Tesis Doctoral Antonio Ricarte

Biodiversidad de sírfidos (Diptera: Syrphidae) y
conservación de los hábitats en el Parque

Nacional de Cabañeros, España
Antonio Ramón Ricarte Sabater

Cubierta anterior: fotos (excepto “1”), Antonio R. Ricarte Sabater; diseño, Jesús Ordóñez Mora.
-Foto de fondo: Parque Nacional de Cabañeros, mayo 2005
-Mapa: límites del Parque Nacional de Cabañeros; 1, Ceriana vespiformis
(http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:Hoverfly_August_2007-1.jpg);
2, Syrphus sp sobre compuesta; 3, Merodon cabanerensis sobre Bellis perennis
Cubierta posterior: foto y diseño, Jesús Ordóñez Mora.

-Volucella zonaria sobre Cephalaria sp
Impreso en D-Impresión.
Alicante (España)
Tesis doctoral
Biodiversidad de sírfidos (Diptera: Syrphidae)

y conservación de los hábitats en el
Parque Nacional de Cabañeros, España
Hoverfly (Diptera: Syrphidae) biodiversity and habitat conservation in

Cabañeros National Park, Spain
Antonio Ramón Ricarte Sabater
Instituto Universitario de Investigación CIBIO

(Centro Iberoamericano de la Biodiversidad)
Universidad de Alicante
2008
Memoria presentada por el Licenciado Antonio Ramón Ricarte Sabater
para optar al título de Doctor en Biología por la Universidad de Alicante,
bajo la dirección de la Doctora Mª Ángeles Marcos García, profesora titular
de Zoología de la Universidad de Alicante
Biodiversidad de sírfidos (Diptera: Syrphidae)

y conservación de los hábitats en el
Parque Nacional de Cabañeros, España
San Vicente del Raspeig, 2008
EL ASPIRANTE A DOCTOR LA DIRECTORA DE LA TESIS
Fdo.: Lcdo. Antonio R. Ricarte Sabater Fdo.: Dr.ª Mª Ángeles Marcos García
Índice
Agradecimientos……………………………………………………….…….......... 1
Resumen…………………………………………………………………………….. 5
Abstract……………………………………………………………………………… 9
Introducción general………………………………………………………………. 13
1. Los insectos en la conservación……………………………………………………. 15
2. Los sírfidos (Diptera: Syrphidae)…………………………………………………….17
3. Estructura y justificación de la tesis………………………………………………… 23
4. Objetivos de la tesis………………………………………………………………… 26
Bibliografía…………………………………………………………………………….. 28
Capítulo I. Área de estudio y métodos de muestreo………………………… 33

1. El área de estudio: Parque Nacional de Cabañeros………………………………... 35
2. Planteamiento general del muestreo……………………………………………….. 47
Bibliografía…………………………………………………………………………….. 62
Capítulo II: La comunidad de sírfidos………………………………………….. 65

1. La fauna de sírfidos………………………………………………………………….67
2. Los grupos funcionales……………………………………………………………... 80
Bibliografía…………………………………………………………………………….. 101
Capítulo III: Relaciones entre sírfidos fitófagos y geófitos………………… 107

1. The early stages and life histories of three Eumerus and two
Merodon species (Diptera: Syrphidae) from the Mediterranean region……………….. 109
2. Biology of Merodon luteihumerus (Diptera: Syrphidae) at
adult stage in association with Urginea maritima (Hyacinthaceae)……………………. 131
Bibliografía…………………………………………………………………………….. 143
Capítulo IV. Los sírfidos saproxílicos y su conservación………………….. 147

1. The early stages and breeding sites of four rare
saproxylic hoverflies (Diptera: Syrphidae) from Spain………………………………… 149
2. Life histories of the saproxylic hoverflies (Diptera: Syrphidae)
from a Mediterranean forest on the Iberian Peninsula………………………………… 165
Bibliografía…………………………………………………………………………….. 176
Capítulo V. Análisis de la biodiversidad:

implicaciones en la conservación……………………………………………….181
1. Assessing the effects of habitat and matrix on hoverfly (Diptera: Syrphidae)
landscape diversity patterns in a Mediterranean ecosystem………………………….. 183
2. Evaluación del estado de conservación de los hábitats
mediante el uso de la herramienta predictiva Syrph the Net………………………….. 201
Bibliografía…………………………………………………………………………….. 221
Discusión general………………………………………….………………………. 229

General discussion……………………………………………….……………….. 236
Conclusiones……………………………………………………………………….. 241
Agradecimientos
Son muchas las personas que me gustaría quedaran reflejadas en este apartado
y espero que así sea. Si no fuera de este modo, confío en que el omitido sepa que
cuenta con mi agradecimiento, por haber tenido un papel directo o indirecto en la larga
andadura que me ha llevado a alcanzar un objetivo tan importante como este: la tesis
doctoral.
En primer lugar, agradecer a mi directora de tesis, la Dr.ª Mª Ángeles Marcos

García, por su confianza en mí y por su constante ayuda y apoyo en este trabajo y otros
muchos aspectos de mi vida de becario durante todo este tiempo. Su fortaleza, su gran
sentido de la responsabilidad, sus sabios consejos, sus enseñanzas y su amor hacia la
entomología, sin duda, me han influido. Mª Ángeles, tu labor durante todo este tiempo
ha sido verdaderamente el de una directora de tesis “con todas las letras”. Permíteme
también en este apartado hacer explícito mi gran afecto hacia ti.
Gracias al Dr. E. Galante, director del CIBIO, por su buen trato, su continuo
apoyo y sus aportaciones científicas desinteresadas en algunos de los trabajos que
ahora forman parte de mi tesis.
Al Dr. J.R. Verdú, Dr.ª E. Micó y C. Numa por su colaboración experta y por su
compañía en innumerables salidas de campo, por ayudarme y aconsejarme en diversos
aspectos científicos y, por supuesto, por la buena relación que hemos conseguido y que
ha hecho que me sienta más a gusto e integrado dentro del CIBIO.
De entre todas las personas con las que he convivido, he recibido ayuda y con las
que he pasado experiencias inolvidables en el campo, debo recordar y agradecer, en
especial, a T. Jover y M. Mazón. Espero que nuestros recuerdos, sobre todo los buenos,
nos sirvan para perpetuar un vínculo fuerte, amable y sincero entre nosotros. También
otras personas me han acompañado voluntariosamente al campo, permitiéndome realizar
mi trabajo en mejores condiciones; en este sentido, tengo que agradecer a mi padre (A.
Ricarte) y amigos como Mª Lillo, M.A. Bermúdez, I. Torregrosa, Z. Nedeljković, J.
Pastor, F. Montes y R. Sabater (mi tío). Acciones como las que ellos han llevado a cabo
son las que engrandecen y refuerzan las relaciones humanas, en general, y la amistad,
en particular.
-1-
En la Universidad de Alicante, son muchos otros los que han configurado el
ambiente en el que me he movido durante cuatro años, ayudándome, bien desde lo
científico-profesional, bien desde lo técnico-administrativo o, sencillamente, desde el
compañerismo o la amistad; se me ocurre citar a Dr. S. Ríos, Dr.ª A. Juan, Dr.ª MªA.
Alonso y J. C. Cristóbal por sus útiles aportaciones botánicas; a la Dr. C. Pérez, por su
ayuda en el estudio de saproxílicos; al Dr. S. Bordera, por la colocación en campo de las
trampas Malaise; a la Dr.ª M.C. Castellanos, por su ayuda en el estudio de sírfidos
fitófagos; a A. Sánchez y Dr.ª A. Padilla, por su ayuda en GIS y mapas; a J. Ordóñez y
Carmen, por su inestimable ayuda en la elaboración de trampas u otros asuntos técnicos
(Jesús, tu gran ayuda en la elaboración de la portada de la tesis y el diseño del CD te la
agradeceré siempre); a la Dr.ª A. Pineda, simpática y resuelta, al Dr. X. Mengual, “el
meu company de Pego”, al Dr. A. Rodríguez, buen amigo, a P. Hurtado y B. Pastor, ambas
buenas compañeras; a G. Iglesias, Y. Tarí, M. Vaca, A. Cano y María, por la gestión
administrativa de mis años de doctorando; a C. Quirce, Dr. M.A. Martín, Olmo (casi tan
informático como mirmecólogo), Ana Paola, Águeda y Yosy, por su ayuda en
determinados aspectos de la tesis o, simplemente, por nuestra buena relación. Y al
resto de profesores, becarios y compañeros, en general, que también han estado ahí
durante todo este tiempo, haciéndolo más agradable y llevadero.
El trabajo de campo ha supuesto una parte muy importante de mi tesis, que se

ha desarrollado en el Parque Nacional de Cabañeros (Ciudad Real). Desde aquí, mi más
profundo agradecimiento a todo el personal del Parque, especialmente a su biólogo A.
Gómez, al guarda mayor Juan Antonio y a Gilfer y Elisa (guías de Gargantilla), por
facilitarme el trabajo de campo y ayudarme en él. Por otra parte, mis múltiples
estancias en Ciudad Real, concretamente en el pueblo de Horcajo de los Montes, donde
teníamos el “campamento base”, nos las han facilitado P. Fernández y el Hostal El
Álamo. A todos ellos y al pueblo que nos ha respetado y tratado bien durante todo este
tiempo, gracias.
También agradezco a diferentes científicos extranjeros por el papel relevante

que han tenido en mi formación, por su participación en ciertos aspectos de mi trabajo
y por su buena predisposición para conmigo. Es el caso del Dr. Graham E. Rotheray,
especialista en estados preimaginales de dípteros; del Dr. A. Vujić, muy buen conocedor
de grupos de taxonomía compleja de sírfidos, y la Dr.ª Claudia E. Moreno, por sus
aportaciones en la medida y análisis de la biodiversidad. La interacción con ellos y sus
países de origen han supuesto experiencias muy instructivas, valiosas, agradables en
todo caso e, incluso, inolvidables. Especial mención he de hacer del Dr. M.C.D. Speight,
-2-
por su colaboración en el apartado de esta tesis dedicado a Syrph the Net; también, al
Dr. F. Gilbert y Dr.ª S. Šimić — así como al Dr. R. Jiménez, de la Universidad de
Valencia — por haber desempeñado el papel de revisores externos de la tesis.
En el plano más personal, son muchos los que han apoyado y valorado mi trabajo
y, por otra parte, me han motivado a seguir en esta empresa, a veces difícil y no bien
comprendida por otros. En primer lugar, mi familia, con mis padres (V. Sabater y A.
Ricarte) y tío (R. Sabater) a la cabeza, puesto que han sido uno de los pilares básicos en
este proceso. Otro pilar básico: los amigos, que, como se ha visto, han llegado a
implicarse hasta el punto de acompañarme al campo en sus vacaciones, a trabajar lejos
y en épocas estivales duras, o revisando desinteresadamente el inglés de ciertos
apartados (gracias Celia). Siguiendo en el plano personal, especial mención he de hacer
de Z. Nedeljković y del resto de gente querida que sigue mis avances desde Serbia,
destacando a la Dr.ª S. Šimić, y también desde México (Dr. G. Sánchez, amigos/as del
CIB, etc). Además, son muchas las personas allegadas o simplemente conocidas de mi
ciudad natal, San Vicente del Raspeig, que se han interesado por mis progresos y me
han animado a seguir por este camino. Esto, que puede parecer banal, motiva y moraliza,
lo cual es esencial para desarrollar esta y cualquier otra labor. La investigación no es un
trabajo al uso e, incluso, puede llegar a ser ardua en su pauta. Pero lo cierto es que no
me arrepiento de lo que he hecho durante estos años, es más, me siento afortunado y
puedo decir que el balance neto es muy bueno y satisfactorio. Por todo ello, gracias a
todos los que han hecho posible esta realidad.
En el aspecto económico, agradecer al Ministerio de Educación y Ciencia español

por concederme la beca AP 2003-4001, que me ha sustentado durante cuatro años, y
que ha financiado los proyectos CGL2005-07213/BOS y CGL2006-13847-C02-01/BOS.
Al Ministerio de Medio Ambiente español, que concedió el proyecto 040/2002, en el
marco del cual se ha desarrollado mi tesis y que ha soportado económicamente gran
parte de mi actividad investigadora en Cabañeros; también a la “Consellería d’Empresa,
Universitat i Ciència” de la “Generalitat Valenciana” y a la Universidad de Alicante por
la concesión de otros proyectos (ACOMP06/063 y GRE04-13, respectivamente) que,
junto con los de ministerios, han complementado la dotación económica necesaria para
llevar a cabo mis objetivos investigadores.
-3-
Resumen
El alto potencial de los insectos como herramientas para la conservación y

gestión de la biodiversidad está infravalorado debido a la falta de estudios
entomológicos, incluso en las áreas protegidas. Los sírfidos (Diptera: Syrphidae)
destacan por su carácter bioindicador del estado de conservación de los hábitats,
así como por su papel en la polinización, su capacidad de controlar plagas o por
constituir, en sí mismos, plagas de plantas cultivadas. No obstante, la fauna de
sírfidos de la parte occidental de la Cuenca Mediterránea, está insuficientemente
estudiada y los ciclos biológicos de muchas especies raras, amenazadas o
endémicas se desconocen.
Este estudio se ha desarrollado en un ecosistema mediterráneo típico, el

Parque Nacional de Cabañeros (España). En él se dan tres tipos de hábitats:
arbolados, matorrales y pastizales. Cada uno predomina en un área,
constituyéndose así las matrices de tres paisajes diferentes. Los arbolados ofrecen
un mayor número de nichos a los sírfidos, destacando algunos árboles por su
antigüedad y porte. Se ha realizado un muestreo sistemático con manga
entomológica en 18 puntos de los tres tipos de hábitats distribuidos por igual en
los diferentes paisajes, así como un muestreo sistemático con trampas Malaise en
cinco de los hábitats más representativos (alcornocal, fresneda, matorral, melojar,
raña). También se han hecho búsquedas de fases inmaduras, sobre todo, de
especies fitófagas y saproxílicas.
El inventario de sírfidos obtenido está formado por 109 especies de 43

géneros. Son de destacar las numerosas novedades faunísticas para la Península
Ibérica y Europa, así como la existencia de especies recientemente descritas. La
convergencia de elementos faunísticos norteafricanos y centroeuropeos en
Cabañeros, hace de él un área de especial interés desde el punto de vista de su
biodiversidad y un ecosistema clave para la conservación. Los hábitats más ricos
en especies son las formaciones de Fraxinus angustifolia y las de Quercus
pyrenaica.
Por su parte, la riqueza específica de sírfidos de los diferentes grupos

funcionales (depredadores, fitófagos y saprófagos) es independiente del método de
muestreo empleado, no sucediendo lo mismo con las abundancias, para las cuales
la Malaise ha capturado más individuos fitófagos y saproxílicos. Se demuestra la
bondad de llevar a cabo un muestreo en el que se complementen manga y Malaise,
ya que así se pueden obtener inventarios de especies menos sesgados y una mayor
información biológica de las mismas. Los depredadores son los más representados
en riqueza y abundancia en el conjunto de datos de ambos tipos de muestreo,
mientras que los tres grupos funcionales alcanzan sus máximas proporciones en
los hábitats arbolados. La mayor riqueza y abundancia de los tres grupos
funcionales se asocia al paisaje con matriz de pastizal, aunque esto es nuevamente
debido a los hábitats de arbolado muestreados dentro de ella.
-5-
Resumen
Debido a que la importancia de los sírfidos como bioindicadores está muy

relacionada con la variedad de compartimentos ecológicos que ocupan, sobre todo,
cuando son larvas, es necesario un buen conocimiento de los ciclos de vida y
biologías de las especies. En este sentido, se ha optado por el estudio de las
especies fitófagas y saproxílicas: las primeras, por la gran carencia de información
sobre sus fases inmaduras (sobre todo de Eumerus y Merodon), pese a ser algunos
de los géneros con mayor diversidad y endemicidad del área mediterránea, y
constituir plagas potenciales de plantas cultivadas; las segundas, por su utilidad
específica como indicadores del estado de conservación de los bosques y por el
estatus de rareza o amenaza de muchas especies. Nuestros resultados representan
el paso inicial hacia una conservación adecuada de estas especies en sus hábitats
mediterráneos.
En lo que respecta a los fitófagos, se han descrito los estados inmaduros y

ciclos de vida de cinco especies mediterráneas de Eumerus y Merodon, mucho
más representados en el Parque que otros géneros fitófagos conocidos. Las
especies procedentes de Cabañeros fueron encontradas en bulbos del geófito
Urginea maritima. Los resultados de este trabajo demuestran que las larvas de
Eumerus, tradicionalmente consideradas fitófagas, muestran una asociación
significativa con partes podridas de plantas, sugiriéndose su carácter micófago o,
incluso, saprófago, mientras que las larvas de Merodon muestran un carácter
fitófago estricto. Observaciones sobre el comportamiento de Merodon
luteihumerus (endemismo iberomagrebí), análisis polínicos sobre ejemplares de la
misma especie y censos de visitantes florales sobre U. maritima, demuestran la
existencia de una relación sírfido-planta estrecha y compleja, puesto que las larvas
de este sírfido se alimentan del bulbo y los adultos ingieren exclusivamente su
polen, pudiendo ser el sírfido un polinizador efectivo – aunque no el único – de la
planta.
La fauna saproxílica asociada a los arbolados se encuentra bien

representada, existiendo diferentes especies catalogadas en listas rojas o
amenazadas a nivel europeo. Del total de 25 especies saproxílicas halladas en el
Parque, se han encontrado – sobre todo en oquedades de F. angustifolia – larvas
de nueve de ellas y se han descrito los puparios de cuatro especies raras, lo que
facilitará la identificación “in situ” de estas especies a partir de sus larvas L3 o
pupas, sin necesidad de recurrir a su cría en laboratorio. Además, se han recavado
abundantes datos – muchos nuevos para la ciencia – sobre asociaciones insecto-
planta y microhábitats preferentes.
Para mejorar el conocimiento de los sírfidos en su faceta de bioindicadores

y realizar acciones eficientes en materia de conservación de su biodiversidad, son
imprescindibles los estudios básicos dirigidos a saber cómo responden a las
diferentes variables ecológicas. En este sentido, se ha evaluado el efecto del
-6-
Resumen
hábitat y la matriz sobre los patrones de biodiversidad de sírfidos en cada uno de

los tres paisajes considerados. A través de medidas y análisis de la biodiversidad,
no se ha encontrado una influencia de la matriz en la diversidad alfa y beta, pero sí
una influencia evidente del hábitat. La mayor riqueza y densidad de especies se ha
hallado en los puntos de muestreo de la matriz de arbolado. El paisaje con mayor
diversidad gamma es el dominado por la matriz de pastizal debido a la alta
diversidad local de sus puntos de bosque. No se han encontrado diferencias
significativas en la diversidad gamma de los diferentes paisajes y en todos ellos la
diversidad beta entre puntos de muestreo tiene más peso específico que la
diversidad alfa. Los resultados sugieren una comunidad de sírfidos bien
establecida en los hábitats de arbolado que pueden actuar como refugio de
especies propias de hábitats adyacentes en épocas desfavorables.
Como el hábitat, a esta escala de estudio, se ha mostrado más influyente en

la biodiversidad de sírfidos que el paisaje, se ha aplicado la herramienta predictiva
Syrph the Net (StN) para evaluar el estado de conservación de los hábitats de
Cabañeros, desde el punto de vista de la integridad de su biodiversidad de sírfidos.
Los resultados indican un estado de conservación razonablemente bueno del área
protegida en su conjunto y una situación especialmente favorable de sus hábitats
forestales. El hábitat con una biodiversidad más íntegra es el melojar y el resto de
hábitats analizados a nivel de microhábitats (alcornocal, matorral, pastizal)
presentan carencias en especies debidas a la degradación o ausencia significativas
del estrato herbáceo. En cualquier caso, resultados como el alto número de
especies observadas no esperadas o la pobre representación de hábitats de la
región mediterránea en StN, indican la necesidad de completar esta útil
herramienta con nuevos datos de dicha región.
-7-
Abstract
The high potential that insects have, as tools for conservation and
management of biodiversity, is devalued due to the lack of entomological studies,
even in protected areas. Hoverflies (Diptera: Syrphidae) are important
bioindicators for the conservation status of habitats, as well as pollinators, pest
controllers or pests of cultivated plants. However, the hoverfly fauna from the
western Mediterranean Basin is not studied enough. Life histories of numerous
rare, threatened or endemic species are unknown.
This study was carried out in a typical Mediterranean ecosystem, Cabañeros

National Park (Spain). The area includes three habitat types, woodlands,
scrublands and grasslands, dominating each one – matrix – in three different
landscapes. Woodlands supply a diverse and abundant range of ecological niches
for hoverflies, including many microsite types associated with overmature trees. A
systematic sampling by hand net was conducted in 18 sampling points. Each
landscape had a pair of sampling points belonging to each of the aforementioned
three habitat types. A systematic sampling by Malaise traps was also performed in
five Mediterranean-representative habitats – grassland or “raña”, Fraxinus
angustifolia forest, Quercus suber forest, Quercus pyrenaica forest and scrubland.
In addition, immature stages were sampled, mainly for phytophagous and
saproxylic species.
Hoverfly inventory is comprised of 109 species of 43 genera. Among these

species, there are new ones for the Iberian Peninsula and Europe, besides recently
described species. The convergence of north-African and central-European
biogeographical elements makes Cabañeros an interesting area for biodiversity and
a key ecosystem for conservation. The species richest habitats are F. angustifolia
and Q. pyrenaica forests.
Species richness of each of the hoverfly functional groups (phytophagous,

predators and saprophagous) was independent of the sampling method, but not the
abundance of each group. Malaise traps collected more phytophagous and
saproxylic individuals than hand net. A sampling which uses different methods is
recommended because it permits to get more complete inventories and biological
data on the species. Hoverflies with predator larvae are the most represented
species – regarding richness and abundance – based on the total captures for each
sampling method. All these three functional groups have the highest proportion in
woodland habitats. The highest richness and abundance for all these three
functional groups occurs in the grassland dominated landscape due to the local
diversity of the woodland habitats prospected within this landscape.
Hoverflies bioindicator role is related to the broad range of ecological

compartments mainly occupied by their larvae. Therefore, a well understanding of
species life cycles and biology are necessary. Considering this fact, we studied the
-9-
Abstract
phytophagous and saproxylic species. Phytophagous species were investigated

because their immature stages are poorly known – mainly for Eumerus and
Merodon genera –, although these genera are some of the most species diverse and
endemic in the Mediterranean area. In addition to this, they are potential pests of
cultivated plants. Saproxylic species were chosen because they are specifically
useful as indicators of conservation status in forests, and include many rare or
threatened species. Our results represent the first step toward an adequate
conservation of these species and their habitats.
For phytophagous hoverflies, we described immature stages and life

histories of five Mediterranean Eumerus and Merodon species. Both of these
genera are more represented in the Park than other phytophagous genera. Species
collected in Cabañeros were found within bulbs of the geophyte Urginea
maritima. Our results focused on Eumerus larvae – often considered phytophagous
– show a significant association of them with decaying parts of plants. This fact
suggests a more mycophagous, or even saprophagous, trophic habit than
traditionally regarded for these species. Merodon larvae show strict phytophagous
habits. Behavioural observations on Merodon luteihumerus (iberomagreb
endemic), pollen analyses on adult specimens and censuses of U. maritima floral
visitors indicate the existence of a complex and close syrphid-plant relationship. In
this relationship, larvae feed on the bulb tissues and adults feed exclusively on
pollen of U. maritima. Merodon luteihumerus might be an effective pollinator –
although not the only one – of this geophyte.
Saproxylic fauna associating with trees is well represented in Cabañeros

woodlands. Moreover, different red-listed or European-threatened species are
present. Among the 25 saproxylic species collected in the Park, we found – mainly
in F. angustifolia tree holes – larvae of nine species and described puparia of four
rare species. These findings will identify these species “in situ” based on their L3
larvae or puparia, without the need of rearing in laboratory. In addition, we
collected abundant and new data on insect-plant associations and microhabitats
preferences for many of the saproxylic hoverflies.
Basic studies directed to explore the responses of hoverflies to different

ecological variables are useful for improving the knowledge on hoverflies as
bioindicators and planning efficient biodiversity conservation strategies.
Considering this fact, we assessed the effect of habitat and matrix on the hoverfly
biodiversity patterns in each of the three studied landscapes. Using measures and
analyses of alfa, beta and gamma biodiversity, no influence of the matrix type was
found on the alfa and beta diversities, but a clear influence of the habitat type. The
sampling points of the woodland matrix have the highest species richness and
density. The highest gamma diversity is in the grassland dominated landscape due
to the high local diversity in its woodland points. No statistically-significant
- 10 -
Abstract
differences among gamma diversity were found. In all landscapes, the influence of
beta diversity was stronger than the one of alfa diversity. Results suggest a well
established hoverfly community in woodlands. These habitats act as a refuge of
species coming from surrounding habitats during harsh meteorological conditions.
As the habitat type, at the study scale, was a more influent factor than the
landscape matrix on the hoverfly biodiversity, we used the analysis tool Syrph the
Net (StN) to assess the conservation status in the habitats of Cabañeros. Our
results indicate a reasonably-well conservation status of the whole protected area,
and the especially good conservation status of their forests according to their
saproxylic biodiversity. The most complete habitat – in terms of hoverfly
biodiversity – is the Q. pyrenaica forest. The rest of habitats (Q. suber forest,
scrubland, grassland) analysed at level of microhabitats show a relevant lack of
species associated with the herbaceous stratum. In summary, results such as the
high number of species observed but not expected or the poor representation of
several Mediterranean habitats in StN, indicate the need to complete this useful
tool with new data from the Mediterranean region.
- 11 -
General introduction
Introducción general
1. Los insectos en la conservación
Los insectos son el grupo animal más rico en especies. Constituyen, junto
con el resto de los invertebrados, el componente más importante de la diversidad
biológica de cualquier ecosistema y alcanzan la máxima representatividad entre
los artrópodos (Grimaldi & Engel 2005). Su relevancia biológica y ecológica en el
campo de la biodiversidad, no se corresponde con un conocimiento
proporcionadamente suficiente de los mismos, hecho que se plasma no sólo en el
ámbito científico sino también en el de las políticas ambientales y, finalmente, en
la conservación. No obstante, en el caso de España, nuevos trabajos empiezan a
establecer las bases para la conservación de los insectos, dándoles el lugar
adecuado dentro de la investigación animal y la dimensión apropiada a su
problemática conservacionista (Galante & Verdú 2000; Galante 2002; Galante &
Marcos-García 2004; Pascual-Torres & Tinaut-Ranera 2004; Ramos & Soriano
2004; Verdú & Galante 2006).
Como ejemplo concreto de este desconocimiento de los insectos hasta

épocas recientes, es de destacar la poca información disponible sobre la
entomofauna de la Red de Parques Nacionales de España y de los espacios
naturales protegidos de cada Comunidad Autónoma. Además, actualmente,
todavía se ignora la biología de un alto porcentaje de especies (Galante 1991), lo
cual dificulta la protección efectiva de aquellas que lo requieren. Dicho sesgo es
todavía más patente si se compara con la información disponible respecto a otros
grupos animales (o incluso botánicos), en estos emplazamientos. Ello hace que, en
la mayoría de los casos, la gestión y conservación de un área protegida se basen,
principal o exclusivamente, en datos florísticos o de animales vertebrados (Speight
& Castella 2001).
Ciertamente, la concienciación social sobre los insectos es cada vez mayor y

las autoridades competentes se interesan por conocerlos y conservarlos. Prueba de
ello es la concesión cada vez más usual de proyectos de investigación que
implican a los insectos, no solo desde puntos de vista aplicados. Es el caso del
proyecto del Ministerio de Medio Ambiente (040/2002) en que se enmarca esta
tesis, cuyos objetivos generales estaban destinados a conocer la biodiversidad
entomológica del Parque Nacional de Cabañeros (Ciudad Real y Toledo) y las
posibles aplicaciones en su gestión. Antes de este proyecto, había muy pocos
- 15 -
trabajos desarrollados, siquiera en parte, con material entomológico recolectado en

Cabañeros (Jiménez-Valverde et al. 2002; Jiménez-Valverde et al. 2004; Serrano
et al. 2005). Los últimos estudios llevados a cabo en el Parque han ofrecido
material decisivo para la realización de diversos trabajos (Micó et al. 2005; Ricarte
et al. 2006; Rotheray et al. 2006; Bordera et al. 2007; Ricarte & Marcos-García
2007; Ricarte et al. 2007; Ricarte & Marcos-García 2008).
Hoy en día, conservación y biodiversidad son dos conceptos inseparables

(Galante 1991), de manera que las decisiones en torno al primero deben basarse en
el estudio sobre el segundo. Dicho estudio implica diferentes aspectos:
conocimiento faunístico, de los ciclos vitales y relaciones interespecíficas
(preferentemente de las especies más raras y/o amenazadas, por sus implicaciones
en conservación), así como el uso adecuado de las herramientas de medida y
análisis de la biodiversidad para tratar de resolver cuestiones – de carácter
ecológico, evolutivo, etc – que pueden tener repercusión en la conservación de las
especies y sus hábitats.
- 16 -
2. Los sírfidos (Diptera: Syrphidae)
Los sírfidos son una de las familias de dípteros más rica en especies,
hallándose representada en todas la regiones geográficas del Globo, excepto en la
Antártida e islas oceánicas remotas (Thompson & Rotheray 1998). Su presencia en
un amplio rango de ecosistemas (incluso en medios urbanos y rurales), la
disponibilidad de suficiente información taxonómica para la identificación de
especies y las diferencias en cuanto a requerimientos ambientales debido, sobre
todo, a los hábitos tróficos de sus larvas, son características que justifican el uso de
los sírfidos como bioindicadores (Speight 1986; Sommaggio 1999).
Existen numerosos trabajos recientes en los que los sírfidos se han utilizado
como grupo indicador de diferentes parámetros ambientales (e.g., Dziock et al.
2006; Burgio & Sommaggio 2007; Schweiger et al. 2007; Billeter et al. 2008),
aunque los precedentes son muy anteriores (e.g., Sol & Sanders 1959; Bankowska
1980; Bastian 1986). Debido a la variedad de nichos requeridos para sostener una
comunidad de sírfidos ecológicamente completa (requerimientos ambientales
diferentes según las larvas), su diversidad a escala regional está negativamente
influida por la reducción de la heterogeneidad de un paisaje. Es necesario un
conocimiento adecuado de los patrones de diversidad de sírfidos según la
complejidad del paisaje y la disponibilidad de hábitats, para tomar decisiones
adecuadamente justificadas sobre la conservación de este grupo de insectos, así
como de otros grupos entomológicos.
2.1. Clasificación, diagnosis y biología general
Los sírfidos cuentan con registro fósil desde el Cretácico (Kovalev 1979)
aunque la mayor parte de taxones descritos son cenozoicos (Blagoderov et al.
2002). Este grupo de insectos Endopterygota pertenecen al orden Diptera,
suborden Cyclorrhapha y actualmente se divide en tres subfamilias y 14 tribus:
Eristalinae (Brachyopini, Callicerini, Cerioidini, Eristalini, Eumerini, Milesiini,
Pipizini, Rhingiini, Spheginobacchini, Volucellini), Microdontinae y Syrphinae
(Bacchini, Paragini, Syrphini y Toxomerini) (Thompson & Rotheray 1998).
- 17 -
Hay unas 6000 especies descritas en todo el mundo, de las cuales

aproximadamente 1800 se distribuyen en la región paleártica (Thompson &
Rotheray 1998). Europa cuenta con 701 especies, aunque el número debe ser
mayor, ya que, además, existen 77 que son taxonómicamente inestables y 92 de
estatus incierto (Speight 2008). En España hay citadas 365 especies de 75 géneros
(Capítulo II-1).
Morfológicamente, se trata de dípteros de tamaño muy variable según la

especie (4-25 mm de longitud corporal), desde muy estilizados a robustos. El
cuerpo frecuentemente es negro, a menudo con marcas amarillas o naranjas sobre
todos o alguno de los tres tagmas corporales y, en general, con patrones
morfocromáticos muy variados, que a menudo los asemejan a himenópteros o,
incluso, otros dípteros (Thompson & Rotheray 1998). No obstante, la concurrencia
en los sírfidos de ciertas características contribuye a su separación taxonómica
respecto de otros grupos de dípteros. En este sentido, los principales caracteres se
hallan en la venación alar, y son: presencia genereraliza de la llamada vena espuria
o falsa (ausente en algunas especies como Syritta flaviventris Macquart, 1842;
Thompson & Rotheray 1998), que se extiende a lo largo del eje central del ala
cruzando la vena r-m pero sin conexión en ninguno de sus extremos; presencia de
dos venas transversales externas (superior e inferior) muy próximas al margen alar
y frecuentemente casi paralelas al mismo (estas venas cierran, por su lado exterior,
las celdas r5 y discal, respectivamente) (Stubbs & Falk 2002) (Figura 1).
Figura 1. Ala de un sírfido. R = venas radiales; r = celdas radiales; r-m = vena radial-medial
(vena transversal anterior) [Adaptado de Stubbs & Falk 2002]
- 18 -
Los sírfidos se encuentran entre los grupos de dípteros más abundantes y

conspicuos. Muchos son capaces de mantenerse volando estáticamente en el aire
(lo que les vale el nombre vulgar de “moscas cernícalo”) y realizar movimientos
rápidos en línea recta. Estos insectos son diurnos y muy activos, y algunas
especies son migratorias. Todos los Eristalinae y Syrphinae son visitantes de flores
y se alimentan de polen y néctar. Aunque su papel destacado como polinizadores
de muchas plantas está demostrado, son todavía pocos los estudios que ahondan en
este aspecto de su biología, en comparación con los himenópteros (Thompson &
Rotheray 1998) (Capítulo III-2).
Las puestas son realizadas de forma aislada o en pequeños grupos,

dependiendo su ubicación del lugar en el que se desarrollarán las larvas. Éstas son
ápodas, ciegas y vermiformes (Figura 2a-d). En su última fase de desarrollo (L3),
se diferencian de las larvas de otros dípteros por la presencia simultánea de las
siguientes características: fusión de los tubos respiratorios posteriores, dorso del
protórax con surcos longitudinales y ano situado sobre el margen anterior del
segmento anal (Figura 2a-c). Rotheray (1993) y Rotheray & Gilbert (1999) tratan
exhaustivamente la caracterización de los estados preimaginales de los distintos
grupos tróficos de sírfidos. En la Figura 2 se indican las partes principales de las
larvas, así como de su esqueleto cefalofaríngeo (Hartley 1963; Rotheray & Gilbert
1999), denominadas con la nomenclatura anglosajona original, para facilitar la
interpretación de los Capítulos III-1 y IV-1.
- 19 -
Figura 2. Morfología preimaginal de sírfidos. Larva micófaga/fitófaga de Eumerus tuberculatus

Rondani, 1857 (L3) (a: vista dorsal, b: vista lateral, c: vista ventral); d: larva saprófaga de
“cola” larga (Myathropa florea (Linnaeus, 1758); e: esqueleto cefálico de un saprófago (M.
florea). Leyenda: 1-8 = abdominal segments; 8 = anal segment; a = anterior spiracle; an =
anus; b = longitudinal fold on the prothorax; c = anterior fold; d = antennomaxillary organs; dc
= dorsal cornu; g = mandible; ga = groove between metathorax and first abdominal segment;
gf = groove between folds on the first abdominal segment; h = mandibular lobe; hf = horizontal
folds of the thorax bearing sensilla 4 and 5; k = labrum; l = tentorial bar; la1 = lappet 1; la2/3 =
lappets 2a & 2b; la4 = lappet 3; lo = locomotory organ; m = mandibular apodeme; M =
metathorax; Ms = mesothorax; mp = mputhparts; n = tentorial arm; P = prothorax; p = proleg;
prp = posterior respiratory process; ps = pharyngeal sclerite; s1 = sensilla pair one; s4: sensilla
4; vc = ventral cornu [Adaptado de Rotheray & Gilbert (1999)]
- 20 -
2.2. Los grupos tróficos larvarios
Dentro de los sírfidos, se conocen tres tipos principales de modos de

alimentación larvaria: micofagia/fitofagia, entomofagia (depredadores) y
saprofagia (incluye saproxilofagia) (Figura 3). Estos tres tipos de alimentación
serán denominados genéricamente en la tesis como “grupos ecológicos o
funcionales”, teniendo en cuenta que esta expresión se aplica a grupos de especies
que comparten una serie de características ecológicas (Cole et al. 2002), en este
caso tróficas (Capítulo II-2).
Figura 3. Adultos representativos de los tres grupos tróficos larvarios en sírfidos. a: Merodon
cabanerensis Marcos-García, Vujić & Mengual, 2007, fitófago; b: Sphiximorpha subsessilis
(Illiger in Rossi, 1807), saproxílico; c: Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758), depredador
[Fotos: “a” y “c” A. Ricarte; “b” U. Schmid]
Los sírfidos micófagos/fitófagos son los menos conocidos. No obstante, se

sabe que muchas especies de Eumerus Meigen, 1822 son micófagas en partes
podridas dentro de plantas vivas. Otros grupos de especies (e.g., Merodon Meigen,
1803) parecen tener estrategias más acordes con la fitofagia estricta. Algunas
Cheilosia Meigen, 1822 se alimentan del cambium de pinos (Thompson &
Rotheray 1998) y las larvas de algunas especies de Allograpta Osten Sacken, 1875
son minadoras (Nishida et al. 2002). Los micófagos y fitófagos asociados a plantas
cultivadas de interés comercial pueden constituir plagas. En cambio, otras especies
pueden ser útiles en el control de malas hierbas (Thompson & Rotheray 1998).
Los saprófagos explotan condiciones húmedas o acuáticas en un amplio

rango de hábitats: en exudados arbóreos de savia (e.g., Ferdinandea Rondani,
1844), en madera en descomposición (e.g., Callicera Panzer, 1809), en vegetación
en descomposición (Myathropa Rondani, 1857) y también en excrementos
- 21 -
(Rhingia Scopoli, 1763) y purines (Eristalis Latreille, 1804, Syritta Lepeletier &
Serville, 1828 y otros). Muchos saprófagos saproxílicos son raros y/o están
amenazados de extinción, siendo objeto de conservación activa y constituyéndose
en importantes indicadores de la calidad de bosques (Speight 1986). En el Capítulo
IV – así como en los Capítulos II-2 y V-2) – se explica y trata en detalle este grupo
funcional de sírfidos. Otros saprófagos, como los que cuentan con larvas de “cola”
larga (Figura 2d), son útiles indicadores de la calidad del agua y potenciales
depuradores de aguas contaminadas. Las larvas de algunos Eristalini pueden
producir miasis intestinal en la especie humana (James 1948) y también usarse en
el reciclado de basuras o como fuentes proteicas (Larde 1989).
Las larvas de Syrphini y Pipizini son depredadoras de homópteros de cuerpo

blando principalmente, pero algunas especies se alimentan de estados inmaduros
de lepidópteros, coleópteros o tisanópteros. Los sírfidos afidófagos son
importantes en el control de sus presas sobre plantas cultivadas (Thompson &
Rotheray 1998). Mención especial se ha de tener del género Volucella Geoffroy,
1822; a pesar de la complejidad trófica y comportamental de sus larvas (Speight
2008; Speight et al. 2008), en esta tesis se consideran depredadoras (Capítulo II-2).
Las especies recolectadas en el Parque Nacional de Cabañeros (área de estudio de
esta tesis, ver Capítulo I) son Volucella elegans Loew, 1862, Volucella inanis
(Linnaeus, 1758) y Volucella zonaria (Poda, 1761) (Capítulo II-1). Las larvas de
Volucella inanis viven en nidos de avispas y se anclan a la superficie corporal de
las larvas que hay presentes, de las cuales extraen fluidos internos sin matarlas
inmediatamente, motivo por el cual se las considera parasitoides (Rupp 1989),
aunque aquí se tratan como depredadoras, ya que su modo de vida lo
consideramos un tipo particular de depredación. Volucella zonaria es depredadora
de larvas de avispas, a pesar que esta actividad la desarrolla sólo en otoño,
habiendo permanecido previamente en diapausa en el fondo del nido, entre los
residuos generados por la colonia (comunicación personal de G. E. Rotheray). Por
su parte, la biología larvaria de V. elegans no se conoce pero se la considera
depredadora al igual que V. zonaria, especie morfológicamente afín.
- 22 -
3. Estructura y justificación de la tesis
Esta tesis se estructura en cinco capítulos. Los capítulos II a V recogen la

totalidad de resultados obtenidos. Cada capítulo consta de dos apartados
organizados como artículos científicos (en algunos casos, se trata de artículos ya
publicados), así como de la bibliografía reunida de ambos, puesto que la temática
de cada apartado está muy relacionada dentro de un capítulo. La “Discusión
general” de la tesis se expone después del Capítulo V y, cerrando el manuscrito, se
enumeran las conclusiones. En los diferentes capítulos, se aborda la comunidad de
sírfidos del P. N. de Cabañeros en sus diversas facetas, siendo la finalidad última
la búsqueda de implicaciones en la conservación de las especies y sus hábitats.
El Capítulo I aporta la información necesaria para entender el contexto de

este trabajo, así como los métodos de muestreo empleados. A partir del Capítulo I,
y de los propios resultados obtenidos en el marco de la tesis, se pone de relieve el
déficit actual de conocimiento sobre la entomofauna, incluso de las áreas
protegidas. El alto potencial de los insectos en general, y los sírfidos en particular,
como herramientas para la conservación y gestión de la biodiversidad no está
suficientemente reconocido.
Estos motivos justifican, en buena medida, el desarrollo de los objetivos

contemplados en los Capítulos II a IV. En el Capítulo II-1 se estudia la fauna de
sírfidos del P. N. de Cabañeros como base de conocimiento para el desarrollo del
resto de la tesis (inventario de especies, así como datos referentes al hábitat o
métodos de captura), destinada al estudio de un grupo entomológico determinado
en un área geográfica dada. Por su parte, en el Capítulo II-2, se realiza una
caracterización de dicha fauna según su afiliación a un grupo funcional/trófico;
ello permite conocer la composición funcional de la comunidad de sírfidos en los
diferentes hábitats y paisajes estudiados, así como evaluar qué métodos son más
eficientes en la captura de cada grupo trófico, todos ellos elementos muy útiles
para llevar a cabo estudios más concretos o de alcance más ecológico o
conservacionista.
En el marco general de la comunidad de sírfidos caracterizada en el

Capítulo II, se aborda el grupo de los sírfidos fitófagos (Capítulo III). El
tratamiento particular asignado a este grupo trófico está justificado porque incluye
- 23 -
los géneros más ricos en especies del continente europeo (y en Cabañeros, en el

caso de Merodon), por el bajo nivel de conocimiento de la biología de sus especies
y por su importancia como plagas reales y potenciales de plantas cultivadas. Se
describen los estados preimaginales de cinco especies y se aportan datos relevantes
y novedosos de sus biologías (Capítulo III-1). Tres especies se han recolectado en
Cabañeros y dos proceden de otros ecosistemas mediterráneos iberomabregíes. La
consideración de estas especies fitófagas en el marco de la tesis, aporta datos
nuevos que constituyen interesantes elementos de discusión sobre un grupo de
sírfidos cuya biología es prácticamente desconocida
En el Capítulo III-2, se marca la atención en la relación descubierta entre

Merodon luteihumerus Marcos-García, Vujić & Mengual, 2007 – un endemismo
iberomagrebí recientemente descrito y de larvas fitófagas – y el geófito
mediterráneo Urginea maritima L. (Baker). La importancia de esta relación
interespecífica se debe a sus rasgos singulares, ya que el sírfido adulto se alimenta
en las flores, mientras que las larvas se desarrollan dentro del bulbo. A ello hay
que unirle un factor adicional relacionado con las visitas florales de M.
luteihumerus, ya que pueden tener implicaciones en la biología reproductiva de la
planta. Además, el conocimiento adecuado de esta relación particular, puede
ayudar a entender relaciones semejantes que están por descubrir y que pueden
darse entre otros sírfidos fitófagos y geófitos de ecosistemas mediterráneos.
En el Capítulo IV, se trata otro grupo funcional de sírfidos: los saproxílicos.

