de bosque está probablemente muestran en la Tabla 4. La disponibilidad de frutas inmaduras y
afectada por colonos cerca Cut-ting abajo algunos de los maduras fue alta de diciembre a abril y menor de mayo a
árboles. noviembre, pero no encontró ninguna correlación con la lluvia o
al consumo de frutas (Fig. 6). El tiempo dedicado a comer fruta
presupuesto de tiempo y el uso de los estratos del bosque hizo, sin embargo, una correlación negativa (r = -0.6077, n
Basado en 33.000 minutos (550 horas) de las = 9, p = 0,082383, p <0,10) con el tiempo pasado en reposo, y no
observaciones, los monos pasaron 37,7% de su tiempo en había una correlación positiva (r = 0,6975, n = 9, p = 0,036724, p
busca de alimento y comer, 41,5% de reposo, 16,7% en la <0,05) entre el consumo de fruta mensual y el consumo mensual
locomoción, y 4,1% que participan en los comportamientos de hojas inmaduras. La estacionalidad no era evi-mella en la
sociales. La mayoría de sus actividades diurnas estaban en disponibilidad de las hojas jóvenes. hojas inmaduras estaban
el sub-dosel y sotobosque, por debajo de 15 m (87%). disponibles todo el año, pero, según nuestros registros
Durmieron más arriba, sin embargo, por encima de 16 m fenológicos, se produjo un pico en la disponibilidad en abril (y
del suelo. Veintiocho por ciento de su tiempo eran igual o prob-hábilmente de marzo, por el cual los datos no está
inferior a 5 metros del suelo del bosque, y muy a menudo disponible, pero nuestras observaciones ad hoc sugirió que esto
descendió a la tierra para buscar artrópodos o para era el caso) (Fig. 7 ).
recuperar una fruta (Tabla 1; Fig. 5). La Tabla 5 muestra las especies implicadas y el número de
episodios, el tiempo de alimentación, y la cantidad de alimentos
Parte de la planta de la dieta que se consumen por minuto para las hojas inmaduras y maduras,
El apéndice incluye las 159 especies de las 41 familias semillas, arilos, tallos y raíces, y las flores. Los titis comió hojas
de la dieta del grupo de estudio, junto con la parte de la maduras de cuatro SPE-cias. El consumo de hojas inmaduras
planta comido (por ejemplo, frutas, flores o semillas), el estaba dominada por una especie (Sorocea muriculata) de la
número de visitas repetidas a la especie, el número de familia Moraceae. Índices de granívoras subrayan la importancia
minutos de comer la parte de la planta, y el porcentaje del de una familia y especie (Pourouma bicolor: Urticacae), lo que
tiempo total de la alimentación. Las partes de las plantas representa aproximadamente la mitad de las semillas elegidas,
consumidas eran de 285 árboles, 12 arbustos, enredaderas y aunque también se comen semillas de otras siete especies.
lianas 67, 13, 30 palmas, epifitas y 12 hierbas. Pourouma bicolor era sobre todo en vano, capaz de los monos al
La dieta del grupo de estudio comprendió 21% de frutos final del año (diciembre-Ener-aria), cuando la mayoría de las
(meso-carpas, exocarps), 21% de semillas, 27% de hojas especies Pourouma estaban en la fruta. crassifolis Iryanthera
inmaduras, el 15% arilos, 7% de flores, 4% de hojas maduras, 3% (Myristicaceae) fue una especie clave para el consumo de con-
artrópodos, y 2% de tallos y raíces (12.443 minutos de arilos (que muchos clasifican con frutas). La dieta incluye los
observaciones cuando el titis estaban alimentando). Las 14 tallos y las raíces de una sola especie de Araceae (Philodendron
especies más importantes en la dieta (≥2% de la dieta) se basan en deflexum). Los índices de consumo de flores muestra la
el tiempo que los animales pasaron artículos alimentarios de cada Lecythidaceae familias (dos especies de Eschwei-lera),
uno (Tabla 2). Estos catorce especies fueron también los árboles Vochysiaceae (Vochysia laxiflora), y Bignoniaceae
más frecuentemente visitados. Las diez familias de plantas (tres especies no identificadas) para ser el más importante
(Santos et al. 2012).
Tabla 1. Altura sobre el suelo donde la titis eran activos.
artrópodos
Porcentaje de total de
Nuestra captura mensual de las presas de artrópodos varió
Nivel por encima del suelo observaciones
durante todo el año con el mayor número capturado en marzo,
Nivel 1 (0-5 m) 28%
octubre y noviembre. Dado que la mayoría de la alimentación
Nivel 2 (6-10 m) 41%
Nivel 3 (11-15 m) 18%
Nivel 4 (Por encima de 16 m) 13%
6
 Dieta de la titi Plecturocebus caquetensis

La Figura 6. La disponibilidad de los cultivos de frutas maduras e inmaduras durante 2013 (abril-diciembre).