La elección como grupo a estudiar deriva de su importancia en la conservación de
medios forestales, pues incluye un alto número de especies raras y amenazadas,
siendo herramienta clave en la conservación de los hábitats. La necesidad de
estudiar los sírfidos saproxílicos viene dada, además, por la carencia considerable
de información en torno a sus ciclos biológicos y su ubicación en el marco global
de la comunidad saproxílica del bosque mediterráneo, datos imprescindibles para
cualquier actuación en materia de conservación. Así, el Capítulo IV-1 se encabeza
con la descripción de los estados preimaginales de cuatro especies saproxílicas
raras y/o amenzadas – a escala ibérica y europea –, dándose datos de los
microhábitats y especies arbóreas en los que se hallaron. En el capítulo IV-2, se
hace una caracterización general de la fauna saproxílica de sírfidos del Parque,
aportándose primeros datos sobre la biología de ciertas especies y evaluándose la
importancia y peculiaridades de esta biocenosis forestal. La totalidad de
- 24 -
información ofrecida en este capítulo, es muy útil para conocer el estado de

conservación y grado de madurez de los hábitats forestales del P. N. de Cabañeros.
Tras conocer detalladamente la comunidad de sírfidos del Parque, así como

profundizar en la biología de los grupos más destacados por su falta de
conocimiento y/o su valor en conservación, el capítulo V recoge el uso específico
de los sírfidos como grupo indicador en estudios de biodiversidad. En el Capítulo
V-1, se emplean medidas de biodiversidad (alfa, beta, gamma) con los datos del
mangueo sistemático, para responder a una de las cuestiones específicas
planteadas en esta tesis: evaluar el efecto del tipo de hábitat y del tipo de matriz de
paisaje en los patrones de diversidad de sírfidos. El interés de este planteamiento
radica en la posibilidad de conocer si los sírfidos responden, a nivel de sus
patrones de biodiversidad, a las características intrínsecas del medio en el que se
hallan o si, por el contrario, los ambientes circundantes tienen una repercusión
significativa en dicha distribución. Los resultados a este respecto son relevantes en
conservación, ya que una mayor o menor importancia del hábitat determinará
diferentes medidas de conservación. Uno de los resultados de estos análisis ha sido
que la diversidad de sírfidos está más influenciada por el tipo de hábitat que por el
tipo de matriz. Estos resultados nos conducen directamente al desarrollo del
capítulo V-2, dedicado a la evaluación del estado de conservación de los hábitats
específicos estudiados, mediante el uso de la herramienta predictiva Syrph the Net,
la cual permite estimar el grado de integridad de la biodiversidad de sírfidos
asociada a cada hábitat. Dentro de este análisis, especial relevancia han recibido
los arbolados, ya que en el Capítulo V-1 se ha demostrado que su comunidad
sirfidológica es la más rica y estructurada, además de su elevada importancia por
alojar la mayor parte de las especies raras y amenazadas (ver Capítulo IV).
En la “Discusión general” se ofrece una visión integrada de los resultados

obtenidos en los cuatro capítulos, destacando la importancia de los mismos en el
marco faunístico, metodológico, biológico y de conservación.
En una última sección de la tesis, “Conclusiones generales”, se exponen de

forma abreviada las principales conclusiones de la misma, derivadas de los
resultados obtenidos en cada uno de los cuatro capítulos que forman el cuerpo de
la tesis.
- 25 -
4. Objetivos de la tesis
A continuación se exponen los objetivos generales de la tesis, subdivididos

en diferentes objetivos específicos.
1. Conocer la comunidad de sírfidos del Parque Nacional de Cabañeros

desde el punto de vista faunístico (Capítulo II-1) y de grupos funcionales
(Capítulo II-2):
a. Obtener el inventario de especies destacando las novedades
faunísticas y los taxones más significativos por su grado de
representatividad, rareza, etc (Capítulo II-1).
b. Exponer el rendimiento de cada método de muestreo (Capítulo II-
1, 2).
c. Analizar la representación de los grupos funcionales según el
método de muestreo, tipo de hábitat y de paisaje (Capítulo II-2).
2. Ampliar el conocimiento sobre los sírfidos fitófagos y sus relaciones con

las plantas nutricias (Capítulo III):
a. Completar los ciclos de vida de especies mediterráneas de
Eumerus y Merodon mediante el estudio morfológico funcional de
sus estados preimaginales (Capítulo III-1).
b. Caracterizar la relación específica existente entre M. luteihumerus
y un geófito mediterráneo al que se asocia su ciclo de vida
(Capítulo III-2).
3. Mejorar el conocimiento sobre los sírfidos saproxílicos en ecosistemas

mediterráneos (Capítulo IV)
a. Completar los ciclos de vida de especies raras y amenazadas
mediante el estudio de sus estados preimaginales (Capítulo IV-1).
b. Estudiar la comunidad de sírfidos saproxílicos en relación con sus
lugares de cría en árboles, así como evaluar su importancia como
grupo clave en conservación (Capítulo IV-2).
4. Analizar la biodiversidad de sírfidos, extrayendo implicaciones para

conservación (Capítulo V):
- 26 -
a. Estimar la influencia del tipo de hábitat vs matriz de paisaje en los

patrones de diversidad de sírfidos, mediante medidas de
biodiversidad (Capítulo V-1).
b. Evaluar el estado de conservación de los hábitats a través del
grado de integridad de la biodiversidad de sírfidos mediante el uso
de la herramienta Syrph the Net (Capítulo V-2).
- 27 -
Bibliografía
Bankowska R. 1980. Fly communities of the family Syrphidae in natural and

anthropogenic habitats of Poland. Memorabilia Zoologica 33:3–93.
Bastian O. 1986. Schwebfliegen (Syrphidae). Ziemsen, Wittenberg, 168 p.
Billeter R, Liira J, Bailey D, Bugter R, Arens P, Augenstein I, Aviron S, Baudry J,
Bukacek R, Burel F, Cerny M, De Blust G, De Cock R, Diekötter T, Dietz
H, Dirksen J, Dormann C, Durka W, Frenzel M, Hamersky R, Hendrickx F,
Herzog F, Klotz S, Koolstra B, Lausch A, Le Coeur D, Maelfait JP, Opdam
P, Roubalova M, Schermann A, Schermann N, Schmidt T, Schweiger O,
Smulders MJM, Speelmans M, Simova P, Verboom J, van Wingerden
WKRE, Zobel M. 2008. Indicators for biodiversity in agricultural
landscapes: a pan-European study. Journal of Applied Ecology 45 (1):141–
150.
Blagoderov VA, Lukashevich ED, Mostovski MB. 2002. Order Diptera Linné,
1758. The True Flies. In: Rasnitsyn A.P., Quicke, D.L.J. (Eds.), History of
Insects. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht (The Netherlands), p.
227–242.
Bordera S, Kolarov J, Mazón M. 2007. An illustrated species key of Enclisis
Townes including descriptions of two new species (Hymenoptera:
Ichneumonidae). Insect Systematics & Evolution 38:293–310.
Burgio G, Sommaggio D. 2007. Syrphids as landscape bioindicators in Italian
agroecosystems. Agriculture, Ecosystems & Environment 120:416–422.
Cole LJ, McCracken DI, Dennis P, Downie I, Griffin AL, Foster GN, Murphy KJ,
Waterhouse T. 2002. Relationships between agricultural management and
ecological groups of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) on Scottish
farmland. Agriculture, Ecosystems & Environment 93:323–336.
Dziock F, Henle K, Foeckler F, Follner K, Scholz M. 2006. Biological Indicator
Systems in Floodplains – a Review. International Review of Hydrobiology
91 (4):271–291.
Galante E. 1991. Los invertebrados, los grandes desconocidos en los programas de
protección medioambiental. In: Jiménez-Peydró R, Marcos-García MA,
editores. Environmental Management and Arthropod Conservation.
Asociación Española de Entomología, Valencia, p. 75–87.
Galante E. 2002. Los insectos. In: Reyero JM, editor. La Naturaleza de España.
Ministerio de Medio Ambiente, Madrid (España), p. 208–215.
Galante E, Marcos-García MA, 2004. El Bosque Mediterráneo, Invertebrados. In:
Canseco Editores S.L., Organismo Autónomo Parques Nacionales, editores.
La Red de Parques Nacionales de España. Organismo Autónomo Parques
Nacionales, Madrid, España, p. 272–283.
Galante E, Verdú JR. 2000. Los artrópodos de la “Directiva Hábitat” en España.
Organismo Autónomo de Parques Nacionales, Ministerio de Medio
Ambiente, Madrid, 172 p.
- 28 -
Grimaldi DA, Engel SE. 2005. Diversity and Evolution. In: Evolution of the
Insects. Cambridge University Press, Cambridge, UK, p. 1–36.
Hartley JC. 1963. The head apparatus of syrphid larvae and its relationship to
other diptera. Proceedings of the Zoological Society of London 141:261-
280.
James MT. 1948. The flies that cause myiasis in man. U. S. Dept. Agric. Misc.
Publ., vol. 631, 175 p.
Jiménez-Valverde A, Martín-Cano J, Munguira ML. 2002. Fauna de mariposas del
Parque Nacional de Cabañeros y su entorno (Lepidoptera: Papilionoidea,
Hesperioidea). Shilap Revista de Lepidopterología 30 (120):271–279.
Jiménez-Valverde A, Martín-Cano J, Munguira ML. 2004. Patrones de diversidad
de la fauna de mariposas del Parque Nacional de Cabañeros y su entorno
(Ciudad Real, España Central) (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea).
Animal Biodiversity and Conservation 27 (2):15–24.
Kovalev VG. 1979. The main aspects in the evolution of Diptera Brachycera in the
Mesozoic Era. In: Skarlato OA, Skufjin KV, Narchuk EP, Negrobov OP,
Kandybina MN, editores. Ecological and morphological principles of
Diptera systematics (Insecta). Zoological Institute of the Russian Academy
of Sciences, Leningrad, p. 35–37.
Larde G. 1989. Investigations on some factors affecting larval growth in a coffee-
pulp bed. Biological Wastes 30:11–19.
Micó E, Marcos-García MA, Alonso MA, Pérez-Bañón C, Padilla A, Jover T.
2005. Un proyecto para la conservación de la fauna saproxílica en
ecosistemas mediterráneos. Cuadernos de Biodiversidad 17:10–20.
Nishida K, Rotheray G, Thompson C. 2002. First non-predaceous syrphine flower
fly (Diptera: Syrphidae): A new leaf-mining Allograpta from Costa Rica.
Studia Dipterologica 9 (2):421-436.
Pascual-Torres F, Tinaut-Ranera A. 2004. Las Montañas, Invertebrados. In:
Ramos MA, Soriano O. 2004. Las Zonas Húmedas, Invertebrados. In: Canseco
Editores S.L., Organismo Autónomo Parques Nacionales, editores. La Red
de Parques Nacionales de España. Organismo Autónomo Parques
Ricarte A, Lüders UR, Kehlmaier C, Marcos-García MA. 2006. El género
Brachyopa Meigen, 1822 (Diptera: Syrphidae) en la Península Ibérica.
Nouvelle Reveu d’Entomologie 23 (1):55–56.
Ricarte A, Marcos-García MA. 2007. Ferdinandea fumipennis Kassebeer, 1999
(Diptera: Syrphidae), nueva especie para el continente europeo. Boletín de
la Asociación Española de Entomología 31:205–208.
Ricarte A, Marcos-García MA. 2008. Los sírfidos (Diptera: Syrphidae) del Parque
Nacional de Cabañeros (España): una herramienta para la gestión. Boletín
de la Asociación Española de Entomología 32 (1–2):13–26.
- 29 -
Ricarte A, Marcos-García MA, Pérez-Bañón C, Rotheray GE. 2007. The early

stages and breeding sites of four rare saproxylic hoverflies (Diptera:
Syrphidae) from Spain. Journal of Natural History 41(25–28):1717–1730.
Rotheray GE. 1993. Colour guide to hoverfly larvae (Diptera, Syrphidae) in
Britain and Europe. Dipterists Digest 9:156 p.
Rotheray GE, Dussaix C, Marcos-García MA, Pérez-Bañón C. 2006. The early
stages of three Palaeartic species of saproxylic hoverflies (Syrphidae,
Diptera). Micron 37:73–80.
Rotheray GE, Gilbert F. 1999. Phylogeny of Paleartic Syrphidae (Diptera):
evidence from larval stages. Zoological Journal of the Linnean Society
127:1-112.
Rupp L. 1989. Die mitteleuropäischen Arten der Gattung Volucella (Diptera,
Syrphidae) als Kommensalen und Parasitoiden in den Nesten von Hummeln
und sozialen Wespen. Untersuchungen zur Wirhfindung, Larvalbiologie und
Mimikry. Diss., Albert-Ludwigs-Universität Freiburg i. Br., 208p.
Schweiger O, Musche M, Bailey D, Billeter R, Diekötter T, Hendrickx F, Herzog
F, Liira J, Maelfait J-P, Speelmans M, Dziock F. 2007. Functional richness
of local hoverfly communities (Diptera, Syrphidae) in response to land use
across temperate Europe. Oikos 116:461–472.
Serrano J, Ruiz C, Andújar C, Lencina JL. 2005. Land use and ground beetle
assemblages in the national park of Cabañeros, Central Spain (Coleoptera:
Carabidae). Danish Institute of Agricultural Sciences Report. 114:275–289.
Sol R, Sanders W. 1959. Uber die Empfindlichkeit von Syrphiden-larven gegen
Pflanzenschutzmittel. Anzeiger fur Schadlingskunde 32:169–172.
Sommaggio D. 1999. Syrphidae: can they be used as environmental bioindicators?
Agriculture Ecosystems & Environment 74:343–356.
Speight MCD. 1986. Attitudes to insects and insect conservation. Proceedings of
the 3rd European Congress of Entomology, Amsterdam 3:369–385.
Speight MCD. 2008. Species accounts of European Syrphidae (Diptera) 2008. In:
Speight MCD, Castella E, Sarthou J-P, Monteil C, editores. Syrph the Net,
the database of European Syrphidae. Syrph the Net publications, Dublin
vol. 55, 261 p.
Speight MCD, Castella E. 2001. An approach to interpretation of lists of insects
using digitised biological information about the species. Journal of Insect
Conservation 5:131–139.
Speight MCD, Monteil C, Castella E, Sarthou J-P. 2008. StN Ferrara 2008. In:
Speight MCD, Castella E, Sarthou J-P, Monteil C, editores, Syrph the Net
on CD, Issue 6. The database of European Syrphidae. ISSN 1649-1917.
Syrph the Net Publications, Dublin.
Stubbs AE, Falks SJ. 2002. British hoverflies. Britisn Entomological and Natural
History Society, Cornwall, 469 p.
Thompson FC, Rotheray GE. 1998. Family Syrphidae. In: Papp L, Darvas B,
editores. Contributions to a Manual of Palaeartic Diptera. Science Herald,
Budapest, p. 81–139.
- 30 -
Verdú JR, Galante E, editores. 2006. Libro Rojo de los Invertebrados de España.
Dirección General para la Biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente,
Madrid, 411 p.
- 31 -
Chapter I
Study area and

sampling methods
Capítulo I
Área de estudio y métodos de muestreo
1. El área de estudio: Parque Nacional de Cabañeros
1.1. Ecosistemas mediterráneos
El Parque Nacional de Cabañeros protege una amplia extensión de

ecosistema mediterráneo que conviene ubicar en el ámbito bioclimático global.
Los ecosistemas mediterráneos son aquellos que se hallan bajo la influencia

del clima mediterráneo, el cual se caracteriza por la existencia de una estación
calurosa en la que la evaporación supera a la precipitación (verano) seguida de un
periodo (otoño-invierno) en el que las temperaturas empiezan a descender (hasta
0º C, aunque la temperatura media será de unos 10º C) y la precipitación alcanza
niveles superiores (280-1000 m), empezando a rebasar a la evaporación y
produciéndose la acumulación de agua en el medio (Jiménez 2002). Durante todo
este tiempo, la vida se para o se ralentiza y es sólo al llegar la primavera (días
soleados, temperatura suave y suficiente humedad edáfica almacenada) cuando se
produce la mayor explosión biológica anual, sólo reproducible – aunque sin tanta
intensidad – inmediatamente después del verano, con las primeras lluvias otoñales.
De tal modo, se puede observar cómo el crecimiento vegetativo en estos
ecosistemas se reduce a un periodo muy limitado del año (primavera), a diferencia
de lo que sucede en otros biomas.
Estas condiciones se dan entre los 30º y los 40º de latitud, a ambos lados del
Ecuador, principalmente en las costas occidentales de los continentes e influidas
por corrientes oceánicas frías. Gran parte de España cuenta con este régimen
climático, excepto la franja norte de la Península, junto al Atlántico, y las Islas
Canarias (Jiménez 2002). Así, la Península Ibérica se halla integrada dentro de la
llamada Cuenca Mediterránea o zona de influencia del mar Mediterráneo, en la
que todos los países presentan áreas con clima mediterráneo. Los límites de la
Cuenca podrían considerarse: Portugal, al oeste, Jordania, al este, Italia
septentrional, al norte, e Islas Canarias, en su latitud más norteña, como límite
meridional.
Estas condiciones climáticas, especialmente marcadas por la sequía estival,

han producido abundantes adaptaciones en los organismos y, particularmente, en
las plantas mediterráneas (Jiménez 2002), como pueden ser los geófitos, que
- 35 -
Capítulo I
almacenan nutrientes en estructuras vegetativas para tener recursos en épocas

desfavorables. De la misma manera, el clima, como marco fijo, junto con factores
geológicos, históricos, antrópicos, etc, han configurado la situación actual del
paisaje mediterráneo y la biodiversidad que alberga (Galante & Marcos-García
2004b), sobre todo en la Cuenca Mediterránea. En concreto, la actividad humana
(agropecuaria, principalmente) ha tenido una relevancia preponderante en los
últimos 8000 años (Galante & Marcos-García 2004b). Esta acumulación de
condiciones y factores han hecho que tal biodiversidad alcance un nivel de
importancia destacado, constituyéndose en uno de los Puntos Calientes (“Hot-
spots”) de Biodiversidad global, al alojar más del 13% de las especies conocidas
en el Planeta (Myers et al. 2000), con altos valores de endemicidad, elemento
clave en su condición de Punto Caliente (Lumaret & Lobo 1996, Comes 2004,
Giménez et al. 2004). En este marco, la región iberobalear resulta especialmente
significativa, ya que cuenta con el 32% de la riqueza biológica de toda la Cuenca
Mediterránea. Este hecho está influenciado por la orografía variable, los contrastes
climatológicos y la ubicación geográfica particular de la Península, muy próxima
al norte de África, pero también unida al resto de Europa, constituyéndose en zona
de confluencia de fauna africana, asiática y europea, además de haber sido, por
ejemplo, refugio de muchas especies que se vieron desplazadas hacia el sur de
Europa durante las glaciaciones (Galante & Marcos-García 2004b).
Introducido el ámbito mediterráneo, en el que se enmarca el P. N. de

Cabañeros, con unas características climáticas y una historia geológica y humana
particulares – decisivas en la composición de su alta biodiversidad actual –,
pasamos a describir el área de estudio.
1.2. Ubicación y topografía (Figura 1)
El Parque Nacional de Cabañeros se halla a 4º 29’ 14” oeste y 39º 23’ 47”
norte, en los Montes de Toledo, ocupando territorio de las provincias de Ciudad
Real, mayoritariamente, y Toledo (España), al noroeste y suroeste de las mismas,
respectivamente. Sus límites actuales se hallan especificados en el anexo III de la
“resolución de 15 de noviembre de 2005, del Organismo Autónomo de Parques
Nacionales, por la que se hace público el Acuerdo del Consejo de Ministros por el
que se amplían los límites del Parque Nacional de Cabañeros por incorporación de
terrenos colindantes al mismo” (BOE nº 293, de 8 de diciembre de 2005). Dos
- 36 -
cursos permanentes de agua limitan el Parque al este, río Bullaque, y al oeste, río
Estena. Los macizos de El Chorito y Rocigalgo, así como las sierras de Miraflores
y La Celada son algunos de los accidentes orográficos más significativos de
Cabañeros, cuya cota máxima es de 1448 msnm, en el macizo de Rocigalgo, y la
mínima de 520 msnm, en el Estena, a su salida por la finca Cabañeros (Jiménez
2004).
- 37 -
Capítulo I
1.3. Aspectos legales
Aunque Cabañeros nació como Parque Natural de la Comunidad Autónoma

de Castilla-La Mancha el 11 de julio de 1988, fue el 20 de noviembre de 1995
cuando se declaró Parque Nacional, según la Ley 33/1995 (BOE, nº 278, de 21 de
noviembre de 1995), a petición del Consejo de Gobierno de dicha Comunidad,
formando parte hoy día de los 13 Parques que integran la Red de Parques
Nacionales (Casado-de-Otaola 2004) y contando con el reconocimiento europeo
de Zona de Especial Protección para las Aves (ZEPA). El Plan de Ordenación de
los Recursos Naturales (PORN) de los Montes de Toledo (Cabañeros-Rocigalgo)
se recoge en el Decreto 23/1995, de 28 de marzo de 1995 (Boletín Oficial de
Castilla-La Mancha, nº 15, de 31 de marzo de 1995). Recientemente, en la
resolución de 15 de noviembre de 2005, publicada en el BOE nº 293, de 8 de
diciembre de 2005, se amplía la superficie del Parque en 1836.25 hectáreas,
dotándole de su extensión actual: 40855.98 ha. Actualmente, la propiedad pública
y la privada se combinan dentro del área del Parque, sobrepasando, en extensión,
la privada sobre la pública en torno a un 10-15%. El área de influencia
socioeconómica está compuesta por cuatro municipios ciudadrealeños (Alcoba de
los Montes, Horcajo de los Montes, Navas de Estena y Retuerta del Bullaque) y
dos toledanos (Hontanar y Navalucillos).
1.4. Historia de los Montes de Toledo
Los Montes de Toledo contienen algunas de las mejores muestras de los

bosques mediterráneos españoles, tanto por su estado de conservación como por la
representatividad de los distintos ecosistemas asociados. Dicho estado de
conservación está directamente relacionado con el pasado histórico de los Montes.
Desde 1246, los Montes de Toledo estuvieron bajo dominio señorial de la ciudad
de Toledo y regidos por unas normas muy estrictas que dificultaban el desarrollo
de los núcleos poblacionales y daban lugar sólo a actividades tradicionales poco
agresivas con el medio. Los bosques de quercíneas empezaron a ser explotados en
el siglo XV, aunque con la premisa normativa de no alterar el carácter forestal del
área (Muñoz 1976). El siglo XVI conllevó pocos cambios, pese a que ciertas
alteraciones en la vegetación – como adehesamientos del monte y otras actividades
– son conocidas ya para este siglo (Vaquero 1997). En los siglos XVII y XVIII se
acentúa la presión sobre el territorio, siempre atenuada en mayor o menor medida
- 38 -
por las normas todavía vigentes, pero las modificaciones más profundas se
empiezan a producir con las desamortizaciones decimonónicas, cuando las tierras
más rentables pasaron a manos de particulares, generándose grandes fincas. Así, el
trabajo se concentró en estos territorios, que sufrieron importantes cambios
fisonómicos, mientras que el abandono de los trabajos en las zonas altas y de
ladera propició la recuperación de las mismas. Hacia los años 60 del siglo XX, con
fines agrícolas cerealistas, se eliminó el bosque y matorral que cubrían la gran
llanura de unas 8000 hectáreas extendida hoy por el sur del Parque (la raña),
siendo a partir de entonces cuando se formó la configuración actual de este paisaje
de pastizal con arbolado disperso. Actualmente, no se realizan prácticas agrícolas
en la raña y sólo los herbívoros silvestres pastan en ella.
1.5. Geología
Geológicamente, el territorio del Parque se sitúa en la Zona Centroibérica

del Macizo Hespérico, núcleo rígido de la mitad occidental de la Península,
constituido por terrenos muy antiguos (paleozoicos y precámbricos) que se
presentan deformados, metamorfizados e intruídos por rocas graníticas
principalmente como consecuencia de la Orogenia Hercínica (San-José et al. 1997)
pero también erosionados desde su formación por el clima de cada época (García-
Rayego 2004). Los materiales predominantes son cuarcitas, areniscas, pizarras,
esquistos, conglomerados, etc (García-Rayego 2004).
El sustrato geológico (silíceo) del Parque comprende, a grandes rasgos, dos

conjuntos: por una parte, un basamento antiguo, fuertemente deformado,
constituido por rocas detríticas depositadas en un ambiente marino o litoral, entre
finales del Precámbrico y comienzos del Paleozoico inferior; por otra, una cubierta
subhorizontal reciente, de origen continental, vinculada a las crisis climáticas
características de finales del Terciario y comienzos del Cuaternario, con una
antigüedad inferior a los tres millones de años (San-José et al. 1997).
Los macizos rocosos se hallan dominando zonas menos elevadas, de entre

las cuales cabe destacar las llamadas rañas. Estas son acumulaciones de cantos
cuarcíticos, arenas y arcillas, que se extienden en amplias planicies, las cuales
hacen de nexo montes-depresiones, marcando un descenso suave y progresivo
hacia estas últimas. Su formación se estima entre finales del Terciario y principios
- 39 -
Capítulo I
del Cuaternario, mediante el arrastre masivo – no canalizado –, por lluvias

torrenciales, de los materiales citados, desde las zonas más altas (García-Rayego
2004).
1.6. Clima y bioclima
En líneas generales, el clima de Cabañeros, dada su situación geográfica

dentro de la Península Ibérica, es típicamente mediterráneo (Vaquero 1997). A
pesar de los rasgos macroclimáticos, el relieve induce modificaciones en los
distintos factores meteorológicos que condicionan el mesoclima de la zona
(Vaquero 1997) y, por tanto, la vegetación.
La temperatura media anual en Cabañeros oscila entre los 9 y los 14º C,

registrándose en diciembre las temperaturas más bajas (hasta -11’3º C) y en agosto
las más elevadas (hasta 43º C) (Jiménez 2004). La amplitud térmica anual
obtenida a partir de las estaciones meteorológicas más cercanas al Parque (todos
los datos expuestos se basan en ellas), indica un carácter moderadamente
continental de su clima (Vaquero 1997).
La precipitación anual es muy variable, oscilando entre los 847.7 mm de

San Pablo de los Montes a los 512.6 mm del Torno (Vaquero 1997). Dicha
variabilidad viene dada por la situación geográfica del área pero, en cualquier
caso, se trata de unos valores considerablemente mayores que los de puntos
relativamente cercanos, como Toledo (375 mm) o Ciudad Real (391 mm), de
manera que Cabañeros y su entorno se establecen como una zona singularmente
húmeda dentro del contexto geográfico más seco en el que se encuentra (Vaquero
1997).
Atendiendo a la clasificación de Rivas-Martínez (1990), los valores de los

que se dispone sitúan a Cabañeros en el piso mesomediterráneo medio-superior,
con un ombroclima de seco a subhúmedo. Únicamente en las cotas situadas por
encima de los 1100 msnm se dan los valores de temperaturas que caracterizan al
piso supramediterráneo, tanto a su horizonte inferior como al medio (Vaquero
1997).
- 40 -
1.7. Flora y vegetación
Cabañeros se halla biogeográficamente emplazado en el Reino Holártico,

Región Mediterránea, Superprovincia Mediterráneo-Iberoatlántica, Provincia
Luso-Extremadurense y Sector Toledano-Tagano (PORN Cabañeros-Rocigalgo
1995). Aunque la mayor parte del territorio del Parque tiene vocación forestal, la
actividad humana unida al pastoreo ejercido por el ganado doméstico y mamíferos
silvestres han modificado profundamente la vegetación original y han generado un
mosaico paisajístico formado por unidades arbóreas (bosques), arbustivas
(matorrales) y herbáceas (pastizales) de diferentes composiciones florísticas,
estados sucesionales y estructuras. Estos tres tipos de vegetación se dan en todo el
Parque, aunque cada uno predomina en un área, de manera que Cabañeros puede
dividirse en tres paisajes con los tres tipos de vegetación pero con uno, la matriz,
mayoritario en superficie ocupada.
1.7.1. Bosques
Entre los bosques de Cabañeros (Figura 2), caben citar los encinares,
alcornocales, melojares, quejigares, pinares y bosques de ribera (Fernández-
González & Pérez-Badía 2004), que se describirán a continuación. Dado que
ninguna parte de este estudio se ha desarrollado en los pinares, se omitirá su
caracterización (Fernández-González & Pérez-Badía 2004), así como la de otras
formaciones minoritarias, no menos importantes, pero no prospectadas.
Los encinares constituyen, junto con los alcornocales, los bosques

esclerófilos y perennifolios de Cabañeros. Se trata de encinares silicícolas cuyas
masas principales se hallan en el piso mesomediterráneo (600-1000 msnm),
predominando en las solanas, zonas de suelos bien drenados, crestas, etc, gracias a
sus pocas exigencias en cuanto a profundidad del suelo y precipitación
(Fernández-González & Pérez-Badía 2004). Las masas de encinar presentan
diferentes fisonomías y estructuras, dándose desde encinares adehesados, en
ciertas partes de la raña, hasta reductos con los árboles más viejos, en las zonas
más abruptas e inaccesibles (fuera del alcance del carboneo pasado e, incluso, de
incendios). Los encinares más estructurados son formaciones cerradas y sombrías
(Fernández-González & Pérez-Badía 2004). En Cabañeros, las encinas (Quercus
rotundifolia Lam.) suelen constituir formaciones con otras especies vegetales
- 41 -
Capítulo I
(Jiménez 1995): (1) con quejigo (Quercus faginea Lam.) y piruétano (Pyrus
bourgaeana Decne.), en áreas muy localizadas, ya que en su mayoría fueron
roturadas y hoy se restringen a una zona occidental de la raña llamada el “Mancho
del Portugués”; (2) con quejigo (Q. faginea) y alcornoque (Quercus suber L.), en
combinación con otras especies como el arce (Acer monspessulanum L.), la
cornicabra (Pistacia terebinthus L.), el durillo (Viburnum tinus L.), el labiérnago
(Phillyrea angustifolia L.) y el madroño (Arbutus unedo L.), ocupando
aproximadamente un 30 % del Parque. En suelos degradados, la vegetación
arbustiva acompañante de los encinares está formada por jara pringosa (Cistus
ladanifer L.), romero (Rosmarinus officinalis L.) y aulaga (Genista hirsuta Vahl),
en solanas meridionales, o por jara pringosa con brezos (Erica australis L., Erica
scoparia L., Erica umbellata L.), brecinas (Calluna vulgaris (L.) Hull), etc
(Fernández-González & Pérez-Badía 2004).
Los alcornocales, con el alcornoque (Q. suber) como especie dominante,

son formaciones propias de suelos silíceos y climas con un cierto carácter
oceánico, por lo cual los de Cabañeros son los últimos en importancia de camino
al interior peninsular, pues hacia el centro aumenta la continentalidad (Fernández-
González & Pérez-Badía 2004). Son bosques con un estrato herbáceo más
desarrollado que en los encinares pero con estructura y flora variadas, yendo desde
alcornocales adehesados hasta formaciones bien conservadas con un estrato
arbóreo muy diverso (encinas, quejigos, arces, Quercus pyrenaica Willd.),
pasando por alcornocales manejados para la extracción del corcho, con un
arbolado más homogéneo y más abierto. La vegetación arbustiva es similar a la de
los encinares, aunque con madroñales más exuberantes y especies como el durillo
o, en ciertos enclaves, Cistus populifolius L. (Fernández-González & Pérez-Badía
2004).
- 42 -
Figura 2. Las formaciones boscosas predominan en la zona norte del P. N. de

Cabañeros. En la foto se muestra un quejigar (Quercus faginea) con claros
herbáceos, típicos de muchos bosques del Parque, así como con pies arbóreos
maduros [Foto captada en junio de 2004 por A. Ricarte]
Los melojares (de melojo, Q. pyrenaica) y quejigares (de quejigo, Q.

faginea Lam.) (Figura 2) constituyen los bosques caducifolios de Cabañeros y se
caracterizan por poseer un estrato arbustivo poco desarrollado frente a uno
herbáceo más desarrollado. En este último, crecen geófitos (uno de los grupos de
herbáceas, en este caso bulbosas y rizomatosas, más destacados en los bosques y
matorrales de las sierras de Cabañeros) y hierbas vivaces que florecen a principios
de primavera, aprovechando así la radiación solar antes que emerjan de nuevo las
hojas en el estrato arbóreo (Fernández-González & Pérez-Badía 2004). Los
matorrales principales asociados a estos bosques son los jaral-brezales. En el
Parque se dan dos tipos de melojares: los supramediterrénos (900-1000 msnm), en
umbrías y con cierta relevancia de leguminosas arbustivas, y los
mesomediterráneos, desarrollados por debajo de los 900 msnm, y cuyo
crecimiento es posible gracias a los altos valores de precipitación en los Montes de
Toledo. Así, estos últimos se dan también en umbrías o a lo largo de vaguadas
frescas, con un componente florístico compartido con bosques esclerófilos
húmedos y un estrato arbustivo en el que puede mantener su presencia el madroño.
- 43 -
Capítulo I
Aunque el quejigo suele aparecer con encinas y alcornoques, también puede

formar masas puras en umbrías y vaguadas (Fernández-González & Pérez-Badía
2004).
Los bosques de ribera aparecen en bandas paralelas a las riberas de ríos,

arroyos u otras masas de agua, con dominancia de un estrato arbóreo caducifolio y
una diversidad florística alta. Se pueden citar dos tipos principales: fresnedas (de
Fraxinus angustifolia Vahl.) y alisedas (de Agnus glutinosa (L.) Gaertn.), ambas
frecuentemente con sauces (Salix atrocinerea Brot. y Salix salvifolia Brot.)
acompañados a veces por abedul (Betula pendula Roth), acebo (Ilex aquifolium L.)
y tejo (Taxus baccata L.). Las fresnedas se asocian a cauces de aguas
relativamente estables, permanentes o no, mientras que las alisedas requieren
permanencia del flujo hídrico (Fernández-González & Pérez-Badía 2004).
1.7.2. Matorrales
Los matorrales de Cabañeros (Figura 3) ocupan el 50 % del Parque,

pudiéndose definir los siguientes tipos (Vaquero 1997): (1) matorrales altos o
madroñales, de alto porte y gran cobertura, en las laderas y pies de monte, con el
madroño (A. unedo), el labiérnago (P. angustifolia), la cornicabra (P. terebinthus),
el durillo (V. tinus) y el brezo arbóreo (E. arborea) como especies más extendidas;
(2) matorrales de mediano y bajo porte, que incluyen jarales (por ejemplo, de jara
pringosa), brezales (dominados por E. scoparia L. y E. lusitanica, en zonas de
elevada humedad edáfica) y jaral-brezales (C. ladanifer mezclado con E. arborea,
E. umbellata, R. officinalis, P. angustifolia, etc), compuestos siempre por plantas
pioneras en la sucesión y ocupan amplias zonas de laderas o territorios
anteriormente cubiertos de bosques o matorrales altos; (3) matorrales higrófilos de
trampales o turberas, propios de lugares donde se producen afloramientos de agua,
con el brezo de turbera (Erica tetralix L.) como especie dominante, la cual puede
aparecer con mirto de Brabante (Myrica gale L.), Genista L., C. vulgaris y plantas
carnívoras, como la atrapamoscas (Drosera rotundifolia L.), entre otras; (4)
tamujares, junto a cauces de alta estacionalidad, dominados por la especie
Securinega tinctoria (L.) Rothm.
- 44 -
Figura 3. El matorral del P. N. de Cabañeros es un tipo de hábitat con especies

leñosas de porte variable, que cubre la mitad de la superficie del Parque. Brezos
(florecidos en la foto) y jaras suelen ser las plantas dominantes [Foto captada en
abril de 2005 por A. Ricarte]
1.7.3. Pastizales
Por su parte, los pastizales son especialmente relevantes en el P. N. de

Cabañeros por la alta superficie que ocupan (reflejo, además, de la historia de la
actividad humana) (Vaquero 1997), así como por su gran diversidad florística (la
mayor en todo el área) representada por el 80% de la flora total del Parque (todo
herbáceas) (Fernández-González & Pérez-Badía 2004). Los pastizales, alcanzan su
máxima representación en las rañas, donde las plantas de porte herbáceo (sobre
todo anuales) forman un tapiz homogéneo, sobre el cual se dispone un arbolado
muy disperso de encinas (Q. rotundifolia), alcornoques (Q. suber) y quejigos (Q.
faginea) (Vaquero 1997) (Figura 4). Se pueden distinguir dos tipos de pastizales
(Vaquero 1997): (1) los anuales (predominio de terófitos), que ocupan amplias
extensiones adehesas, cultivos abandonados, claros de bosques y matorrales,
cunetas, etc, y la mayor parte de sus especies florecen en primavera; (2) los
vivaces (predominio de hemicriptófitos), que se desarrollan en las zonas más
- 45 -
Capítulo I
deprimidas de la raña y dependen de un elevado nivel freático, creciendo en

puntos encharcados durante gran parte del año.
Figura 4. La raña es un hábitat típico de pastizal con quercíneas dispersas, que

ocupa extensas áreas del P. N. de Cabañeros. La configuración actual de este
hábitat adehesado se debe a roturaciones pasadas del terreno con fines agrícolas
[Foto captada en abril de 2005 por A. Ricarte]
- 46 -
2. Planteamiento general del muestreo
Los esquemas muestrales en los que se basa esta tesis pretenden dar
respuesta a las cuestiones planteadas en el marco de la misma. Así, los diferentes
métodos de muestreo y su forma de aplicación dependen de los objetivos de este
trabajo.
El objetivo primario es conseguir una visión lo más completa posible de la

fauna de sírfidos mediante la recolección de una muestra representativa de insectos
y con las diferentes metodologías utilizadas tradicionalmente para capturar
sírfidos, sin perjuicio que se hayan usado para alcanzar otros objetivos. De tal
manera, se ha extraído información faunística de todos los métodos aplicados:
mangueo, trampeo con Malaise y búsqueda de fases inmaduras de sírfidos.
También se aportan, en algunos casos (ver Apéndice), datos puntuales procedentes
de otros métodos (e.g., trampas Moericke) aplicados por otros grupos de
investigación que desarrollaron su actividad simultáneamente a la nuestra.
2.1. Muestreo con manga entomológica
Este método se aplicó no sólo para recabar datos faunísticos y biológicos de

la comunidad de sírfidos de Cabañeros sino que también se estimó el más
oportuno para responder a la cuestión de índole ecológica planteada en el Capítulo
V-1. En este capítulo, se explica detalladamente el esquema muestral del mangueo
sistemático, que se realizó en el marco de tres paisajes con tres tipos de hábitats (w
= arbolados, s = matorrales, g = pastizales), siendo uno de ellos el predominante
en cada paisaje, es decir, constituyendo la matriz (W = arbolado, S = matorral, G =
pastizal) (Figura 5). En cada paisaje se seleccionaron dos puntos de muestreo por
tipo de hábitat, haciendo un total de 18 puntos de muestreo (Figura 5). En función
de la cantidad de puntos de muestreo y debido a la inexistencia de trampas
específicas para capturar sírfidos y a la agresividad de otros métodos (e.g., trampa
Malaise) – poco recomendables en un área protegida –, la captura de muestras
mediante manga entomológica se estimó la más adecuada, aún presentado algunas
limitaciones (Capítulo II-2).
- 47 -
Capítulo I
Todos los puntos de muestreo se ubicaron en base a cartografía (Figura 5) y

su aptitud fue comprobada sobre el terreno, georreferenciándose mediante receptor
GPS en el campo (receptores GeoXT de Trimble) y, posteriormente,
procediéndose a la corrección diferencial y exportación de los datos obtenidos a
formatos de CAD o SIG (Pathfinder Office y Terrasync). La denominación de
cada punto es la utilizada en el Capítulo V-1.
Figura 5. Ubicación de los 18 puntos de mangueo de los tres tipos de hábitat, distribuidos en
cada paisaje con un tipo de matriz, en el P. N. de Cabañeros.
Notas sobre ubicuación de los puntos:
Punto de muestreo: localidad (Ciudad Real); UTM en X-Y; altitud (msnm)
Wg1: Gargantilla, Navas de Estena; 362390.14-4367801.62; 820
Wg2: Gargantilla, Navas de Estena; 363006.64-4367730.08; 820
Ws1: Gargantilla, Navas de Estena; 361566.47-4368473.67; 800
Ws2: Gargantilla, Navas de Estena; 363578.43-4367552.58; 800
Ww1: Gargantilla, Navas de Estena; 362368.70-4369017.52; 800
Ww2: Gargantilla, Navas de Estena; 363166.06-4369430.71; 720
Sg1: Camino a Labradillo; Alcoba de los Montes; 372880.43-4356017.86; 720
Sg2: Raña de Viñuelas; Alcoba de los Montes; 373463.84-4356485.88; 700
Ss1: Viñuelas, Alcoba de los Montes; 368552.85-4357039.18; 740
Ss2: Viñuelas-cortafuegos, Alcoba de los Montes; 372650.87-4358582.74; 780
Sw1: Valle de los Enamorados, Alcoba de los Montes; 370708.21-4355659.33; 720
Sw2: Melojar de Viñuelas, Alcoba de los Montes; 371918.32-4359525.16; 800
Gg1: Alcornoquera, Alcoba de los Montes; 380979.9-4353651.2; 740
Gg2: Alcornoquera, Alcoba de los Montes; 379037.31-4354063.37; 745
Gs1: Alcoba de los Montes; 378982.98-4356435.68; 680
Gs2: Camino de Canalejas, Alcoba de los Montes; 377316.58-4357214.21; 720
Gw1: Valle de Santiago, Alcoba de los Montes; 379672.86-4357088.64; 760
Gw2: Valle de Canalejas, Alcoba de los Montes; 377964.17-4358160.95; 780
- 48 -
También se realizaron mangueos puntuales para prospectar zonas

previsiblemente interesantes por su fauna pero no incluidas en el esquema
sistemático. Es el caso de muestreos realizados en los alcornocales y la fresneda de
Gargantilla (Figuras 10 y 11, respectivamente), así como muestreos llevados a
cabo en ciertos puntos de mangueo en periodos adicionales a las dos horas
mensuales.
2.1.1. Caracterización de los puntos de muestreo
Aunque la diferenciación entre puntos se hizo en función de sus rasgos

fisionómicos y estructurales, y no tanto por su composición florística, en todo caso
se hizo una caracterización geobotánica. Para ello, J.C. Cristóbal (Departamento
de Ciencias Ambientales y Recursos Naturales, Universidad de Alicante) realizó
inventarios florísticos durante los días 13/V/2004, para los puntos Gg1, Gg2, Sg1,
Sg2 y Sw1, 14/V/2004, para los puntos Gw1, Gw2, Gs1, Gs2, Sw2, Ss1 y Ss2 y
15/V/2004, para los puntos Wg1, Wg2, Ww1, Ww2, Ws1 y Ws2. A continuación,
se explican las principales características de cada par de réplicas de puntos de
muestreo, ya que los puntos de cada par tienen estructura vegetal y flora muy
semejante. La nomenclatura botánica utilizada en esta sección, así como en el
resto de la tesis, sigue las bases de datos digitales de “Flora Europaea” e “Index
Nominum Genericorum (Plantarum)”.
Paisaje con matriz de arbolado
Wg1 (Figura 6), Wg2
Se trata de dos manchas de pastizal, situadas junto al camino principal de

Gargantilla, sobre un terreno más o menos pedregoso y con una pendiente de
suave a moderada; la especie con más cobertura es Q. suber y el resto de la
superficie está cubierto por matorrales aislados de bajo a medio porte (C.
ladanifer, E. australis, Tuberaria guttata (L.) Fourr., Rumex angiocarpus Murb.,
etc), además de diferentes especies herbáceas; ambos puntos se hallan rodeados de
bosque de alcornoque con jaral-brezales.
- 49 -
Capítulo I
Figura 6. Wg1 en mayo de 2004. Hábitat de pastizal en el área del P. N. de

Cabañeros dominada por el arbolado (=paisaje con matriz de arbolado) [Foto:
M.A. Marcos García]
Ws1, Ws2
Matorrales con pendiente moderada situados cerca del camino principal de

Gargantilla; jaral-brezales dominados por C. ladanifer, E. australis y A. unedo, así
como con una cierta presencia de especies arbóreas (Q. faginea, Q. suber);
contienen pequeños claros con vegetación herbácea en terreno pedregoso.
Ww1, Ww2
Arbolados de grado de abertura variable situados en el fondo del mismo

valle, estrecho y poco profundo; las especies dominantes en cobertura son Q.
pyrenaica y Asphodelus albus Mill., aunque aparecen abundantes especies
herbáceas (sobre todo en los claros), algunos matorrales (Erica spp), arbustos
(Crataegus monogyna Jacq.) y otras especies arbóreas dispersas (Q. faginea), que
completan la comunidad vegetal.
- 50 -
Paisaje con matriz de matorral
Sg1, Sg2
Pastizales situados en el extremo oeste de la raña principal, cercanos al

camino principal que la atraviesa; áreas ricas en herbáceas con especies como
Leontodon longirrostris (Finch & PD Sell) o Poa bulbosa L.; presencia de algunos
Q. faginea y Q. rotundifolia aislados e incursiones desde los bordes de algunos
matorrales (e.g., C. ladanifer).
Ss1, Ss2
Puntos de matorral situados en terrenos de poca pendiente, con dominancia

de cistáceas (C. ladanifer, etc) y ericáceas (E. arborea, E. australis, E. umbellata),
además de algunos arbustos dispersos (A. unedo); ambos matorrales cuentan con
alguna zona dotada de vegetación de menor porte, desde hierbas hasta matorrales
bajos.
Sw1 (Figura 7), Sw2 (Figura 12)
Puntos de arbolado situados en valles; la especie arbórea con más cobertura

es Q. faginea, en Sw1, y Q. pyrenaica, en Sw2, mientras que en estratos vegetales
inferiores predominan las especies del género Erica L., entre los matorrales, y las
del género Asphodelus L., entre las herbáceas; ambos arbolados cuentan con
puntos de agua en forma de arroyos temporales y, en Sw2, también de una turbera
(Figura 12).
- 51 -
Capítulo I
Figura 7. Sw1 en diciembre de 2004. Hábitat de arbolado en el área del P. N. de

Cabañeros dominada por el matorral (=paisaje con matriz de matorral) [Foto: A.
Ricarte]
Paisaje con matriz de pastizal
Gg1, Gg2
Situados cerca del enclave llamado la Alcornoquera; porciones de la raña

principal ricas en herbáceas y con árboles dispersos (e.g., Q. rotundifolia); algunas
de las especies herbáceas con más cobertura son Avena barbata Pott ex Link,
Echium plantagineum L. y Lotus conimbricensis Brot.
Gs1, Gs2 (Figura 8)
Puntos de matorral a unos 100 m – en línea recta – de la raña principal,

atravesados por caminos forestales poco transitados; se trata de jaral-brezales en
los que las especies con más cobertura son C. ladanifer, E. arborea y P.
angustifolia, y presentan algunas encinas (Q. rotundifolia) dispersas; ambos
- 52 -
puntos incluyen pequeños claros con vegetación de menor porte, dominada por
gramíneas o matorrales bajos.
Figura 8. Gs2 en mayo de 2004. Hábitat de matorral en el área del P. N. de

Cabañeros dominada por el pastizal (=paisaje con matriz de pastizal). [Foto: M.A.
Marcos-García]
Gw1, Gw2
Arbolados emplazados en valles con arroyuelos que reducen

significativamente su caudal en épocas secas; las especies vegetales con más
cobertura son un árbol (Q. faginea) y una herbácea (Asphodelus cf. aestivus),
aunque también hay F. angustifolia y, salvo en Gw2, Q. pyrenaica; la mayoría de
árboles son de gran porte y poseen abundantes oquedades; el sotobosque está,
sobre todo, cubierto de diferentes especies de herbáceas (Bellis perennis L.,
Carduus tenuiflorus Curtis, Paeonia broteroi Boiss. & Reut., etc) pero también de
algunos arbustos (e.g., C. monogyna, Rubus ulmifolius Schott); las zonas de
muestreo presentan pequeños claros con herbáceas y matorrales.
- 53 -
Capítulo I
2.1.2. Captura y preparación de los ejemplares
Para la captura de ejemplares se ha utilizado una manga entomológica. La

manga empleada consta de un aro metálico de 35 cm de diámetro, con una malla
de luz muy fina (1 mm o inferior), no llegando a ser opaca. La captura del sírfido
se realizó mientras estaba en vuelo, alimentándose, termorregulando o
descansando sobre la vegetación o el suelo. Aunque en ocasiones se realizaron
barridos de la vegetación, la técnica predominante fue de observación y captura
del ejemplar. En cada punto se realizaban dos horas de muestreo consecutivas al
mes, dejando intervalos de unos 20 días entre los muestreos correspondientes de
cada mensualidad.
Tras el periodo de campo, los ejemplares se sacrificaban por congelación

hasta su preparación y conservación en seco, tareas que se realizaron siguiendo el
método usado en dípteros según Galante & Marcos-García (2004a).
Todos los ejemplares capturados, se identificaron según las fuentes

especificadas en el Capítulo II-1. Los ejemplares estudiados en esta tesis se hallan
depositados en la Colección Entomológica de la Universidad de Alicante
(C.E.U.A.) y cuentan con un registro individual en una base de datos realizada con
el programa informático File Maker Pro. En cada registro está sistematizada toda
la información de la que se dispone para cada espécimen, en campos tales como
“género”, “especie”, “sexo”, “grupo funcional”, “localidad”, “método de captura”,
“leg.”, “det.”, “fecha”, “observaciones”, y otros sólo rellenos según el tipo de
muestreo del que procede el sírfido. La informatización de los datos, facilitó la
posterior exportación de los mismos y su tratamiento en determinados programas
informáticos tales como Microsoft Excel.
La totalidad del material estudiado en esta tesis, se detalla en un archivo

adjunto al volumen impreso, en soporte digital (ver CD).
2.2. Muestreo con trampas Malaise
El uso de Malaise se consideró oportuno ya que en otras ocasiones se ha

mostrado especialmente eficaz en la captura de dípteros en ecosistemas ibéricos
(Nieves-Aldrey & Rey-del-Castillo 1991). No obstante, el hecho comprobado que
- 54 -
las trampas Malaise no siempre capturan los grupos objetivo en las proporciones
que aparecen en la naturaleza (Darling & Packer 1988; Archer 1990), determinó
que en esta tesis se haya usado como complemento al mangueo. Así, la
información faunística ofrecida por el mangueo se completó con datos obtenidos
del empleo de 10 trampas Malaise, siguiendo el modelo de Townes (1972) (Figura
9).
Figura 9. Trampa Malaise modelo de Townes (1972) [Foto: A. Ricarte]
2.2.1. Caracterización de los puntos de muestreo
El esquema muestral consistió en la colocación de dos trampas Malaise

(réplicas) en cada uno de los cinco hábitats elegidos – según su composición
florística – entre los más representativos del Parque (Figura 10). Los hábitats
fueron: pastizal, matorral, robledal de Q. pyrenaica (melojar), alcornocal de Q.
suber y fresneda de F. angustifolia El total de muestras analizadas fue de 181,
recolectadas en 18 periodos muestrales de marzo de 2004 a abril de 2005.
- 55 -
Capítulo I
Figura 10. Ubicación de las 10 trampas Malaise en los cinco hábitats seleccionados en el P.
N. de Cabañeros.
La localización UTM (X-Y), altitud y caracterización botánica – según

Rivas-Martínez (1987), Vaquero (1997) y Fernández-González & Pérez-Badía
2004 –, de los cinco hábitats muestreados se exponen a continuación. Las
siguientes descripciones se complementan con el apartado “Flora y vegetación”
del área de estudio.
Alcornocal de Gargantilla (Figura 11)

Altitud, 798 msnm; UTM (en X-Y), 362092.29-4368008.46
Este alcornocal pertenece a la serie de vegetación mesomediterránea luso-

extremadurense y bética, subhúmeda silicícola del alcornoque Q. suber
Sanguisorbo hybridae-Querceto suberis sigmetum. Se trata de un bosque más o
menos abierto sobre terrenos topográficamente abruptos y suelos pobres. Especies
como Sanguisorba agrimonoides Ces. y P. broteroi acompañan esta formación
boscosa. La degradación del alcornocal deja paso a una formación vegetal densa
donde dominan especies arbutivas de alto porte como madroños (A. unedo),
- 56 -
olivillas (P. angustifolia), durillos (V. tinus) y brezos arbóreos (E. arborea),
formando parte todos ellos de la asociación vegetal Phyllireo-Arbutetum unedi.
Como estrato inferior, y en mosaico con la asociación anterior, es posible
reconocer la asociación Erico australis-Cistetum populifolii, caracterizada por
diversas especies de brezos y jaras como C. ladanifer, C. populifolius, E. australis
y E. scoparia. Finalmente, la presencia de otras especies como E. umbellata,
Halimium ocyomoides (Lam.) Willk., C. vulgaris, Lavandula luisieri L., indica la
existencia de un matorral bajo de degradación de la asociación Halimio
ocyomoidis-Ericetum umbellatae.
En material estudiado (ver Apéndice) y Capítulo IV-2, la toponimia de esta

localidad está referida como “Gargantilla, alcornocal cercano a charca”, para
diferenciarla de otro alcornocal en el que se han hecho capturas aisladas con otras
metodologías, y que se ha denominado “Gargantilla, alcornocal cercano a Ws2”.
Figura 11. Alcornocal de Gargantilla en mayo de 2004. En esta localidad, la

especie arbórea dominante es el alcornoque (Quercus suber). En la foto se puede
ver que estos alcornoques fueron intervenidos en el pasado para la extracción de
su corteza suberosa [Foto: M.A. Marcos García]
- 57 -
Capítulo I
Fresneda de Gargantilla (Figura 12)

La fresneda de Gargantilla es una formación arbórea abierta dispuesta en

torno a un arroyo con oscilaciones estacionales de caudal, en un valle estrecho y
poco profundo. Se caracterizada por la presencia de fresnos de la especie F.
angustifolia, cuya formación vegetal se engloba dentro de la serie luso-
extremadurense del fresno (Ficario-Faxineto angustifoliae sigmetum). El estrato
arbóreo se combina con formaciones arbustivas, entre las que destaca la orla
espinosa del bosque, que es un zarzal con clemátides (Ass. Clemati
campaniflorae-Rubetum ulmifolii), y un brezal hidrófilo determinado por la
especie E. lusitanica (Ass. Cisto psilosepali-Ericetum lusitanicae). La alteración
de las etapas maduras facilita la existencia de las etapas regresivas, como son las
formaciones vegetales de los juncales churreros con tréboles pertenecientes a la
asociación Trifolio resupinati-Holoschoenetum vulgaris.
Este hábitat coincide con la fresneda en la que se mangueaba

periódicamente.
Figura 12. Fresneda de

Gargantilla en abril de 2005.
En esta localidad, la especie
arbórea más significativa es el
fresno (Fraxinus angustifolia),
que crece en torno a un
arroyo temporal. Los claros
herbáceos son también un
elemento destacado en este
hábitat [Foto: A. Ricarte]
- 58 -
Matorral de Viñuelas
Se trata de un matorral que frecuentemente rodea o llega a sustituir, como

etapas de degradación, al melojar característico (Q. pyrenaica) de la serie luso-
extremadurense mesomediterránea subhúmeda. El matorral muestreado presenta
una elevada cobertura vegetal y densidad, contando con algunas especies vegetales
de elevada talla, como es el caso del madroño (A. unedo), el durillo (V. tinus) o el
brezo arbóreo (E. arborea). Estos parches arbustivos corresponden al madroñal
perteneciente a la asociación Phillyreo-Arbutetum. En mayor medida, este
matorral se presenta en mosaico con un jaral-brezal de la alianza Ericion
umbellatae, dominado principalmente por las especies arbustivas de ambientes
silíceos C. ladanifer, C. salvifolius, E. arborea, E. scoparia y E. umbellata, entre
otras.
Melojar de Viñuelas (Figura 13)

El melojar de Viñuelas, perteneciente a la asociación Arbuto unedonis-

Quercetum pyrenaicae, está caracterizado por la presencia del roble melojo (Q.
pyrenaica), el cual forma parte tanto del estrato arbóreo como del estrato arbustivo
y se combina con algún quejigo aislado (Q. faginea). Los componentes
particulares de esta formación boscosa son especies arbustivas como A. unedo, P.
angustifolia o E. arborea, entre otros (todas estas especies son propias de las
primeras etapas de sustitución). El matorral corresponde a un jaral-brezal (e.g., E.
arborea, C. salvifolius) en mosaico con un pastizal de Avenula sulfata (J.Gay ex
Delastre) Dumort., Stipa gigantea Link, etc. En el fondo del valle y en las
cercanías del arroyo de Viñuelas, las formaciones arbustivas están fuertemente
degradadas y el sotobosque está dominado por la presencia casi monoespecífica de
A. albus, junto con algunos individuos de Astragalus lusitanicus Lam. Cabe
destacar la presencia de turberas (Figura 13), algo deterioradas (posiblemente por
la presión de herbívoros silvestres), en las inmediaciones del arroyo, y en las que
E. tetralix caracteriza las formaciones vegetales propias del hábitat (Hyperico-
Ericetum tetralicis).
Este punto de muestreo coincide con Sw2 del mangueo sistemático.
- 59 -
Capítulo I
Figura 13. Melojar de Viñuelas en septiembre de 2004. En el centro de la imagen,

se puede observar una turbera con la vegetación típica asociada [Foto: A. Ricarte]
Raña Pocico
El uso antrópico pasado de las zonas en las que hoy se extiende la raña ha
transformado la serie luso-extremadurense de la encina (Pyro bourgaeanae-
Querceto rotundifoliae sigmetum) en un área adehesada donde se mantienen
algunos pies de la especie dominante, Q. rotundifolia, de la serie. Dichas
transformaciones se deben a la roturación pretérita del terreno, que supuso la
eliminación de casi todos los árboles y buena parte del estrato arbustivo.
Puntualmente, crecen en estas formaciones algunos individuos aislados del peral
silvestre o piruétano (P. bourgaeana), especie que le otorga identidad propia a
estos encinares abiertos. El paisaje está dominado por pastizales con especies de
carácter vivaz y anual, como es el caso de algunas especies del género Trifolium L.
(e.g., Trifolium subterraneum L.), Lolium rigidum Gaudin, P. bulbosa, Briza
media L., Hedypnois cretica (L.) Dum.Cours., Plantago coronopus L., Crepis sp.
pl., Vulpia sp. pl., Bromus sp. pl. etc.
- 60 -
2.2.2. Recolección de muestras y preparación de los ejemplares
Los botes recolectores de cada trampa se llenaban parcialmente con alcohol

al 70%, o a tope para evitar la evaporación total del líquido y el consecuente
deterioro de muestras durante los periodos más cálidos. Una vez en laboratorio, las
muestras líquidas se vertían en una bandeja para proceder a la separación de los
sírfidos, que posteriormente se preparaban en seco según la metodología expuesta
en Galante & Marcos-García (2004a). En el caso de especies muy abundantes, se
optó por conservar los ejemplares en alcohol al 70%, en frascos de cristal
debidamente etiquetados, con la finalidad de ahorrar material y espacio.
2.3. Muestreo directo de estados inmaduros
El objetivo inicial de este muestreo fue la recolección de fases inmaduras de

especies de sírfidos con el fin de criarlas hasta la obtención del adulto, para así
conocer su identidad, su ciclo biológico y recopilar datos de asociaciones sírfido-
planta, principalmente de las especies raras o amenazadas. Este método rindió
interesantes resultados faunísticos de especies que no se habían encontrado en el
Parque con otras metodologías (Capítulo II-1 y Capítulo IV). Se incidió
especialmente en la búsqueda de larvas de especies fitófagas y saproxílicas (Figura
14). El protocolo seguido en campo, así como la posterior cría en laboratorio de
las fases inmaduras recolectadas, se detallan en el capítulo III-1, para fitófagos, y
en el capítulo IV-1, para saproxílicos.
Figura 14. Oquedad en tronco de

Quercus rotundifolia, en el P. N. de
Cabañeros. La búsqueda de estados
inmaduros de sírfidos saproxílicos se
realizó en este tipo de microhábitats,
con algún instrumento adecuado o
directamente con la mano [Foto: M.A.
Marcos García]
- 61 -
Capítulo I
Bibliografía
Archer ME. 1990. The solitary Aculeae wasps and bees (Hymenoptera: Aculeata)
of an English suburban garden. Entomologist’s Gazettee 41:129–142.
Casado-de-Otaola S. 2004. Historia de los Parques Nacionales Españoles. In:
Canseco Editores S.L., Organismos Autónomo de Parques Nacionales,
editores. La Red de Parques Nacionales de España. Organismo Autónomo
de Parques Nacionales, Madrid (España), p. 20–31.
Comes HP. 2004. The Mediterranean region – a hotspot for plant biogeographic
research. New Phytologist 164 (1):11–14.
Darling DC, Packer L. 1988. Effectiveness of Malaise traps in colleting
Hymenoptera: the influence of trap design, mesh size, and location.
Canadian Entomologist 120:787–796.
Fernández-González F, Pérez-Badía R. 2004. El Bosque Mediterráneo, Flora y
vegetación. In: Canseco Editores S.L., Organismo Autónomo Parques
Nacionales, editores. La Red de Parques Nacionales de España. Organismo
Autónomo Parques Nacionales, Madrid (España), p. 251–271.
File Maker Pro 5.5Ev1 ©1984-2001 File Maker, Inc.
Flora Europaea Database. 2008. The Royal Botanic Garden Edinburgh, UK.
Disponible on-line en: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html.
Galante E, Marcos-García MA. 2004a. Métodos de preparación y conservación.
In: Barrientos, JA, coordinador. Curso práctico de Entomología. Asociación
española de Entomología, Barcelona, p. 47–54.
Galante E, Marcos-García MA. 2004b. El Bosque Mediterráneo, Invertebrados. In:
García-Rayego JL. 2004. El Bosque Mediterráneo, Parque nacional de Cabañeros,
medio físico. In: Canseco Editores S.L., Organismos Autónomo de Parques
Autónomo de Parques Nacionales, Madrid (España), p. 240–250.
Giménez E, Melendo M, Valle F, Gómez-Mercado F, Cano E. 2004. Endemic
flora biodiversity in the south of the Iberian Peninsula: altitudinal
distribution, life forms and dispersal modes. Biodiversity and Conservation
13 (14):2641–2660.
Index Nominum Genericorum, “ING” (Plantarum). 2008. Disponible on-line en:
http://ravenel.si.edu/botany/ing/
Jiménez J. 1995. Aves de Cabañeros y su entorno. Editorial Ecohábitat, 135 p.
Jiménez J. 2002. El bosque mediterráneo. In: Reyero JM, editor. La Naturaleza de
España. Ministerio de Medio Ambiente, Madrid (España), p. 70–83.
Jiménez J. 2004. Parque Nacional de Cabañeros. In: Canseco Editores S.L.,
Organismos Autónomo de Parques Nacionales, editores. La Red de Parques
- 62 -
Nacionales de España. Organismo Autónomo de Parques Nacionales,

Madrid (España), p. 90–93.
Lumaret J-P, Lobo JM. 1996. Geographic distribution of endemic dung beetles
(Coleoptera, Scarabaeoidea) in the Western Palaearctic region. Biodiversity
Letters 3:192–199.
Microsoft® Office Excel 2003 (11.8169.8172) SP3, parte de Microsoft Office
Professional Edition 2003, Copyright© 1985-2003 Microsoft Corporation.
Muñoz J. 1976. Los Montes de Toledo. Estudio de Geografía Física.
Departamento de Geografía Física e Instituto Juan Sebastián Elcano, CSIC,
Oviedo (España), 500 p.
Myers N, Mittermeler RA, Mittermeler CG, Da-Fonseca GAB, Kent J. 2000.
Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 103:853–858.
Nieves-Aldrey JL, Rey-del-Castillo C. 1991. Ensayo preliminar sobre la captura
de insectos por medio de una trampa Malaise en la Sierra de Guadarrama
(España) con especial referencia a los himenópteros (Insecta,
Hymenoptera). Ecología 5:383–403.
Rivas-Martínez S. 1987. Memoria del mapa de series de vegetación de España.
Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Madrid, 268 p.
Rivas-Martínez S. 1990. Bioclimatic belts of West Europe (Relations between
Bioclimate and Plant Ecosystems). Course on climate and Global Change
(Commision of the European Comunities), Arles (Rhone), 4-12 de abril.
Publ. Dept. Biología Vegetal II (Botánica), Universidad Complutense de
Madrid.
San-José MA, Gutiérrez JC, Rábano I. 1997. Geología y Paleontología. In: García
V, coordinador. Parque Nacional de Cabañeros. Editorial Ecohábitat, p.
53–75.
Townes H. 1972. A light-weight Malaise trap. Entomological News 64:253–262.
Vaquero J. 1997. Clima & flora vascular y vegetación. In: García V, coordinador.
Parque Nacional de Cabañeros. Editorial Ecohábitat, p. 70–154.
- 63 -
Chapter II
The hoverfly community
Capítulo II
La comunidad de sírfidos
1. La fauna de sírfidos
1. The hoverfly fauna
Abstract
Our results represent the first hoverfly checklist of Cabañeros National Park
(central Spain) including 109 species of 43 genera. The catalogue includes four
Merodon species recently described for this protected area, three new species for
the Iberian Peninsula (Brachyopa insensilis, Merodon distinctus, Myolepta
obscura), a new species for Europe (Ferdinandea fumipennis), and the first
documented record of Eumerus subornatus for Europe. Saproxylic fauna
associated with overmature trees is highly outstanding. Fraxinus angustifolia and
Quercus pyrenaica forests are the most important habitats according to their high
species richness. The convergence of north-African and central-European
biogeographical elements makes Cabañeros an interesting area for biodiversity and
a key ecosystem to perform conservation studies. We emphasize the need to use
the biological data on the species for their adequate conservation in the habitats.
- 67 -
Capítulo II
1. Introducción
Los Syrphidae son una de las familias de dípteros más diversa, abundante y
característica, con representantes en todo el planeta, excepto en la Antártida y en
islas oceánicas remotas (Thompson & Rotheray 1998). Su amplia distribución, la
disponibilidad de suficiente información taxonómica y las diferencias en los
requerimientos ambientales y hábitos alimenticios de sus larvas, justifican su uso
como bioindicadores (Sommaggio 1999, Burgio & Sommaggio 2007). Numerosos
trabajos ponen de manifiesto la importancia de esta familia de insectos en los
estudios de biodiversidad y su potencial aplicación en el establecimiento de
estrategias y medidas de conservación (e.g., Gittings et al. 2006; Reemer 2005;
Schweiger et al. 2007). Un ejemplo destacado del uso de los sírfidos como
herramienta de análisis y gestión de la biodiversidad, desarrollado en áreas
protegidas de Francia, se recoge en Speight et al. (2007).
Los sírfidos comprenden tres subfamilias y unas 6000 especies, de las

cuales aproximadamente 1800 (188 géneros) se distribuyen en la región paleártica
(Thompson & Rotheray 1998), contando Europa con 701 especies válidas (Speight
2008). En España – incluyendo las Islas Canarias – hay citadas 355 especies de 72
géneros (Marcos-García et al. 2002), cifra posteriormente incrementada en siete
especies y tres géneros nuevos para la Península Ibérica (Stubbs 2003; Alexander
2005; Carles-Tolrá 2006; Ricarte et al. 2006; Ricarte & Marcos-García 2007;
Ricarte et al. 2007).
Los adultos se alimentan de polen y néctar, siendo importante su papel

como polinizadores de muchas plantas (Thompson & Rotheray 1998), mientras
que sus larvas presentan tres modos principales de alimentación: fitofagia,
entomofagia (depredadores, en su mayoría, de homópteros de cuerpo blando) y
saprofagia.
Actualmente, España cuenta con una Red de Parques Nacionales de alto

valor ecológico de los que apenas existen estudios sobre las comunidades
entomológicas. Ello hace que, en la mayoría de los casos, la protección de un área
– y con ello sus medidas de gestión y conservación – se base, principal o
exclusivamente, en datos florísticos o de ciertos grupos de vertebrados (Galante
1991). No obstante, los insectos tienen cada vez más protagonismo en el campo de
la conservación (Haslett 2001; Rotheray et al. 2001; Verdú & Galante 2006). Son
- 68 -
muy pocas las publicaciones que han abordado la entomofauna de Cabañeros fuera
del proyecto en el que se enmarca este trabajo (Jiménez-Valverde et al. 2002 y
2004; Serrano et al. 2005), habiéndose generado otras recientemente en el contexto
del mismo (Micó et al. 2005; Ricarte et al. 2006; Rotheray et al. 2006; Bordera et
al. 2007; Marcos-García et al. 2007; Ricarte & Marcos-García 2007; Ricarte et al.
2007).
El objetivo de este estudio es conocer la biodiversidad de sírfidos del Parque

Nacional de Cabañeros, destacando las especies nuevas, primeras citas, especies
raras y amenazadas. Además, con la finalidad de ofrecer información útil para la
gestión del Parque y la conservación de su fauna, se indica la asociación de cada
especie a los distintos hábitats muestreados, así como otros datos de interés
metodológico o biológico sobre las mismas.
2. Material y métodos
El área de estudio es el Parque Nacional de Cabañeros (ver Capítulo I),

ecosistema mediterráneo típico bien conservado que incluye pastizales (rañas),
matorrales altos y zonas boscosas con diferentes especies arbóreas dominantes,
principalmente de quercíneas (Vaquero 1997). Es de destacar su pasado
estrechamente relacionado con la actividad humana, siendo algunas de las
intervenciones históricas más relevantes, la obtención de carbón a partir de encinas
(Quercus rotundifolia Lam.), la extracción de corteza de alcornoques (Quercus
suber L.) para producción de corcho y la roturación del terreno y subsiguiente
laboreo y pastoreo, que han generado extensas zonas de pastizal (raña),
mantenidas actualmente por la fauna vertebrada silvestre (García-Canseco &
Alonso-Valero 1997; Blondel & Aronson 1999).
Para recolectar la mayor diversidad posible de sírfidos, se han realizado

muestreos sistemáticos de adultos y de estados inmaduros en diferentes hábitats y
usando distintos métodos de captura. En lo que respecta a los muestreos
sistemáticos, se seleccionaron 18 puntos de muestreo de los tres tipos de
vegetación del Parque (6 pastizales, 6 matorrales y 6 arbolados) (descripción de
los puntos en Capítulo I y planteamiento de muestreo en Capítulo V-1) donde se
recolectaron adultos con manga entomológica durante 468 horas (2
horas/punto/mes) a lo largo de 13 meses, desde mayo a noviembre de 2004 y
- 69 -
Capítulo II
desde abril a septiembre de 2005. Asimismo, se colocaron 10 trampas Malaise en

cinco hábitats diferentes, usando dos réplicas en cada uno de ellos (“raña” o
pastizal típico con árboles aislados, matorral leñoso de porte alto, formación
riparia de Fraxinus angustifolia Vahl., bosque de Q. suber y bosque de Quercus
pyrenaica Willd.), desde marzo de 2004 a marzo de 2005, con una periodicidad de
recogida de unos 20 días. Otros ejemplares recolectados con manga y Malaise
fuera de los esquemas muestrales anteriores, así como con trampas Moericke
(Moericke 1950; Disney et al. 1982) o accidentalmente con trampas de ventana
(Window Traps) empleadas para coleópteros, complementaron el total de
especimenes estudiados, constituyendo en torno a un 6% del mismo.
En los muestreos de fases inmaduras se seleccionaron ocho hábitats de

bosque distribuidos por todo el Parque. Para las especies saproxílicas (Speight
1989), se examinaron diversos microhábitats como oquedades de troncos y raíces
y exudados de savia de árboles maduros o senescentes; para las fitófagas, se
prospectó en bulbos y tubérculos de geófitos y, para las depredadoras, en colonias
de pulgones. Las larvas halladas fueron criadas en laboratorio hasta la obtención
de los adultos, según los protocolos especificados en Ricarte et al. (2007)
(Capítulo IV-1) y Ricarte et al. (2008) (Capítulo III).
La identificación de adultos se realizó con claves y trabajos generales (Gil-

Collado 1930; Séguy 1961; Stubbs & Falk 2002; Van Veen 2004; Speight 2008), y
otros de carácter más específico sobre ciertos géneros o especies (Violovitsh 1974;
Goeldlin-de-Tiefenau 1976; Claussen 1989; Maibach & Goeldlin-de-Tiefenau
1995; Vujić & Šimić 1999; Kassebeer 1999; Doczkal & Dziock 2004; Reemer et
al. 2004; Marcos-García et al. 2007). La nomenclatura sigue a Speight (2008). En
total, se identificaron 9756 ejemplares.
En los resultados se especifica el grupo trófico al que pertenecen las larvas

de algunas especies (Rotheray & Gilbert 1999; Speight 2008), pues la mayor parte
de ellas están clasificadas según su grupo funcional en el Capítulo II-2. Cuando la
larva no está descrita (Speight 2008), también se da el tipo de hábito trófico
larvario, pues se deduce en base a datos conocidos del lugar de cría de la especie o
a partir de la biología de sus congéneres.
Los ejemplares adultos, así como los estados preimaginales, han sido
depositados en la “Colección Entomológica de la Universidad de Alicante”
- 70 -
(CEUA). El material estudiado se detalla en el apéndice final de la tesis. La

distribución mundial de las especies se basa en Thompson (2005) y Speight
(2008).
3. Resultados
Los 9768 ejemplares de sírfidos recolectados pertenecen a 109 especies de

43 géneros, no estando representada la subfamilia Microdontinae. En la Tabla 1 se
presenta el listado de especies acompañado del hábitat en que se encontró, del tipo
de muestreo con el que se capturó y del total de individuos recolectados dentro del
Parque.
Tabla 1. Sírfidos del Parque Nacional de Cabañeros. Junto al nombre de la especie, se detalla
el grupo funcional al que pertenece, según sean sus larvas depredadoras (d), fitófagas (f) o
saprófagas (s), en los casos en los que esta información no aparece en el Capítulo II-2. Leyenda:
(*), especie capturada exclusivamente fuera de los muestreos sistemáticos de Malaise y manga;
(X), presencia; (en blanco), ausencia; (r), raña; (mt), matorral; (fr), fresneda; (a), alcornocal; (q),
quejijar; (mj), melojar; (M), trampeo con Malaise; (m), mangueo; (i), muestreo de estados
inmaduros.
Individuos
Hábitat
Muestreo
Especie
r mt fr a q mj M m i TOTAL
Subfamilia Eristalinae
Brachyopa insensilis Collin, 1939 X X 1
s
Brachypalpoides lentus (Meigen, 1822) X X X 2
Brachypalpus valgus (Panzer, 1798) X X X X X 10
Callicera aurata (Rossi, 1790) X X X X X 9
s,
C. macquartii Rondani, 1844 * X X 2
s,
C. spinolae Rondani, 1844 * X X X 15
Ceriana vespiformis (Latreille, 1804) X X X X X X 20
Chalcosyrphus nemorum (Fabricius, 1805) X X 3
f
Cheilosia alpina Zetterstedt, 1838 X X 1
f
C. frontalis Loew, 1857 X X 1
f,
C. laticornis Rondani, 1857 * X X 1
f
C. latifrons (Zetterstedt, 1843) X X X X X X 18
f
C. mutabilis (Fallén, 1817) X X 1
s
Chrysogaster basalis Loew, 1857 X X X X 4
s
C. virescens Loew, 1854 X X 1
- 71 -
Capítulo II
Individuos
Hábitat
Muestreo
Especie
s
Criorhina pachymera Egger, 1858 X X X X X 16
Eristalinus aeneus (Scopoli, 1763) X X 2
E. megacephalus (Rossi, 1794) X X 1
E. taeniops (Wiedemann, 1818) X X X 4
Eristalis arbustorum (Linnaeus, 1758) X X X X X X 18
E. similis (Fallén, 1817) X X X X X X X X 373
E. tenax (Linnaeus, 1758) X X X X X X X 196
f
Eumerus amoenus Loew, 1848 X X X X 3
f
E. barbarus (Coquebert, 1804) X X X X X 11
f
E. caballeroi Gil-Collado, 1929 X X X X X X 39
f
E. flavitarsis Zetterstedt, 1843 X X 3
f
E. olivaceus Loew, 1848 X X X X X X X X 89
E. pulchellus Loew, 1848 X X X X X X X X X 997
E. pusillus Loew, 1848 X X X X X X X X X 1140
f
E. sabulonum (Fallén, 1817) X X X X X 8
f
E. sogdianus Stackelberg, 1952 X X X 3
E. strigatus (Fallén, 1817) X X X 3
f
E. subornatus Claussen, 1989 X X X X X X X X 393
s
Ferdinandea aurea Rondani, 1844 X X X X X X X X 165
F. cuprea (Scopoli, 1763) X X X X X 6
F. fumipennis Kassebeer, 1999 X X X X X X X 21
Helophilus trivittatus (Fabricius, 1805) X X X X X 4
Mallota cimbiciformis (Fallén, 1817) X X X 2
s,
M. dusmeti Andréu, 1926 * X X 3
s,
M. fuciformis (Fabricius, 1794) * X X 4
Merodon antonioi
f
Marcos-García, Vujić & Mengual, 2007 X X X 27
f
M. avidus (Rossi, 1790) X X X X X X 26
M. cabanerensis
f,
Marcos-García, Vujić & Mengual, 2007 * X X 9
f
M. chalybeus Wiedemann in Meigen, 1822 X X X X 11
f
M. distinctus Palma, 1863 X X 2
f
M. elegans Hurkmans, 1993 X X X 3
f
M. funestus (Fabricius, 1794) X X 1
f
M. geniculatus Strobl, 1909 X X X X X X X 10
M. legionensis
f
Marcos-García, Vujić & Mengual, 2007 X X 1
- 72 -
Individuos
Hábitat
Muestreo
Especie
f
M. longicornis Sack, 1913 X X 2
M. luteihumerus
Marcos-García, Vujić & Mengual, 2007 X X X X X X X 36
f
M. obscuritarsis Strobl in Czerny & Strobl, 1909 X X X X X X 8
s,
Milesia crabroniformis (Fabricius, 1775) * X X 1
s
M. semiluctifera (Villers, 1789) X X X X X X X 9
Myathropa florea (Linnaeus, 1758) X X X X X X 79
s,
Myolepta difformis Strobl in Czerny & Strobl, 1909 * X X X 6
M. dubia (Fabricius, 1805) X X X 2
s,
M. obscura (Becher, 1882) * X X 2
Orthonevra brevicornis (Loew, 1843) X X X X X 4
s
O. frontalis (Loew, 1843) X X 3
O. onytes (Séguy, 1961) X X X 3
f
Pelecocera lusitanica (Mik, 1898) X X X X 2
s
Platynochaetus setosus (Fabricius, 1794) X X 12
Riponnensia splendens (Meigen, 1822) X X 1
Sphiximorpha subsessilis (Illiger in Rossi, 1807) X X 1
Spilomyia digitata (Rondani, 1865) X X X X X X 15
s,
S. saltuum (Fabricius, 1794) * X X 1
Syritta pipiens (Linnaeus, 1758) X X X X X 24
d
Volucella elegans Loew, 1862 X X X X X X X X 71
V. inanis (Linnaeus, 1758) X X X X 12
d,
V. zonaria (Poda, 1761) * X X 1
Xylota segnis (Linnaeus, 1758) X X 1
Subfamilia Syrphinae
d
Chrysotoxum bicinctum (Linnaeus, 1758) X X 3
C. intermedium Meigen, 1822 X X X X X X X 43
d
C. latifasciatum Becker, 1921 X X 10
d
C. octomaculatum Curtis, 1837 X X X X X 14
d
C. vernale Loew, 1841 X X X X 2
Dasysyrphus albostriatus (Fallén, 1817) X X 4
Epistrophe eligans (Harris, 1780) X X X X X 6
E. nitidicollis (Meigen, 1822) X X 1
Episyrphus balteatus (de Geer, 1776) X X X X X X X X 177
Eupeodes corollae (Fabricius, 1794) X X X X X X X X 649
d
E. lucasi (Marcos-García & Laska, 1983) X X X X 2
E. luniger (Meigen, 1822) X X X X X 8
- 73 -
Capítulo II
Individuos
Hábitat
Muestreo
Especie
d
E. nuba (Wiedemann, 1830) X X 3
Melanostoma mellinum (Linnaeus, 1758) X X X X X X X X 122
M. scalare (Fabricius, 1794) X X X X X X X X 46
d,
Meligramma cincta (Fallén, 1817) * X X 1
d,
M. triangulifera (Zetterstedt, 1843) * X Moericke 1
Meliscaeva auricollis (Meigen, 1822) X X X X X X X X 49
d
Paragus bicolor (Fabricius, 1794) X X X X 11
P. haemorrhous Meigen, 1822 X X X X X 9
d,
P. pecchiolii Rondani, 1857 * X X 1
P. quadrifasciatus Meigen, 1822 X X X 2
d
P. strigatus Meigen, 1822 X X X X 5
d
P. tibialis (Fallén, 1817) X X X X X X X 99
d
P. vandergooti Marcos-García, 1986 X X X X X 6
Platycheirus albimanus (Fabricius, 1781) X X X 3
Scaeva albomaculata (Macquart, 1842) X X X X 2
S. dignota (Rondani, 1857) X X X X X X X X 22
S. mecogramma (Bigot, 1860) X X 1
S. pyrastri (Linnaeus, 1758) X X X X 7
S. selenitica (Meigen, 1822) X X 1
Sphaerophoria rueppelli (Wiedemann, 1830) X X 1
S. scripta (Linnaeus, 1758) X X X X X X X X 4023
Syrphus vitripennis Meigen, 1822 X X X X X
Xanthandrus comtus (Harris, 1780) X X 1
d
Xanthogramma marginale (Loew, 1854) X X X 2
X. pedissequum (Harris, 1780) X X X X X 36
TOTAL (especies) 109 48 42 61 25 54 60 69 82 13 9768
A continuación se hace referencia a las especies cuyos registros suponen

alguna novedad destacada para la ciencia, especificándose su distribución
conocida antes de este estudio, salvo en el caso de las especies nuevas para la
ciencia:
Brachyopa insensilis Collin, 1939

Primera cita para la Península Ibérica (Ricarte et al. 2006).
- 74 -
Distribución: desde Dinamarca, hacia el sur, hasta los Pirineos; desde Irlanda,
pasando por Europa central, hasta la región europea de Rusia, hacia el este, y hasta
Tayikistán, hacia el sureste.
Eumerus subornatus Claussen, 1989