La Figura 7. Disponibilidad de hojas inmaduras y maduras como porcentaje del dosel (abril-diciembre de 2013) de las 14 especies más importantes de plantas de
alimentos en el estudio.

7
Acero-Murcia et al. de P. ornatus, el titi más estrechamente relacionada con P.
caquetensis, en un bosque tropical cerca del norte de nuestro sitio
se llevó a cabo por debajo de 10 m, sentimos que nuestras de estudio, y se registra que el 81% de su dieta
colecciones mensuales de artrópodos reflejan la oferta
disponible. La Tabla 6 muestra los artrópodos recogidos
por nosotros. Incluye 24 órdenes, desglosado en
porcentajes de unidades (artrópodos individuales) que
estaban disponibles para los primates.
De las 24 órdenes de artrópodos, ocho (aquellas en
negrita en la tabla
6) fueron vistos para ser comido por los monos tití:
Coleoptera; Araneae; Hymenoptera (hormigas en su
mayoría); Lepidópteros; Hemip-tera; ortópteros; Diptera; y
Acarina. Los titis comió de los grupos más disponibles de
acuerdo a nuestras colecciones. Los titis capturado a sus
presas de artrópodos de las hojas colgantes vivos y muertos,
en el suelo, en los troncos y ramas de árboles, desde el aire,
y de lianas. Era común para ellos pasar tiempo en el suelo
tanto en búsqueda de alimento y de juego. El grupo pasó un
total de 28% de su tiempo dentro de 5 m de o en el suelo.
la alimentación del grupo de artrópodos titi varía durante el
año, pero no encontró ninguna correlación entre la precipitación
mensual durante 2013 y los datos de muestreo (r = -0.2447,
p≤0.0.05, ns), aunque hubo una correlación negativa moderada
entre la precipitación mensual y el tiempo dedicado forrajeo y
comer artrópodos (r = -0,6593, p ≤0.05). Nuestros datos de
muestreo tampoco se correlacionaron con el tiempo dedicado a
comer (r = -0.0262, p = 0.05, ns), y no se pudo distinguir de
forma fiable las órdenes de los artrópodos ser comido por los
monos.

Discusión

La dieta se describe aquí es similar a los de otros monos tití

que han sido estudiados (Callicebus - Müller 1996; Price y
Piedade 2001; Caselli y Setz 2011; Trevelin y otros, 2007; Souza
Alves et al 2011; Santos et al... 2012; Plecturo-Cebus - Tirado-
Herrera y Heymann 2003; Carillo-Bilbao et al 2005; Bicca-
Marques y Heymann 2013; Kulp y Heymann 2015; Quintero-
Tapia 2017;. Cheracebus - Kinzey 1977;. Kinzey et al 1977;
Palacios et al. 1997; Palacios y Rodríguez 2013). Titis se
concentran principalmente en los frutos maduros, artrópodos y
semillas, aunque estudios anteriores menudo no distinguían las
semillas de frutas, una confusión semántica que ha sido corregida
ahora, afortunadamente, en estudios recientes. Actualmente no
hay suficientes datos de campo para ser capaz de distinguir las
diferencias eco-lógica entre este género recientemente subdividida
(Byrne et al. 2016), sobre todo porque existe una considerable
variabilidad entre los grupos de la misma especie. Al igual que en
otros titis, la mayoría de las dietas se componen de alimentos de
origen vegetal que se complementan con los artrópodos y
semillas. ¿Cuál es particu-larmente interesante para la
comparación son los diversos componentes de los alimentos de
origen vegetal y los niveles de consumo de artrópodos, así como
los diferentes niveles de importancia de comer semillas.

Nuestro grupo de estudio se comió un número mucho menor

que muchas otras frutas callicebines. Bicca-Marques y Heymann
(2013, p.201) compararon ocho especies y los valores de las
frutas de comer que variaban de 36-86% de la dieta, con una
media de 66,6% mostraron. Polanco (1992) estudiaron un grupo
 dieta. Durante la estación seca de un año de floración masiva de
bambú en el bosque atlántico de Brasil, alrededor del 90% de la
estaba compuesto de fruta, considerablemente más Han el 21% dieta para un grupo de nigrifrons Callicebus era de semillas de
que obtuvimos. Sin embargo, muchos autores no distinguen frutos bambú, mientras que en otros grupos en el mismo estudio durante
de arilos. Si añadimos las frutas y arilos, el porcentaje de los el mismo período, semillas contribuyeron 72,8%, 46,7% y 59,7%
tejidos carnosos se eleva al 36% de la dieta. El alto porcentaje de de su dieta. Sólo había 51 especies de plantas en la dieta de los
hojas consumidas por el titis en nuestro estudio todavía sugiere nigrifrons Callicebus estudiados por Santos et al. (2012);
que las frutas y arilos están deprimidos en esta dieta. Aunque sin alrededor de un tercio del número en nuestra especie estudio-159.
duda hay diferencias interanuales en los tamaños de los cultivos, Otros estudios no hacen mención de la depredación de semillas,
creemos que estos porcentajes pueden ser debido a la producción pero parece probable que haya ocurrido, pero no se distinguía de
de fruta deprimido en un hábitat en dificultades. La dieta de otras partes de la fruta (Kinzey 1977, 1981; Kinzey et al 1977;.
nuestro grupo de estudio comprendió 21% frutas, 21% de semillas, Easley, 1982; Bilbao et al., 2005) (Tabla 2). Caselli y Setz (2011)
el 27% de hojas inmaduras, 15% arilos, 7% de flores, 4% de hojas consideran semillas para ser un alimento “de baja calidad”, y se
maduras, 3% artrópodos, y 2% de tallos y raíces (esta última agrupan en las semillas con la categoría de frutas. La importancia
fuerza, al menos en parte, ser un material de carga a cOMPEN- del consumo de semillas entre los tres géneros de Titis-demonios
Estado de la falta de fruta). La mayoría de los datos de la STRATES una adaptación ecológica, evolutiva en relación con el
comparación anterior informó consumo de la hoja por debajo de la resto de la radiación pitheciid, aunque en el caso de la titis
de nuestro grupo de estudio (media = 16,6% informó consumo de (Callicebinae) la explotación semilla es menos importante que
la hoja). El bajo consumo de frutas y alto consumo de hoja podrían entre los sakis,
indicar un hábitat sub-óptima para estos animales de estudio.
En nuestro estudio, hubo cambios notables en la dieta
Las semillas pueden constituir una contribución sustancial de durante el año, influenciados por los recursos alimenticios
la dieta de algunas especies de titis o incluso para algunos grupos disponibilidad. Se alimentaban más en las hojas jóvenes, semillas
dentro de una especie (Heiduck 1997; Palacios et al 1997;. Kulp y y frutas durante la estación lluviosa. La disponibilidad de
Heymann 2015; Álvarez y Heymann 2012;. Santos et al 2012 ; alimentos fue mayor al final de la estación lluviosa marcada.
Palacios y Rodríguez 2013) (Tabla 7). En este estudio se cal- Algunos estudios mencionan que el consumo de fruta es mayor
culado que el 15% de las especies de plantas fueron explotadas durante la estación seca de la estación húmeda, y que la
para las semillas, que representan el 21% del tiempo total de contribución de tales como semillas es mayor en la estación seca
alimentación, con una preponderancia de la alimentación en tres (Müller 1996; Heiduck 1997;. Palacios et al 1997). Creemos que
especies, al fin y principio de año: Pourouma bicolor, pentamera el fragmento de bosque donde estudiamos este grupo puede no
Bellucia ( también pulpa) y Siparuna sp. Pero a veces pueden ser adecuada a las necesidades de los animales y que la
llegar a ser las semillas de algunas especies y lugares casi toda la

8
 Dieta de la titi Plecturocebus caquetensis

Tabla 2. Los catorce especies más importantes de alimentos basados en tiempos de comerlos y el número de visitas a cada especie, cada ≥2% de la dieta.
Parte de la planta
Familia Especies Número de visitas % De la dieta comido
Urticaceae bicolor Pourouma 124 8.3 Semillas, mesocarpio
Arecaceae exorrhiza Socratea 120 6.7 Epicarpio, mesocarpio
melastomataceae dolichorrhyncha miconia 86 4.4 frutas
Lecythidaceae Eschweilera punctata 58 3.8 hojas inmaduras
Bignoniaceae cydista sp. 48 3.3 semillas
Urticaceae sciadophylla Cecropia 67 3.0 frutas
melastomataceae pentamera Bellucia 55 2.7 semillas
Moraceae Helianthostylis sprucei 56 2.7 hojas inmaduras
myristicaceae sebifera virola 41 2.6 arilos
myristicaceae crassifolia Iryanthera 31 2.6 Arilo
Moraceae muriculata Soracea 41 2.2 frutas
Monimiaceae Siparuna decipiens 55 2.2 semillas
Araceae flexuosa Heteropsis 61 2.2 raíces