Primera cita documentada para Europa (Ricarte & Marcos-García 2008).
Schmid (1995) se refiere a material no publicado de esta especie capturado en
Pirineos (Claussen in lit), de localización indeterminada.
Distribución: Marruecos, Pirineos.
Ferdinandea fumipennis Kassebeer, 1999

Primera cita para Europa (Ricarte & Marcos-García 2007)
Distribución: Marruecos y Túnez.
Merodon antonioi Marcos-García, Vujić & Mengual, 2007

Especie nueva para la ciencia (Marcos-García et al. 2007).
Distribución: centro de España.
Merodon cabanerensis Marcos-García, Vujić & Mengual, 2007

Distribución: centro de España.
Merodon distinctus Palma, 1863

Especie nueva para la Península Ibérica (Ricarte & Marcos-García 2008).
Distribución: área mediterránea de Francia, Sicilia (Italia), zonas de la antigua
Yugoslavia, Grecia y Turquía.
Merodon legionensis Marcos-García, Vujić & Mengual, 2007

Distribución: España, Italia (Calabria).
Merodon luteihumerus Marcos-García, Vujić & Mengual, 2007

Distribución: Argelia, España.
Myolepta obscura (Becher, 1882)

Especie nueva para la Península Ibérica (Ricarte et al. 2007).
- 75 -
Capítulo II
Distribución: desde el norte de Francia, pasando por Alemania, hasta Suiza y el

norte de Italia, sur de Austria, Rumania y en el Cáucaso (Azerbaiyán).
4. Discusión
Los sírfidos del Parque Nacional de Cabañeros comprenden

aproximadamente el 30.1% de las especies ibéricas. El Parque cuenta con nueve
novedades faunísticas relevantes, entre las cuales caben destacar las nuevas
especies para la ciencia de Merodon Meigen, 1803 y nuevas citas para Europa o la
Península Ibérica de otras especies saproxílicas y fitófagas pertenecientes a los
géneros Brachyopa Meigen, 1822, Eumerus Meigen, 1822, Ferdinandea Rondani,
1844, Merodon, Myolepta Newman, 1838. Además, se ha encontrado la especie
Mallota dusmeti, catalogada como “Vulnerable” en el Libro Rojo de los
Invertebrados de España (Marcos-García 2006), Myolepta difformis, Myolepta
obscura y Sphiximorpha subsessilis, que se consideran amenazadas a nivel
europeo y otras (e.g., Brachypalpus valgus, Callicera macquartii o Spilomyia
digitata) que poseen grados de amenaza significativos en diferentes países de
Europa (Speight et al. 2008). Además, Cabañeros aloja dos endemismos ibéricos
(Merodon antonioi y Merodon cabanerensis) y seis ibero-magrebíes (Eumerus
caballeroi, Eumerus subornatus, Ferdinandea fumipennis, M. dusmeti, M.
luetihumerus y M. difformis).
Merodon, género de distribución mediterránea y el segundo en número de

especies de Europa (Speight 2008), es el de mayor riqueza específica en el Parque,
comprendiendo el 35% de las especies ibéricas del género (Marcos-García et al.
2007). Con material procedente de Cabañeros, se han descrito tres nuevas especies
de Merodon (M. antonioi, M. cabanerensis y Merodon luteihumerus) y se ha
recolectado una cuarta (M. legionensis), también descrita recientemente (Marcos-
García et al. 2007). La buena representación de geófitos, extendidos por todo el
Parque (Vaquero 1997), puede ser una de las razones que expliquen la gran
diversidad de especies de Merodon, cuyas larvas se hallan asociadas a las
estructuras subterráneas de almacenamiento de estos vegetales.
La alta biodiversidad del Parque Nacional de Cabañeros está relacionada

con la existencia de distintas matrices de vegetación (arbolado, matorral y pastizal)
que condicionan su heterogeneidad paisajística y permiten una amplia oferta de
- 76 -
hábitats de desarrollo larvario para los sírfidos. La existencia de grandes

herbívoros contribuye al mantenimiento de estas matrices de paisaje bien
diferenciadas y al dinamismo de sus ecosistemas (Perevolotsky & Seligman 1998).
Por otra parte, el buen estado de conservación de los hábitats, la ausencia de
presión humana y del uso de agroquímicos, y la presencia de pequeños bosques
con árboles maduros o senescentes, en los que se desarrolla el mayor número de
especies raras o amenazadas (principalmente, saproxílicas), determinan la
existencia de esta alta diversidad de sírfidos.
Atendiendo a la clasificación de los hábitats larvarios de Speight (2008) y

Speight et al. (2008), la sirfidofauna de Cabañeros está constituida por un 26.6%
de especies fitófagas, un 36.7% de saprófagas y un 36.7% de depredadoras.
Comparándola con las cifras globales de la Península Ibérica (Marcos-García et al.
2002), se observa la semejanza de porcentajes de especies depredadoras, mientras
que existen ciertas diferencias con los otros dos grupos tróficos. Los fitófagos
están poco representados en Cabañeros, siendo estos géneros los más ricos en
especies de la Península Ibérica. Este hecho es, en parte, debido al bajo número de
especies del género Cheilosia que se encuentran en el Parque (sólo cinco de las 49
especies conocidas en España). Cheilosia es un género relacionado con ambientes
más húmedos y fríos, hallándose bien representado en la región eurosiberiana
ibérica (Marcos-García 1990). Al contrario sucede con los saprófagos,
proporcionalmente mejor representados en Cabañeros que en los registros
nacionales, tanto en número de especies como de géneros. Este hecho es debido al
muestreo específico de estados inmaduros de especies saproxílicas (muestreo
pionero en la Península Ibérica) que, además de incrementar las lista de especies
saprógafas en general, ha aportado una información muy valiosa sobre la biología
e historia natural de las saproxílicas en particular, permitiendo la obtención de
datos biológicos definitivos para la consideración de M. dusmeti como especie
Vulnerable (Capítulo IV). Dado que algunas especies saproxílicas se encuentran
amenazadas, consideramos que este método aporta información muy útil en las
medidas de conservación.
Dentro del Parque, las áreas más ricas en especies han resultado estar entre
los hábitats arbolados. La mayor riqueza se halla en la fresneda, con 61 especies (7
exclusivas de este hábitat), seguida por el melojar, con 60 (12 exclusivas). No
sucede así con el alcornocal, en el que, pese a haberse recolectado el único
ejemplar de Meligramma triangulifera, se ha registrado la menor riqueza de
- 77 -
Capítulo II
especies. Es también en los arbolados donde se encuentran las especies más raras,
asociadas, generalmente, a las oquedades de árboles maduros (e.g., M. dusmeti, M.
difformis, M. obscura), por lo que estos hábitats merecen una atención especial a
la hora de priorizar la conservación de áreas dentro del Parque. Existen 40
especies que sólo se hallan en un tipo de hábitat (Tabla 1), lo cual indica la
importancia del mantenimiento de la heterogeneidad vegetal y paisajística del
Parque.
Entre los diferentes tipos de muestreo, tanto prospectando estados

inmaduros, como mediante el uso de la manga entomológica, el 39% de las
especies capturadas (con cada uno de ellos) lo ha sido en exclusiva, mientras que
el muestreo con Malaise ofrece un grado menor de exclusividad en sus capturas
(30%). En cambio, el porcentaje de especies comunes a las tres metodologías es
muy bajo (5.5%), lo que evidencia la necesidad de utilizar diferentes métodos de
captura para conseguir un inventario lo más completo posible.
Los espacios protegidos son áreas que se deben gestionar de la manera más
adecuada posible para conservar, en condiciones óptimas, los hábitats en los que
tienen lugar los procesos ecológicos que implican a toda la comunidad biológica,
siendo la base de cualquier actuación sobre el hábitat el conocimiento de las
especies que intervienen en dichos procesos. Es importante saber los detalles de
los ciclos de vida de las especies, ya que la supervivencia de las mismas, por lo
general, está ligada a la de otras con las que mantienen relaciones antagónicas o
mutualistas (depredación, fitofagia, polinización, etc), cuyo conocimiento es
necesario para entender el funcionamiento de los ecosistemas. Este es el caso de
M. luteihumerus, cuyas larvas viven asociadas al bulbo de Urginea maritima (L.)
Baker y los adultos se alimentan en sus flores (Capítulo III), o el de las especies
saproxílicas, que dependen, más o menos específicamente, de oquedades en
árboles maduros (Capítulo IV). Solamente un buen conocimiento de la biología de
las especies y las interrelaciones que establecen con el resto de la comunidad,
puede darnos una información válida para aplicar en las medidas de gestión. Por
otra parte, la convergencia de componentes centroeuropeos (e.g., Brachypalpus
valgus, Criorhina pachymera, M. obscura), norteafricanos (especies endémicas
ibero-magrebíes) y exclusivamente ibéricos (especies endémicas ibéricas) en la
fauna de sírfidos del Parque Nacional de Cabañeros, añadida al hecho que algunas
especies encuentran sus límites norte o sur de distribución en este área geográfica
(e.g., M. dusmeti o Brachyopa insensilis, respectivamente), hacen de Cabañeros
- 78 -
un punto clave donde poder evaluar el estado poblacional de especies situadas en

su límite de distribución.
- 79 -
Capítulo II
2. Los grupos funcionales

2. The functional groups
Abstract
In this study we analyze statistically the richness and abundance of each hoverfly
functional group according to the sampling method, habitat or landscape, in
Cabañeros National Park. Species richness for each of these functional groups is
independent of the method, but abundances are dependent on. Malaise traps
intercepted more phytophagous and saproxylic individuals than net, but more
saprophagous non saproxylic individuals were collected the with latter method.
Due to the results, a sampling which uses different methods is recommended
because it permits to get more complete inventories and biological data on the
species. Hoverflies with predator larvae are the most represented species –
regarding richness and abundance – based on the total captures for each sampling
method. All these three functional groups have the highest proportion in woodland
habitats. Grassy clearings, as well as other secondary habitats within woodlands,
influence positively the hoverfly biodiversity in woodland habitats. For
landscapes, the highest richness and abundance for all these three functional
groups occurs in the grassland dominated landscape due to the local diversity of
the woodland habitats prospected within this landscape.
- 80 -
1. Introducción
Una forma de simplificar el estudio de la estructura y función de una

comunidad, es la agrupación de los taxones que la constituyen según una serie de
atributos funcionales que comparten, es decir, en grupos funcionales (Krebs 1985;
Giller & Gee 1987; Pianka 2000). Existen diferentes aproximaciones a este
concepto, aunque en este apartado se aplica la que se refiere al uso del recurso
trófico (sensu Wilson 1999) por parte de los organismos estudiados, los sírfidos.
La importancia ecológica de los grupos funcionales viene dada por la

supuesta capacidad de las especies pertenecientes al mismo grupo de reemplazar
sus papeles ecológicos ante una supuesta pérdida de especies dentro del mismo
(Yachi & Loreau 1999). Así, un alto número de especies en cada grupo funcional
aseguraría el funcionamiento del ecosistema ante cualquier alteración de los usos
del territorio, facilitando su sostenibilidad a largo plazo (Tscharntke et al. 2005).
Aunque los adultos de todas las especies de sírfidos se alimentan de polen y

néctar, sus larvas poseen una amplia variedad de estilos de vida que comprenden
la explotación de los niveles fundamentales de recursos tróficos de un ecosistema,
lo que les vale, en parte, su utilidad en la evaluación ecológica (Speight et al.
2007). Según el tipo de alimentación de las larvas, se pueden distinguir tres grupos
funcionales principales (Speight & Castella 2006): depredadores, con larvas que se
alimentan de un amplio rango de artrópodos, por lo general homópteros de cuerpo
blando (Rojo et al. 2003); fitófagos, con larvas que se desarrollan en tejidos
vegetales vivos (hojas, tallos, bulbos, tubérculos, etc); saprófagos, con larvas que
se nutren de microorganismos y pequeñas partículas detríticas en sustratos con
materia orgánica en descomposición. Dentro de estos últimos se distingue el
subgrupo de los saproxílicos, cuyas larvas se alimentan de microorganismos
dependientes de madera muerta o muy vieja o de la actividad de otros organismos
saproxílicos (Speight & Castella 2006). Sus larvas suelen habitar en oquedades de
árboles maduros o en exudados de savia (Rotheray 1993). Muchas especies
saproxílicas son raras o, incluso, están amenazadas de extinción (Rotheray et al.
2001; Marcos-García 2006; Speight et al. 2008). Por todo ello, este tipo de
saprófagos merece una atención especial y recibe un tratamiento individual en los
análisis de este apartado.
- 81 -
Capítulo II
Los objetivos de este apartado son realizar un examen básico de la

idoneidad de los métodos de muestreo para la captura de sírfidos de los diferentes
grupos funcionales y describir la composición de la comunidad de Cabañeros
desde el punto de vista ecológico/funcional, según el tipo de hábitat y de paisaje.
Para la realización de los análisis, se toman como base los datos de los
muestreos sistemáticos con trampas Malaise y manga entomológica llevados a
cabo en el Parque Nacional de Cabañeros durante los años 2004 y 2005 (Ricarte &
Marcos-García 2008; Ricarte et al. in prep) (Capítulo I).
La clasificación de las especies en grupos funcionales sigue a Rotheray &

Gilbert (1999) y Speight (2008), y se halla parcialmente recogida en el Capítulo II-
1, además del presente apartado. En ciertos análisis se distinguen las especies
saprófagas saproxílicas de las saprófagas no saproxílicas con la ayuda adicional de
Speight et al. (2008).
Se han analizado las relaciones entre diferentes variables a través de la

riqueza y abundancia de sírfidos de cada grupo funcional: (1) “grupo funcional” y
“tipo de muestreo”, (2) “tipo de saprófago” y “tipo de muestreo”, (3) “grupo
funcional” y “tipo de hábitat” y (4) “grupo funcional” y “tipo de paisaje”. Para (1)
y (2) se han utilizado los datos de los muestreos sistemáticos con manga y con
Malaise (Tabla 1), mientras que para (3) y (4) se han usado sólo los datos del
muestreo sistemático con manga presentados en la Tabla 1 del Capítulo V-I, en la
que se distribuyen las riquezas y abundancias según hábitats y paisajes. La
estadística aplicada en (1) y (2) consiste en tablas de contingencia, tomando como
indicativo el estadístico chi-cuadrado ( χ 2 ) de Pearson. En los cálculos se empleó
StatsDirect (2005). Para (3) y (4) se han usado los datos del mangueo porque ha
ofrecido más especies (72) que la Malaise (68) y, dado su esquema muestral –
adaptado a resolver estas cuestiones –, ofrece mayor información para la discusión
de los resultados. Por su parte, para los análisis estadísticos de (3) y (4) se han
realizado ANOVAs de Kruskal-Wallis y comparaciones múltiples para la matriz
de datos de manga, empleando StatSoft (2003) y habiéndose comprobado
previamente, mediante el uso del mismo, la no normalidad de los datos. Para
- 82 -
enriquecer la discusión, y con la ayuda de la Tabla 1 del Capítulo V-1, se han

contabilizado las especies de cada grupo funcional que sólo se han recolectado con
manga en un tipo de hábitat o de paisaje, obteniéndose así un porcentaje de
exclusividad de especies en cada caso.
3. Resultados
En la Tabla 1 se presentan las 96 especies capturadas mediante muestreos

sistemáticos con Malaise y manga, clasificadas según el grupo funcional al que
pertenecen y detallándose los individuos capturados con cada método. Se ha
registrado un total de 36 especies depredadoras, 28 fitófagas y 32 saprófagas (16
saproxílicas y 16 no saproxílicas).
Tabla 1. Especies e individuos de sírfidos de cada grupo funcional capturados mediante

muestreos sistemáticos con trampa Malaise (M) y manga entomológica (m) en el Parque
Nacional de Cabañeros.
Grupo funcional
Saprófagos no
Depredadores
Saproxílicos
saproxílicos
Fitófagos
Total
Especie
M m M m M m M m M m
Brachyopa insensilis 1 1
Brachypalpoides lentus 2 2
Brachypalpus valgus 9 9
Callicera aurata 1 1
Ceriana vespiformis 7 2 7 2
Chalcosyrphus nemorum 3 3
Cheilosia alpina 1 1
Cheilosia frontalis 1 1
Cheilosia latifrons 16 2 16 2
Cheilosia mutabilis 1 1
Chrysogaster basalis 1 1
Chrysogaster virescens 1 1
Chrysotoxum bicinctum 3 3
Chrysotoxum intermedium 26 13 26 13
Chrysotoxum latifasciatum 10 10
Chrysotoxum octomaculatum 13 13
Chrysotoxum vernale 1 1 1 1
Criorhina pachymera 6 6 6 6
- 83 -
Capítulo II
Grupo funcional
Saprófagos no
Depredadores
Saproxílicos
saproxílicos
Fitófagos
Total
Especie
M m M m M m M m M m
Dasysyrphus albostriatus 4 4
Epistrophe eligans 4 2 4 2
Epistrophe nitidicollis 1 1
Episyrphus balteatus 77 83 77 83
Eristalinus aeneus 1 1
Eristalinus megacephalus 1 1
Eristalinus taeniops 4 4
Eristalis arbustorum 5 3 5 3
Eristalis similis 105 162 105 162
Eristalis tenax 13 147 13 147
Eumerus amoenus 3 3
Eumerus barbarus 10 1 10 1
Eumerus caballeroi 32 1 32 1
Eumerus flavitarsis 3 3
Eumerus olivaceus 69 17 69 17
Eumerus pulchellus 898 52 898 52
Eumerus pusillus 1056 57 1056 57
Eumerus sabulonum 7 1 7 1
Eumerus sogdianus 3 3
Eumerus strigatus 3 3
Eumerus subornatus 268 69 268 69
Eupeodes corollae 515 83 515 83
Eupeodes lucasi 1 1 1 1
Eupeodes luniger 7 1 7 1
Eupeodes nuba 3 3
Ferdinandea aurea 154 9 154 9
Ferdinandea cuprea 5 1 5 1
Ferdinandea fumipennis 16 4 16 4
Helophilus trivittatus 2 2 2 2
Mallota cimbiciformis 2 2
Melanostoma mellinum 383 121 383 121
Melanostoma scalare 18 25 18 25
Meliscaeva auricollis 24 9 24 9
Merodon antonioi 21 21
Merodon avidus 8 9 8 9
Merodon chalybeus 11 11
Merodon distinctus 2 2
Merodon elegans 2 2
- 84 -
Grupo funcional
Saprófagos no
Depredadores
Saproxílicos
saproxílicos
Fitófagos
Total
Especie
M m M m M m M m M m
Merodon funestus 1 1
Merodon geniculatus 8 2 8 2
Merodon legionensis 1 1
Merodon longicornis 2 2
Merodon luteihumerus 4 18 4 18
Merodon obscuritarsis 3 5 3 5
Merodon sp 25 7 25 7
Milesia semiluctifera 6 3 6 3
Myathropa florea 16 16
Myolepta dubia 1 1
Orthonevra brevicornis 3 3
Orthonevra frontalis 3 3
Orthonevra onytes 3 3
Paragus bicolor 8 3 8 3
Paragus haemorrhous 7 7
Paragus quadrifasciatus 1 1 1 1
Paragus strigatus 5 5
Paragus tibialis 83 13 83 13
Paragus vandergooti 3 3 3 3
Pelecocera lusitanica 1 1 1 1
Platycheirus albimanus 3 3
Platynochaetus setosus 11 11
Riponnensia splendens 1 1
Scaeva albomaculata 1 1
Scaeva dignota 5 13 5 13
Scaeva mecogramma 1 1
Scaeva pyrastri 3 3 3 3
Scaeva selenitica 1 1
Sphaerophoria rueppelli 1 1
Sphaerophoria scripta 2783 1200 2783 1200
Sphiximorpha subsessilis 1 1
Spilomyia digitata 1 2 1 2
Syritta pipiens 12 12
Syrphus vitripennis 8 8
Volucella elegans 3 60 3 60
Volucella inanis 11 11
Xanthandrus comtus 1 1
Xanthogramma marginale 2 2
- 85 -
Capítulo II
Grupo funcional
Saprófagos no
Depredadores
Saproxílicos
saproxílicos
Fitófagos
Total
Especie
M m M m M m M m M m
Xanthogramma pedissequum 2 32 2 32
Xylota segnis 1 1
Total Malaise (M) 3965 2456 144 204 6769
Total manga (m) 1724 246 352 39 2361
Total general 5689 2702 496 243 9130
3.1. Relación grupo funcional-método de captura
La Figura 1 muestra el número y proporción de especies e individuos de

sírfidos de los diferentes grupos funcionales recolectados con las dos
metodologías. Con Malaise, el número de especies depredadoras y fitófagas es
muy semejante, mientras que, con manga, las especies depredadoras son las
mayoritarias, seguidas de cerca por las saprófagas. Como cabría esperar por el
tiempo de exposición de las trampas, en todos los grupos funcionales, excepto en
los saprófagos, la cantidad de individuos (abundancia) recolectados es mucho
mayor con Malaise que con manga. En proporciones, estas diferencias se atenúan.
- 86 -
Especies Individuos
(a)
% total Malaise b
[3965]
60
[25] [26] [2456]
40
[17]
20
[348]
0
Depredadores Fitófagos Saprófagos
% total mangueo 80 [1724]
(b)
60
[30]
[26]
40
[16]
[391]
20 [246]
0
Grupo funcional
Figura 1. Contribución porcentual de cada grupo funcional al

total de sírfidos (riqueza y abundancia) recolectados mediante
Malaise (a) y manga (b). Entre corchetes ([ ]), cifra absoluta.
Tabla 2. Análisis de tabla de contingencia para las variables “grupo funcional” y “método de
muestreo” en base a las abundancias de la Figura 1. Se presentan las abundancias esperadas
con indicación de si las observadas son mayores (+) o menores (-) que las esperadas, así como
los resultados de chi-cuadrado.
Malaise 4217.8 (-) 2003.3 (+) 547.9 (-)
Manga 1471.2 (+) 698.7 (-) 191.1 (+)
χ 2
= 736.288, grados de libertad = 2, p < 0.0001, VARIABLES DEPENDIENTES
La realización de una tabla de contingencia para el total presentado en la

Figura 1, indica que las variables comparadas no muestran asociación para la
riqueza de especies, siendo independientes (“grupo funcional” y “método de
muestreo”, χ 2 = 4.609, grados de libertad = 2, p = 0.0998). De tal manera, una
proporción dada de riqueza (número de especies) para una de las categorías de una
de las variables es independiente del valor que toma la otra variable. No sucede lo
- 87 -
Capítulo II
mismo en el caso de las abundancias, para las cuales hay dependencia entre las
variables analizadas (Tablas 3).
Las especies depredadoras son las mejor representadas – tanto en riqueza

como en abundancia – en el muestreo con manga (Figura 1). Por su parte, con
Malaise se ha capturado menor cantidad de individuos depredadores de la esperada
estadísticamente (Tabla 2). Además, la Malaise ha permitido una mayor
proporción de capturas de especies fitófagas (Figura 1). Este fenómeno se pone de
relieve con la baja abundancia de especies fitófagas registrada mediante manga
con respecto a la esperada (Tabla 2). En cuanto a la abundancia de saprófagos con
uno y otro método, la mayor semejanza de las cifras está condicionada por la
existencia de dos especies dominantes que suponen el 74% (Eristalis similis y
Ferdinandea aurea) de los saprófagos capturados con Malaise y el 79% (E. similis
y Eristalis tenax) de los capturados con manga (Tabla 1).
3.2. Relación tipo de saprófago-método de captura
La Figura 2 muestra una tendencia en especies saprófagas no saproxílicas/

saproxílicas igual a la tendencia general de los saprófagos (Figura 1), pues se
capturan más especies de ambos subtipos con manga que con Malaise. En cuanto a
la abundancia, los resultados muestran diferencias según el método de muestreo
(Figura 2), con una predominancia de los saprófagos no saproxílicos con manga y
de los saproxílicos con Malaise.
- 88 -
No saproxílicos Saproxílicos
20 (a)
15
15
Especies
11
9 8
10
0
Malaise Manga
400 (b)
352
Individuos
300
204
200 144
100 39
0
Malaise Manga
Método de muestreo
Figura 2. Riqueza (a) y abundancia (b) de saprófagos no

saproxílicos y saproxílicos recolectados mediante diferentes
muestreos sistemáticos.
Tabla 3. Análisis de tabla de contingencia para las variables “tipo de saprófago” y “método de
muestreo” en base a las abundancias de la Figura 2. Se presentan las abundancias esperadas
con indicación de si las observadas son mayores (+) o menores (-) que las esperadas, así como
los resultados de chi-cuadrado.
Saprófagos no saproxílicos Saproxílicos
Malaise 233.57 (-) 114.43 (+)
Manga 262.43 (+) 128.57 (-)
χ 2 = 197.429, grados de libertad = 1, p < 0.0001, VARIABLES DEPENDIENTES
Las variables “tipo de saprófago” y “método de muestreo” (Figura 2) son

independientes para la riqueza de especies ( χ 2 = 0.467, grados de libertad = 1, p =
0.4943), al contrario que sucede para las abundancias, en cuyo caso las variables
muestran dependencia (Tablas 4).
- 89 -
Capítulo II
Las tendencias observadas en la Figura 2 se apoyan en los resultados

estadísticos de la Tabla 3. Estas diferencias se relacionan con el hecho que la
especie saprófaga más abundante capturada con Malaise es saproxílica (F. aurea),
mientras que las dos más abundantes capturadas con manga son no saproxílicas (E.
similis y E. tenax) (Tabla 1).
3.3. Relación grupo funcional-tipo de hábitat
La distribución porcentual de las capturas – en riqueza y abundancia – de

los grupos funcionales en los diferentes tipos de hábitat se representa en la Figura
3. Se puede observar cómo los tres grupos funcionales alcanzan su máxima
proporción – en riqueza y abundancia – en los arbolados, aunque la proporción de
individuos saprófagos en los matorrales es muy semejante a la de los arbolados.
Los matorrales presentan las proporciones más bajas de cada grupo funcional,
excepto en el caso de los saprófagos que están menos representados, incluso, en
los pastizales.
- 90 -
% especies % individuos
80 (a) [1167]
Depredadores
60 [25]
40 [17]
[395] [11]
20 [162]
0
Pastizal Matorral Arbolado
60 (b) [14] [118]

50
Fitófagos
40 [80]
[8]
30 [7]
[48]
20
10
0
80 (c)
Saprófagos
[23]
60
[152] [151]
40 [9] [88] [8]
20
0
Hábitat
Figura 3. Distribución porcentual de sírfidos depredadores

(a), fitófagos (b) y saprófagos (c) en los hábitats
muestreados con manga. Los porcentajes están hechos en
base a la suma total de especies o individuos de cada grupo
funcional en todos los hábitats; entre corchetes ([ ]), cifra
absoluta.
Primeramente, se realizó un análisis de ANOVA de Kruskal-Wallis (KW)

para comprobar si hay diferencias significativas entre los grupos funcionales, de
manera que se pueda proceder a los análisis posteriores justificadamente. Los
análisis indican que hay diferencias significativas en la riqueza (H = 13.594,
- 91 -
Capítulo II
grados de libertad = 2, p = 0.0011) y abundancia (H = 23.863, grados de libertad =

2, p < 0.0001) de los grupos funcionales estudiados. El análisis de comparaciones
múltiples señala que los sírfidos depredadores son significativamente superiores en
riqueza y abundancia que los fitófagos (riqueza: z = 3.48, p = 0.0015; abundancia:
z = 4.778, p < 0.0001) y saprófagos (riqueza: z = 2.717, p = 0.0197; abundancia: z
= 3.263, p = 0.0033).
Por otra parte, la ANOVA de KW indica que hay diferencias significativas

en la riqueza de sírfidos entre los distintos hábitats (H = 15.713, grados de libertad
= 2, p = 0.0004) pero no en la abundancia (H = 5.298, grados de libertad = 2, p =
0.071). Son los hábitats arbolados los que destacan significativamente en riqueza
de sírfidos sobre los matorrales (z = 3.681, p = 0.0007) y los pastizales (z = 3.04, p
= 0.0071).
Dadas las evidencias anteriores, se procede a estudiar las posibles

diferencias en riquezas y abundancias de los grupos funcionales en los distintos
tipos de hábitat. Hay diferencias significativas en la riqueza (H = 11.547, grados
de libertad = 2, p = 0.0031) y abundancia (H = 14, grados de libertad = 2, p =
0.0009) de depredadores entre los hábitats, así como en la riqueza de saprófagos
(H = 7.049, grados de libertad = 2, p = 0.0295). Pero no hay diferencias
significativas en riqueza (H = 4.203, grados de libertad = 2, p = 0.1223) y
abundancia (H = 4.831, grados de libertad = 2, p = 0.0893) de fitófagos entre los
hábitats, al igual que sucede en la abundancia de saprófagos (H = 2.71, grados de
libertad = 2, p = 0.2580).
La riqueza de depredadores es significativamente mayor en arbolados que

en matorrales (z = 2.974, p = 0.0088) y pastizales (z = 2.866, p = 0.0125), mientras
que la abundancia de depredadores en arbolados sólo es significativamente mayor
que en matorrales (z = 3.371, p = 0.0006). Las comparaciones múltiples
demuestran que, realmente, no existen diferencias significativas en la riqueza de
saprófagos de los diferentes hábitats, siendo muy próximo a la significación el
mayor valor de riqueza de saprófagos en arbolados que en matorrales (z = 2.352, p
= 0.056).
- 92 -
Tabla 4. Porcentaje (%) de especies exclusivas de cada

grupo funcional en cada tipo de hábitat del Parque
Nacional de Cabañeros. El resto de % hasta 100 se
refiere a especies compartidas por dos o tres hábitats.
% Pastizal Matorral Arbolado
Depredadores 18 0 48
Fitófagos 13 14 43
Saprófagos 11 25 44
Los mayores porcentajes de exclusividad de especies en los diferentes

grupos funcionales se dan en los hábitats arbolados, con cifras próximas al 50% de
especies en cada caso (Tabla 4). Por su parte, destaca la inexistencia de especies
depredadoras exclusivas del matorral (Tabla 4).
3.4. Relación grupo funcional-tipo de paisaje
La distribución porcentual de las capturas – en riqueza y abundancia – de

los grupos funcionales en los diferentes tipos de paisaje se representa en la Figura
4. Mientras que los depredadores se hallan en proporciones semejantes en los
diferentes paisajes (cada uno de ellos dominado en superficie por un tipo de
hábitat llamado matriz), los fitófagos alcanzan un máximo de especies en el
paisaje dominado por el pastizal. Los saprófagos alcanzan máximos en la matriz
dominada por el pastizal (proporción en especies) y la dominada por el arbolado
(proporción en individuos).
- 93 -
Capítulo II
% especies % individuos
50 (a)
Depredadores
40 [21] [596] [608]
[18] [520] [18]
30
20
10
0
60 (b) [120]
50 [12]
Fitófagos
40 [9]
[8] [73]
30 [53]
20
10
0
(c)
Saprófagos
60 [20] [194]
40 [118] [12] [12]

[79]
20
0
Paisaje
Figura 4. Distribución de sírfidos depredadores (a),

fitófagos (b) y saprófagos (c) en los paisajes muestreados
con manga. Los porcentajes están hechos en base a la
suma total de especies o individuos de cada grupo
funcional en todos los paisajes; entre corchetes
([ ]), cifra absoluta.
La ANOVA de KW indica que no hay diferencias significativas ni en la

riqueza (H = 3.054, grados de libertad = 2, p = 0.2172) ni en la abundancia de
sírfidos (H = 2.007, grados de libertad = 2, p = 0.3666) entre los distintos paisajes.
Las comparaciones múltiples carecen de sentido en este caso. Para cada grupo
- 94 -
funcional, sólo se hallan diferencias significativas en la abundancia de saprófagos

entre los diferentes paisajes (H = 6.905, grados de libertad = 2, p = 0.0317).
Concretamente, la abundancia de especies saprófagas es significativamente mayor
en el paisaje dominado por el arbolado que en el paisaje dominado por el matorral
(z = 2.569, p = 0.0306).
Tabla 5. Porcentaje (%) de especies exclusivas de cada

grupo funcional en cada paisaje del Parque Nacional de
Cabañeros. El resto de % hasta 100 se refiere a especies
compartidas por dos o tres paisajes
% Pastizal Matorral Arbolado
Depredadores 22 33 22
Fitófagos 25 13 33
Saprófagos 45 8 25
El mayor porcentaje de exclusividad de especies de cada grupo funcional se

da en los saprófagos de la matriz dominada por el pastizal, mientras que los
siguientes valores en importancia se dan en otros grupos funcionales para otros
paisajes: los depredadores del matorral y los fitófagos del arbolado (Tabla 5).
4. Discusión
Estadísticamente, la riqueza específica de sírfidos de los diferentes grupos

funcionales es independiente del método de muestreo, lo cual significa que tanto la
manga como la Malaise son igualmente útiles para obtener una muestra
representativa de las especies de sírfidos de cada grupo funcional en este
ecosistema mediterráneo. No sucede lo mismo para las abundancias (Tablas 3 y 4),
que sí se ven influidas por el método de captura. Con manga se capturan más
individuos depredadores y saprófagos de los esperados (Tabla 2), aunque se han
recolectado 2241 individuos depredadores más con Malaise que con manga
(Figura 1). En cualquier caso, las especies depredadoras son las más abundantes en
ambos muestreos sistemáticos (Figura 1). Mientras que la presencia de sírfidos
fitófagos y saprófagos en los hábitats está limitada por la disponibilidad de
alimento y la humedad, los depredadores son menos dependientes de las
condiciones del hábitat, ya que pueden hallar alimento en un amplio rango de
ecosistemas (Bankowska 1980). Este hecho contribuye a explicar los mayores
- 95 -
Capítulo II
porcentajes, sobre todo en individuos, de sírfidos depredadores en los dos

muestreos aquí analizados (Figura 1).
Para los sírfidos fitófagos, se ha registrado un mayor número de individuos

del esperado con Malaise (Tabla 2), con la que se han recolectado 10 especies
fitófagas más que con manga. Muchos sírfidos fitófagos suelen volar cerca del
suelo en busca, sobre todo, de lugares de puesta, como sucede generalmente en
Merodon Meigen, 1803 (Marcos-García et al. 2007) y frecuentemente en Eumerus
Meigen, 1822 (Speight 2008). Estos desplazamientos a baja altura facilitan su
intercepción por parte de las Malaise, que se hallan montadas a ras de suelo.
En cuanto al mayor número de individuos depredadores y fitófagos

recolectados con Malaise, se debe considerar que, pese a ser ambos muestreos de
carácter sistemático y estar realizados a lo largo de un número semejante de
meses, el esfuerzo de muestreo es evidentemente diferente por lo que las especies
más abundantes, ubicuas y susceptibles de ser capturadas, engrosan los resultados
del método de mayor esfuerzo (e.g., Melanostoma mellinum, Sphaerophoria
scripta, Eumerus pulchellus, Eumerus pusillus) (Tabla 1 y Capítulo II-1).
En lo que respecta a los saprófagos, Burgio & Sommaggio (2002 y 2007) y

Sommaggio & Burgio (2003) ponen de relieve la menor efectividad de las Malaise
en la recolección de sírfidos saprófagos, sobre todo del tipo de los no saproxílicos.
Este hecho está corroborado en nuestros resultados (Tabla 3), donde se observa,
para el mangueo, como se han capturado más individuos saprófagos no
saproxílicos de los esperados. En este sentido, es de destacar que, mediante
Malaise, sólo se han recolectado 13 individuos de Eristalis tenax (147 con manga),
un 35% menos de Eristalis similis (162 con manga) o ningún ejemplar de
Eristalinus Rondani, 1845 (tres especies de este género capturadas con manga),
siendo todas ellas especies saprófagas no saproxílicas. Por el contrario, para la
recolección de sírfidos saproxílicos, la Malaise se muestra más eficiente que la
manga en cuanto a abundancia (Tabla 3). Este resultado, en términos de
individuos, es acorde con Sommaggio & Burgio (2003) y Burgio & Sommaggio
(2007), quienes apuntan la baja efectividad de la manga en la captura de especies
raras (muchas de ellas saproxílicas) y la alta efectividad de las Malaise en la
captura de especies saproxílicas. En lo que se refiere a riqueza de saprófagos, no
hay dependencia entre las variables estudiadas (“tipo de saprófago” y “método de
muestreo”) (Figura 2), al igual que sucede para los datos de la Figura 1. No
- 96 -
obstante, se han capturado más especies saproxílicas con manga y, además, ocho
de ellas sólo se han recolectado con este método, mientras que sólo se ha
capturado una especie saproxílica en exclusiva con Malaise (Tabla 1). Sobre la alta
abundancia de capturas de la especie saproxílica Ferdinandea aurea en el
muestreo con Malaise, puede ser debida a la proximidad de las trampas a zonas
con plantas visitadas por los adultos.
El trampeo con Malaise es una técnica efectiva y estandarizada para

muestrear sírfidos, que evita ciertas limitaciones del mangueo, como son el mayor
esfuerzo muestral requerido – mediante tiempo de muestreo ejercitado
directamente por el recolector – o la dependencia de unas condiciones
meteorológicas homogéneas durante los diferentes muestreos para que los
resultados sean comparables. Por otro lado, el mangueo es una técnica que llega,
incluso, a rendir más especies capturadas que la Malaise (Burgio & Sommaggio
2002) y permite recabar, al mismo tiempo, una mayor cantidad de información
sobre la biología de las especies. También el mangueo evita ciertos problemas
prácticos de la Malaise, como el deterioro de los ejemplares recolectados debido al
contacto prolongado con el alcohol, lo cual dificulta la identificación de algunos
especímenes más susceptibles a sufrir estos cambios.
En definitiva, las características de los distintos métodos de muestreo, así

como el comportamiento diferencial de cada uno de ellos en lo que respecta a las
capturas de sírfidos de los tres grupos funcionales, hacen recomendable usarlos
complementariamente, como ya se ha realizado con éxito en otros trabajos (e.g.,
Sommaggio & Burgio 2003). Como ejemplo concreto de esta idoneidad, la mayor
eficiencia de la Malaise en la captura de individuos saproxílicos, unida al hecho
que se han capturado siete especies saproxílicas más con manga que con Malaise
(pese a ser una diferencia no significativa), apuntan a la necesidad de combinar
ambos métodos para recolectar este tipo de saprófagos. Mediante la combinación
de métodos para este caso en particular, se busca conseguir un inventario lo más
completo posible de la fauna saproxílica (especies raras o amenazadas) y la
recopilación de nueva información biológica sobre dichas especies (hora de vuelo,
flores visitadas, comportamiento de cópula, oviposición, territorialidad, etc),
necesaria para el acierto en el diseño de las estrategias de conservación.
El análisis por tipos de hábitats indica, de nuevo, la mayor riqueza y

abundancia de sírfidos depredadores, en términos generales, con respecto a los
- 97 -
Capítulo II
otros grupos funcionales. Ello vuelve a hacer referencia a la menor restricción de

este grupo ecológico en los ecosistemas, puesto que las presas de sus larvas están
ampliamente presentes en la naturaleza (Bankowska 1980). Por su parte, los
arbolados son los que tienen una mayor riqueza de sírfidos (Figura 3),
destacándose así la importancia de este tipo de hábitat para estos insectos en los
ecosistemas mediterráneos, ya que albergan una comunidad faunística y
ecológicamente diversa. El hecho que los ecosistemas forestales de Cabañeros
sean más o menos abiertos, con pequeños pastizales dispersos, así como la
presencia en ellos de puntos de humedad permanente (arroyos, turberas, etc),
favorecen esta diversidad (Gittings et al. 2006). Siendo los arbolados el tipo de
hábitat más complejo de los tres muestreados, los resultados obtenidos son acordes
con los de Burgio & Sommaggio (2007), que han hallado la mayor riqueza
específica de sírfidos en los ecosistemas de mayor complejidad. Particularmente
alta es la riqueza de sírfidos depredadores en los arbolados, destacando
significativamente por encima de los otros hábitats. Dado que los arbolados son
los hábitats más complejos y, por tanto, los que mayor diversidad de nichos
ecológicos ofrecen, los depredadores – que se distribuyen en un amplio rango de
ambientes (Bankowska 1980) – son los que mejor ocupan este tipo de hábitat en
Cabañeros, en el que frecuentemente se hallan representados, a menor escala, la
mayor parte de hábitats del resto del Parque (pequeños claros herbáceos, puntos de
agua, zonas de invasión de matorral, estrato arbóreo, etc). En cuanto a los
depredadores, los arbolados adquieren mayor importancia, aún si cabe, al existir
un 48% de especies que sólo se han recolectado en este hábitat (Tabla 4)
En lo que respecta a los fitófagos y saprófagos, sus riquezas son

estadísticamente iguales en todos los hábitats. Los geófitos – plantas nutricias de
las larvas de los géneros fitófagos Eumerus y Merodon – se encuentran
distribuidos por todo el Parque (observación personal). Ello, unido a la elevada
presencia de especies de estos géneros en los ecosistemas mediterráneos (Speight
2008) y en este en concreto (Ricarte & Marcos-García 2008), hace que estas
especies se hallen muy extendidas en los diferentes hábitats de dichos ecosistemas.
Por su parte, el caso de las especies saprófagas es distinto, pues muchas de ellas
dependen de puntos de humedad (saprófagas no saproxílicas) o de microhábitats
en árboles maduros (saproxílicas), que suelen darse en áreas boscosas, con mayor
sombra (mayores posibilidades de mantener puntos de agua) y mayor densidad de
árboles. Los resultados del análisis sugieren que un número significativo de
especies saprófagas pueden capturarse como turistas en hábitats en los que no se
- 98 -
desarrollan (8 saprófagas en hábitats de matorral) o pueden hallar los medios de

desarrollo necesarios en dichos hábitats (e.g., en árboles maduros dispersos o en
pequeños cursos de agua de la raña). A pesar de todo ello, los porcentajes de
exclusividad de especies fitófagas y saprófagas son muy elevados en los arbolados
(Tabla 4), lo que demuestra la singularidad de los mismos frente a otros hábitats en
los que, pese a haber una riqueza semejante de estos grupos, poseen
principalmente especies generalistas y ubicuas. Aquí se pone de relieve la
necesidad de explorar los diferentes niveles de diversidad (alfa, beta y gamma) en
cualquier estudio de biodiversidad, sobre todo con fines conservacionistas. Este
aspecto será tratado en el Capítulo V-1.
En cuanto a la relación entre el grupo funcional y el tipo de paisaje, el