Tabla 3. Los artículos alimenticios más consumidos cada mes. Diferentes observaciones mensuales fueron
separadas por 15 días, es decir el extremo de uno observaciones month's fue de 15 días desde el comienzo de
los próximos observaciones month's. 01 = primeros cinco días de la muestra; 02 = segundo cinco días de
muestra en cada uno. Las dos muestras FIVC-día en cada mes fueron separados por dos días.
Mes Especies artículo comido
Febrero-01 pentamera Bellucia Semilla
Febrero-02 pentamera Bellucia Semilla

Marzo-01 elata miconia Fruta

Marzo-02 idroboi Matisia Hoja
Abril-01 dolichorrhyncha miconia Fruta
Abril-02 elata miconia Fruta
Mayo-01 Calyptranthes forsteri Fruta
Mayo-02 Eschweilera sp. hm
Junio-01 Siparuna sp. 2 Fruta

Junio-02 Calyptranthes forsteri Fruta

Julio-01 cydista sp. Semilla

Julio-02 dolichorrhyncha miconia Fruta
Agosto-01 muriculata Sorocea Hoja
Agosto-02 muriculata Sorocea Hoja
Septiembre-01 Eschweilera punctata Arilo*
Septiembre-02 Eschweilera punctata Hoja
Octubre-01 pyrifolia Phthirusa Fruta
Octubre-02 cladotrichum Adenocalymma Hoja
Noviembre-01 exorrhiza Socratea Arilo*
Noviembre-02 exorrhiza Socratea Arilo*
Diciembre-01 bicolor Pourouma Semilla
Diciembre-02 bicolor Pourouma Semilla
* Muchos estudios clasificarían arilos como frutas, que técnicamente es incorrecto.

9
Acero-Murcia et al.

Tabla 4. Los siete frutos se comen más por el Plecturocebus caquetensis grupo de estudio.
Nº de frutas comido /
Familia Especies Nº de visitas Hora
minuto
melastomataceae dolichorrhyncha miconia 86 550 8
melastomataceae tomentosa miconia 43 241 6
melastomataceae elata miconia 25 134 9
melastomataceae fascicularis Henriettella 24 125 5
Loranthaceae pyrifolia Phthirusa 23 149 5
Moraceae Ficus andicola americana 9 85 5
melastomataceae napoana miconia 9 56 9

Tabla 5. El consumo de hojas maduras e inmaduras, semillas, arilos, tallos y raíces y flores por el P. caquetensis grupo de
estudio.
Familia Especies Nº de visitas Hora No. comido / minuto
Las hojas maduras
Lecythidaceae Eschweilera sp. 30 218 1
Fabaceae Inga sp. 2 17 108 1
Rubiaceae transiens Psychotria 5 24 1
Nyctaginaceae Neea sp. 3 15 1
hojas inmaduras
Moraceae muriculata Sorocea 41 271 4
Dilleniaceae Davilla sp. 4 12 4
Anacardiaceae Tapirira sp. 1. 3 15 4
violaceae No identificado 2 7 4
semillas
Urticaceae bicolor Pourouma 124 1038 3
melastomataceae pentamera Bellucia 55 338 3
Monimiaceae Siparuna sp. 2 47 290 3
Passifloraceae ambigua Passiflora 11 70 7
Monimiaceae Siparuna sp. 1 11 62 3
Araceae adansonii Monstera 7 27 3
Annonaceae microcarpum Cremastosperma 4 28 6
arilos
myristicaceae Iryanthera crassifolis 31 155 3
Fabaceae Inga sp. 1 8 57 3
Fabaceae Inga sp. 2 3 10 2
Tallos y raíces
Araceae deflexum filodendro 34 138 1
flores
Lecythidaceae Eschweilera punctata 58 472 1
Lecythidaceae Eschweilera sp. 30 218 2
Vochysiaceae Vochysia aff. laxiflora 24 229 1
Bignoniaceae sp. 1 18 119 1
myristicaceae callophylla virola 8 29 1
Annonaceae Duguetia sp. 2 5 33 1
Fabaceae Brownea sp. 4 13 1
Bignoniaceae sp. 3 3 26 3
Bignoniaceae sp. 2 3 22 1
Burseraceae aracouchini protium 3 11 1
Fabaceae Inga multijuga 2 5 1