mayor número de especies e individuos fitófagos se han recolectado en la matriz
dominada por el pastizal, pese a no mostrar estos datos diferencias significativas
con las capturas de fitófagos en los otros paisajes. Por su parte, la mayor
exclusividad de especies fitófagas se da en el paisaje de arbolado (Tabla 5). Los
géneros fitófagos más ricos en especies de Cabañeros (Eumerus y Merodon) se
desarrollan en bulbos y rizomas (Hurkmans 1993; Marcos-García et al. 2007;
Ricarte et al. 2008), es decir, en geófitos, plantas herbáceas predominantes en los
claros de los ecosistemas arbolados de Cabañeros (Fernández-González & Pérez-
Badía 2004). En efecto, la mayoría de las especies e individuos fitófagos
recolectados en el paisaje de pastizal (10 de las 12 especies y 52 de los 120
individuos), proceden de los hábitats arbolados dentro de dicho paisaje, de manera
que la presencia de estas especies no se asocia tanto, en este caso, a la matriz de
pastizal sino a ciertos hábitats donde predominan las plantas nutricias, dentro del
paisaje de pastizal. De nuevo, se pone de manifiesto la importancia de los
arbolados en este ecosistema mediterráneo.
Por su parte, la abundancia de saprófagos alcanza máximos significativos en

el paisaje dominado por arbolado, mientras que la mayor – no significativamente –
proporción de especies se da en el paisaje dominado por pastizal (Figura 4). Casi
la mitad de especies saprófagas del paisaje de pastizal sólo se han recolectado en
este paisaje (Tabla 5). Este efecto viene dado, nuevamente, por la importancia de
los hábitats arbolados. Por una parte, los arbolados muestreados en el paisaje
dominado por pastizal han resultado ser muy diversos (95% de especies saprófagas
recolectadas en este paisaje y 86% del total de especies dentro del mismo) y, por
otro lado, la matriz de arbolado, al estar dominada por el hábitat más rico en
- 99 -
Capítulo II
saprófagos (Figura 3), también presenta un elevado componente de este grupo

funcional. Estos resultados son consecuentes con los hábitos tróficos de las larvas
saprófagas, que hacen más probable encontrar estas especies en lugares con altas
densidades de árboles o que alojan puntos de agua más o menos permanentes, es
decir, los arbolados.
En resumen, se puede destacar del Parque Nacional de Cabañeros su relativa

homogeneidad ecológica en la comunidad de sírfidos, siendo, no obstante, los
hábitats arbolados los que alojan una mayor riqueza de especies depredadoras,
fitófagas y saprófagas, debido a la complejidad que presentan, la cual se demuestra
favorable para sostener una comunidad de sírfidos diversa y ecológicamente
completa. Estos resultados de homogeneidad sugieren la necesidad de elegir la
escala adecuada para realizar estudios con sírfidos, puesto que tienen una alta
capacidad de dispersión mediante el vuelo. Las larvas se vislumbran como mejores
indicadoras en este sentido, pero su muestreo sistemático e identificación a nivel
específico conllevan más dificultades (ver discusiones de Capítulo V-1, 2). Por
otra parte, los dos métodos de muestreo empleados ofrecen unas riquezas
específicas semejantes de los diferentes grupos funcionales y, en este sentido,
servirían, igualmente, para el diseño de cualquier estudio ecológico. No obstante,
las diferencias observadas entre las capturas, demuestran que la mejor manera de
obtener un inventario faunístico lo más completo posible y conseguir
simultáneamente información biológica valiosa, es combinar ambas metodologías.
- 100 -
Bibliografía
Alexander KNA. 2005. Osmoderma eremita (Coleoptera: Scarabaeidae) y otros

insectos saproxílicos en La Liébana, Cantabria occidental (Insecta:
Coleoptera y Diptera). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragaonesa
37:317–318.
Bankowska R. 1980. Fly communities of the family Syrphidae in natural and
anthropogenic habitats of Poland. Memorabilia Zoologica 33:3–93.
Blondel J, Aronson J. 1999. Biology and wildlife of the Mediterranean regions.
Oxford University Press, USA, 352 p.
Bordera S, Kolarov J, Mazón M. 2007. An illustrated species key of Enclisis
Townes including descriptions of two new species (Hymenoptera:
Ichneumonidae). Insect Systematics & Evolution 38:293–310.
Burgio G, Sommaggio D. 2002. Diptera Syrphidae caught by Malaise trap in
Bologna province and new record of Neoascia interrupta in Italy. Bulletin
of Insectology 55 (1–2):43–47.
agroecosystems. Agriculture, Ecosystems and Environment 120:416–422.
Carles-Tolrá M. 2006. Sírfidos nuevos para Andorra y la Península Ibérica
(Diptera: Syrphidae). Heteropterus Revista de Entomología 6:145–156.
Claussen C. 1989. Syrphiden aus Marokko (Diptera, Syrphidae). Entomofauna 10
(24):357–375.
Disney RHL, Erzinclioglu Y, Henshaw D, Howse D, Unwin, DM. 1982. Colleting
methods and the adequacy of attempted faunal surveys, with reference to the
Diptera. Field Studies 5:601–621.
Doczkal D, Dziock F. 2004. Two new species of Brachyopa Meigen from
Germany, with notes on B. grunewaldensis Kassebeer (Diptera, Syrphidae).
Volucella 7:35–59.
editores. Environmental Management and Arthropod Conservation.
Asociación Española de Entomología, Valencia, p. 75–87.
García-Canseco V, Alonso-Valero L. 1997. Parque Nacional de Cabañeros.
Ecohábitat, 410 p.
Gil-Collado J. 1930. Monografía de los sírfidos de España. Trabajos del Museo
Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, 375 p.
Giller PS, Gee JHR, editores. 1987. Organization of Communities. Past and
Present. Blackwell Scientific Publications, Oxford (UK), p. 519–542.
- 101 -
Capítulo II
Gittings T, O’Halloran J, Kelly T, Giller PS. 2006. The contribution of open

spaces to the maintenance of hoverfly (Diptera, Syrphidae) biodiversity in
Irish plantation forests. Forest Ecology and Management 237:290–300.
Goeldlin-de-Tiefenau P. 1976. Révision du genre Paragus (Dipt. Syrphidae) de la
région paléarctique occidentale. Mitteilungen der Schweizerischen
Entomologischen Gesellschaft 49:79–108.
Haslett JR. 2001. Biodiversity and conservation of Diptera in heterogeneous land
mosaics: a fly’s eye view. Journal of Insect Conservation 5:71–75.
Hurkmans W. 1993. A monograph of Merodon (Diptera: Syrphidae). Part 1.
Tijdschrift voor Entomologie 136:147–234.
Jiménez-Valverde A, Martín-Cano J, Munguira ML. 2002. Fauna de mariposas del
Parque Nacional de Cabañeros y su entorno (Lepidoptera: Papilionoidea,
Hesperioidea). Shilap Revista de Lepidopterología 30 (120):271–279.
Jiménez-Valverde A, Martín-Cano J, Munguira ML. 2004. Patrones de diversidad
de la fauna de mariposas del Parque Nacional de Cabañeros y su entorno
(Ciudad Real, España Central) (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea).
Animal Biodiversity and Conservation 27 (2):15–24.
Kassebeer CF. 1999. Eine neue Art der Gattung Ferdinandea Rondani, 1844
(Diptera: Syrphidae) aus Nordafrika. Dipteron 2:153–162.
Krebs CJ. 1985. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and
Abundance. Third Edition. Harper and Row, New York (USA), 800 p.
Maibach A, Goeldlin-de-Tiefenau P. 1995. Chrysogaster rondanii sp.n. from
Western and Central Europe (Diptera: Syrphidae). Bulletin de la société
entomologique Suisse 68:459–464.
Marcos-García MA. 1990. El género Cheilosia Meigen, 1822, en la Cordillera
Cantábrica (Diptera, Syrphidae). Mediterránea. Serie de estudios Biológicos
12:113–138.
Marcos-García MA. 2006. Mallota dusmeti Andréu, 1926. In: Verdú JR, Galante
E, editores. Libro Rojo de los Invertebrados de España. Dirección General
para la Biodiversidad, Ministerio de Medio Ambiente, Madrid, p. 175.
Marcos-García MA, Rojo S, Pérez-Bañón C. 2002. Syrphidae: 132–136. In:
Carles-Tolrá M, coordinador. Catálogo de los Diptera de España, Portugal y
Andorra (Insecta). Monografías de la Sociedad Entomológica Aragonesa
vol. 8, Zaragoza, p. 132–135.
Marcos-García MA, Vujić A, Mengual X. 2007. Revision of Iberian species of the
genus Merodon Meigen, 1803 (Diptera: Syrphidae). European Journal of
Entomology 104 (3):531–572.
Moericke V. 1950. Über das Farbsehen der Pfirsichblattlaus (Myzodes persicae
Sulz.). Zeitschrift für Tierpsychologie 7 (2):265–274.
Perevolotsky A, Seligman NG. 1998. Role of Grazing in Mediterranean Rangeland
Ecosystems. BioScience 48 (12):1007–1017.
- 102 -
Pianka ER. 2000. Evolutionary ecology. Sixth Edition. Benjamin-Cummings,

Addison-Wesley-Longman, San Francisco (USA), 528 p.
Reemer M. 2005. Saproxylic hoverflies benefit by modern forest management
(Diptera: Syrphidae). Journal of Insect Conservation 9:49–59.
Reemer M, Hauser M, Speight MCD. 2004. The genus Myolepta Newman in the
West-Paleartic region (Diptera, Syrphidae). Studia Dipterologica 11:553–
580.
Ricarte A, Lüders UR, Kehlmaier C, Marcos-García MA. 2006. El género
Brachyopa Meigen, 1822 (Diptera: Syrphidae) en la Península Ibérica.
Nouvelle Reveu d’Entomologie 23 (1):55–56.
Ricarte A, Marcos-García MA, Rotheray GE. Próximamente 2008. The early
stages and life histories of three Eumerus and two Merodon species
(Diptera: Syrphidae) from the Mediterranean region. Entomologica
Fennica, 19 (2).
Rojo S, Gilbert F, Marcos-García MA, Nieto JM, Mier MP. 2003. A World Review
of Predatory Hoverflies (Diptera, Syrphidae: Syrphinae) and their Prey.
CIBIO Ediciones, Alicante, 319 p.
Britain and Europe. Dipterists Digest 9, 156 p.
stages of three Palaeartic species of saproxylic hoverflies (Syrphidae,
Rotheray GE, Gilbert FS. 1999. Phylogeny of Palaearctic Syrphidae (Dipetera):
127:1–112.
Rotheray GE, Hancock G, Hewitt S, Horsfield D, MacGowan I, Robertson D,
Watt K. 2001. The biodiversity and conservation of saproxylic Diptera in
Scotland. Journal of Insect Conservation 5:77–85.
Schmid U. 1995. New Palaearctic hoverfly species (Diptera, Syrphidae) and new
synonyms: a survey. Volucella 1:29–44.
- 103 -
Capítulo II
Séguy E. 1961. Diptères Syrphides de L’Europe Occidentale. Mémories du

Museum Nacional D’Historie Naturelle, serie A, Zoologie, tomo XXIII,
París, 248 p.
Serrano J, Ruiz C, Andújar C, Lencina JL. 2005. Land use and ground beetle
assemblages in the national park of Cabañeros, Central Spain (Coleoptera:
Carabidae). Danish Institute of Agricultural Sciences Report. 114:275–289.
Sommaggio D. 1999. Syrphidae: can they be used as environmental bioindicators?
Agriculture, Ecosystems & Environment 74:343–356.
Sommaggio D, Burgio G. 2003. Role of Diptera Syrphidae as landscape
indicators: analysis of some case studies in Northern Italy. Landscape
management for Functional Biodiversity 26 (4):145–150.
Speight MCD. 1989. Saproxylic invertebrates and their conservation. Nature and
Environment Series 42, Strasbourg.
Speight MCD, Castella E, Sarthou J-P, Monteil C, editores. Syrph the Net,
the database of European Syrphidae, Syrph the Net publications, Dublin,
vol. 55, 261 p.
Speight MCD, Castella E. 2006. StN Database: content and glossary of terms,
Ferrara, 2006. In: Speight MCD, Castella E, Sarthou J-P, Monteil C.,
editores, Syrph the Net, the database of European Syrphidae, Syrph the Net
publications, Dublin, Vol. 52, 77 p.
Speight MCD, Castella E, Sarthou J-P, Monteil C, editores, Syrph the Net
on CD, Issue 6. The database of European Syrphidae. ISSN 1649-1917.
Syrph the Net Publications, Dublin.
Speight MCD, Sarthou V, Sarthou J-P, Castella E. 2007. Le Syrphe, l’ordinateur
et la gestion de la biodiversité. Rapport du Conservatoire Départemental des
Espaces Naturels de Haute-Savoie (Asters), France, 58 p.
StatsDirect Ltd. StatsDirect statistical software. http://www.statsdirect.com.
England: StatsDirect Ltd. 2005.
StatSoft, Inc. (2003). STATISTICA (data analysis software system), version 6.
www.statsoft.com.
Stubbs AE. 2003. Alicante in mid June. Hoverfly Newsletter 36:7–9.
Stubbs AE, Falks SJ. 2002. British hoverflies. Britisn Entomological and Natural
History Society, Cornwall, 469 p.
Thompson FC, editor. 2005. Biosystematic Database of World Diptera, Version
7.5. http://www.diptera.org/biosys.htm, accessed on October 29, 2007.
Thompson FC, Rotheray GE. 1998. Family Syrphidae. In: Papp, L., Darvas, B.
(Eds.), Contributions to a Manual of Paleartic Diptera. Science Herald,
Tscharntke T, Klein AM, Kruess A, Steffan-Dewenter I, Thies C. 2005. Landscape
perspectives on agricultural intensification and biodiversity-ecosystem
service management. Ecology Letters 8:857–874.
- 104 -
Van Veen M. 2004. Hoverflies of Northwest Europe: identification keys to the

Syrphidae. KNNV Publishing, Utrecht, 256 p.
Vaquero J. 1997. Clima, flora vascular y vegetación. In: García-Canseco V,
Alonso-Valero L, coordinadores. Parque Nacional de Cabañeros.
Ecohábitat, p. 70–154.
Verdú JR, Galante E, editores. 2006. Libro Rojo de los Invertebrados de España.
Madrid, 411 p.
Violovitsh NA. 1974. A review of the Palearctic species of the genus Chrysotoxum
mg. (Diptera, Syrphidae). Entomologicheskoye Obozreniye 53 (1):140–153.
Vujić A, Šimić S. 1999. Genus Eumerus Meigen 1822 (Diptera: Syrphidae) in area
of former Jugoslavia. Glasnik Prirodnjackog muzeja u Beogradu B 49–
50:173–190.
Wilson JB. 1999. Guilds, functional types and ecological groups. Oikos 86:507–
522.
Yachi S, Loreau M. 1999. Biodiversity and ecosystem productivity in a fluctuating
environment: the insurance hypothesis. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America 96:1463–1468.
- 105 -
Chapter III
Relationships between
phytophagous hoverflies
and geophytes
Capítulo III
Relaciones entre sírfidos fitófagos y geófitos
Sírfidos fitófagos
1. The early stages and life histories of three Eumerus

and two Merodon species (Diptera: Syrphidae) from
the Mediterranean region*
Abstract
This paper describes the early stages and life histories of the syrphids Eumerus
obliquus (Fabricius, 1805), E. pulchellus Loew, 1848, E. pusillus Loew, 1848,
Merodon constans (Rossi, 1794) and M. luteihumerus Marcos-García, Vujić &
Mengual, 2007 (Diptera, Syrphidae) from Spain and Morocco. E. pulchellus, E.
pusillus and M. luteihumerus were found inside bulbs of Urginea maritima (L.)
Baker and E. pulchellus additionally in tubers of Asphodelus aestivus Brot. These
data are some of the few obtained of natural plant relationships in these species-
rich genera. E. obliquus was found in fruits and platyclades of Opuntia maxima
Mill., both insect and host plant are introductions. M. constans was found in
commercially grown bulbs of Muscari comosum (L.) Mill. The Eumerus larvae
studied here appear to more saprophagous than phytophagous but M. luteihumerus
at least, seems to be a strict phytophage.
Key words: larvae, puparia, morphology, bulbs, tubers, Opuntia
* Ricarte A, Marcos-García MA, Rotheray GE. Forthcoming 2008. The early stages and life
histories of three Eumerus and two Merodon species (Diptera: Syrphidae) from the
Mediterranean region. Entomologica Fennica 19 (2).
- 109 -
Capítulo III
1. Introduction
The Mediterranean region is one of 18 world biodiversity hotspots (Blondel

& Aronson 1999). In many places the ground flora is typified by Amaryllidaceae,
Asphodelaceae and Hyacinthaceae the species of which use underground storage
organs such as bulbs and tubers to overcome adverse conditions (Farràs 1988).
Associated with these plants are two syrphid genera, Eumerus Meigen, 1822 and
Merodon Meigen, 1803 (Diptera, Syrphidae) that are the most species-rich in the
Mediterranean region. Adults take pollen and nectar from the flowers and some of
the studied species – and probably many more that have yet to be reared – breed in
the bulbs and tubers of the above mentioned plant families.
Eumerus is one of the largest syrphid genera in the Palaearctic region with
140 species (Peck 1988) and Merodon the second largest genus in Europe with
more than 50 species. But the taxonomy of both genera is in need of revision
(Marcos-García et al. 2007; Speight 2008). Both genera contain a few species that
sometimes cause problems for horticulture and agriculture (Pérez-Bañón &
Marcos-García 1998) and there is an extensive literature about infestations and
their control (Assem et al. 1972; Conijn 1990). However, the biology of Eumerus
and Merodon in natural situations is practically unknown.
This paper describes the early stages and life histories of two species of
Eumerus and one species of Merodon from the Mediterranean region and found
breeding inside bulbs and tubers of Liliaceae sensu lato in natural conditions.
Additionally we describe the early stages and life histories of Eumerus obliquus
(Fabricius, 1805) and Merodon constans (Rossi, 1794) found breeding
respectively, in platyclades of introduced cacti (Cactaceae) in Spanish
Mediterranean islands and commercially grown bulbs (Liliaceae s.l.) from
Morocco. Before this work, M. constans valid species (Thompson 2006; Vujić
pers. com.) was known only from Europe (Peck 1988) and E. obliquus was not
cited in the Balearic Islands.
- 110 -
2. Material and methods
Eumerus and Merodon larvae were obtained from bulbs of Urginea

maritima (L.) Baker (Hyacinthaceae) during fieldwork from 2004-2006 at
Cabañeros National Park, (39º 23´ N; 4º 29´ E) which is situated in the north-west
of Ciudad Real province, central Spain. Soil surrounding bulbs was removed with
a trowel or knife and the bulb examined for signs of larval feeding, usually tunnels
or discoloured tissues. Infested bulbs were removed and larvae reared in situ.
From Mallorca Island, Spain, (Palma de Mallorca: 39º 34´ N; 2º 39´ E),
Eumerus larvae were obtained in 2005 from tubers of Asphodelus aestivus Brot.
(Asphodelaceae) and decaying platyclades of Opuntia maxima Mill. (Cactaceae).
Infested platyclades were recognised by using a knife to cut into the tissues and if
the platyclade was decayed to the extent that a brown liquid or brown, softened
tissues were present then the platyclade was opened by peeling back the thick
outer epidermis and searched for larvae.
Larvae of M. constans were preserved specimens borrowed from the

Smithsonian Institution (SI), Washington D.C., USA. They originated from bulbs
of commercially grown Muscari comosum (L.) Mill. (Hyacinthaceae) from
Morocco.
Descriptions of early stages are based on preserved specimens using

binocular microscopy with details of the posterior respiratory process (prp) and the
pupal spiracles confirmed using scanning electron microscopy (SEM). Drawings
were made with a drawing tube attached to a binocular microscope. Measurements
were made with an eyepiece micrometer attached to the binocular microscope.
SEM’s were made with a JEOL 840 scanning electron microscope operated at 20
kV. Larval and puparial lengths were measured on the ventral surface from the
anterior margin of the prothorax to the anus which is on the anterior margin of the
anal segment (Rotheray & Gilbert 1999). Widths and heights were maxima. In
Eumerus the length of the prp was not measurable due to the base being hidden
within the fleshy sheath of the anal segment. Size comparisons between the prp of
Eumerus species were made by expressing the longitudinal distance from the
characteristic transverse ridge to the centre of the spiracular plate (a) as a
proportion of the width of the prp at the level of the ridge (b). In Merodon
although the base of the prp is visible, it is very short and greater variation was
- 111 -
Capítulo III
found between species in the width and height of the prp. Size comparisons
between the prp of Merodon species were made by expressing the dorso-ventral
height at the base of the prp (c) as a proportion of the width at the base (d).
Larvae were reared in environmental chambers at an average of 20º C, 65-

85 % humidity and in continuous dark conditions. Larvae were kept in plastic
boxes, isolated or grouped, with fresh or decaying whole or sectioned plant
materials. Boxes were checked daily for puparia. Puparia were removed and
placed individually in 55 mm diameter, plastic Petri dishes and inspected daily
until the adult emerged. Adults were identified using keys in Sack (1932), De
Moor (1973), Vujić and Šimić (1999) and Marcos-García et al. (2007). M.
constans adults were previously identified by staff from the Smithsonian
Institutiona, USA, and F. C. Thompson.
Third stage larvae selected for preservation were recognised by the presence
of two discs of differentiated cuticle on the dorsal surface of the first abdominal
segment (Hartley 1961). Larvae were fixed by placing in cold water and boiled
gently for about 4 minutes and preserved in 70 % alcohol.
Head skeletons were examined by removing them from the antero-ventral

margin of the puparium from which an adult had emerged. Head skeletons were
extracted with pins after soaking in a solution of KOH for up to 30 mins. For M.
constans the head skeleton was dissected from preserved larvae. In this process,
the front end of a larva was cut off and placed in a solution of hot KOH for 5-10
minutes. When the tissues were cleared, the head skeleton was removed using
pins. Head skeletons were examined in glycerine or 70% alcohol and preserved in
glycerine. Egg descriptions use the terminology of Chandler (1968). Larval and
puparial descriptions use the terminology of Hartley (1961) and Rotheray (1993)
and head skeleton terminology follows Hartley (1963), Roberts (1969) and
Rotheray and Gilbert (1999).
Voucher specimens of adult and immature stages of all species except M.

constans which were part of the collections of the Smithsonian Institution, USA,
were deposited in the Entomological Collection of Alicante University (CEUA)
and the National Museums of Scotland (Edinburgh).
- 112 -
3. Results
3.1. Eumerus early stages
Characters shared by Eumerus puparia
Puparia oval in cross-section, tapered anteriorly, anal segment elongate;

head: antennae and maxillary organs on a pair of rounded not cyclindrical
projections; dorsal lip coated in setae; head skeleton: mouth-hooks external to the
mouth, compared with Merodon, mandibles smaller and not as heavily sclerotised;
mandibular lobes fleshy and attached to the mandibles; thorax: anterior spiracular
process with spiracular openings at the apex of a short, cyclindrical, sclerotised
projection; mesothoracic prolegs bearing crochets absent, except for E. obliquus;
abdomen: locomotory organs usually present; prolegs with crochets only present
in E. obliquus; anal segment elongate to varying degrees and bearing 4 instead of
the usual 3 pairs of lappets (fleshy projections on the anal segment bearing sensilla
(Rotheray & Gilbert 1999), the middle pair divided into two approximated lappets;
pupal spiracles with irregularly-spaced tubercles bearing openings; posterior
respiratory process (prp): elongate, longer than apically broad; shiny, red-brown in
colour, transverse ridge weakly indicated; spiracular plates with 3 pairs of curved,
spiracular openings.
Eumerus obliquus (Fabricius, 1805)
Puparium
Description. Dimensions: length: mean 8.91mm (range 7.1-10.1); width:

mean 3.73mm (range 2.86-4.1) (n = 10); head skeleton (Figure 1a): mandibles not
heavily sclerotised, 0.03 wide at mid-point in profile view; mandibular apodeme
serrated apically; dorsal cornu tapering posteriorly in profile view; thorax: anterior
respiratory process 0.09mm long by 0.05mm width, cylindrical in shape and
yellowish-brown in colour; apex with a row of 4-5 openings; mesothoracic prolegs
present with two rows of 5-8 crochets; abdomen: first abdominal segment with
pupal spiracles (Figures 2a, b) about 0.6 mm long, separated by 5-6 times their
length, bearing on the dorsal margin irregularly-spaced, oval-shaped tubercles;
each tubercle with 5-7 spiracular openings, arranged radially; surface between
- 113 -
Capítulo III
tubercles smooth; prolegs present on the first 7 abdominal segments bearing 2

parallel rows of crochets; prp (Figures 2c, d): length between the transverse ridge
and the centre of the spiracular plate (a): mean 0.56mm (range 0.42-0.71); width at
the level of the ridge (b): mean 0.48mm (range 0.42-0.54); a/b = 1.16 (n = 10);
below ridge sculpture of faint striations and immediately above ridge, finely
punctured then smooth at apex; spiracular openings sinuous in shape.
Figures 1a-c. Head skeletons of

Eumerus species in lateral view
(scale line = 1 mm). a: E. obliquus;
b: E. pusillus; c: E. pulchellus.
Biological data. Larvae were found in wet, decaying platyclades of Opuntia

maxima in November 2005. Each infested platyclade, lying on the ground or in the
- 114 -
live plant, contained up to 70 larvae. Larvae also found in decaying fruits of O.

maxima together with larvae of Myathropa florea (Linnaeus, 1758). Some puparia
were found in old, dried platycades. Females were observed flying around the O.
maxima plants. Under controlled chamber conditions, larvae took up to 47 days to
pupate and adults emerged after 7 to 24 days.
Material examined. Obtained from wet, decaying Opuntia maxima

platyclades and fruits at various localities on Mallorca Island, Spain by M.A.
Marcos-García and G. Rotheray, Ses Salines, 29.x.2005: 5 puparia and 18 larvae
from which were reared 12 females and 9 males, 14.xi-8.xii.2005; Porreres,
29.x.2005: 8 larvae from which were reared 5 females and 1 male 14.xi-
21.xii.2005; Banyalbufar, 29.x.2005: 5 larvae from which were reared 2 females
and 3 males 21.x.-19.xii.2005; Villafranca de Bonany, 1.xi.2005: 2 puparia and 8
larvae from which were reared 5 females and 3 males 8.xi-19.xii.2005; Baños de
San Juan, 29.x.2005: 3 larvae from which were reared, 3 females on 30.xi.2005.
Figures 2a-d. E. obliquus SEM’s (scale and other photo data are shown at the bottom of each
figure). a (line = 200µm): pupal spiracle in dorso-lateral view; b (line = 25µm): detail of
spiracular openings beard on pupal spiracle; c (line = 500µm): prp in dorsal view; d (line =
250µm): prp showing the spiracular plate and setae in polar view.
- 115 -
Capítulo III
Eumerus pulchellus Loew, 1848
Puparium
Description. Dimensions: length: 5.86mm (5.71-6); width: 2.47mm (2.38-

2.56) (n = 2); head skeleton (Figure 1c): mandibles not heavily sclerotised and
with an accessory tooth; mandible about twice as wide as E. obliquus; mandibular
apodeme without serrations; thorax: anterior respiratory processes 0.1mm long by
0.02mm width, cylindrical in shape with 4-5 openings spread across the apex;
mesothoracic prolegs absent; abdomen: pupal spiracles (Figures 3a, b) 0.3 mm
long, separated by a distance of 4× their length, with approximated tubercles at the
apex; surface between tubercles with domed sculpture; each tubercle with 4-6,
radially arranged, oval openings, each opening separated by a line; locomotory
organs slight with a single row of 2-3 crochets on the first 6 abdominal segments;
prp (Figures 3c, d): length between the transverse ridge and the centre of the
spiracular plate (a): 0.63mm (0.61-0.65); width at the level of the ridge b: 0.34mm
(0.29-0.39); a/b = 1 (n = 2); below transverse ridge transversally striated and
above ridge finely punctured and sculptured at apex; spiracular openings horse-
shoe shaped, all with their ends directed towards the central scar.
- 116 -
Figures 3a-d. E. pulchellus SEM’s (scale and other photo data are shown at the bottom of
each figure). a (line = 100µm): pupal spiracle in dorso-lateral view; b (line = 20µm): detail of
Biological data. Larvae were found in tunnels and blotch-shaped cavities in

Asphodelus aestivus tubers in November 2005. Under controlled chamber
conditions, larvae took 7 to 15 days to pupate and adults emerged after 8 to 11
days.
Material examined. Obtained from larvae found in live Asphodelus aestivus

tubers larvae at Puerto Corbata (Sa Calobra), Mallorca Island, Spain by M.A.
Marcos-García and G. Rotheray, 4 larvae from which were reared 3 males on 18-
23.xi.2005; 3 larvae collected 9.vi.2006 in U. maritima bulbs at fresneda de
Gargantilla, Cabañeros National Park, Ciudad Real, Spain by A. Ricarte from
which 2 males and 1 female emerged between 5-17.vii.2006.
- 117 -
Capítulo III
Eumerus pusillus Loew, 1848
Puparium
Description. Dimensions: length: 6.43mm (6-7.33); width: 2.58mm (2.38-

2.67); head skeleton (Figure 1b): mandibles heavily sclerotised, 3× as wide as
mandibles of E. obliquus; with 4 accessory teeth; thorax: anterior respiratory
process 0.1mm long by 0.04mm width, cylindrical in shape and yellowish-brown
in colour; mesothoracic prolegs absent: abdomen: pupal spiracles (Figures 4a, b)
0.25 mm long, separated by a distance of 5× the length, with approximated
tubercles at the apex; surface with domed sculpture usually extending no more
than a third of the way down the dorsal side and up to two thirds on the ventral
side; each tubercle with 4-5 radially arranged, oval openings, each opening
separated by a line; locomotory organs bearing 2-3 small crochets present on the
first 6 abdominal segments; prp (Figures 4c, d): length: 2.84mm (2.1-3.33); a=
0.27mm (0.23-0.31); b= 0.29mm (0.19-0.35); a/b = 0.93 (n = 9); below transverse
ridge transversally striated and above ridge finely punctured and smooth at apex;
spiracular openings horse-shoe shaped, all with their ends directed towards the
central scar.
- 118 -
Figures 4a-d. E. pusillus SEM’s (scale and other photo data are shown at the bottom of each
figure). a (line = 100µm): pupal spiracle in dorso-lateral view; b (line = 20µm): detail of
Biological data. Larvae were found in decayed parts of Urginea maritima

bulbs in April 2005. Infested bulbs usually contained many larvae. Under
controlled chamber conditions, larvae took 38 days to pupate and adults emerged
after 19 days.
Material examined. Obtained from larvae found in live Urginea maritima

bulbs at La Alcornoquera, Cabañeros National Park, Ciudad Real, Spain by M.A.
Marcos-García, A. Ricarte and G. E. Rotheray, 11 larvae, 5.iv.2005 and one
puparium from which was reared one male 25.vi.2005.
- 119 -
Capítulo III
3.2. Merodon early stages
Characters shared by Merodon early stages
Larvae sub-cylindrical in cross-section, tapered anteriorly, anal segment

inclined; head: antennae and maxillary organs on a pair of rounded not
cyclindrical projections; dorsal lip smooth, lacking setae; head skeleton: mouth-
hooks external to the mouth, heavily sclerotised and mandibular lobes sclerotised
and fused with the mandibles; thorax: anterior spiracular process with spiracular
openings at the apex of a cyclindrical, sclerotised projection; abdomen:
locomotory organs appearing as pairs of raised domes on abdominal segments 1-6
and lacking a planta and crochets; anal segment retracted and bearing 4 instead of
the usual 3 pairs of lappets (fleshy projections on the anal segment bearing sensilla
(Rotheray & Gilbert 1999), the middle pair divided into two approximated lappets;
posterior respiratory process (prp) short, not as long as broad, retracted into an
integumental pocket; dark brown in colour; spiracular plates with 4 pairs of
convoluted spiracular openings.
Merodon constans (Rossi, 1794)
Third stage larva
Description. Dimensions: length: mean 19.83mm (range 18.5-22.5); width:

7.5mm (6.88-8.13); height: 6.05mm (5.63-6.5) (n = 5); head skeleton (Figure 5a):
mouth-hooks not as extensively sclerotised as M. luteihumerus (compare Figures
5a, b); ventral cornu round in profile view; apical mandibular hooks 0.54mm long
without accessory teeth and, in apical view, separated at apex by about the same
distance as basal width (Figures 6c, d); thorax: anterior respiratory processes
sclerotised, 0.11mm long by 0.06mm wide, cyclindrical in shape, yellowish-brown
in colour, with 2 apical, oval-shaped, spiracular openings; mesothorax and
metathorax with groups of conspicuous yellowish-brown spicules on the antero-
ventral and lateral margins; abdomen: integumental vestiture comprising
backwardly directed broad setae, about as tall as basally broad; anal segment
1.33mm long, about half as long as the 6th abdominal segment; first (= anterior)
pair of lappets 0.12mm long, on fleshy projections; middle lappets consisting of 2
- 120 -
separate, dome-shaped projections bearing sensilla at their apices about the same
length as the first lappets; third (=posterior) pair of lappets with ventral sensilla
bearing a single seta and the apical sensilla with 2-3 surrounding setae; third pair
of lappets twice as long as the first pairs of lappets; prp (Figure 7a): maximum
dorso-ventral height at the prp base (c): mean 0.72mm (range 0.56-0.81),
maximum width at the prp base (d): mean 0.8mm (0.6-0.88); c/d = 0.9 (n = 5);
blackish-brown, shiny, mat, lacking obvious sculpturing, sub-cylindrical in cross
section; spiracular plate with 4 pairs of highly convoluted (more than 2 curves)
spiracular openings.
Figures 5a, b. Head skeletons of Merodon Figures 6a-f. Mouth-hooks of Merodon

species in lateral view (scale line = 1 mm). a: M. species in frontal and lateral views (scale line
luteihumerus; b: M. constans. = 0.6 mm). a, b: M. luteihumerus; c, d: M.
constans; e, f: M. equestris.
Material examined. Two larvae labelled as Merodon sp. constans Rossi,

39-18852, Morocco, N. Y. 83422, 2.xi.29, C.T.G; 3 larvae labelled as Merodon sp,
- 121 -
Capítulo III
in cipollini (Muscari comosum) bulbs from Morocco, intercepted at New York

City, 13.xi.1929, NY, No. 13329.
Merodon luteihumerus Marcos-García, Vujić & Mengual, 2007
Egg
Description. Length: mean 1.95, range 1.8-2.1mm; width: 0.74, 0.58-0.9mm

(n = 10); glossy white in colour and elongate-oval in shape; chorion with rounded
units aligned longitudinally with clear side branches (Figure 8a).
First larval stage
Description. Length: mean 2.16, range 2.1-2.22mm; width: 0.59, 0.51-0.66

(n = 2); off-white and truncate at either end; mandibles and prp conspicuous and
chestnut-brown in colour, mandibular hook with a ventral accessory tooth;
integument with rows of setae long or longer than body height; lappets 2/3 not on
distinct projections and appearing as two approximated sensilla with associated
setae; forth pair of lappets larger than the first 2; ventral surface with prolegs on
first 7 abdominal segments, each proleg with 2-3 crochets.
Third larval stage
Description. Dimensions: length: mean 17.66mm (range 15-22.88); width:

6.41mm (5.75-6.75); height: 5.63mm (5-6.38) (n = 4); head skeleton (Figure 5a):
mouth-hooks extensively sclerotised and with ventral cornu bar-shaped in profile
view; mouthooks 0.56mm long without accessory teeth and, in apical view,
separated at apex by less distance than basal width (Figures 3a, b); thorax: anterior
respiratory process sclerotised, 0.16mm long by 0.14mm wide, cylindrical in
shape, blackish-brown in colour, with up to 5 oval-shaped, spiracular openings
across the apex; mesothoracic prolegs absent; abdomen: integument coriaceous,
without setae; anal segment 1.84mm long, about 0.6 as long as the 6th abdominal
segment; all lappets with basal projection barely produced; middle lappets
consisting of 2 separate projections; prp (Figure 8b): c = 0.78mm (0.67-0.86); d =
1.06mm (0.92-1.15); c/d = 0.74 (n = 12); black, shiny, with a ridge separating the
- 122 -
punctured base below and coriaceous above, sub-elliptical in cross section;

spiracular plate with 4 pairs of smoothly curved spiracular openings.
Figures 7a, b. Posterior respiratory processes (prp) of

Merodon species showing spiracular plate and setae, in
polar view (scale line = 1 mm). a: M. constans; b: M.
equestris.
Puparium
Description. Shape and dimensions: sub-cylindrical in cross section;

anterior extreme rounded, inclined posteriorly and flattened ventrally; dark brown
in colour; length:, 12.91mm (11.88-14.38); width: 6.78mm (6-7.5); height:
5.99mm (5.25-6.75) (n = 12); pupal spiracles (Figures 8c, d): tapering, 0.5-0.6 mm
long, separated by a distance of 4× their length; except for coriaceous base and
apex, each spiracle bearing numerous, irregularly-spaced, domed tubercles; each
tubercle with 4-7 radially arranged spiracular openings; surface smooth between
tubercles.
- 123 -
Capítulo III
Figures 8a-d. M. luteihumerus SEM’s (scale and other photo data are shown at the bottom of
each figure). a (line = 50µm): detail of egg sculpture; b (line = 250µm): prp showing the
spiracular plate and setae in polar view; c (line = 250µm): pupal spiracle in ventro-lateral view;
d (line = 25µm): detail of spiracular openings beard on pupal spiracle.
Biological data. Both males and females were observed flying near, resting
on or feeding at flowers of Urginea maritima plants from the end of August to the
end of September in 2004 and 2005 (> 50 observations). Up to 3 adults sometimes
rested simultaneously on the same flowering stem. Three M. luteihumerus females
were observed in August 2005 laying eggs on desiccated leaves at the top of bulbs.
Females often settled for oviposition in the narrow gap between the bulb and the
surrounding soil. During oviposition which only took place at the end of the day,
females made an interrupted buzzing sound and remained in position for up to 15
minutes. From February to July 2005, larvae were found excavating tunnels inside
U. maritima bulbs. Although infested bulbs are large relative to larvae, no more
than 3 larvae were found per bulb. Under controlled conditions in rearing
chambers, eggs hatched after 5 days, larvae took up to 105 days to pupate and
adults emerged 22 to 39 days following pupariation. Eumerus larvae are
sometimes present in the tunnels made by M. luteihumerus larvae.
- 124 -
Material examined of all stages. Obtained from Urginea maritima bulbs at

various localities in Cabañeros National Park, Ciudad Real, Spain by A. Ricarte,
eggs: Gargantilla valley: 3 collected 26.viii.005 and 7 collected 3.ix.2005, from
the tops of U. maritima bulbs; first stage larvae: 2 emerged on 8.ix.2005 from eggs
collected on 3.ix.2005; third stage larvae: Santiago valley: 2 larvae, 8.iv.2005; La
Alcornoquera, 1 larva, 22.v.2005; puparia: La Alcornoquera: 3 puparia from soil
surrounding U. maritima bulbs, 25.ii-25.iii.2005, 7 larvae from which were reared
2 females and 4 males emerged 19-29.vii.2005; Santiago valley: 1 puparium on
the surface of a bulb, 8.iv.2005; 7 larvae from which were reared 1 female and 6
males emerged 25.vii-1.viii.2005.
4. Discussion
Among Syrphidae Eumerus and Merodon third stage larvae and puparia are
most similar to those of Alipumilio Shannon, 1927, Portevinia Goffe, 1944 and
Cheilosia Meigen, 1822 in having a hook at the apex of the mandibles which
protrudes from the mouth when the larva is inactive. In other syrphids the
mandibles lack an apical mandibular hook and the mandibles do not protrude from
the mouth when the larva is inactive (Rotheray & Gilbert 1999). Third stage larvae
and puparia of Alipumilio, Eumerus and Merodon are distinguished from all other
syrphid larvae by the possession of 4 pairs of lappets on the anal segment in which
the middle pair appears to have divided (Rotheray & Gilbert 1999). In other
syrphid larvae 3 pairs of lappets are present.
Alipumilio can be distinguished from Eumerus and Merodon by the

possession of prolegs on of each of the first 7 abdominal segments bearing
grouped crochets rather than crochets in rows (Rotheray et al. 2000). Prolegs with
crochets are absent in all known Eumerus and Merodon larvae except those of E.
obliquus and E. purpurariae Baez, 1982 but these species bear mesothoracic
prolegs which are absent in Alipumilio. Third stage larvae and puparia of Eumerus
and Merodon can be distinguished from each other by characters of the head and
the prp. In Eumerus the mandibular apical hooks are small and only just protrude
from the mouth. The mandibular lobes which laterally connect the mandibular
sclerite with the membranous head are fleshy. The dorsal lip is coated in rows of
setae. In Merodon, the mandibular apical hooks are large and protrude
- 125 -
Capítulo III
conspicuously from the mouth. The mandibular lobes are sclerotised and support
the mandibular sclerite and the dorsal lip is smooth and lacks setae. In Eumerus
the anal segment and the prp are relatively elongate, longer than broad and, in an
inactive larva, the base of the prp is hidden completely within a deep fold of the
anal segment. In contrast the anal segment and the prp in Merodon are short, as
long as broad or broader. The anal segment is inclined dorsally and the base of the
prp is visible being only within a shallow fold of the anal segment.
M. constans can be separated from M. luteihumerus by numerous

characters. The mouthooks are separated at the apex by a distance wider than their
basal width in M. constans and by less distance than basal width in M.
luteihumerus. The integument of M. constans is coated with setae but that of M.
luteihumerus is coriaceous and lacks setae. The anterior spiracles of M. constans
have a pair of openings but those of M. luteihumerus have 4-5 openings. The first
and third pairs of lappets of M. constans are well developed but those of M.
luteihumerus are barely produced. The mean height of the prp as a proportion of
the mean width in M. constans is 0.9 and less (0.74) in M. luteihumerus. The
spiracular openings of the prp in M. constans and M. equestris (Fabricius, 1794)
(Figures 7a, b) are highly convoluted but gently curved in M. luteihumerus. The
larva of M. equestris differs from both these species in having accessory hooks in
addition to the main mouthook (Figures 6e, f).
E. pulchellus and E. pusillus are more similar to each other than E. obliquus.
E. obliquus is similar to E. purpurariae and both are easily distinguished from the
first two species by the possession of prolegs with crochets on the mesothorax and
first 7 abdominal segments. E. obliquus is distinguished from E. purpurariae by a
shorter prp, about 2.5× as long as basally broad and conspicuous vestiture. In E.
purpurariae the prp is 4× as long as basally broad and vestiture is short and
inconspicuous. A single accessory tooth to the mouthooks, pupal spiracles
separated by 4× their length and the base of the prp with spicules separates E.
pulchellus from E. pusillus. In E. pusillus there are 4 accessory teeth, the pupal
spiracles are separated by 5× their length and the base of the prp lacks spicules. In
summary, it’s relatively easy to separate Eumerus species by early stages in
contrast with the difficulties sometimes found in adult determination. This
encourages to do field work orientated to explore the breeding sites of the high
number of Eumerus species with unknown immature stages, which may contribute
to clarify the taxonomy of the genus and some species in particular.
- 126 -
Eumerus and Merodon species have been reared from a range of plants
(Table 1) and the rearings presented here from Asphodelus and Urginea extend the
known range of foodplants within these genera. E. obliquus represents the third
Palaeartic- syrphid species found breeding in decaying O. maxima in the
Mediterranean region (Pérez-Bañón & Marcos-García 1998). Opuntia cacti were
introduced into Europe in the 16th century from Mexico and certain species
became serious agricultural pests in several Mediterranean countries (Dodd 1940).
Obviously, the three syrphid species must develop in other situations too.
Table 1. Published Eumerus and Merodon foodplants and early stage data
Foodplants and early stage data
Eumerus
E. amoenus Reared from Allium (Alliaceae), potato tubers, water melon, grapes, rotten
Loew, 1848 paw-paw and damaged rhizomes of Iris germanica (Iridaceae) (Efflatoun
1922); injurious to onion (Assem & Nasr 1967); larva not described
E. compertus Reared from bulbs of Cistanche violacea (Orobanchaceae); larva and
Villeneuve, 1924 puparium described (Waitzbauer 1976)
E. obliquus Reared from a wide range of decaying plants including cut flowers in water
(Fabricius, 1805) and fruits and vegetables (de Moor 1973); generalised larval description
(de Moor 1973)
E. purpurariae Baez, Reared from Opuntia maxima platyclades (Cactaceae); egg, larva and
1982 puparium described (Pérez-Bañón & Marcos-García 1998)
E. strigatus (Fallen, Reared from Narcissus (Amaryllidaceae) and related plants in commercial
1817) situations (Hodson 1927); larva described (Heiss 1938) and compared with
E. tuberculatus (Hodson 1932a)
E. tricolor (Fabricius, Reared from Tragopogon porrifolius L (Asteraceae) (Arzone 1972); larva
1798) not described
E. tuberculatus Reared from Narcissus and related plants in commercial situations (Hodson
Rondani, 1857 1927); larva compared with Syritta pipiens (Hodson 1931) and E. strigatus
(Hodson 1932a)
Merodon
M. arrasus Reared under the synonym name M. amaryllidis Villeneuve, 1934