10
 Dieta de la titi Plecturocebus caquetensis

Tabla 6. Clasificación y porcentajes totales de órdenes de artrópodos que se recogieron cada mes (total recogido durante el año 1108 = artrópodos).
Rango se basa en los artrópodos totales recogidos. Las órdenes que observamos a ser parte de la dieta de la titis están en negrita.
% del total % del total % del total
Rango Orden Rango Orden Rango Orden
unidades unidades unidades
1 Coleoptera 26.8 9 blattodea 1.1 14 ephemeroptera 0.2
2 Araneae 26.6 10 Isoptera 0.7 14 Tricoptera 0.2
3 Hymenoptera 13.8 11 Opiliones 0.6 14 Uropygi 0.2
4 Lepidópteros 9.0 12 diplópodos 0.5 14 ephemeroptera 0.2
5 Hemiptera 7.3 12 mantodea 0.5 15 anisoptera 0.1
6 ortópteros 5.6 12 zygoptera 0.5 15 Heteroptera 0.1
7 Diptera 3.5 13 quilópodos 0.4 15 Plecoptera 0.1
8 Acarina 1.8 13 phasmida 0.4 15 Socoptera 0.1

Tabla 7. Informes de comer semillas en la dieta de algunos monos tití Plecturocebus, Cheracebus y Callicebus spp.

Especies % de semillas en la dieta Referencia

caquetensis Plecturocebus 21% (12 meses) Acero et al. (este estudio)

Nilaparvata Cheracebus 26,9% (12 meses) Palacios et al. (1997) *
Nilaparvata Cheracebus 48% (12 meses) Palacios y Rodríguez (2013) *
Nilaparvata Cheracebus 21,7% “partes y semillas carnosas” (4 meses) Alvarez y Heymann (2012) *
Callicebus coimbrai 4,6% (0-23%; n = 5 meses) Santana (2012)
nigrifrons Callicebus 7,7 a 90% (12 meses; 4 grupos; mediana de 10,6 a 59,7% Santos et al. (2012)
cupreus Plecturocebus 11,4% de pulpa y las semillas (5 meses) Kulp y Heymann (2015)
Callicebus Melanochir 26,4% Heiduck (1997)

* Estos tres estudios fueron del mismo grupo habituado de Nilaparvata Callicebus en la Estación Biológica Caparú en el este de Colombia.

alto consumo de hojas refleja esta insuficiencia. Era un remanente caquetensis y otra titis en peligro de extinción, la continua
de bosque húmedo de tierras bajas una anterior de dosel cerrado, degeneración-ración y la pérdida de su hábitat a través de la
pero es difícil definir el hábitat preferido de este primate. Aunque fragmentación y la pérdida de bosques continuará erosionando las
la distribución conocida de esta especie se encuentra en una región poblaciones menos que se establezcan las áreas protegidas que
que era primordialy cerrado de dosel, bosque húmedo, tropical, el pueden permitir el mantenimiento de su viabilidad genética en el
daño a estos bosques durante años de la intervención humana y las largo plazo. Corredores entre fragmentos podrían garantizar el
actividades destructivas complica cualquier utilidad categoriza- flujo de genes necesarios para mantener la diversidad genética,
ción o definición de este tipo de hábitat más allá de eso de pero todo esto garantiza un camino difícil por delante en los
degradado. Dado que varias especies de titis han sido implicados intentos de conservar esta especie en peligro de extinción.
en una pref-rencia para el hábitat de borde, y el ornatus
Plecturocebus estrechamente relacionadas se ha encontrado en Expresiones de gratitud
algunos fragmentos de bosque en densidades muy altas, es posible
que, independientemente de las preferencias de hábitat originales Adriana Acero gracias Herencia Natural y Javier García para
de Plecturocebus caquetensis, la supervivencia de la especie en el apoyo logístico, y Thomas Defler de la Universidad Nacional
fragmentos de bosque húmedo de tierras bajas que eran parte de Colombia para su supervisión y orientación. René López,
origi-nalmente de un intacto, cierra bosque dosel podría favorecer Universidad Distrital Francisco José de Caldas, amablemente nos
la continua presencia de esta especie (Wagner et al 2009;. Defler y ayudó en la identificación de las especies de plantas. Un
Carretero 2016; Defler y Carretero en prensa). La dis-persal del agradecimiento especial a Hugo Mantilla, Instituto de Ciencias
joven es, sin duda, hace más difícil debido a las extensiones sin Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, y a John
árboles entre los fragmentos. En cierto modo, la degradación Fredy Jime-nez, Marta Bueno, Manuel Hoyos, Edwin Trujillo,
puede ser beneficioso, en otros perjudiciales. Su evaluación exige Andrés Ávila, Doris Huertas, Fernando Torres, Oscar Mahecha,
estudios comparativos de varios años. Leidy Almario y Victor Luna. Thomas Defler gracias al Univers-
idad Nacional de Colombia por su apoyo administrativo y muy
Es evidente que titis tienen un grado de flexibilidad en la especialmente por parte de Carolina Ibáñez. Marta Bueno también
explotación de sus recursos y que esta flexibilidad permite su muy amablemente ayudó en la coordinación administrativa. Los
supervivencia en las circunstancias difíciles de la fragmentación autores están muy agradecidos a Pacific Rubiales Energy SA
de los bosques. Sin embargo, en el caso de Plecturocebus

11
Acero-Murcia et al.

para la financiación de esta investigación, y por su admirable Defler, TR 2010. La Historia Natural de los Primates
dedicación a un enfoque ambientalmente correcta del petróleo Colombianos. Universidad Nacional de Colombia:
explora-ción en Colombia. Estamos especialmente agradecidos Bogotá, Colombia.
por las ediciones paciente y persistente Anthony Rylands' a este Defler, TR y J. García. 2012. caquetensis Callicebus. La Lista
texto. Roja de especies amenazadas. Versión 2014.3.
<Www.iucnredlist.org>. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.
Nota ética UK.20121.RLTS.T14699281A14699284.en, Abajo-
Se obtuvieron todos los permisos y licencias necesarios para cargado el 26 de septiembre de 2015.
esta investigación en Colombia. Los animales fueron observados Defler, TR y X. Carretero. 2016. Edge preferencia de hábitat de
a distancias apro-piado y nunca fueron manipulados o tres especies de Callicebus. Abstracta, XXVI Congreso de la
amenazados. Sociedad Internacional de Primatología, Chicago, Il.
Defler, TR y X. Carretero. En prensa. hábitat borde prefieren-cia
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 Dieta de la titi Plecturocebus caquetensis

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13
Acero-Murcia et al.

Apéndice
planta de alimentos consumidos por Plecturocebus caquetensis en Playa Rica (Valparaíso), Caquetá, Colombia durante 2013;
Familia, especie, el número de visitas al recurso, alimento (parte) comido, tiempo registrado comiendo de la especie (minutos), y el
porcentaje de la dieta total.1El tiempo total de alimentación fueron registrados - 12.443 minutos.
Familia Nombre científico Nº de Comida Hora % de
visitas ít grabado dieta1
(minutos)1
acanthaceae mendoncia sp. 6 Fruta 30 0.2

lindavii mendoncia 15 semillas 86 0.7

achariaceae paludosa Lindackeria 1 Fruta 8 0.06

Anacardiaceae Tapirira sp. 1 3 Las hojas jóvenes 15 0.1

Annonaceae microcarpum Cremastosperma 4 semillas 28 0.2

Duguetia sp. 1 2 Las hojas jóvenes 8 0.06

Duguetia sp. 2 5 flores 33 0.3

cargadero Guatteria 7 Las hojas jóvenes 41 0.3

hyposericea Guatteria 2 Las hojas jóvenes 4 0.03

megalophylla Guatteria 6 Fruta 42 0.3

Guatteria sp. 1 2 Fruta 3 0.02

Mesocarpio, arilos,
Guatteria sp. 2 20 epicarpio 135 1.1

rollinia sp. 1 2 Fruta 7 0.06

xylopioides Oxandra 1 Fruta 3 0.02

stipitata Unonopsis 2 Las hojas jóvenes 3 0.02

Araceae Anthurium sp. 1 10 Las hojas jóvenes 51 0.4

Anthurium sp. 2 22 Las hojas jóvenes 81 0.7

flexuosa Heteropsis 61 Fruta 271 2.2

adansonii Monstera 7 semillas 27 0.2

Monstera obliqua 5 Fruta 21 0.2

Monstera sp. 7 Fruta 25 0.2

deflexum filodendro 34 Tallos, raíces 138 1.1

Syngonium spp. 3 ? 15 0.1

Sin determinar. Especies 13 Las hojas jóvenes 47 0.4

Mesocarpio, arilos,
Arecaceae bataua Oenocarpus 22 epicarpio 120 1.0
Mesocarpio, arilos,
exorrhiza Socratea 120 epicarpio 836 6.7