Becker, 1921 (Villeneuve-de-Janti 1934 referred in Hurkmans 1993); larva not described
M. avidus Oviposition in Muscari sp (Hyacinthaceae) (Reemer & Goudsmits 2004);
Rossi, 1790 larva not described
M. bombiformis Hull, Reared from Gladiolus sp; larva and puparium described (Stuckenberg
1944 1956)
M. eques (Fabricius, Reared from Narcissus sp; larva not described. (Pehlivan & Akbulut 1991)
1805)
M. equestris Reared from Iris, Narcissus and related plants in commercial situations;
(Fabricius, 1794) egg, larva (all instars) and puparium described; life cycle described
(Hodson 1932b); unusual rearing record from Hippeastrum sp
(Amaryllidaceae) (Wallace & Wallace 1990); head skeleton described and
figured (Hartley 1961)
M. nigritarsis Reared from Hyacinthaella pallasiana (Ster.) Losinsk. (Hyacinthaceae)
Rondani, 1845 (Stepanenko & Popov 1997); larva not described
- 127 -
Capítulo III
In bulbs of U. maritima the feeding modes of Eumerus and Merodon appear

to differ. In situ Eumerus larvae were often partially or wholly submerged in
brown discoloured oily material that appeared to result from decay of bulb tissues.
In contrast, Merodon larvae were rarely submerged in such material and their
tunnels were clean and white being apparently clear of such decay. In Asphodelus
and U. maritima we observed that E. pulchellus larvae were similarly associated
with brown, decayed tissue. Creager and Spruijt (1935) have shown that optimum
development in Eumerus larvae depends on the presence of decay organisms. A
symbiotic relationship may exist between them with Eumerus larvae rasping and
scraping and hence exposing fresh plant tissues for these organisms to develop on
and from which decay products, the larvae themselves develop. Eumerus larvae
are probably more saprophagous than phytophagous. In contrast, Merodon larvae
are probably more phytophagous. However in the UK, we have seen Merodon
infested Narcissus bulbs full of brown oily material. These bulbs had
overwintered and it is possible that larvae had finished developing on fresh tissues
earlier but had not yet left the bulbs even though they were filling with wet decay.
The smaller mouthooks, fleshy mandibular lobes, setalose dorsal lip and
presence of ventral pharyngeal ridges of Eumerus larvae appear to facilitate this
type of development. The mouthhooks at the apex of the mandibules rasp and
scrape plant tissues and the fleshy mouthparts scoop up the oily decayed material.
The larger more heavily sclerotised mandibles and absence of ventral pharyngeal
ridges that characterise the mouthparts of Merodon larvae are probably better
suited to fragmenting bulb tissues into small pieces and imbibing them directly.
Furthermore, the retracted and inclined anal segment bearing a short prp that is
also characteristic of Merodon larvae is similarly found in many Cheilosia,
Portevinia and Temnostoma larvae that tunnel through plant tissues. Such features
probably protect the spiracular openings from becoming blocked (Rotheray &
Gilbert 1999). These feeding mode differences could be sufficient to explain the
co-occurrence of Eumerus and Merodon larvae in the same bulb, as was frequently
observed between E. pusillus and M. luteihumerus in U. maritima.
It is possible that coevolution has developed between U. maritima and E.

pusillus and M. luteihumerus. In the late summer when few other plants than U.
maritima, are flowering, adults of these syrphids may depend on them for pollen
and nectar and co-incidentally pollinate them. Despite their toxicity (Blondel &
Aronson 1999), the bulbs are also used for breeding.
- 128 -
The plant may have responded to the need to attract such pollinators by
developing large bulbs which are able to tolerate larval feeding and large bulbs
may also act as an additional attractant to ovipositing females. Furthermore, U.
maritima plants often grew in clumps at Cabañeros with several approximated
bulbs. The bulbs of many Amaryllidaceae and Hyacinthaceae are well known to
split and divide during growth and it is possible that this feature is also involved as
part of a co-evolved response which probably increases attractiveness to their
pollinators.
Furthermore, other features suggest a close relationship between M.

luteihumerus and U. maritima: the specificity of the fly for using bulbs of only this
plant for breeding; the absence of other Merodon species breeding in the bulbs; the
large sizes of the larvae and bulbs; the synchrony between the activity period of
the adults and the flowering time of the plant; the dense pilosity, size and other
adult features including flower visiting behaviour typical of insects specialised for
pollination and, the constant spatial coincidence between both species in the study
area. There is a spatial co-incidence between both species (Pérez-Chiscano 1996;
Marcos-García et al. 2007) but the plant is much more widespread and common
than M. luteihumerus what suggests an apparent not coincidence outside the study
area probably due to the lack of samples. More detailed studies of the relationship
(Ricarte et al. in prep) are required to understand the requirements of M.
luteihumerus for conservation.
A shift appears to have taken place in E. obliquus and E. purpurariae. These

species breed in already decayed material, probably of various kinds at or near
ground level rather than in underground bulbs and tubers (Table 1). They probably
do not have symbiotic relationships with decomposer organisms. Nor are they
specialised for particular plants or part of co-evolved systems. Morphologically
their larvae have smaller and less sclerotised mandibles and probably do not rasp
and scrape live plant tissues but more simply imbibe already decayed material.
They also have relatively long anal segments and prps which probably enable
them to respire in larger quantities of liquid decay than found in bulbs and tubers.
They also possess unique character states among Eumerus larvae of prolegs with
crochets on the mesothorax and first seven abdominal segments and the orientation
of crochets on each proleg is strictly transverse. No other syrphid larvae are
known with such features suggesting that these have developed independently.
- 129 -
Capítulo III
Although only two Eumerus species are known to have apparently undergone such
a shift in breeding site and associated morphological changes, others probably
exist and they may constitute a species group or highly derived taxa within
Eumerus.
- 130 -
2. Biology of Merodon luteihumerus (Diptera:

Syrphidae) at adult stage in association with Urginea
maritima (Hyacinthaceae)
Abstract
We provide new data on Merodon luteihumerus biology in association with the

geophyte Urginea maritima. Larvae of this species have been found living inside
bulbs of U. maritima and adults observed feeding on the flowers, in Cabañeros
National Park, in September. Behavioural observations and systematic censuses
were conducted on the field. Behaviour on M. luteihumerus is compared with
previous observations on other Merodon species. Our results extend the period of
flying for Merodon luteihumerus to late August and early October. Territoriality
toward floral resources was observed. Oviposition is not restricted to the last
sunny hours in the day but also earlier in the afternoon. Censuses showed that M.
luteihumerus is a frequent floral visitor of U. maritima. Pollen analyses indicate
that M. luteihumerus transport pollen externally and feed almost exclusively on U.
maritima flowers. Merodon luteihumerus features (abundant and relatively dense
hairs, high floral fidelity, large body size, long permanence in flowers) suggest
that it is a potential pollinator of U. maritima, although not the only one. This
could be the first reported case of a close syrphid-plant relationship where the fly
acts both as a parasite and a mutualist. Mediterranean ecosystems likely house
many similar specific syrphid-plant relationships, waiting to be explored as a basic
step in species conservation.
- 131 -
Capítulo III
1. Introduction
Hoverflies (Diptera: Syrphidae) present a diverse range of interaction types

with plants: feeding on pollen and nectar, pollination, natural predation on
phytophagous insects, saprophagy/ saproxylophagy, and phytophagy on many
vegetal species (Thompson & Rotheray 1998). For example, floral feeding habits
together with a variety of morphological characters connect hoverflies with
pollination processes. In fact, hoverflies are considered good pollinators, although
not the best, and highly efficient for this in some ecosystems (Pérez-Bañón et al.
2003).
Larvae of the second species-richest hoverfly genus in Europe, Merodon

Meigen, 1803, are strict phytophagous feeding on bulbs, rhizomes or tubers of
geophytes (Hurkmans 1993; Ricarte et al. 2008). Merodon has a marked
Mediterranean character in its Palaearctic distribution. In addition, this genus is
specially diverse and endemism-rich in the Iberian Peninsula (Marcos-García et al.
2007). In fact, Merodon distribution, diversity and feeding preferences seem to be
related among them by the simultaneous occurrence Merodon/geophyte in
diversity centres for these plants (Marcos-García et al. 2007). The Mediterranean
Basin is a “hot-spot” of biodiversity (Myers et al. 2000). Mediterranean clime
presents four distinct seasons and summer is the limiting one due to droughts and
hot weather (Blondel & Aronson 1999). Geophytes are specially adapted to
survive in these harsh meteorological conditions because they accumulate
nutrients within underground organs.
Despite of the biological and applied (potential pests) importance of

Merodon group is outstanding, very little information is available on life cycles,
behaviour and ecology of species (Fitzpatrick & Wellington 1983; Hurkmans
1985; Hurkmans 1988; Ricarte et al. 2008), apart from Merodon equestris
(Fabricius, 1794). Ricarte et al. (2008) informed about the life history data of the
recently described Merodon luteihumerus Marcos-García, Vujić & Mengual, 2007
for the Mediterranean region; egg, larva and puparium were described and first
biological data were provided in relation to its host plant Urginea maritima (L.)
Baker (Hyacinthaceae). Merodon luteihumerus larvae develop in U. maritima
bulbs and adults fly near, rest on or feed at flowers of U. maritima plants (Ricarte
et al. 2008). Thus, relationship may be more complex than usual because M.
- 132 -
luteihumerus feed on bulbs and flowers of U. maritima and plant could

simultaneously receive some benefits from the floral visits (Ricarte et al. 2008).
The objective of this study is to improve the knowledge of the relationship

M. luteihumerus/U. maritima by providing new biological, ecological and
behavioural data on M. luteihumerus adults in association with U. maritima.
Special attention will be paid to explore the flower dependency of adults by
detailed pollen analysis.
2.1. Study area
The study area was Cabañeros National Park (see Chapter I). Fieldwork was
carried out in late-summer from 2004-2007, when M luteihumerus adults fly
(Marcos-García et al. 2007) and Urginea maritima (L.) Baker flowers (Pérez-
Chiscano 1996). Meteorology was according to the Mediterranean climate in this
period (Jiménez 2002).
2.2. Merodon luteihumerus
Merodon luteihumerus is a large hoverfly species described in Marcos-

García et al. (2007), who also figures its diagnostic characters. Their preferred
environments are open areas in evergreen thermophilous forests of Quercus
rotundifolia and Quercus suber with scattered Mediterranean brushwood on stony
ground. They are known to fly in September, when visit U. maritima flowers. It’s
distributed in central Spain and Algeria (Marcos-García et al. 2007).
2.3. Urginea maritima
Urginea maritima (Hyacinthaceae) is an onion-like geophyte native from

the Mediterranean Basin and well adapted to its type of climate (Pascual-
Villalobos & Fernández 1999). The plant grows through autumn to spring. Then
- 133 -
Capítulo III
the leaves (Figure 1b) dry up, leaving the often-large bulbs (Figure 1c) in
dormancy during the summer. Bulb chemistry is complex comprising
bufadienolides and cardiac glycosides (Pascual-Villalobos & Fernández 1999).
Flowers actinomorphic, with six white free tepals showing a longitudinal brown
stripe each one, and six stamens with long filaments growing above the style
(Pérez-Chiscano 1996). Flowers arrange around a unique and long flowering stem
(Figure 1a).
a b
Figures 1. Urginea maritima plant in Cabañeros N. P, Spain. a: flowering stems in

September 2004; b: leaves in early April 2005; c: bulbs dug up in early April 2005
[Photos: A. Ricarte]
2.4. Observation techniques
Fieldwork implied occasional and systematic observations on M.

luteihumerus biology in association with U. maritima plants. Trophic habits,
territoriality, copula, oviposition and visit patterns on flowers were checked
against adult behaviour in natural conditions.
Systematic observations were conducted through censuses of floral visitors

at an U. maritima population from 18-20 September 2007. Census site (“Sopié
- 134 -
cerro Romeral”; X-Y, 376442.69-4357391.89; altitude, 723m) was an-hectare

grassy area with disseminated scrubs, high U. maritima density and previously-
confirmed presence of M. luteihumerus. Visitors were censused on plants
randomly selected. Each census lasted for five minutes. All flower visitors were
identified despite M. luteihumerus was the target species for this study. The total
number of flowers visited by each pollinator taxon was recorded in each census.
Seventy-one pollinator censuses were completed from the flower opening (at
about 10am) to the first closings (at about 17pm) including a break time from
12:30-15pm. We chose the break at this time because they are the hottest hours
and we supposed that insect activity was low.
2.5. Pollen analysis
Pollen (con- and heterospecific) adhering to the insect body of 14 M.

luteihumerus specimens was collected and examined. Urginea maritima pollen
was identified based on a reference sample collected from anthers of U. maritima
flowers in Cabañeros. The loads were sampled from both Merodon sexes by
specimens captured in different dates, sampling sites and collected with two
methods (hand-net and Malaise trap; see Chapter I and appendix for localities and
sampling design) (Table 1). Hand-net specimens were collected close to or on U.
maritima plants but Malaise specimens were freely intercepted by the trap. In
laboratory, body pollen was removed with a sticky piece of fuchsin gel (Beattie
1972). Body pollen was separately collected in ventral thorax including legs,
dorsal thorax and abdomen (Table 1). Despite the load of external pollen on
Malaise specimens might be much modified because of the contact with the
preservative liquid, we counted the grains remaining within the pilosity or in the
small body pockets. For Malaise specimens and for a hand-net individual, total
external load of pollen was collected (Table 1). In every case, pollen was counted
under a light microscope and identified by using reference material from the field.
Microphotographs of pollen samples and details of a pollen grain were taken with
a conventional photo camera.
- 135 -
Capítulo III
Table 1. Data on Merodon luteihumerus specimens collected for pollen analysis.

Pollen study was done separately on ventral thorax including legs, dorsal thorax,
abdomen and gut content. Total load of external pollen was studied for
specimens 8, 11, 12, 13, 14. ♂ = male; ♀ = female.
Specimen Sex Locality * Capture date Sampling
1 ♂ Fresneda Gargantilla I 26-8-2006 Hand-net
2 ♀ Fresneda Gargantilla I 27-8-2005 Hand-net
3 ♂ Alcornoquera 4-9-2005 Hand-net
4 ♂ Alcornoquera 4-9-2005 Hand-net
5 ♀ Santiago valley 4-9-2005 Hand-net
6 ♂ Santiago valley 4-9-2005 Hand-net
7 ♀ Canalejas valley 4-9-2005 Hand-net
8 ♂ Canalejas valley 4-9-2005 Hand-net
11 ♀ Raña Pocico 12-9/8-10-2004 Malaise
12 ♂ Fresneda Gargantilla II 23-8/11-9-2004 Malaise
13 ♂ Fresneda Gargantilla II 11-09/07-10-2004 Malaise
14 ♂ Raña Pocico 28-8/12-9-2004 Malaise
Notes:
* Location (X-Y UTM coordinates) and elevation: Fresneda de Gargantilla I,
365590.21-4367922.44; Fresneda de Gargantilla II, 365553.68-4367791.29;
Alcornoquera, 379037.31-4354063.37, 745 m; Santiago valley, 379672.86-
4357088.64, 760 m; Canalejas valley, 377964.17-4358160.95, 780 m; Raña Pocico,
385934.46-4352881.81.
To check for the feeding dependence of M. luteihumerus on U. maritima

pollen, a series of gut content analyses was carried out. After pollen removal from
the external body, the insects were dissected under a microscope and pollen from
different parts of the gut was collected (Gilbert 1993). The samples were mounted
and stained with a sticky piece of fuchsin gel (Beattie 1972) and the pollen grains
identified and counted as above. The same 14 body-pollen individuals were
examined.
- 136 -
3. Observations and results
3.1. Biological data
Merodon luteihumerus adults were collected from August-October, as

shown in Table 1. Both males and females of M. luteihumerus were observed on
or around Urginea maritima plants in 2006 and 2007 (> 50 observations).
Copulation was observed as an airborne few-seconds event, at 18pm in August
2005. Five Merodon luteihumerus females were observed in September 2006 and
2007 ovipositing on the bases of desiccated leaves of bulbs, some of them in the
afternoon (17-19pm). With this aim, females searched for the proper site by
examining carefully the ground and bulb surfaces with the telescopic end of the
abdomen. Egg-laying size was between 10-12 eggs (2 samples studied).
Figure 2. Merodon luteihumerus female

feeding on pollen of an Urginea
maritima flower. Notice the pollen
adhering to head, legs and thorax
mainly [Photo: A. Ricarte]
Adults visited flowers from the opening in the morning (first record at
10:35am) to the afternoon (last record at 16:29pm) (Figure 3). Other observations
showed that visits carried on until flower closing (the latter visit at 19pm).
Territoriality events on flowers of U. maritima (> 50 observations) were
frequently observed against other insect visitors (Hymenoptera, Calliphoridae,
- 137 -
Capítulo III
Eupeodes, Scaeva and Sphaerophoria hoverflies or even other Merodon species)

and also among M. luteihumerus specimens (> 5 observations). Before leaving a
plant, adults used to visit several flowers (up to 8). Flower visits were long and
specimens retained easily the pollen on the body (Figure 2). Adults fed on nectar
at the first hours of the day and pollen during the latter visits. Any M. luteihumerus
was observed visiting flowers of other species. Activity periods of other Merodon
species (Merodon antonioi, Merodon avidus, Merodon chalybeus and Merodon
geniculatus) coincide with the activity of M. luteihumerus (see material examined
in appendix) but only isolated visits of Merodon geniculatus have been recorded
on U. maritima.
50
M. luteihumerus visits
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
10:35
10:51
11:08
11:20
11:36
11:44
11:59
15:16
15:28
15:43
15:55
16:04
16:17
16:29
Time
Figure 3. Number of Merodon luteihumerus visits on Urginea maritima flowers though

the censuses conducted in September 2007 in Cabañeros N. P., Spain. Pattern is
shown irregular despite the top number of visits appears around 12pm. Notice the break
time from 12-15pm. Each datum is represented by the total visits in four consecutive
censuses.
3.2. Pollen analysis
A reference photograph of an U. maritima pollen grain is presented in

Figure 2. The total number of U. maritima pollen grains counted per sample varied
between any and approximately 4000 (Table 2). Pollen grains of other species
were very unusual (0-6 grains belonging up to four species) (Figure 3) (Table 2).
In specimen 14, any pollen grain was present and, in specimen 7, all pollen grains
- 138 -
belonged to U. maritima (Table 1). Proportion of U. maritima pollen grains varied

from 87.5 to 100% and nine specimens had 91-99%.
Figure 4. a: Urginea maritima pollen grain (40×); b: sample of Merodon luteihumerus gut
content showing only U. maritima pollen grains and an isolated grain of a different plant
species (5×).
Table 2. Estimated number of pollen grains on the studied

Merodon luteihumerus specimens. Quantity is given as a range.
Pollen grains
Urginea Others
maritima (species number)
Dorsal thorax 20-2000 0-6 (0-3)
Ventral thorax + legs 150-4000 0-6 (0-4)
Abdomen 20-300 0-6 (0-3)
Thorax + legs + abdomen 0-200 0-2 (0-2)
Gut content 0-3000 0-5 (0-3)
4. Discussion
Studied specimens of M. luteihumerus were collected in habitat types

belonging to grassland (e.g., raña Pocico) and woodland (e.g., Fresneda de
Gargantilla) (Table 1); the occurrence of grassy clearings in the latter is repeatedly
referred through this thesis (Chapters II-2, IV-2 and V). Our observations confirm
that U. maritima and other geophytes have a significant representation among the
herbaceous plants in these open areas (Fernández-González & Pérez-Badía 2004).
Thus, M. luteihumerus associates with open areas containing U. maritima. Habitat
- 139 -
Capítulo III
preference is shared with other congenerics such as Merodon clavipes (Fabricius,

1781) and Merodon pruni (Rossi, 1790), both occurring in open areas with
scattered tall herbaceous plants (Hurkmans 1985).
According to the number of visits counted by censuses through the day, M.

luteihumerus activity is maxima around 12pm (Figure 3). Other Merodon species
shows the maximum activity around 11am and 17pm, far the hottest hours in the
midday (Hurkmans 1985). In fact, 12pm is not the hottest time in this region in
late summer; around 15pm is hotter (M. Mazón personal communications) and M.
luteihumerus activity shows a decreasing pattern from this hour (Figure 3).
Merodon luteihumerus activity presents an oscillating pattern in the afternoon, but
some high picks appear (Figure 3).
Despite of adults of numerous Merodon species appear to have a preference

for Umbelliferae flowers (Hurkmans 1993), M. luteihumerus prefers
Hyacinthaceae flowers. This preference is likely controlled by the availability of
floral resources in the Mediterranean late summer, when very few plants flower
due to the dry and generally harsh meteorological conditions. In fact, many other
insects have been identified visiting U. maritima flowers at this time (until 36
taxa; personal observations). Adaptation to breed in U. maritima bulbs may not be
casual, so that offer an abundant nutritive supply for larvae and insect can
synchronize adult emergence to flowering time. Although floral resources are
scarce in this period of the year and many insects visit U. maritima, M.
luteihumerus benefit from its food nearness and, if necessary, shows aggressive
behaviour in pushing and getting other visitors off from the flower (personal
observations). This sort of territoriality behaviour toward flowers was the most
observed during the fieldwork. Other studies on Merodon species point out the
importance of territoriality behaviours directly toward the control of the territory
(Fitzpatrick & Wellington 1983; Hurkmans 1985, 1988).
Hurkmans (1988) observed Merodon loewi (Van der Goot, 1964) females
pressing their abdominal tip to the vegetation but didn’t observe final oviposition
and find larvae. The same behaviour was observed in M. luteihumerus females but
finally they oviposited somewhere on the remaining bases of the desiccated U.
maritima leaves. We interpret this attemptable behaviour as an active searching for
the appropriate place to lay the eggs, probably by texture type of surfaces of
different organic elements on the ground. Additionally, our new observations
- 140 -
extend the known ovipositing period of M. luteihumerus to the early afternoon

because Ricarte et al. (2008) only referred to oviposition in the late afternoon.
Despite M. loewi females were observed looking for oviposition place on
Ornithogalum L. geophytes (Hurkmans 1988), any Merodon species was observed
feeding or ovipositing on these plants at Cabañeros National Park. Moreover, no
larvae were found from these bulbs dug out, as Hurkmans (1988) experimented.
Biology of M. luteihumerus confirms the xero-tolerant more than xerophilic

character of Merodon (Hurkmans 1993). Merodon luteihumerus present only a
generation per year. Adults emerge in late summer-early autumn, when U.
maritima flowers and harsh meteorological conditions begin to retreat, after long
winter and summer periods surviving in the undergrowth inside the bulbs,
sheltered from cold and droughts. This study extends the flying period of M.
luteihumerus to August and October.
Urginea maritima pollen represents greater part of the M. luteihumerus gut

content (Table 2). Only isolated grains of other plants are present within some
pollen samples. No bias due to the catching method, sex type, date or locality
exists because studied specimens cover a range of values for these parameters.
Thus, M. luteihumerus depends on U. maritima to feed on, when adult (pollen and
nectar) and larva (bulb; Ricarte et al. 2008). No other similar and close feeding
dependency was known for Merodon spp in wild conditions.
On the other hand, M. luteihumerus acquires a high floral constancy due to

its feeding habits and becomes a frequent visitor within the pollinator system of U.
maritima (the most frequent visitor, so that Megachile leachella Curtis, 1828
(Megachilidae) and Pseudapis unidentata (Olivier, 1811) (Halictidae) were
censused as the same; Figure 5). Observations on the field together with pollen
analyses showed the capacity and ability of M. luteihumerus to transport pollen
among flowers. These evidences suggest a positive effect of M. luteihumerus
activity on the plant pollination. Thus, M. luteihumerus acts as beneficial species
toward U. maritima. In this way, future studies are required to asses this positive
effect, for example, by quantifying the fructification rate of flowers visited by M.
luteihumerus and comparing with the same rates for flowers visited by other
frequent visitors (Ricarte et al. in preparation).
- 141 -
Capítulo III
Cyclorrhapha 3
Volucella elegans
Pollenia sp
Amegilla quadrifasciata
Merodon luteihumerus
Megachile leachella + Pseudapis

unidentata
0 10 20 30 40 50
% of visits
Figure 5. Percentage of visits for the most frequent visitors of

Urginea maritima flowers in the studied locality from
Cabañeros N. P., Spain. Merodon luteihumerus is the second
most common visitor after the himenopterans Megachile
leachella and Pseudapis unidentata together.
Behavioural observations, pollen analysis and larval biology (Ricarte et al.

2008) show a constant and specific association of M. luteihumerus with the
generalist plant U. maritima. In summary, this is the first reported case of a double
syrphid-plant relationship where the fly feeds on two different parts of the same
plant. Detailed studies are required to well-understand this relationship, so that
adults may also act as a mutualist by playing a significant role in U. maritima
pollination (Ricarte et al. in preparation). Mediterranean ecosystems likely house
many similar specific syrphid-plant relationships, waiting to be explored as a basic
step in species conservation.
- 142 -
Bibliografía
Arzone A. 1972. Reperti biologici su Eumerus tricolor Meigen, nocivo alle

coltivazioni di Tragopogon porrifolius L. in Piemonte (Dipt. Syrphidae).
Annali della Facolta di Scienze Agrarie della Universita degli Studi di
Torino 7:17–52.
Assem MA, Abdel AM, Yousef KEH. 1972. Efficiency of insecticidal dusts in
controlling the bulb fly, Eumerus amoenus Loew on stored onion bulbs.
Bulletin of the Entomological Society of Egypt (Economic Series) 6:217–
219.
Assem MA, Nasr ESA. 1967. A syrphid fly, Eumerus amoenus Loew injurious to
onion in U.A.R. (Diptera: Syrphidae). Agricultural Research Review
(Cairo) 45 (2):27–32.
Beattie AJ. 1972. A technique for the study of insect-borne pollen. Pan-Pacific
Entomologist 47:82.
Chandler AEF. 1968. A preliminary key to the eggs of some of the commoner
aphidophagous Syrphidae (Diptera) occurring in Britain. Transactions of the
Royal Entomological Society of London 120:199–217.
Conijn CGM. 1990. Control of the large narcissus fly, Merodon equestris Fab.
(Diptera: Syrphidae) in the field. Mededelingen Faculteit
Landbouwwetenschappen Rijksuniversiteit Gent 55 (2b):675–679.
Creager DB, Spruijt FJ. 1935. The relation of certain fungi to larval development
of Eumerus tuberculatus Rond. Annals of the Entomological Society of
America 28:425–437.
De Moor FC. 1973. Notes on a syrphid fly, Eumerus obliquus (Fabricius)
(Diptera: Syrphidae). Arnoldia 6 (15):1–7.
Dodd AP. 1940. The Biological Campaign Against Prickly-Pear. Commonwealth
Prickly-Pear Board, Brisbane.
Efflatoun HC. 1922. A monograph of Egyptian Diptera, Pt.1: Syrphidae. Memoirs
of the Egyptian Entomological Society 2 (1):1–123.
Farràs A. 1988. Les liliòpsides o angiospermes monocotiledònies. In: Folch-i-
Guillèn R, coordinator. Història Natural dels Països Catalans, Plantes
Superiors, tomo 6. Enciclopèdia Catalana S.A., Barcelona, p. 317–376.
Nacionales, editors. La Red de Parques Nacionales de España. Organismo
Fitzpatrick SM, Wellington WG. 1983. Contrasts in the territorial behaviour of
three species of horverflies (Diptera: Syrphidae). Canadian Entomologist
115:559–566.
- 143 -
Capítulo III
Gilbert FS. 1993. Hoverflies. Naturalists’ Handbooks 5, 2nd edn. Richmond Press,
Slough (U.K.).
Hartley JC. 1961. A taxonomic account of the larvae of some British Syrphidae.
Proceedings of the Zoological Society of London 136:505–573.
other diptera. Proceedings of the Zoological Society of London 141:261–
280.
Heiss EM. 1938. A classification of the larvae and puparia of the Syrphidae of
Illinois exclusive of Aquatic Forms. Illinois Biological Monographs 16 (4),
142 p.
Hodson WEH. 1927. The bionomics of the lesser bulb flies, Eumerus strigatus,
Flyn., and Eumerus tuberculatus, Rond., in South-West England. Bulletin of
Entomological Research 23:429–448.
Hodson WEH. 1931. A comparision of the immature stages of Eumerus
tuberculatus Rond. and Syritta pipiens Lin. (Syrphidae). Bulletin of
Entomological Research 22:55–58.
Hodson WEH. 1932a. A comparison of the larvae of Eumerus strigatus, Flyn., and
Eumerus tuberculatus, Rond. (Syrphidae). Bulletin of Entomological
Research 23:247–249.
Hodson WEH. 1932b. The large narcissus fly, Merodon equestris, Fab. (Srphidae).
Bulletin of Entomological Research 17:373–385.
Hurkmans WEG. 1985. Territorial behaviour of two Merodon species (Diptera:
Syrphidae). Entomologische Berichten, Amsterdam 45:69–70.
Hurkmans WEG. 1988. Ethology and ecology of Merodon in Turkey (Diptera:
Syrphidae). Entomologische Berichten, Amsterdam 48:107–114.
Hurkmans WEG. 1993. A monograph of Merodon (Diptera: Syrphidae). Part 1.
Tijdschrift voor Entomologie 136:147–234.
Jiménez J. 2002. El bosque mediterráneo. In: Reyero JM, editor. La Naturaleza de
España. Ministerio de Medio Ambiente, Madrid (España). p. 70–83.
Marcos-García MA, Vujić A, Mengual X. 2007. Revision of Iberian species of the
genus Merodon Meigen, 1803 (Diptera: Syrphidae). European Journal of
Entomology 104 (3):531–572.
Myers N, Mittermeler RA, Mittermeler CG, da Fonseca GAB, Kent J. 2000.
Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 103:853–858.
Pascual-Villalobos MJ, Fernández M. 1999. Insecticidal activity of ethanolic
extracts of Urginea maritima (L.) Baker bulbs. Industrial Crops and
Products 10:115–120.
Peck LV. 1988. Syrphidae. In: Soos, A., Papp, L. (Eds.), Catalogue of Palaearctic
Diptera. Akad-miami Kiado, Budapest, p. 11–230.
Pehlivan E, Akbulut N. 1991. Some investigations on the syrphid species attacking
on Narcissus in Karaburun (Izmir) and the biology and control measures of
Merodon eques (F.) (Diptera). Doğa: Turkish Journal of Agriculture and
Forestry 15:47–81.
- 144 -
Pérez-Bañón C, Juan A, Petanidou T, Marcos-García MA, Crespo MB. 2003. The

reproductive ecology of Medicago citrina (Font Quer) Greuter
(Leguminosae): a bee-pollinated plant in Mediterranean islands where bees
are absent. Plant Systematics and Evolution 241 (1–2):29–46.
Pérez-Bañón C, Marcos-García MA. 1998. Life history and description of the
immature stages of Eumerus purpurariae (Diptera: Syrphidae) devoloping
in Opuntia maxima. European Journal of Entomology 95:373–380.
Pérez-Chiscano JL. 1996. Aportaciones al conocimiento de Urginea maritima (L.)
Baker (Liliaceae). Anales del Jardín Botánico de Madrid 54:392–398.
Reemer M, Goudsmits K. 2004. Oviposition observed in Chrysotoxum cautum, C.
vernale and Merodon avidus (Diptera: Syrphidae). Volucella 7:217–218.
Ricarte A, Marcos-García MA, Rotheray GE. Forthcoming 2008. The early stages
and life histories of three Eumerus and two Merodon species (Diptera:
Syrphidae) from the Mediterranean region. Entomologica Fennica 19 (2).
Roberts MJ. 1969. The feeding habits of higher dipteran larvae. The Entomologist
102:99–106.
Britain and Europe. Dipterists Digest 9:156 p.
127:1–112.
Rotheray GE, Marcos-García MA, Hancock EG, Gilbert FS. 2000. The systematic
position of Alipumilio and Nausigaster based on early stages (Diptera,
Syrphidae). Studia Dipterologica 7:133–144.
Sack P. 1932. Syrphidae. In: Linder E, editor. Die Fliegen der Palaerktischen
Region, Stuttgart, p. 1–451.
Speight MCD, Castella E, Sarthou JP, Monteil C, editor. Syrph the Net, the
database of European Syrphidae, Syrph the Net publications, Dublin, vol.
55, 261 p.
Stepanenko OV, Popov GV. 1997. On the immature stages biology of Merodon
nigritarsis Rondani, 1845 (Diptera: Syrphidae). The Karkov Ent. Soc.
Gazette 5 (2):40–43.
Stuckenberg BR. 1956. The immature stages of Merodon bombiformis Hull, a
potencial pest of bulbs in South Africa. Journal of the Entomological
Society of South Africa 19 (2):219–224.
Thompson FC, editor. 2006. Merodon (Merodon) constans (Rossi, 1794).
Biosystematic Database of World Diptera, Version 7.5. 1 work records (not
peer-reviewed material). http://www.diptera.org/biosys.htm, accessed on 13
Jun. 2007.
Thompson FC, Rotheray GE. 1998. Family Syrphidae. In: Papp L, Darvas B,
editors. Contributions to a Manual of Paleartic Diptera. Science Herald,
- 145 -
Capítulo III
Vujić A, Šimić S. 1999. Genus Eumerus Meigen 1822 (Diptera: Syrphidae) in area
of former Jugoslavia. Glasnik Prirodnjackog muzeja u Beogradu B 49–
50:173–190.
Waitzbauer W. 1976. Eumerus compertus Villeneuve (Dipt., Syrphidae); larve und
puparium. Zoologischer Anzeiger 196:16–22.
Wallace B, Wallace ID. 1990. An unexpected rearing record for Merodon
equestris. Hoverfly Newsletter 11:8.
- 146 -
Chapter IV
Saproxylic hoverflies and

their conservation
Capítulo IV
Los sírfidos saproxílicos y su conservación
Sírfidos saproxílicos
1. The early stages and breeding sites of four rare

saproxylic hoverflies (Diptera: Syrphidae) from Spain*
Abstract
The puparial stage is described for each of four saproxylic hoverflies (Diptera,
Syrphidae): Ferdinandea fumipennis Kassebeer, 1999, Mallota dusmeti Andréu,
1926, Myolepta difformis Strobl, 1909 and Myolepta obscura Becher, 1882. Early
stages were collected at Cabañeros National Park in Ciudad Real province, central
Spain. Mallota dusmeti, M. difformis and M. obscura were found in water-filled
holes of live Fraxinus angustifolia Vahl. trees and the larva of F. fumipennis was
found in a sap run on a live Quercus pyrenaica Willd. tree. Larvae were identified
by rearing them to the adult stage. Puparia of these species possessed generic level
characters found in congenerics. Apparent species-level characters separating
them from early stages of congenerics are proposed. The records reported here are
the first for the Iberian Peninsula of M. obscura. Mallota dusmeti, M. difformis and
Myolepta obscura are extremely rare in Europe with M. dusmeti classed as
“vulnerable” in the Spanish Invertebrate Red Data Book.
Key words: Immature stage; morphology; tree-hole; sap-run; Mediterranean

ecosystem; conservation
* Ricarte A, Marcos-García MA, Pérez-Bañón C, Rotheray GE. 2007. The early stages and
breeding sites of four rare saproxylic hoverflies (Diptera: Syrphidae) from Spain. Journal of
Natural History 41(25–28): 1717–1730.
- 149 -
Capítulo IV
1. Introduction
Organisms dependent on dead wood or decaying material associated with

the woody parts of trees are known as saproxylic (Speight 1989; Rotheray et al.
2001). Saproxylic Syrphidae are important for biodiversity and conservation in
various ways. Some have been proposed as indicators of woodland quality
(Morris 1998; Speight 1989). This is because they are restricted to ancient
woodland where woodland cover has been continuous for hundreds possibly
thousands of years and where all growth stages of trees, particularly overmature
trees and fallen wood, accumulate under largely natural processes and are mostly
left undisturbed or managed using traditional techniques (Reemer 2005).
Furthermore, many saproxylic Syrphidae are large and conspicuous and utilise a
wide range of dead wood microhabitats. As such they can act as “flagships” for the
wider community of saproxylic organisms so that by conserving these syrphids,
many additional species also benefit.
Finally, saproxylic syrphids are included in the red lists of many European
countries and deserve individual conservation because they are endangered or
possess unique ecological and other features over and above their value for site
quality assessment and as flagship species. Despite the importance of saproxylic
Syrphidae for conservation, protocols for managing ancient woodland to monitor
and encourage dependent organisms like saproxylic Syrphidae is little developed
(Rotheray & MacGowan 2000). The only saproxylic Syrphidae known to us being
targeted for individual conservation are Callicera spinolae Rondani, 1944, Blera
fallax (Linnaeus, 1758) and Hammerschmidtia ferruginea (Fallén, 1817) which are
included in the Biodiversity Action Plan Process of the UK.
Utilizing saproxylic Syrphidae for conservation depends on how well they

are known. In particular, basic species taxonomy must be worked out and
assessments made of each species distribution and status across Europe, within
individual countries and within regions of individual countries. Also required are
details of adult and larval requirements of which a minimum necessity is knowing
the breeding site. Despite the fact that Syrphidae are a popular group of insects and
knowledge is increasing across Europe, lack of these basic data is a continuing
barrier to progress.
- 150 -
In this paper, we contribute to the ongoing process of providing basic data

on saproxylic Syrphidae by describing the puparial stage of four rare species:
Ferdinandea fumipennis Kassebeer, 1999, Mallota dusmeti Andréu, 1926,
Myolepta difformis Strobl, 1909 and Myolepta obscura Becher, 1882. In addition,
breeding sites and the distribution of each species is assessed.
Larvae of M. dusmeti, M. difformis and M. obscura were found in water-

filled holes on overmature, live Fraxinus angustifolia Vahl. tree trunks and larvae
of F. fumipennis were found in sap exudations on live Quercus pyrenaica Willd.
tree trunks at Cabañeros National Park (39º 23’ 47” N; 4º 29’ 14” O) in the north-
west of Ciudad Real province in central Spain. The park consists of about 40 000
ha of well-preserved Mediterranean ecosystems including a range of woodland
types. In the past, many of the woodlands have been managed using traditional
techniques including coppicing and pollarding.
Due to lack of taxonomic data, larvae could be identified to generic not