Aristolochiaceae pilosa aristolochia 3 Las hojas jóvenes 8 0.06

Bignoniaceae cladotrichum Adenocalymma 20 Las hojas jóvenes 113 0.9

cydista sp. 48 semillas 410 3.3

schumanniana Friedericia 1 Las hojas jóvenes 5 0.04

riparium Stizophyllum 3 Las hojas jóvenes 11 0.09

sp. 1 18 flores 119 1.0

sp. 2 3 flores 22 0.2

sp. 3 3 flores 26 0.2

sp. 4 7 flores 47 0.4

Mesocarpio, arilos,
Boraginaceae Cordia nodosa 1 epicarpio 2 0.02
14
 Dieta de la titi Plecturocebus caquetensis

Burseraceae rhoifolium Crepidospermum 2 Las hojas jóvenes 9 0.07

aracouchini protium 3 flores 11 0.09

altissima Tetragastris 8 Fruta 52 0.4

Coenogoniaceae linkii Coenogonium 2 ? 2 0.02

Combretaceae sp. 2 Fruta 6 0.05

Costaceae strobilaceus Dimerocostus 1 Fruta 1 0,008

cucurbitáceas Gurania acuminata 2 Las hojas jóvenes 5 0.04

Siolmatra sp. 1 Fruta 4 0.03

Dilleniaceae Davilla sp. 4 Las hojas jóvenes 12 0.1

Euphorbiaceae glandulosa Alchornea 1 Las hojas jóvenes 4 0.03

triplinervia Alchornea 3 semillas 32 0.3

Hieronyma oblonga 9 Fruta 43 0.4

Mabea nitida 8 Las hojas jóvenes 52 0.4

trianae Pausandra 2 semillas 12 0.1

inclinata Pseudosenefeldera 2 semillas 6 0.05

Fabaceae ariza Brownea 4 flores 13 0.1

purpurea diplotropis 5 Las hojas jóvenes 23 0.2

acrocephala Inga 23 Fruta 120 1.0

Inga alba 9 Las hojas jóvenes 77 0.6

Inga brachyrhachis 1 Las hojas jóvenes 5 0.04

ciliata Inga 7 Las hojas jóvenes 38 0.3

Inga cylindrica 3 Las hojas jóvenes 3 0.02

Mesocarpio, arilos,
Inga edulis 3 epicarpio 10 0.08

leiocalycina Inga 26 Fruta 243 2.0

Inga multijuga 2 Las hojas jóvenes, flores 5 0.04

thibaudiana Inga 1 Las hojas jóvenes 3 0.02

Mesocarpio, arilos,
Inga sp. 1 8 epicarpio 57 0.5

Inga sp. 2 17 Maduro y hojas jóvenes 108 0.9

Inga sp. 1 Las hojas jóvenes 1 .008

Macrolobium limbatum 1 Las hojas jóvenes 5 0.04

Macrolobium sp. 3 flores 5 0.04

Zygia latifolia 9 Las hojas jóvenes 29 0.2

Hypericaceae baccifera Vismia 1 Las hojas jóvenes 3 0.02

Vismia sp. 1 Fruta 2 0.02

Lauraceae piriforme Endlicheria 3 Las hojas jóvenes 7 0.06

longifolia Nectandra 5 ? 19 0.2

javitensis ocotea 3 Fruta 7 0.06

longifolia ocotea 25 Fruta 220 1.7

ocotea sp. 1 Fruta 6 0.05

Rhodostemonodaphne sp. 8 Fruta 38 0.3

sp no identificado. 5 semillas 31 0.3

15
Acero-Murcia et al.

Lecythidaceae bracteosa Eschweilera 2 Las hojas jóvenes 5 0.04

coriacea Eschweilera 2 Las hojas jóvenes 9 0.07

Eschweilera punctata 58 Las hojas jóvenes 472 3.8

Eschweilera sp. 30 Las hojas maduras 218 1.8

Gustavia sp. 1 1 Las hojas jóvenes 3 0.02

Loranthaceae Oryctanthus alveolatus 2 Fruta 10 0.08

pyrifolia Phthirusa 23 Fruta 149 1.2

malváceas idroboi Matisia 20 Las hojas jóvenes 79 0.6

MARCGRAVIACEAE Marcgravia macrophylla 7 Las hojas jóvenes 45 0.4

peduncularis Marcgravia 1 Fruta 3 0.02

sp no identificado. 3 Las hojas jóvenes 26 0.2

Melostomataceae pentamera Bellucia 55 Fruta 338 2.7

Clidemia sp. 4 Fruta 15 0.1

Conostegia sp. 1 Fruta 1 0,008

fascicularis Henriettella 24 Fruta 125 1.0

dolichorrhyncha miconia 86 Fruta 550 4.4

elata miconia 25 Fruta 134 1.1

napoana miconia 9 Fruta 56 0.5

tomentosa miconia 43 Fruta 241 1.9

miconia sp. 1 3 Fruta 26 0.2

miconia sp. 2 3 semillas 4 0.03

miconia sp. 3 3 Fruta dieciséis 0.1

Menispermaceae grandifolia abuta 3 Las hojas jóvenes 14 0.1

Toxicofera Curarea 5 Las hojas jóvenes 19 0.2

Monimiaceae Siparuna decipiens 55 semillas 274 2.2

obstipa Siparuna 3 Fruta 15 0.1

Siparuna sp. 1 11 semillas 62 0.5

Siparuna sp. 2 47 semillas 290 2.3

sp no identificado. 11 Fruta 64 0.5

Moraceae brosimum sp. 1 5 Las hojas jóvenes 24 0.2

brosimum sp. 2 2 Fruta 4 0.03

Ficus americana ssp. andicola 9 Fruta 85 0.7

ficus sp. 3 Las hojas jóvenes 14 0.1

Helianthostylis sprucei 56 Las hojas jóvenes 336 2.7

laevis Pseudolmedia 8 Las hojas jóvenes 64 0.5

Sorocea affinis 2 Las hojas jóvenes 4 0.03

muriculata Sorocea 41 Fruta 271 2.2

sp no identificado. 1 Las hojas jóvenes 8 0.06

Mesocarpio, arilos,
myristicaceae crassifolia Iryanthera 31 epicarpio 325 2.6

Iryanthera sp. 8 semillas 64 0.5

parvifolia Otoba 22 Las hojas jóvenes 131 1.0

dieciséis
 Dieta de la titi Plecturocebus caquetensis

callophylla virola 8 flores 29 0.2

virola pavonis 1 semillas 7 0.06

Mesocarpio, arilos,
peruviana virola 3 epicarpio 10 0.08
Mesocarpio, arilos,
sebifera virola 41 epicarpio 325 2.6

virola sp. 3 semillas 17 0.1

Myrtaceae Calyptranthes forsteri 2 Las hojas jóvenes 10 0.08

sp no identificado. 10 Fruta 70 0.6

Nyctaginaceae Neea sp. 3 Maduro y hojas jóvenes 15 0.1

Especies 1 Las hojas jóvenes 10 0.08

Passifloraceae ambigua Passiflora 11 semillas 70 0.6

Polypodiaceae baldwinni Microgramma dieciséis Fruta 61 0.5

Rubiaceae Bertiera sp. 13 Las hojas jóvenes 59 0.5

dolichophylla carapichea 9 Fruta 40 0.3

magnifolia Ladenbergia 2 semillas 11 0.09

lupulina psychotria 1 Las hojas jóvenes 6 0.05

transiens Psychotria 5 Las hojas maduras 24 0.2

sp no identificado. 1 Fruta 2 0.02

Salicaceae Casearia sp. 1 4 Fruta 15 0.1

Casearia sp. 2 1 semillas 3 0.02

Tetrathylacium macrophyllum 9 semillas 21 0.2

Sapotaceae guyanensis Micropholis 6 Las hojas jóvenes 24 0.2

Pouteria sp. 7 Las hojas jóvenes 57 0.5

solanáceas racemosum cestrum 2 Las hojas jóvenes 8 0.06

ochracea Juanulloa 15 Fruta 107 0.9

Lycianthes glandulosa 4 ? 20 0.2

Solanum sp. 8 semillas 37 0.3

Tetrathylacium macrophyllum 9 semillas 21 0.2

ulmáceas Ampelocera sp. 28 Las hojas jóvenes 172 1.4

Urticaceae bicolor Pourouma 124 Frutas, semillas 1038 8.3

cecropifolia Pourouma 1 Las hojas jóvenes 3 0.02

Cucura Pourouma 7 Las hojas jóvenes 38 0.3

Mesocarpio, arilos,
Pourouma sp. 7 epicarpio 70 0.6

sciadophylla Cecropia 67 semillas 372 3.0

Verbenaceae volubilis Petrea 13 Las hojas jóvenes 100 0.8

violaceae Rinorea sp. 2 Fruta 11 0.09

sp no identificado. 2 Las hojas jóvenes 7 0.06

Vochysiaceae Vochysia aff. laxiflora 24 semillas 229 1.8

Indeterminado ref no identificado. 673 12 flores 112 0.9

Indeterminado morfotipo 2 5 Las hojas jóvenes 45 0.4

Indeterminado ref no identificado. 434 1 flores 10 0.08

Indeterminado Árbitro. 579 1 Las hojas jóvenes 6 0.05

 17
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