species level and were reared in the laboratory to obtain the adult stage for
identifying the species. Rearing took place in a controlled chamber at 20º C, 65-
85 % humidity and in the dark. Larvae were reared in plastic boxes with a hole
cut in the lid for netting which allowed air exchange and containing material from
the tree hole or sap run in which they were found. Boxes were checked daily to
ensure they were sufficiently wet and to remove puparia, which were reared
individually on damp tissue in 55 mm diameter Petri dishes and checked daily
until adults emerged.
Adults were identified using the keys and descriptions in Andréu (1926),
Kassebeer (1999) and Reemer et al. (2004) and checked against named specimens
in the collections of the University of Alicante. Descriptions are based on the
puparial stage which retains all the features of the third stage larva with the
addition of the pupal spiracles (Rotheray 1993). Illustrations were made using a
binocular microscope fitted a drawing tube. Measurements were made using an
eyepiece micrometer. Puparium length was measured on the ventral surface from
the anterior margin to the anus. Width was the maximum of all structures
measured. The length of the posterior respiratory process (prp) or posterior
- 151 -
Capítulo IV
breathing tube is a useful diagnostic character but it is not measurable along its
entire length because in most specimens the base is hidden within the folds of the
anal segment. To overcome this difficulty, comparisons between species were
made by measuring the length of the prp above the transverse band to the apex and
expressing the result as a proportion of the width of the prp at the transverse band.
The transverse band encircles the prp below the apex. It is a characteristic feature
of the prp in Eristalinae (Syrphidae) and has various states from a raised ridge, a
narrow band of striations or other distinctive surface sculpture to an indented
groove (Rotheray & Gilbert 1999). Photomicrographs were obtained using a
Hitachi S3000N scanning electron microscope (SEM) operated at 20 kV.
Myolepta puparia were often coated in a white substance excreted by the

larva at the time of pupariation. This coating obscured integumental detail and
was removed by boiling affected puparia in a solution of KOH for five minutes
and picking off loosened deposit with pins. Head skeletons were examined by
softening a puparium in a cold solution of KOH for about 30 minutes and
removing them from the antero-ventral margin of the puparium using pins.
Terminology follows Hartley (1961) and Rotheray (1993) for gross

morphology and Hartley (1963), Roberts (1970) and Rotheray & Gilbert (1999)
for head skeleton structure. Voucher specimens of adult and immature stages of all
species have been deposited in the “Colección Entomológica de la Universidad de
Alicante” (CEUA).
3. Results
Ferdinandea fumipennis Kassebeer
Puparium
Description. Overall appearance: short-tailed larva with mouthparts of the

saprophagous type (Rotheray & Gilbert 1999); truncate anteriorly, slightly tapered
posteriorly; prolegs absent, vestiture of fine setae becoming longer towards the
anal segment; head skeleton with mandibles and tentorial bar heavily sclerotised
(see Figure 2); prp short, slightly longer than wide from transverse band to apex
- 152 -
and slightly tapering with a transverse indentation just below the apex (see Figure
2); dimensions: length 8.17 mm; width 4.24 mm; head: mouth-hooks present but
inconspicuous; mandibular lobes partially external (Rotheray & Gilbert 1999) and
dorsal lip coated in setae; head skeleton (see Figure 2): basal sclerite lightly
sclerotised; ventral cornu about 3× as long as dorsal cornu, bar-shaped with
ventral pharyngeal ridges and grinding mill (Hartley 1963) present; dorsal cornu
rounded apically; dorsal bridge not heavily sclerotised; in lateral view, tentorial
bar about three times wider in front of the tentorial bridge than behind; mandibular
sclerite T-shaped with apodeme about twice as narrow as the longer and heavily
sclerotised mouthhook; prothorax: anterior fold coated with setae; anterior
spiracles: 0.05 mm long by 0.04 mm wide, inconspicuous, light-brown with four
or five oval openings across the apex; mesothorax: prolegs absent; abdomen:
vestiture of a uniform coating of fine, pale brown setae varying in length from
0.04 to 0.1 mm and becoming longer towards the anal segment; ventral surface of
the anal segment with one transverse fold between the anus and the tip of the
segment; abdominal segment seven with sensilla 1-6 on fleshy, rounded papillae;
anal segment truncate and inclined dorso-ventrally; first two pairs of lappets on
the anterior section of the anal segment and the 3rd pair of lappets on the posterior
section; prolegs absent; pupal spiracles: separated by a distance of about 2.5× their
length; each spiracle 0.42 mm long and 0.18 mm wide, brown, sub-cylindrical,
inclined postero-laterally; irregularly-spaced tubercles bearing spiracular openings
extending half way down the antero-dorsal surface; between tubercles surface
smooth but sculptured at base; prp (see Figures 5 and 6): short, with visible section
about as long as wide; dark-brown; matt with a distinct transverse band and a
striated indentation below the apex; length between transverse band and spiracular
plate 0.35 mm; tapered towards the apex with width at transverse band 0.5 mm;
spiracular plates separated by a deep, dorso-ventral indentation; each plate bearing
three horse-shoe shaped spiracular openings.
Material examined. One puparium reared from larva collected 8.iv.2005

from a 1.25 m high, south facing, exudation of sap on a Quercus pyrenaica tree
trunk, Spain, Ciudad Real, Cabañeros National Park, Santiago valley, C. Pérez-
Bañón, G. Rotheray and M. A. Marcos-García, puparium formed 14.iv.2005, male
emerged 29.iv.2005.
- 153 -
Capítulo IV
Figure 1, 2. Mandibular sclerite detail from closely-related Ferdinandea species head

skeletons in lateral view (scale line = 1 mm). 1: Ferdinandea cuprea; 2: Ferdinandea
fumipennis.
Figure 3-6. Closely-related Ferdinandea species posterior respiratory processes (prp)

showing the tube sculpture and the spiracular plate, in dorsal and apical views, respectively
(scale lines = 1 mm). 3, 4: Ferdinandea cuprea; 5, 6: Ferdinandea fumipennis.
- 154 -
Mallota dusmeti Andréu
Puparium
Description. Overall appearance: long-tailed larva with mouthparts of the

saprophagous type (Rotheray & Gilbert 1999); puparium with a boat-shaped
profile (see Figure 7) (Rotheray 1993); truncate anteriorly, tapering posteriorly,
slightly dorso-ventrally flattened, pale-yellow in colour, vestiture light and ventral
surface bare; lateral margin with a distinct ridge becoming more pronounced
posteriorly and incorporating dark, fleshy projections incorporating segmental
sensilla 4-6 (see Figure 10); dimensions: length 13.67 mm; width 6.17 mm; head
skeleton (see Figure 8): basal sclerite at junction of dorsal and ventral cornea black
and heavily but unevenly sclerotised; dorsal cornu straight dorsally and tapered
posteriorly; ventral cornu inflated posteriorly and 2.5× as long as dorsal cornu;
parastomal bars bordering the epipharyngeal plate clearly visible at the antero-
dorsal part of the head skeleton otherwise sclerotisation lacking between the dorsal
bridge and the tentorial bar; dorsal bridge and ventral pharyngeal ridges present;
ventral bridge linking the tentorial bars broader than tentorial bar; mandibular
sclerite T-shaped; prothorax: anterior fold evenly coated in red-brown spicules,
translucent at apex; anterior spiracles (see Figure 11): length = 0.56 mm; width =
0.2 mm yellow brown, less than 3× as long as base is wide with pointed and
slightly recurved tip; at least, 14 spiracular openings present at the apex of the
spiracular plate; openings arranged in a curved row; mesothorax: prolegs present
with three or more rows of crochets; five crochets in the primary rows; abdomen:
vestiture sparse and vestiture absent on ventral surface; prolegs with three rows of
crochets present on the first six segments; five crochets in the primary row
decreasing to three on segment 6; lateral margin with two aligned projections per
segment; segments 1-6 with projections bearing sensilla 4+5 and 6 and segment 7
projections incorporating sensilla 7+8 and 9; anal segment elongate, more than
body length bearing three pairs of approximately equidistant lappets; pupal
spiracles (see Figures 12 and 13): separated by 0.67× their length;1.96 mm long,
sub-cylindrical, yellowish-brown, postero-laterally curved with small, circular,
irregularly-spaced openings extending almost to the base; sculpture between
openings conspicuously punctured; prp: elongate, shiny brown with each
spiracular plate bearing three pairs of curved spiracular openings; transverse band
not distinct.
- 155 -
Capítulo IV
Material examined. Two puparia from larvae collected 19.iii.2004 and

28.v.2004, from tree holes containing standing water in live Fraxinus angustifolia
and F. angustifolia or Quercus faginea trees respectively, Spain, Ciudad Real,
Cabañeros National Park, Canalejas valley, M. A. Marcos-García, G. Rotheray
and G. Hancock and M. A. Marcos-García and C. Pérez-Bañón respectively;
puparia formed 22.iii. 2004 and 6.iv.2004, male and female emerged 21.vi.2004
and 3.vii.2004 respectively
Figure 7. Typical-Mallota-shaped puparium of M. dusmeti,

lacking the detachable thoracic plate and the draw-omitted long
tail in lateral view, with head to the left (scale line = 4 mm).
Figure 8, 9. Head skeletons in lateral view (scale line = 1.2 mm). 8: Mallota dusmeti; 9:
Myolepta difformis.
- 156 -
Figure 10-13. Mallota dusmeti SEMs (scale and other photo data are shown at the bottom of
each figure). 10 (scale = 2.5 mm): posterior end of the puparium showing the diagnostic
conspicuous projections on the lateral ridges (ventral view); 11 (scale = 25 µm): anterior
spiracle (both were damaged in the unique available specimen); 12 (scale = 500 µm): pupal
spiracle in dorso-lateral view; 13 (scale = 200 µm): detail of pupal spiracle surface.
Myolepta difformis Strobl
Puparium

saprophagous type (Rotheray & Gilbert 1999); sub-cylindrical in cross section,
truncate anteriorly, tapering posteriorly; prolegs bearing crochets present on
mesothorax and first six abdominal segments; anal segment coated in papillae
bearing tufts of setae; pupal spiracles club-tipped with basal sculpture of dome-
shaped projections; prp narrow and yellowish-brown; dimensions: length 6.56
mm, range 6.17-6.83 mm; width 3.04 mm, range 2.64-3.36 (n = 3); head skeleton
(see Figure 9): basal sclerite at junction of dorsal and ventral cornea only heavily
sclerotised posteriorly; dorsal cornu rounded dorsally and posteriorly; ventral
- 157 -
Capítulo IV
cornu bar-shaped, not inflated and about 4× as long as dorsal cornu; parastomal
bars bordering epipharyngeal plate not distinct; sclerotisation lacking between
dorsal bridge and tentorial bar; dorsal bridge and ventral pharyngeal ridges
present; ventral bridge as wide as tentorial bar; mandibular sclerite T-shaped;
prothorax: anterior fold with setae not spicules; anterior spiracles (see Figure 14):
0.06 mm long, truncate apically, brown, with a pair of oval, spiracular openings at
the apex; mesothorax: prolegs present with two rows of crochets; abdomen:
vestiture varying in size from 0.03 to 0.12 mm, fine, pale brown setae, except on
the ventral surface, where pubescence is inconspicuous; anal segment coated in
papillae with tufts of setae at their tips; first and second pairs of lappets indistinct
but third pair of lappets conspicuous, 0.28 mm long; prolegs with two rows of
crochets present on the first six abdominal segments; pupal spiracles (see Figure
15): separated by a distance 2× their length 0.46 mm long, yellowish-brown in
colour, club-tipped with irregularly-spaced, rounded tubercles bearing three or
four radially-arranged spiracular openings on the enlarged apex; base sculptured
with dome-shaped projections; prp (see Figure 16): length 1.96 mm; width at
transverse band 0.22 mm (n = 3); smooth, without sculpturing, yellowish-brown in
colour, with an indistinct transverse band and each spiracular plate bearing three
pairs of gently curved, spiracular openings, interspiracular setae consisting of three
or four long and conspicuous setal branches and a pit between the dorsal and
dorso-lateral interspiracular setae.
Material examined. One puparium from larva collected 23.iii.2004, from a

1.3 m high hole containing standing water on a live F. angustifolia tree, Spain,
Ciudad Real, Cabañeros National Park, Fresneda de Gargantilla, C. Pérez-Bañón
and M. A. Marcos-García, puparium formed 3.v.2004, female emerged 19.v.2004;
two puparia from larvae collected 19.iii.2004, from a 2m high hole with standing
water from either a F. angustifolia or a Q. faginea tree, Spain, Ciudad Real,
Cabañeros National Park, Canalejas valley, M. A. Marcos-García, G. Rotheray
and G. Hancock, puparia formed 1.iv.2004 and females emerged 14-15.iv.2000.
- 158 -
Figure 14-17. Myolepta spp SEMs (scale and other photo data are shown at the bottom of
each figure). 14 (scale = 50 µm): M. difformis anterior spiracle; 15 (scale = 200 µm): M.
difformis pupal spiracle in dorsal view; 16 (scale = 100 µm): M. difformis prp apical end
showing laterally the spiracular plate and setae (notice the white patches, always coating
extensively Myolepta species puparia); 17 (scale = 500 µm): M. obscura prp showing
remains of the Myolepta-typical white coating (dorsal view).
Myolepta obscura Becher
Puparium

saprophagous type (Rotheray & Gilbert 1999); sub-cylindrical in cross section,
truncate anteriorly, tapering posteriorly; prolegs bearing crochets present on
mesothorax and first six abdominal segments; anal segment coated in papillae
bearing tufts of setae; pupal spiracles tapered, not club-tipped and curved
backwards; prp broad and blackish-brown; dimensions: length 8.55 mm, range
8.42-8.67 mm; width 3.46 mm, range 3.17-3.75 mm (n = 2); head skeleton: similar
in detail to M. difformis head skeleton (see Figure 9); anterior spiracles: similar to
- 159 -
Capítulo IV
M. difformis (see Figure 14); 0.08 mm long; prothorax: anterior fold with setae not
spicules; mesothorax: prolegs present with two rows of crochets; abdomen:
vestiture varying in size from 0.04 to 0.09 mm, fine, pale brown setae except on
the ventral surface, where pubescence is inconspicuous; anal segment coated in
papillae with tufts of setae at their tips; first and second pairs of lappets indistinct
but third pair of lappets conspicuous, 0.32 mm long; prolegs with two rows of
crochets present on the first six abdominal segments; pupal spiracles (see M.
difformis spiracles in Figure 15): separated by a distance 2× their length, 0.3 mm
long, dark brown except yellow at apex, tapered and curved backwards with
irregularly-spaced, protruding and rounded tubercles bearing three or four
spiracular openings crowded at the apex of the dorsal surface; sculpture shiny but
vaguely indicated dome-shaped projections at base; prp (see Figure 17): length
1.96 mm, range1.92-2 mm; width at transverse band: 0.3 (n = 2); smooth, without
sculpturing, blackish-brown in colour, with an indistinct transverse band and each
spiracular plate bearing three pairs of gently curved, spiracular openings,
interspiracular setae consisting of three or four long and conspicuous setal
branches and a pit between the dorsal and dorso-lateral interspiracular setae.
Material examined. Two puparia from larvae collected 25.ii.2006, in a wet

hole of an east-orientated, live F. angustifolia tree trunk, España, Ciudad Real,
Cabañeros National Park, Fresneda de Gargantilla, 2 males emerged 15.iii.2006.
4. Discussion
This study is part of a wider project to investigate the Syrphidae of

Cabañeros National Park in central Spain. As with previous studies (Rotheray et
al. 2006) we concentrated on finding early stages as well as sampling adults using
Malaise traps and other techniques. The value of including early stages in
biodiversity and faunistic studies is revealed by the fact that in two years of
trapping and searching, no adults of three of the four species considered here were
obtained (M. dusmeti, M. difformis and M. obscura).
Scanning electron microscopsy has been important for finding diagnostic

characters in syrphid early stages at both generic and species levels (Marcos-
García & Pérez-Bañón 2001; Pérez-Bañón & Marcos-García 2000; Pérez-Bañón et
al. 2003; Rotheray et al. 2006).
- 160 -
Mallota species have long-tailed larvae (>body length) in contrast to

Ferdinandea species which have larvae with contracted anal segments (<than 0.5
body length) and Myolepta species which have short-tailed larvae (from half to
body length). Mallota larvae can be distinguished from other long-tailed syrphid
larvae by the smooth integument, lacking or almost lacking vestiture and by
sensilla 7-9 aligned and often on a pair of fleshy projections, along the lateral
margins of the 7th abdominal segment (Rotheray 1993). The puparium described
as Milesia crabroniformis (Fabricius) by Matile & Leclercq (1992) shares these
characters but we have examined this specimen and it is Mallota cimibiciformis
(Fallén), as was also pointed out by Maibach & Goeldlin-de-Tiefenau (1989).
Ferdinandea larvae can be distinguished from other saprophagous syrphids with
contracted anal segments by lack of protruding mouthhooks and partially external,
fleshy mandibular lobes on either side of the mouth (Rotheray & Gilbert 1999).
Myolepta larvae can be distinguished from other short-tailed saprophagous larvae
by fleshy papillae bearing tufts of setae that coat the anal segment and setae not
spicules on the prothoracic anterior fold (Rotheray 1993). The puparia of the four
species described here possess these distinguishing characters which adds support
to their value in separating early stages at the generic level.
The early stages of M. dusmeti can be separated from those of M.

cimbiciformis – the only other west European species with described early stages
(Hartley 1961; Maibach & Goeldlin de Tiefenau 1989) – by the number of
openings on the anterior spiracles. There are 14 openings in M. dusmeti but 25 in
M. cimbiciformis. Also the lateral ridge bears dark, fleshy projections on all
abdominal segments whereas M. cimbiciformis has an inconspicuous ridge and
projections are absent except on the 7th abdominal and anal segments. The early
stages of an east European species, Mallota eurasiatica Stackelberg, have been
described by Sivova et al. (1999) however it is not possible from the description to
separate the early stages of this species. The only other Mallota early stages
described are from the Nearctic: M. bautias (Walker) and M. posticata (Fabricius)
(Snow 1949 in Maier 1978). The puparium of M. bautias apparently differs in
having dorsally curved pupal spiracles (Maier 1978). The puparium of M.
posticata differs from the other three species by not having a depressed and
tapering prothorax and a “boat-shaped” profile (see Figure 7). All Mallota species
reared to date have been found in tree holes containing standing water. However
- 161 -
Capítulo IV
in addition to this breeding site, Sivova et al. (1999) record M. eurasiatica from
sap under bark of Ulmus trees.
F. fumipennis can be separated from F. cuprea – the only other Ferdinandea

species with early stages described (Lundbeck 1916; Hartley 1961; Dušek &
Láska 1988; Rotheray & Gilbert 1999) – by the form of the prp and sclerotisation
of head skeleton. In F. fumipennis, there is a striated transverse indentation
between the transverse band and the apex of the prp, whereas in F. cuprea this
indentation is absent and the prp above the transverse band smoothly tapers to the
apex (see Figures 3 and 4). The head skeletons of both species are similar but there
are differences in the degree of sclerotisation of the mandibular sclerite and the
width of the tentorial bar anterior to the tentorial bridge. The mandibular sclerite is
less heavily sclerosited and the tentorial bar anterior to the tentorial bridge is
narrower in F. cuprea (see Figures 1 and 2).
In addition to F. fumipennis only two other Ferdinandea species have been

reared. F. cuprea larvae are found in exudations of sap on the trunks of a wide
range of deciduous trees (Rotheray 1993) and in roots of artichokes previously
attacked by larvae of Cheilosia vulpina (Meigen, 1822) (Brunel & Cadou 1994).
F. ruficornis has been reared from a Cossus sap run on Populus (Lundbeck 1916).
The breeding record of F. fumipennis supports the idea that Ferdinandea larvae
are associated with exudations of tree sap (Rotheray & Gilbert 1999). However the
extent that other media such as that found by Brunel and Cadou (1994) are used,
has yet to be evaluated.
The early stages of the two Myolepta species described here can be
distinguished from eachother by the pupal spiracles which are club-tipped in M.
difformis and straight in M. obscura and from the colour of the prp which is
yellowish brown in M. difformis and blackish brown in M. obscura. The only other
Myolepta species with early stages described are M. luteola (Gmelin) (Becher
1882; Dušek & Láska 1960; Hartley 1961), M. potens (Harris) (Rotheray 1991)
and M. vara (Panzer) (Sivova et al. 1999, figured by Dussaix 1997). The early
stages of M. vara apparently differ from those of other Myolepta species by having
three not two rows of crochets on the abdominal segments. M. potens differs from
other species in having a lateral fringe of setae, as long as the lappets on the anal
segment and M. luteola differs by having the dorsal pair of spiracular openings at
the apex of the prp longer than the other two pairs. In other Myolepta species a
- 162 -
setal fringe on the anal segment is absent and the spiracular openings of the prp are
more or less equal in length.
All reared species of Myolepta have been from tree holes, often small and
containing wet decaying sapwood and vegetation: M. obscura in Populus (Becher
1882), Acer, Fagus and Populus (Dušek & Láska 1960); M. luteola in Fagus and
Populus (Hartley 1963); M. potens in Fagus (Rotheray 1991); M. vara in Quercus
(Dussaix 1997) and Ulmus (Sivova et al. 1999). The breeding records of M.
difformis and M. obscura support previous results that tree holes are the breeding
site of Myolepta species.
Syrphids are rapidly becoming established as one of only a few key insect
groups used for environmental assessment. Such assessments rely almost entirely
on sampling the adult stage, for example using Malaise, sticky or pan traps
(Reemer 2005; Dziock 2006; Burgio & Sommaggio 2007; Ouin et al. 2006;
Schweiger et al. 2005 and 2007). These techniques tend to be biased however, in
that they will miss adults of species with restricted flight preferences.
Unfortunately adults of syrphid species that have greatest value for environmental
assessment because they are rare and their habitats have suffered from losses and
fragmentation such as saproxylics, appear to fall into this category and are missed.
Our results show such a sampling bias. We also show that such biases can be
overcome by including searches for early stages. Furthermore, finding and
assessing the quality and quantity of breeding sites is a critical requirement
required to manage habitats for Syrphidae. To bring out and use syrphids to the
full potential as a key assessment group, it is essential that early stages are
included.
F. fumipennis was known only from Algeria, Morocco and Tunisia

(Kassebeer 1999) but Ricarte & Marcos-García (2007) have recently recorded this
species for Europe with material from Iberian Peninsula and Balearic Islands. M.
obscura hasn’t been recorded previously from Spain (Marcos-García et al. 2002;
Speight 2006) and is rare throughout its range of northern France through central
Europe, the Balkans and the Transcaucasus (Reemer et al. 2004). The records
presented here extend the western range of this species into Spain. M. difformis
has a range similar to F. fumipennis of Algeria, Morocco and Tunisia and Spain in
Europe (Reemer et al. 2004). Within Spain M. difformis is known from Madrid,
Valencia, Cáceres, Cádiz and Salamanca (Marcos-García 1986). M. dusmeti is
- 163 -
Capítulo IV
known from Spain and also from Tunisia (Speight 2006). In Spain it is classified
as “vulnerable” in the Invertebrate Red Data Book (Marcos-García 2006) being
known only from Burgos, Cáceres, Madrid and Salamanca (Marcos-García 1986).
The shared ranges of North Africa and Europe for F. fumipennis, M. difformis and
M. dusmeti demonstrate a clear faunal link between these continents in terms of
Syrphidae. The fact that the most northerly point of distribution of these species is
Spain makes their conservation particularly important in that country. For this to
be achieved, a key task will be the preservation of overmature trees where larvae
of these species develop. Sympathetic management of woodlands with special
attention to old trees would allow protection of these Syrphidae and other
dependent saproxylic insects that have yet to be assessed in Spain. As our results
show and also those of others such as newly discovered weevil species
(Coleoptera, Curculionidae) breeding in saproxylic macrofungi (Micó pers comm)
the potential for new discoveries remains high in Spanish woodlands.
- 164 -
2. Life histories of the saproxylic hoverflies (Diptera:

Syrphidae) from a Mediterranean forest on the Iberian
Peninsula*
Abstract
This report represents the first general study on saproxylic Diptera Syrphidae from
a representative Mediterranean forest in Cabañeros National Park in Central Spain.
We collected 25 species of hoverflies. Four hoverflies considered to be threatened
species in Europe were recorded: Mallota dusmeti Andréu, 1926 (Vulnerable in
the Invertebrate Red Data Book of Spain), Myolepta difformis Strobl in Czerny &
Strobl, 1909, Myolepta obscura Becher, 1882 and Sphiximorpha subsessilis
(Illiger in Rossi, 1807). We compiled biological information for all of the species
encountered and recorded new data on their breeding microsites and known tree
associations. We found that the saproxylic biodiversity in this National Park was
characterised by a significant number of Central-European and North-African
species. Our results on the saproxylic assemblage, comprising several rare and
poorly known species, of a typical Mediterranean forest represent a first step
toward improved understanding of the saproxylic community and establishing the
basis for conservation strategies in this region.
* Based on: Ricarte A, Jover T, Marcos-García MA, Micó E, Brustel H. Under review 2008. Life
histories of the saproxylic beetles (Coleoptera) and hoverflies (Diptera: Syrphidae) from a
Mediterranean forest on the Iberian Peninsula. Journal of Natural History.
- 165 -
Capítulo IV
1. Introduction
Saproxylic organisms are dependent on dead or dying wood, wood-

inhabiting fungi, or other saproxylic species during some part of their life cycle
(Speight 1989). Invertebrates belonging to this functional group comprise the
largest segment of the biodiversity in terrestrial ecosystems (Schlaghamersky
2003). Within the saproxylic fauna, Diptera, together with Coleoptera, are the
most common taxa (Dajoz 1998); for example, forest beetles comprise 22–56% of
the saproxylic species (Grove 2002). Saproxylic insects play a key role in nutrient
recycling and many adult forms of saproxylic organisms are responsible for
pollination; all hoverfly species are flower visitors. Moreover, saproxylics make a
significant contribution to the maintenance of the trophic chain in forest
ecosystems (Dajoz 1998; Thompson and Rotheray 1998; Brustel 2001).
Hoverflies can act as bioindicators of high quality mature woodlands

(Speight 1989; Fowles et al. 1999) because many species are restricted to ancient
woodlands where woodland cover has been continuous for centuries and where
over-mature trees – also important as isolated custodians of saproxylic diversity
(Oshawa 2007) – and fallen wood accumulate and are left mostly undisturbed
(Reemer 2005). Thus, saproxylic insect conservation depends on the quality and
quantity of dead wood in the landscape as well as the presence and design of forest
boundary structures (Wermelinger et al. 2007). Furthermore, saproxylic hoverflies
can easily be flagships for the conservation of the wider community of saproxylic
organisms because their taxonomies are generally well known, they are
conspicuous, and they utilise a wide range of microhabitats (New 2007; Ricarte et
al. 2007). Today, protection of saproxylic hoverflies has materialised as the
inclusion of some species in European red lists of threatened species (e.g.
Gammelmo et al. 2006; Verdú & Galante 2006).
The ability to utilise saproxylic insects as tools for conservation depends on

how well they are known; however, the biodiversity of these species in the
Mediterranean region is poorly studied (Micó et al. 2005). For example, the
saproxylic hoverfly fauna of the Iberian Peninsula have been considered in only a
very few works (e.g., Rotheray et al. 2006; Ricarte et al. 2007). Species taxonomy
requires improving, the distribution of each species across Europe must be
assessed, and the life cycle details need to be ascertained (e.g. Rotheray et al.
2006; Ricarte et al. 2007). Additionally, ecological differences must be considered
- 166 -
when fashioning the conservation strategy. For example, both saproxylic hoverfly
adults differ in their requirements for floral resources and for microbiotopes of
overmature and senescent trees despite that the immature stages benefit from the
presence of woody substrates (Fayt et al. 2006). Long-term monitoring of current
conservation measures is required to increase the effectiveness of the conservation
efforts for saproxylic species (Davies et al. 2008). Also, the last well-preserved
Mediterranean forests need to be identified – before they disappear.
The findings in this work contribute to the basic data necessary for
conserving Mediterranean saproxylic insects by providing a checklist of the
saproxylic Syrphidae from Cabañeros National Park, reviewing the biology and
indicator characteristics of these species, and offering new data on the species life
histories.
2.1. Study area
The study area was Cabañeros National Park (see Chapter I). The Park
contains extensive areas of well-preserved Mediterranean ecosystems including a
diverse range of woodland types (Vaquero 1997).
Sampling sites were selected from among the most representative

woodlands in Cabañeros (Vaquero 1997) and contained sclerophyllous
Mediterranean forests of cork oak (Quercus suber L), scattered Quercus
rotundifolia Lam. in open ground, oak forests of Quercus pyrenaica Willd, forests
of Quercus faginea Lam., Fraxinus angustifolia Vahl riparian formations, and
mixed forests of F. angustifolia and Q. faginea.
2.2. Sampling design
Adult hoverflies were sampled using an entomological net and Malaise

traps. Immature-stage insects were collected by direct sampling. Seven forest
sampling sites were net-sampled (Table 1) two hours per month for the 13 months
- 167 -
Capítulo IV
from May to November 2004 and April to September 2005, for a total of 182
sampling hours. Complementary net samplings were performed at one Q.
pyrenaica site and two Q. suber sites (Table 1). Additionally, six Malaise traps
were distributed equally in three woody habitats (F. angustifolia riparian
formation, Q. suber, and Q. pyrenaica forests; Table 1) from March 2004 to April
2005, with periodic collections approximately every 20 days. Additionally, during
the years 2004, 2005 and 2006, direct larval sampling was performed in the trunk,
root holes, and sap runs of mature and over-mature living trees (sensu Speight and
Castella 2006) in all forest types and on holes of isolated Q. rotundifolia trees
(Table 1). To allow species identification, larvae were reared to the adult stage in
the laboratory according to the methodology of Ricarte et al (2007; Chapter IV-1).
Species were identified using the keys and descriptions detailed in Ricarte and
Marcos-García (2008; Chapter II-1). Nomenclature, biological traits, microsites,
biogeographical distribution, and conservation status were according to Rotheray
(1993), Speight (2008), and Speight et al. (2008; Table 2). Voucher specimens of
adult and immature stage insects were deposited in the “Colección Entomológica
de la Universidad de Alicante”.
Table 1. Sampling sites, including the dominating tree species and the
sampling methods applied in each case, at Cabañeros National Park, Spain.
Any hoverfly larvae were collected at sites 3, 4, and 8.
Larval
Site* Tree species Net Malaise sampling
1 F. angustifolia X X X
2 Q. faginea X X
3 Q. pyrenaica X X X
4 Q. pyrenaica X X
5 Q. pyrenaica X
6 Q. pyrenaica X
7 Q. suber X X
8 Q. suber X X
9 F. angustifolia + Q. faginea X X
10 F. angustifolia + Q. faginea X X
11 Q. rotundifolia (in grassland) X
* Site name, location (as X-Y UTM coordinates), and elevation: 1, Fresneda del
Arroyo de Gargantilla, 365590.21-4367922.44, 617 m; 2, Quejigar de
Enamorados, 370708-4355659, 720 m; 3, Melojar de Viñuelas, 371918-4359525,
800 m; 4, Melojar de Santiago, 379778-4357230, 760 m; 5, Melojar de Gargantilla
I, 362368-4369017, 800 m; 6, Melojar de Gargantilla II, 363166-4369430, 720 m;
7, “Gargantilla, alcornocal cercano a charca”, 362092-4368008, 798 m; 8,
“Gargantilla, alcornocal cercano a Ws2”, 363544-4367166, 790 m; 9, Valle de
Santiago, 379672-4357088, 760 m; 10, Valle Canalejas, 377964-4358160, 780 m;
11, raña Alcornoquera, 380979-4353651, 740 m.
- 168 -
2.3. Biogeographical composition
We applied the following classification of regions based on Takhtajan

(1986) and Fauna Europaea (2004): North Africa (NA), from the Atlantic Ocean
(Morocco) to northern Algeria, Tunisia, and northern Cyrenaica; Central
Mediterranean (CM), from Italy (islands included) to the Iberian Peninsula;
Eastern Mediterranean region (EM), Balkan area, Aegean Islands, Crete, and
Rhodes; Central Europe (CE), the area north of the Mediterranean and Balkan
regions; Eastern European and Western Siberia (EE); Near East (NE), comprising
Turkey, Caucasian Russian republics, Georgia, Armenia, Azerbaijan, Lebanon,
Syria, Israel, Jordan, Sinai Peninsula (Egypt), Arabian peninsula, Iran, and Iraq.
3. Results
3.1. Faunistic assessment
We found 25 hoverfly species, for a total of 396 individual insects,

respectively (Table 2). For hoverflies, nearly half of the specimens collected
(42%) represented one species, Ferdinandea aurea Rondani, 1844, and only one
or two specimens were collected for 10 other species (Table 2).
One of the hoverfly species (Mallota dusmeti) that we identified is

catalogued in the Invertebrate Red Data Book of Spain (Verdú and Galante 2006)
as “Vulnerable” (Marcos-García 2006). Four species of hoverflies that we
collected are threatened with extinction at the European level: M. dusmeti,
Myolepta difformis, Myolepta obscura, and Sphiximorpha subsessilis (they have
been taken as indicators of woodland maturity because of their rareness, their
threatened status, and their association with overmature trees), and one species is
decreasing (Callicera spinolae) (Speight et al. 2008). Six species are “Near
Threatened” (Brachypalpus valgus, Callicera macquarti, Criorhina pachymera,
Mallota fuciformis, Spilomyia digitata, and Spilomyia saltuum; Speight et al.
2008).
- 169 -
Capítulo IV
Table 2. Saproxylic Diptera Syrphidae collected in Cabañeros National Park (Spain), including
new and reviewed life history data. Data about “Feeding habits and microsites” refer to larval
stage insects. Bold lettering identifies new insect-tree associations based on larva occurrences
on a particular tree species. An asterisk (*) at the end of the species name denotes that it is an
indicator of woodland maturity. Legend: for microsites: trunk cavities (1), rot-holes (2), insect
workings (3), sap-run (4), bark trees (5), associated to Ambrosia fungi (6).
association
Individuals
Microsite
Species
Tree
Abies alba, Acer monspecellanus, Acer
Brachyopa insensilis pseudoplatanus, Aesculus hippocastanum,
Collin, 1939 1 2,3,4,5 Alnus glutinosa, Quercus
Brachypalpoides lentus
(Meigen, 1822) 2 1,6 Fagus, Picea
Brachypalpus valgus
(Panzer, 1798) 10 1,2,4 Alnus glutinosa, Quercus suber
Callicera aurata Fagus, Fraxinus angustifolia, Quercus faginea,
(Rossi, 1790) 9 2 Quercus rotundifolia
Callicera macquartii
Rondani, 1844 2 2 Quercus rotundifolia
Callicera spinolae Betula, Fagus, Fraxinus angustifolia,Populus,
Rondani, 1844 15 2 Quercus faginea
Ceriana vespiformis Fraxinus angustifolia, Morus alba,
(Latreille, 1804) 20 2,4 Quercus pubescens
Chalcosyrphus nemorum
(Fabricius, 1805) 3 6 Betula, Fagus, Populus, Quercus, Salix,Ulmus
Criorhina pachymera
Egger, 1858 16 1,2 Unknown
Ferdinandea aurea
Rondani, 1844 165 1,3,4 Unknown
Ferdinandea cuprea Acer, Aesculus, Betula, Malus, Populus, Quercus
(Scopoli, 1763) 6 1,2,3,4,5 (including Q. pubescens), Salix, Ulmus
Ferdinandea fumipennis
Kassebeer, 1999 21 4 Quercus pyrenaica
Mallota cimbiciformis
(Fallen, 1817) 2 2 Acer, Aesculus, Fagus, Populus, Quercus, Ulmus
Mallota dusmeti
Andréu, 1926 * 3 2 Fraxinus angustifolia, Quercus faginea?
Mallota fuciformis
(Fabricius, 1794) 4 2 Unknown
Milesia crabroniformis Unknown, only female has been observed
(Fabricius, 1775) 1 1,2 ovipositing in a living Quercus
Milesia semiluctifera
(Villers, 1789) 9 1 Unknown
Alnus, Betula, Castanea, Fagus, Fraxinus
angustifolia, Populus, Quercus (Q. faginea, Q.
Myathropa florea rotundifolia), Fagus, conifers (e.g., Pinus
(Linnaeus, 1758) 79 2 sylvestris)
Myolepta difformis
Strobl in Czerny & Strobl, 1909 * 6 2,4 Fraxinus angustifolia, Quercus faginea
- 170 -
Myolepta dubia
(Fabricius, 1805)* 2 2,3,4 Acer, Fagus, Populus italica
Myolepta obscura
Becher, 1882 2 2,4 Populus, Fraxinus angustifolia
Sphiximorpha subsessilis Abies alba, oviposition in
(Illiger in Rossi, 1807)* 1 2,4 Aesculus hippocastanum
Spilomyia digitata Fraxinus angustifolia, Quercus faginea,
(Rondani, 1865) 15 1,2 Quercus pyrenaica
Spilomyia saltuum
(Fabricius, 1794) 1 1,2 Unknown
Various deciduous trees and conifers (e.g., in
Xylota segnis Abies sap runs created by Hylobius abietis
(Linnaeus, 1758) 1 1,2,3,4,6 (Linnaeus, 1758)
3.2. Biology
New insect/plant associations have been recorded for five hoverflies (Table
2). All hoverfly larvae were collected in rot-holes except for Ferdinandea
fumipennis Kassebeer, 1999 larvae, which were found in a sap-run. Most of the
species that were collected by searching for immature stages [Callicera aurata
(Rossi, 1790); Callicera macquarti Rondani, 1844; Callicera spinolae Rondani,
1844; Ceriana vespiformis (Latreille, 1804); F. fumipennis; Mallota dusmeti
Andréu, 1926; Myolepta difformis Strobl in Czerny & Strobl, 1909; Myolepta
obscura Becher, 1882; Spilomyia digitata (Rondani, 1865)] were found in
association with F. angustifolia and Q. faginea. Q. suber housed the lowest
number of species (Table 3).
Table 3. Number of hoverfly species associated to each tree species dominating

on the studied forests at Cabañeros National Park, Spain. Associations are
based on the tree species where larva was found. Data on adult hoverflies are
not used because of the uncertainty of associating a hoverfly species to a tree
when the adult was found in a habitat with more than a tree species.
Tree species Hoverflies
8
(C. aurata, C. spinolae, C. vespiformis,M. florea,
Fraxinus angustifolia M. dusmeti, M. difformis, M. obscura, S. digitata)
6
(C. aurata, C. spinolae, M. dusmeti,
Quercus faginea M. florea, M. difformis, S. digitata)
3
Quercus rotundifolia (C. aurata, C. macquartii, M. florea)
2
Quercus pyrenaica (F. fumipennis, S. digitata)
1
Quercus suber (C. spinolae)
- 171 -
Capítulo IV
3.3. Biogeographical components
Most saproxylic hoverflies identified are known to inhabit the CE and CM

regions (88% and 84% of species, respectively; Figure 1). We identified 10
species known to be distributed throughout NA, and three Ibero-Maghreb
endemics (F. fumipennis, M. difformis, and M. dusmeti) and 22 CE species (e.g.,
C. pachymera or M. obscura) were identified.
100 [22] [21] [20]

80
Species %
[15]
60
[11] [10]
40
20
0
CE CM EM NE EE NA
Bio-geographical region
Figure 1. Biogeographical composition of the hoverfly saproxylic community of Cabañeros

National Park, Spain. Species % is the percentage of hoverflies identified in Cabañeros known
to inhabit each biogeographical region. The number of species is specified in square brackets
[ ]. Legend: North Africa (NA), Central Mediterranean region (CM), Eastern Mediterranean
region (EM), Central Europe (CE), Eastern Europe and Western Siberia (EE), Near East (NE).
4. Discussion
Our results show the special relevance of Cabañeros National Park as a

habitat for numerous rare and threatened saproxylic species associated with mature
woodlands (Table 3). Eleven hoverflies were categorized as “Near Threatened” to
“Threatened” according to designations in Speight et al. (2008). Additionally,
there was a Spanish red-listed species, and 4 rare species were acting as
bioindicators of woodland maturity. Moreover, this protected area had an
interesting biogeographical combination of species, such that several CE (e.g. M.
- 172 -
obscura) and NA taxa (e.g. F. fumipennis, M. difformis) shared these forests

(Figure 1). Therefore, Cabañeros is an important area for the conservation of a rare
and biogeographically-diverse community of saproxylic hoverflies.
For several hoverflies studied, there is little information available about

their life histories. For example, details about the early stages of 24% of saproxylic
hoverflies remain unknown (Table 2) and some of them are potential candidates
for conservation based on an extensive population assessment (Speight 2008).
Thus, some of the key assessments that need to be made concern the species’
dispersal rate and range; colonization ability could differ between the more scarce
and the more common – and therefore more easily studied – species (Ranius
2006). As many authors have pointed out (Rotheray and MacGowan 2000;
Rotheray et al. 2001; Davies et al. 2008), a greater understanding of these basic
biological and ecological characteristics is necessary for the establishment of
effective conservation strategies for saproxylic species. Some species play
important roles in the ecological interactions within the community, as has been
demonstrated for the endangered beetle Cerambyx cerdo. Cerambyx cerdo acts as
an ecosystem engineer, promoting favourable habitat conditions for the rest of the
saproxylic assemblage (Buse et al. 2008). Therefore, the information derived from
this study provides a basis for controlled studies aimed at unequivocally justifying
the current saproxylic insect conservation practices –so far applied mainly in
northern Europe– or suggests other, more effective strategies (Davies et al. 2008),
as is expected for Mediterranean forests.
We identified new breeding sites for Callicera species: holes containing wet
decaying sapwood and decaying vegetal material on different tree species (Table
2). Callicera larvae occur in holes above the ground; however, C. aurata and C.
spinolae have also been found in root holes. The C. macquarti data are particularly
relevant because Q. rotundifolia is the only tree species known to host their
developing larva. On the other hand, Q. faginea and Q. pyrenaica were identified
as new breeding tree species for S. digitata, and Fraxinus angustifolia, Q. faginea,
and Q. rotundifolia were identified as new trees for Myathropa florea. Despite that
most hoverflies breed in trunk rot-holes (C. macquarti, C. spinolae, C.
vespiformis, M. dusmeti, F. fumipennis, and M. difformis), we found that S.
digitata always occurred in root holes. Supporting these data, we observed S.
digitata females flying very close to the ground. More records of C. vespiformis
larvae associated with F. angustifolia support the fidelity of this hoverfly to this
- 173 -
Capítulo IV
tree as a breeding site (Rotheray et al. 2006). Most (90%) of the early-stage
hoverflies were found in rot-holes, except for F. fumipennis which was found in a
sap run (Table 2). Myathropa florea (Linnaeus, 1758), Ferdinandea cuprea
(Scopoli, 1763), and Xylota segnis (Linnaeus, 1758), despite being saproxylic, can
be found in other, non-saproxylic media (Rotheray 1993; Speight 2008); in this
study, those three species were collected in saproxylic media. Most of the hoverfly
larvae collected were associated with F. angustifolia (two species exclusively),
probably because of the high number of naturally available and cultivated
microsites. The relative richness of F. angustifolia formations is promoted by its
environmental diversity, so that they occur together with watercourses and the
typical edge vegetation, open grassy areas, etc. Many of these additional habitats
associated with F. angustifolia formations are known to benefit the biodiversity
(Fayt et al. 2006; Gittings et al. 2006). On the other hand, the lowest number of
associations occurred between saproxylics and cork oak (Q. suber) woods,
possibly due to the relatively recent onset of organized management of this species
(12 years ago). Winter and Möller (2007) found a higher number of threatened
saproxylic beetles in forests that had not been managed for long time. The human
intervention in cork oak forests comprises traditional extraction of trunk cork from
the living tree. In addition to the traditional extractions, other practices associated
with this activity, such as selecting the healthiest and most vigorous trees for
extraction, negatively affect the saproxylic fauna. In the Mediterranean region, no
unmanaged forests exist; however optimum conditions for saproxylic biodiversity
can be obtained when fires have been absent in mature forests (Brin and Brustel
2006) or when overmature trees (e.g. Quercus spp.) with a diverse range and
number of microhabitats have a significant presence within managed systems
(Jansson and Coskun forthcoming; Sirami et al. forthcoming). In this respect,
modern forest management is increasing the relative presence of some red-listed
saproxylic hoverflies in some European states (Reemer 2005).
Our results point out the importance of mature woodlands and their old trees
for the hoverfly biodiversity in Cabañeros, as expressed in Chapter II. These
environs have the necessary microhabitats to permit the larval development of
many of the rarest and most threatened species. In this respect, forest regeneration
must be guaranteed for the future. Population densities of big ungulates such as
red deers (Cervus elaphus Linnaeus, 1758) do an intensive grazing pressure on the
vegetation of Cabañeros, especially significant on the lowest stratum of the
woodlands where young trees develop. Isolation by fencing of some damaged
- 174 -
areas has been done to improve the regeneration capacity of trees and to maintain
particular habitats included within forests (peat-bogs, etc). Population control of
ungulates must be effective and protection of woodland patches more generalised,
if necessary. However, maintenance of grassy clearings must be considered on this
management scheme because they play a key role on the hoverfly biodiversity in
forests (Gittings et al. 2006).
In the Mediterranean region, specific factors to have into account for the
management of saproxylic fauna are those such as the periodical droughts, so that
they are directly related to the disappearance of semi-/liquid pockets on trees
(personal observations), microhabitats for many saproxylic hoverflies (Rotheray
1993). Drought effects on survival of saproxylic organisms through the year and
possible techniques to increase the population levels of the rarest species (e.g.,
creating artificial breeding sites) (see MacGowan 1994, Rotheray & MacGowan
2000, for northern Europe) must be studied. The dependence of these hoverflies on
wet media, and consequently on climatic factors, suggests its utility as
bioindicators of the Global Warming, which probably will intensify and prolong
the droughts in this region.
In summary, the results of this study emphasize the importance of mature

woodlands and their old trees for maintaining the saproxylic diversity in
Mediterranean ecosystems. In particular, the presence of indicator species of forest
maturity (Table 2) and the finding of the rare saproxylic fungus Ericium sp., an
indicator of wood cover continuity (personal communication from Corriol to
Brustel), reflect the particularly good quality of the Cabañeros forests. The heavy
dependence of saproxylic species on well preserved woodlands, overmature trees,
and other specific conditions, together with the rareness of many species, are
themselves information enough for assessing the conservation status of the forests
and establishing effective management strategies. However, continued basic
research on the biology and ecology of these species is necessary to improve our
collective understanding of the saproxylic niche and its entomological inhabitants,
especially in Mediterranean ecosystems.
- 175 -
Capítulo IV
Bibliografía
Andréu J. 1926. Una lista de sírfidos para contribuir al conocimiento de los

dípteros de España. Boletín de la Sociedad Entomológica Española 9
(5):98–126.
Becher E. 1882. Ueber die ersten Stande einiger Syrphiden und eine neue
Myiolepta Art. Wiener Entomologische Zeitung 1:249–254.
Brin A, Brustel H. 2006. Réponse des Coléoptères saproxyliques à l’hétérogénéité
des subéraies des Maures (France, Var). Revue d’Ecologie la Terre et la Vie
61:327–342.
Brunel E, Cadou D. 1994. Syrphid larvae (Diptera: Syrphidae) mining the roots of
artichoke (Cynara scolymus L.) in Brittany. Dipterists Digest 1:69–71.
Brustel H. 2001. Coléoptères saproxyliques et valeur biologique des forêts
françaises: perspectives pour la conservation du patrimoine naturel [PhD
thesis]. [Toulouse]: Institut National Polytechnique de Toulouse.
agroecosystems. Agriculture, Ecosystems and Environment 120:416–422.
Buse J, Ranius T, Assmann T. Forthcoming 2008. An endangered longhorn beetle
associated with old oaks and its possible role as an ecosystem engineer.
Conservation Biology.
Dajoz R. 1998. Les insectes et la forêt: Rôle et diversité des insectes dans le milieu
forestier. Paris (France), Technique & Documentation, 594 p.
Davies ZG, Tyler C, Stewart GB, Pullin AS. 2008. Are current management
recommendations for saproxylic invertebrates effective? A systematic
review. Biodiversity and Conservation 17:209–234.
Dušek J, Láska P. 1960. Beitrag zur Kenntnis der Schwebfliegen-Larven II.
Přírodovědný Časopis Slezský 21:299–320.
Dušek J, Láska P. 1988. Saprophage Larven von Ferdinandea cuprea und
Brachypalpus valgus (Diptera, Syrphidae). Acta Entomologica
Bohemoslovaca 85:307–312.
Dussaix C. 1997. Myolepta vara (Diptera, Syrphidae) reared in France (Dép.
Sarthe). Dipterists Digest 4:18–19.
Dziock F. 2006. Life-History data in Bioindication Procedures, Using the Example
of Hoverflies (Diptera, Syrphidae) in the Elbe Floodplain. International
Review of Hydrobiology 91 (4):341–363.
Fauna Europaea Web Service: versión 1.3. 2004–2007. [cited 2007 October 10]
Available from: http://www.faunaeur.org
Fayt P, Hastir P, Pontegnie C, Henin JM, Versteirt V. 2006. Contrasting responses
of saproxylic insects to focal habitat resources: the example of longhorn
beetles and hoverflies in Belgian deciduous forests. Journal of Insect
Conservation 10 (2):129–150.
- 176 -
Fowles AP, Alexander KNA, Key RS. 1999. The Saproxylic Quality Index:
evaluating wooded habitats for the conservation of dead-wood Coleoptera.
Coleopterist. 8:121–141.
Gammelmo Ø, Nielsen TR, Falck M, Greve L, Søli G, Økland B. 2006. Diptera.
In: Kålås JA, Viken Å, Bakken T, editors. Norsk Rødliste 2006 - Norwegian
Red List. Artsdatabanken (Norway), 416 p.
Grove SJ. 2002. Saproxylic insect ecology and the sustainable management of
forests. Annual Review of Ecological Systems 33:1–23.
Hartley JC. 1961. A taxonomic account of the larvae of some British Syrphidae.
Proceedings of the Zoological Society of London 136:505–573.
other diptera. Proceedings of the Zoological Society of London 141:261–
280.
Jansson N, Coskun M. Forthcoming 2008. How similar is the saproxylic beetle
fauna on old oaks (Quercus spp.) in Turkey and Sweden? Revue d’Ecologie
la Terre et la Vie.
Kassebeer CF. 1999. Eine neue Art der Gattung Ferdinandea Rondani, 1844
(Diptera: Syrphidae) aus Nordafrika. Dipteron 2:153–162.
Lundbeck W. 1916. Diptera Danica, 5 (Lonchopteridae, Syrphidae). Copenhagen,
591 p.
MacGowan I. 1994. Creating breeding sites for Callicera rufa Schummel (Diptera,
Syrphidae) and a further host tree. Dipterists Digest 1:6–8.
Maibach A, Goeldlin-de-Tiefenau P. 1989. Mallota cimbiciformis (Fallen)
nouvelle pour la faune de Suisse: morphologie du dernier stade larvaire, de
la pupe et notes biologiques (Diptera, Syrphidae). Bulletin de la Société
Entomologique Suisse 62:67–78.
Maier CT. 1978. The immature stages and biology of Mallota posticata
(Fabricius) (Diptera: Syrphidae). Proceedings of the Entomological Society
of Washington 80 (3):424–440.
Marcos-García MA. 1986. Nuevas citas para la fauna ibérica de Sírfidos (Diptera).
Miscel.lànea Zoològica 10:205–211.
Marcos-García MA. 2006. Mallota dusmeti Andréu, 1926. In: Verdú JR, Galante
E, editors. Libro Rojo de los Invertebrados de España. Dirección General
para la Biodiversidad, Ministerio de Medio Ambiente, Madrid, p. 175.
Marcos-García MA, Pérez-Bañón C. 2001. Immmature stages, morphology and
feeding behaviour of the saprophytic syrphids Copestylum tamaulipanum
and Copestylum lentum (Diptera: Syrphidae). European Journal of
Entomology 98:375–385.
Marcos-García MA, Rojo S, Pérez-Bañón C. 2002. Syrphidae. In: Carles-Tolrá M,
coordinator. Catálogo de los Diptera de España, Portugal y Andorra
- 177 -
Capítulo IV
(Insecta). Monografías de la Sociedad Entomológica Aragonesa vol. 8,

Zaragoza, p. 132–136.
Matile L, Leclercq M. 1992. Répartition en France de Milesia crabroniformis (F.)
et semiluctifera (Villers) et description de la pupe et des piéces buccales
larvaires de M. crabroniformis (Dipt. Syrphidae Milesiinae). Entomologica
Gallica 3:101–105.
Morris RKA. 1998. Hoverflies of Surrey. The Wildlife Trusts, Surrey, UK. 244 p.
New TR. 2007. Beetles and Conservation. Journal of Insect Conservation 11:1–4.
Oshawa M. 2007. The role of isolated oak trees in maintaining beetle diversity
withion larch plantations in the central mountainous region of Japan. Forest
Ecology and Management 250:215–226.
Ouin A, Sarthou J-P, Bouyjou B, Deconchat M, Lacombe JP, Monteil C. 2006.
The species-area relationship in the hoverfly (Diptera, Syrphidae)
communities of forest fragments in southern France. Ecography 29:183–
190.
Pérez-Bañón C, Marcos-García MA. 2000. Description of the immmature stages
of Syritta flaviventris (Diptera: Syrphidae). European Journal of
Entomology 97:131–136.
Pérez-Bañón C, Rojo S, Såtls G, Marcos-García MA. 2003. Taxonomy of
European Eristalinus Fabricius, 1805 (Diptera: Syrphidae) using larval
morphology and molecular data. European Journal of Entomology
100:417–428.
Ranius T. 2006. Measuring the dispersal of saproxylic insects: a key characteristic
for their conservation. Population Ecology 48:177–188.
Reemer M. 2005. Saproxylic hoverflies benefit by modern forest management
(Diptera: Syrphidae). Journal of Insect Conservation 9:49–59.
Reemer M, Hauser M, Speight MCD. 2004. The genus Myolepta Newman in the
West-Palaeartic region (Diptera, Syrphidae). Studia Dipterologica 11:553–
580.
Roberts MJ. 1970. The Structures of the Mouthparts of Syrphid larvae (Diptera) in
Relation to Feeding Habits. Acta Zoologica 51:43–65.
- 178 -
Rotheray GE. 1991. Larval stages of 17 rare and poorly known British hoverflies
(Diptera: Syrphidae). Journal of Natural History 25:945–969.
Britain and Europe. Dipterists Digest 9: 156 p.
stages of three Paleartic species of saproxylic hoverflies (Syrphidae,
127:1–112.
Rotheray GE, Hancock G, Hewitt S, Horsfield D, MacGowman I. 2001. The
biodiversity and conservation of saproxylic Dipetra in Scotland. Journal of
Insect Conservation 5:77–85.
Rotheray GE, MacGowan I. 2000. Status and breeding sites of three presumed
endangered Scottish saproxylic syrphids (Diptera, Syrphidae). Journal of
Insect Conservation 4:215–223.
Schlaghamersky DJ. 2003. Saproxylic invertebrates of floodplains, a particularly
endangered component of biodiversity. In: Mason F, Nardi G, Tisato M,
editors. Dead wood: a key to biodiversity. Proceedings of the International
Symposium "Dead wood: a key to biodiversity", Mantova, May 29-31,
2003, Sherwood 95, Suppl. 2, p. 15–18.
Schweiger O, Maelfait JP, van Wingerden W, Hendrickx F, Billeter R, Speelmans
M, Augenstein I, Aukema B, Aviron S, Bailey D, Bukacek R, Burel F,
Diekötter T, Dirksen J, Frenzel M, Herzog F, Liira J, Roubalova M, Bugter
R. 2005. Quantifying the impact of environmental factors on arthropod
communities in agricultural landscapes across organizational levels and
spatial scales. Journal of Applied Ecology 42:1129–1139.
Sirami C, Jay-Robert P, Brustel H, Valladares L, Le Guilloux S, Martin JL.
Forthcoming 2008. Saproxylic beetle assemblages of old Holm-oak trees in
the Mediterranean region: role of a keystone structure in a changing
heterogeneous landscape. Revue d’Ecologie la Terre et la Vie.
Sivova AV, Mutin VA, Gritskevich DI. 1999. Syrphid larvae (Diptera: Syrphidae)
living in Ulmus pumila L. in Komsomolsk-on-Amur. Far Eastern
Entomologist 71:1–8.
Speight MCD. 2006. Species accounts of European Syrphidae (Diptera), Ferrara
2006. In: Speight MCD, Castella E, Sarthou J-P, Monteil C, editors. Syrph
the Net, the database of European Syrphidae. Syrph the Net publications,
Dublín, vol. 54, 252 p.
- 179 -
Capítulo IV
Speight MCD, Castella E, Sarthou J-P, Monteil C, editors. Syrph the Net,
the database of European Syrphidae, Syrph the Net publications, Dublin,
vol. 55, 261 p.
editors. Syrph the Net, the database of European Syrphidae, Syrph the Net
publications, Dublin, vol. 52, 77 p.
Speight MCD, Castella E, Sarthou J-P, Monteil C, editors. Syrph the Net on
CD, Issue 6. The database of European Syrphidae. ISSN 1649-1917. Syrph
the Net Publications, Dublin.
Takhtajan AL. 1986. Floristic Regions of the World. Berkeley, UC Press, 522 p.
Thompson FC, Rotheray GE. 1998. Family Syrphidae. In: Papp, L., Darvas, B.
(Eds.), Contributions to a Manual of Palaeartic Diptera. Science Herald,
Vaquero J. 1997. Clima & flora vascular y vegetación. In: García V, coordinator.
Parque Nacional de Cabañeros. Editorial Ecohábitat, p. 70–154.
Verdú JR, Galante E, editors. 2006. Libro Rojo de los Invertebrados de España.
Madrid, 411 p.
Wermelinger B, Flückiger PF, Obrist MK, Duelli P. 2007. Horizontal and vertical
distribution of saproxylic beetles (Col., Buprestidae, Cerambycidae,
Scolytinae) across sections of forest edges. Journal of Applied Entomology
131 (2):104–114.
Winter S, Möller GC. 2007. Microhabitats in lowlands beech forests as monitoring
tool for nature conservation. Forest Ecology and Management 255 (3–
4):1251–1261.
- 180 -
Chapter V
Analysing the biodiversity:

implications in conservation
Capítulo V
Análisis de la biodiversidad:
implicaciones en la conservación
Análisis de la biodiversidad
1. Assessing the effects of habitat and matrix on

hoverfly (Diptera: Syrphidae) landscape diversity
patterns in a Mediterranean ecosystem *
Abstract
We assessed the habitat and matrix influences on hoverfly diversity within three
landscapes in a typical Mediterranean ecosystem of a Spanish National Park. The
three landscapes included grassland, scrubland and woodland habitats, but each
landscape had a different matrix type determined by the habitat with the highest
area proportion. Our objectives were to 1) assess the influence of habitat type on
species density and species richness; 2) compare the alpha diversity of sites with
the same habitat type at different landscapes, in order to evaluate the influence of
matrix type; 3) compare beta diversity among habitat types nested within
landscapes, and between landscapes with a different matrix; and 4) assess the
relative contribution of alpha and beta components of species diversity for each
landscape. We did not find a landscape matrix influence on the alpha nor beta
hoverfly biodiversity, but the evidence of the habitat influence was clear.
Regardless of the matrix type, the greatest species richness and density was found
in the woodland sites. The landscape with grassland matrix had the highest gamma
diversity due to the high local diversity of its woodlands. There were no
significant differences in gamma diversity among landscapes, and in all of them
beta diversity among sampling points had a greater influence than alpha diversity.
Results suggest a well-established hoverfly community in woodland habitats
which can be complemented by the incoming of species from surrounding areas
with periodical unfavourable conditions.
* Ricarte A, Marcos-García MA, Moreno C. Submitting 2008. Assessing the effects of habitat and
matrix on hoverfly (Diptera: Syrphidae) landscape biodiversity patterns in a Mediterranean
ecosystem. Acta Oecologica.
- 183 -
Capítulo V
1. Introduction
The environmental heterogeneity of an area influences ecological patterns

and processes in landscapes (Wiens et al. 1993; Welsh et al. 2005; Farina 2006;
Gaucherel 2007). A landscape can be defined as a spatially delimited
heterogeneous area, with a particular structure, comprised of patches which are
edaphically, lithologically, topographically and biologically (vegetation or other
organisms structurally or functionally important) homogeneous (Durán et al.
2002), but the concept also includes a perceptive component (Haber 2004). In
landscape ecology the establishment of the scale is a basic step for any work
(Peterson & Parker 1998). The most common dimension in a landscape study is
the mesoscale, which corresponds to extensions larger than hectares but lower than
thousands of square kilometres (Durán et al. 2002). The matrix is the predominant
element in the landscape (Farina 2006) while a patch is a piece of land with a
different environment than the others. The spatial arrangement of patches
constitutes the landscape structure, which comprises the shape, extension and
inner dynamics of the patches as well as the connectivity among them (Durán et al.
2002; Farina 2006). The mosaic arrangement in the landscape structure and the
interaction among patches generates singular ecological dynamics.
At the mesoscale, landscape structure may influence biodiversity patterns.

For example, the species composition at surrounding habitats and at the matrix is
an important factor in the biodiversity of a patch (Shmida and Wilson 1985; Cook
et al. 2002; Steffan-Dewenter 2003; Murphy & Lovett-Doust 2004; Devictor &
Jiguet 2006). Smaller patches may have higher richness than larger patches of the
same habitat because of species incomings. However, species incoming also make
small patches more similar in species composition to surrounding matrix areas and
leads simultaneously to low beta diversity (Schmida & Wilson 1985; Ås 1999).
The Mediterranean region is one of 18 world biodiversity hotspots

(Blondel & Aronson 1999). Several studies indicate that grasslands and scrublands
of the Mediterranean Basin are particularly diverse (Lumaret & Kirk 1991; Verdú
et al. 2000; Allen 2003). Agricultural and stockbreeding activities and their
historical changes have dominated the dynamics of the mosaic landscapes where
those ecosystems merge with residual woodlands (Bignal & McCracken 2000).
Abandonment of agricultural activities (Hernández 1997; Allen 2003) has had an
- 184 -
impact on the flora and fauna that were adapted to human-regulated conditions in
the region during millennia. In Cabañeros National Park (Central Spain),
grasslands cover a significantly large extension. The area has a long but not
intensive historical human use, until recent times when large extensions of
Mediterranean forest were transformed into field crops. Later, agricultural
practices were abandoned and currently grasslands are maintained as such by wild
herbivores (Vaquero 1997).
The mesoscale has been suggested as an appropriate spatial scale for

assessing the impact of land-use changes on biodiversity, especially in regions
with a long history of human use (Halffter 1998; Haber 2004). Species richness is
a measure for local, landscape and regional diversity that underlies many
ecological models and conservation strategies (Gotelli & Colwell 2001).
Quantification of species biodiversity alpha, beta and gamma components
(Whittaker 1972) has traditionally been used across spatial scales. Landscape
species diversity (gamma) may be high because of either a high richness at
particular habitats (alpha) or a high species turnover across habitat types (beta)
(Halffter 1998). Also, the impact of human derived changes in the landscape may
increase or decrease these components depending on the investigated biological
group (Pineda et al. 2005).
Hoverflies (Diptera: Syrphidae) have been used in ecological and

biodiversity studies (Haslett 1994 and 1997; Gittings 2006; Ouin et al. 2006;
Schweiger et al. 2007), and are well known in Europe. Syrphids are good fliers
that interact directly with the vegetation because of their diet requirements (Haslett
1997). For example, hoverflies with aphidophagous larvae show directed search
for flowers and aphid colonies to deposit eggs (Cowgill et al. 1993; Scholz &
Poehling 2000). Hoverflies have been suggested as landscape bioindicators
(Burgio & Sommaggio 2007; Billeter et al. 2008) and also a focus of conservation
in the European continent (e.g., Rotheray et al. 2001; Marcos-García 2006).
However, there is no clear understanding of the role that landscape pattern plays
for hoverfly biodiversity. On the one hand, patch conditions and resources and
patch border complexity of land mosaics are necessary for successful conservation
of Diptera diversity and for their efficient use in environmental assessment studies
(Haslett 2001). Also, patch area, connectivity and habitat heterogeneity positively
influence hoverfly richness (Ouin et al. 2006). But on the other hand it has been
found that patch size and shape have little effect on the spatial distributions of
- 185 -
Capítulo V
hoverflies, probably because of the adult syrphids' high mobility (Sutherland et al.
2001).
In this study we assessed the habitat and matrix influences on hoverfly

species diversity within three landscapes, each one including three habitat types
(grassland, scrubland and woodland) in different proportions, and therefore each
landscape is characterized by a different matrix. Considering the described effect
of the surrounding matrix on small patches diversity, and hoverflies preference for
habitat types with a complex vegetation structure (Ouin et al. 2006; Burgio &
Sommaggio 2007), our hypothesis was that if both landscape matrix and habitat
influence hoverfly diversity, then the mean alpha diversity would be high and beta
diversity would be low in the landscape with a woodland matrix (complex
vegetation structure). Contrary, in the landscape dominated by grasslands (simple
vegetation structure) mean alpha diversity would be low and beta diversity high.
An intermediate situation would be expected for the scrubland dominated
landscape. So, we predicted that the matrix of each landscape should influence
hoverfly biodiversity at the smaller patches, in the same way that remnant islands
of natural or semi-natural habitats provide the most important source of
populations for agro-environmental schemes, which finally enhances animal
biodiversity (Duelli & Obrist 2003). Our objectives were to 1) assess the influence
of habitat type on species density and species richness; 2) compare the alpha
diversity (species richness) of sites with the same habitat type at different
landscapes in order to evaluate the influence of matrix type; 3) compare beta
diversity among habitat types nested within landscapes, and between landscapes
with a different matrix; and 4) assess the relative contribution of alpha and beta
components of species diversity for each landscape.
2.1. Study area
The study area was Cabañeros National Park (39º 23’ 47” N, 4º 29’ 14” W),
in the north-west of Ciudad Real province, at the “Montes de Toledo” mountain
formation, Central Spain. The Park has 40856 ha of well-preserved typical
Mediterranean ecosystem. The altitudinal range is 600-1488 m a.s.l. The average
- 186 -
annual temperature is 12.4ºC, the annual temperature range is 3.9 (December) -

23.8ºC (July), the average annual precipitation is 586.4 mm, and the wettest and
the driest months are January and July/August, respectively. Extreme temperatures
of more than 40ºC in summer or less than -12ºC in winter can occur, as well as
average annual precipitations of 750 mm in the north of the Park or 500 mm in the
south (Vaquero 1997).
The Park comprises three habitat types: grasslands (“rañas”), scrublands

and a range of woodland types. We considered three different landscapes
according to the dominant habitat type (matrix): a grassland dominated landscape
(G-landscape) at the south-east, a woodland dominated landscape (W-landscape)
at the north, and a scrubland dominated landscape (S-landscape) at the centre of
the Park. The G-landscape, at the lowest altitudinal level, is a vast plain formed by
grassy species (e.g., Cariofilaceae, Compositae, Gramineae, Leguminosae,
Liliaceae) and some isolated trees (Q. rotundifolia Lam., Q. faginea Lam. and Q.
suber L.) (Vaquero 1997). Woodlands include mainly forests with deciduous (Q.
faginea and Q. pyrenaica Willd.) and evergreen species (Q. rotundifolia and Q.
suber) sometimes with old and senescent trees. The most widespread scrublands
are from medium to large size (1-1.75 m high) and the most common species are
Arbutus unedo L., Cistus ladanifer L., Erica arborea L., E. umbellata L.,
Phillyrea angustifolia L. or Rosmarinus officinalis L. (Vaquero 1997).
2.2. Hoverfly sampling design
Given that each landscape (G, S and W) included three habitat types
(grasslands=g; scrublands=s; woodlands=w), we established two sampling sites as
replicates at each habitat type within a landscape, for a total of six sampling sites
at each landscape and 18 sampling sites overall (see Figure 8 in Chapter I).
Minimum distance between sampling sites was ca. 700 m. Sites were named with
a code of two letters and a number: first, a capital letter indicating the matrix of the
landscape; second, a lower-case indicating the habitat type of the site; and third, a
number related to the replicate. For example, Gw1 and Gw2 are the two sampling
sites of woodland habitat within the G-landscape (see Figure 8 in Chapter I).
The variable “complexity” used in this study is qualitatively defined as the

relative presence of a number of microhabitats exploited by hoverflies both as
- 187 -
Capítulo V
early stages and adults in a habitat type. Thus, complexity of Cabañeros habitats
ranges from the higher value of woodlands to the lowest of grasslands. Cabañeros
woodlands present not only microhabitats associated with trees but also to grassy
clearings, invasive areas of scrubs, brooks, vegetation of brook edges, peat-bogs,
etc, while grasslands are extensive grassy areas only with isolated trees and some
other sporadic microhabitats. In Speight et al. (2008), total diversity and number of
microhabitats occupied by European hoverflies can be revised.
Following a standardized sampling protocol (Pollard & Yates 1993), we

used an entomological-hand net to capture adult hoverflies. We sampled during
two hours per each of 18 sites (effort unit) in a month, for 13 months from May to
November 2004 and from April to September 2005, for a total of 468 hours.
Sampling effort was constant among landscapes and habitats. Species detectability
and catching were considered equally probable among habitat types. Species
identification was done using keys and descriptions detailed in Ricarte and
Marcos-García (2008). Taxonomic nomenclature is according to Speight (2007).
2.3. Data analysis
We tested for differences in overall hoverfly abundance by analysing the

(X+1) logarithmic transformation of the number of individuals through a fully
nested two-way analysis of variance, with habitat type nested within landscape,
using the StatsDirect v.2.5.7 software (StatsDirect Ltd 2005).
To assess the inventory completeness of each sampling point, we

compared the observed species richness with the expected species richness
according to the Chao 1 estimator. Inventory completeness for each site was
measured as the percentage of species observed from the total number of species
predicted by the estimator (Colwell & Coddington 1994). Then, to test whether
species richness was affected by habitat type, and particularly if hoverfly richness
was higher at woodlands (the most complex vegetation structure), we constructed
sample-based rarefaction curves for the three habitat types, considering the six
sampling points of each habitat type and without taking into account to which
landscape they belonged. Sample-based rarefaction curves were computed with
their 95% confidence interval following the analytical procedure of Gotelli &
Colwell (2001). We plotted the curves against the number of samples and against
- 188 -
the number of individuals to test for an effect of species densities (Gotelli &
Colwell 2001).
To assess the effect of matrix type on punctual alpha diversity, we

compared the species richness of the six sampling sites of each habitat type, to see
if their number of species depended on the landscape they were located on.
Particularly, for the three habitat types we were seeking to find a higher richness at
the W-landscape. For such comparison of species richness we did the same
procedure of sample-based rarefaction described above, re-scaling sampling effort
as number of individuals to avoid the effect of species density and computing 95%
confidence intervals of the Mao-Tau function (Gotelli & Colwell 2001).
Confidence intervals were calculated but not represented on the definitive
graphics, on which only cumulative curves of observed richness were shown
(Figure 3A-C) to visualize more clearly the results.
In order to test for statistical differences in beta diversity among habitats

and among landscapes, we performed a non-parametric two-way nested analysis of
similarity (ANOSIM) (Clarke & Warwick 1994). ANOSIM is a permutation
procedure applied to (rank) similarity or dissimilarity (beta diversity) matrices.
The matrices were constructed with Bray-Curtis similarity values, using species
presence/absence for each sample, thus the values obtained are identical to the
Sørensen similarity measure, regarded as one of the most common and effective
presence/absence similarity measures (Koleff et al. 2003; Magurran 2004).
Additionally, we constructed a group average cluster based on the same similarity
data to detect the general pattern of similarity among the 18 sampling sites.
To compare the total species richness of the three landscapes (gamma) we

did sample-based rarefaction curves, re-scaling sampling effort as number of
individuals and computing 95% confidence intervals of the Mao-Tau function
(Gotelli & Colwell 2001). Finally, to discern whether species richness within
sampling sites (alpha diversity), or species turnover (beta diversity) are the
principal drivers of the gamma diversity for each landscape, we performed the
procedure described by Lande (1996). This method partitions additively the total
gamma diversity of a landscape by analyzing the contribution of each alpha and
beta components (Loreau 2000; Veech et al. 2002). We followed the procedure
considering only species richness and assigning an equal weight to each of the four
habitat conditions.
- 189 -
Capítulo V
The Chao1 estimator and sample-based rarefaction curves were computed

using EstimateS 8.0® (Colwell 2006). The ANOSIM and the cluster were
performed using PRIMER software (Clarke & Gorley 2001).
3. Results
We found 72 hoverfly species with a total of 2361 individuals, 69% of

which belonged to four taxa: Sphaerophoria scripta, Eristalis similis, Eristalis
tenax and Melanostoma mellinum, in decreasing abundance order (Table 1). One
taxon (Merodon sp) is a clearly differentiated, undescribed species that will be
described in the near future. Analysis of abundances showed that there are no
statistically significant differences in the number of individuals among landscapes
(F=0.7747, p=0.4613, df=2) but there are statistically significant differences
among habitat types within landscapes (F=6.2929, p <0.0001, df=6).
Table 1. Number of individuals of hoverfly species collected at three habitat types (g =

grasslands, s = scrublands, w = woodlands), imbedded in three landscapes with a different
matrix (G = grassland, S = scrubland, W = woodland) at Cabañeros National Park, Spain.
Landscape G S W
Habitat g s w g s w g s w Total
Brachyopa insensilis 1 1
Brachypalpoides lentus 1 1 2
Callicera aurata 1 1
Ceriana vespiformis 1 1 2
Chalcosyrphus nemorum 3 3
Cheilosia latifrons 2 2
Chrysogaster basalis 1 1
Chrysotoxum bicinctum 3 3
Chrysotoxum intermedium 1 1 2 5 2 2 13
Chrysotoxum latifasciatum 10 10
Chrysotoxum octomaculatum 1 1 10 1 13
Chrysotoxum vernale 1 1
Criorhina pachymera 1 5 6
Dasysyrphus albostriatus 4 4
Epistrophe eligans 1 1 2
Epistrophe nitidicollis 1 1
Episyrphus balteatus 12 14 1 41 7 8 83
Eristalinus aeneus 1 1
Eristalinus megacephalus 1 1
- 190 -
Landscape G S W
Eristalinus taeniops 3 1 4
Eristalis arbustorum 1 1 1 3
Eristalis similis 9 21 7 32 1 20 54 18 162
Eristalis tenax 7 18 15 1 7 14 38 13 34 147
Eumerus barbarus 1 1
Eumerus caballeroi 1 1
Eumerus olivaceus 3 3 5 1 5 17
Eumerus pulchellus 9 6 6 11 1 4 3 1 11 52
Eumerus pusillus 14 7 16 19 1 57
Eumerus sabulonum 1 1
Eumerus strigatus 1 2 3
Eumerus subornatus 4 18 11 2 6 5 2 4 17 69
Eupeodes corollae 15 3 17 6 2 5 12 9 14 83
Eupeodes lucasi 1 1
Eupeodes luniger 1 1
Eupeodes nuba 3 3
Ferdinandea aurea 1 4 1 3 9
Ferdinandea cuprea 1 1
Ferdinandea fumipennis 4 4
Helophilus trivittatus 1 1 2
Mallota cimbiciformis 1 1 2
Melanostoma mellinum 6 1 42 9 38 25 121
Melanostoma scalare 1 13 1 4 3 3 25
Meliscaeva auricollis 2 1 3 2 1 9
Merodon avidus 3 5 1 9
Merodon funestus 1 1
Merodon geniculatus 1 1 2
Merodon luteihumerus 6 2 6 4 18
Merodon obscuritarsis 1 1 3 5
Merodon sp 3 4 7
Milesia semiluctifera 1 1 1 3
Myathropa florae 5 7 1 3 16
Myolepta dubia 1 1
Orthonevra frontalis 3 3
Paragus bicolor 3 3
Paragus quadrifasciatus 1 1
Paragus tibialis 1 1 5 1 3 2 13
Paragus vandergooti 2 1 3
Pelecocera lusitanica 1 1
Scaeva dignota 4 1 1 1 3 3 13
Scaeva mecogramma 1 1
- 191 -
Capítulo V
Landscape G S W
Scaeva pyrastri 2 1 3
Sphaerophoria scripta 130 17 197 78 20 296 118 58 286 1200
Sphiximorpha subsessilis 1 1
Spilomyia digitata 1 1 2
Syritta pipiens 2 1 3 3 1 2 12
Syrphus vitripennis 3 2 3 8
Volucella elegans 1 1 13 1 16 28 60
Volucella inanis 4 1 6 11
Xanthandrus comtus 1 1
Xanthogramma marginale 2 2
Xanthogramma pedissequum 15 17 32
Xylota segnis 1 1
Total abundance 217 113 428 132 92 524 214 157 484 2361
Total species 19 18 43 15 14 37 18 15 30 72
3.1. Alpha diversity
Species inventories at the different sampling sites were 42.3-96.6%

complete, although 9 of the 18 sampling sites were more than 70% complete
according to the Chao 1 estimator (Table 2). In twelve sites more than 40% of
their species were singletons (Table 2). There was no bias in the completeness
regarding habitats or landscapes, because the six less complete inventories
comprised all habitat and landscapes types (Table 2).
- 192 -
Table 2. Observed hoverfly richness (Sobs) and number of species

represented by one (singletons) or two individuals (doubletons).
Inventory completeness is observed richness as a percentage of total
expected richness according to the Chao 1 estimator, for each sampling
site at Cabañeros National Park.
Site Sobs Singletons Doubletons Chao 1 Completeness (%)
Gg1 16 7 3 21.25 75.3
Gg2 13 5 0 23 56.5
Sg1 11 6 0 26 42.3
Sg2 10 4 1 13 76.9
Wg1 12 6 1 19.5 61.5
Wg2 12 3 4 12.6 95.2
Gs1 11 4 2 13 84.6
Gs2 14 7 1 24.5 57.1
Ss1 12 5 1 17 70.6
Ss2 8 5 0 18 44.4
Ws1 12 7 1 22.5 53.3
Ws2 10 3 0 13 76.9
Gw1 33 14 5 48.17 68.5

Gw2 27 11 4 38 71.1
Sw1 18 10 1 40.5 44.4
Sw2 28 4 5 29 96.6
Ww1 16 4 1 19 84.2
Ww2 30 14 6 43 69.7
For the three landscapes, woodland habitats always comprise the highest
number of species and individuals, followed by grassland habitats, and finally
scrubland ones are the poorest (Table 1). The same tendency was detected for
species density with sample-based rarefaction curves using samples as the effort
unit (Figure 1A). According to these curves, there is a difference in species density
between woodlands compared with scrublands and grasslands. However, when
these rarefaction curves were re-scaled and plotted against the number of
individuals as sampling effort, the three habitat types did not show differences in
species richness (Figure 1B). Then, there is a density effect in species
accumulation curves.
- 193 -
Capítulo V
80
(A)
70
60
50
40
30
20
10
Species richness
woodlands sshrublands
crubland grasslands
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Samples
80
(B)
70
60
50
40
30
20
10
woodlands sc rublands
shrublands grasslands
0
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
Individuals
Figure 1. Species accumulation curves (Mao Tau function) for hoverfly ensembles in
the three habitat types studied at Cabañeros National Park, Spain. A: curves based on
samples, B: curves based on individuals.
In general, we found no statistical differences in the species richness of

sampling sites of the same habitat type, even if they were located at landscapes
with a different matrix (Figure 2). For grasslands and scrubland (Figure 2A, B)
95% confidence intervals of sampled-based rarefaction curves overlapped at the
level of the sampling site with the lowest abundance. For woodlands (Figure 2C)
there was a slight separation in confidence intervals only between Gw1 and Ww1.
- 194 -
16
(A) Gg1
14
Gg2
12 Wg1 Wg2
Sg1
10
Sg2
8
0
0 20 40 60 80 100 120 140
14 Gs2
(B)
12 Ss1 Ws1
Gs1
Species richness
10
Ws2
8
Ss2
6
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
40
(C)
35
Gw1
30 Ww2
Gw2
25 Sw2
20
Sw1
15 Ww1
10
0
0 50 100 150 200 250 300 350
Individuals
Figure 2. Species accumulation curves (Mao Tau function) for hoverfly

ensembles in the three habitat types studied in Cabañeros National Park,
Spain. (A): grasslands, (B): scrublands, (C): woodlands.
- 195 -
Capítulo V
3.2. Beta diversity
The ANOSIM indicated that there were significant statistical differences in

similarity among habitat types nested within landscapes (R=0.611, P=0.001) but
there were no significant differences (R=-0.004, P=0.486) in similarity among
landscapes.
The results of the cluster analysis show an evident grouping of woodland

habitats regardless of the landscape type (Figure 3). Scrubland and grassland sites
do not show a clear grouping among them according to habitat or landscape type.
One grassland site within the W-landscape and another within the S-landscape
differed from the rest of the sampling sites (Figure 3).
Figure 3. Similarity cluster based on

presence/absence data for the sampling
sites studied in Cabañeros National Park,
Spain.
- 196 -
3.3. Gamma diversity
The highest estimation of gamma diversity corresponds to the G-

landscape, followed by the S-landscape, and the W- landscape (Table 3). But
despite their differences in observed richness, 95% confidence intervals of
rarefaction curves of the three landscapes overlapped, so there are no statistical
differences in their total number of species. And regardless of their matrix type,
gamma diversity of the three landscapes was mainly influenced by their beta
diversity (61-64%) while the mean alpha diversity of sampling points contributed
to only 35 to 39% of gamma (Table 3).
Table 3. Lande’s (1996) gamma diversities and proportional contributions (%)

of alpha (α) and beta (β) diversities to the total diversity (gamma = γ) for each
landscape (G=grassland dominated landscape, S=scrubland dominated
landscape, W=woodland dominated landscape) in Cabañeros National Park,
Spain.
Landscape Abundance Sobs Mean γ α β
[C.I.]* α (%) (%)
G 758 50 19 50.01 38.00 62.00
[42.59, 57.41]
S 748 41 14.5 41.01 35.36 64.34
[34.5, 47.5]
W 855 39 15.33 39.01 39.31 60.69
[32.81, 45.19]
* [C.I.] = 95% confidence interval
4. Discussion
At the mesoscale, the alpha, beta and gamma components of hoverfly

biodiversity showed consistent patterns that reveal that the landscape matrix does
not have a detectable influence, but habitat type clearly drives changes in richness
and species composition. Several of our results confirm the weak effects of the
landscape matrix: a) mean alpha diversity of landscapes was not related to their
matrix complexity in vegetation structure (Figure 1, Table 3); b) richness of
sampling points of the same habitat type did not differ even if they were imbedded
in a different matrix (Figure 2); c) considering their similarity in hoverfly
composition, sampling points were not grouped according to their location in a
particular landscape (Figure 3); d) although ranging from 39 to 50 species, total
richness at the landscape level was not statistically different; and e) the
- 197 -
Capítulo V
proportional contribution of alpha and beta components to the regional gamma

diversity was very similar in spite of their different matrix (Table 3).
We did not investigate the structure of the landscape matrix but the matrix
type. So, our results may be due to the particular conditions of the study area,
where Mediterranean habitats occur in a human-induced mosaic and only natural
processes (e.g., wild herbivory) take place now. In contrast, in temperate
agricultural landscapes a large-scale study found that regional and landscape
factors (e.g., land-use intensity and connectivity) dominate over local habitat
factors in their influence on local community composition of different arthropod
taxa, including hoverflies (Schweiger et al. 2005). Using the same data set,
Hendrickx et al. (2007) demonstrated that examining species diversity at a local
level fails to explain the total richness of an agricultural landscape.
In our study, local habitat type influences hoverfly diversity patterns;

particularly woodlands enhance species richness, species density and abundance
(Tables 1, 2 and Figure 1). The highest hoverfly diversity was again recorded in
the most complex habitat type (Burgio & Sommaggio 2007). Even the fact that G-
landscape has the highest gamma diversity (Table 3) is an effect of the high alpha
diversity in each of its woodland habitats (Table 1). Woodland patches in the G-
and S- landscapes allow hoverfly species to concentrate in them (higher species
density), maybe as a refuge from harsh environmental and climatic conditions
(e.g., stronger winds and rains, less protection against extreme cold or hot
temperatures, sun irradiation, water scarcity or predators). These results coincide
with studies on hoverfly habitat preferences at the local scale that have
demonstrated that most species of the Syrphinae subfamily live in forests, where
they form highly diversified communities, while only a few species colonize
successfully open and anthropogenic habitats (Branquart & Hemptinne 2000).
Emphasizing the importance of the local scale, some recent works have found that
hoverfly species richness increases with the area of semi-natural habitats (Billeter
et al. 2008) and that their species density and abundance is enhanced by flower-
rich patches imbedded in farmlands, but this effect is spatially restricted to only
some meters around of these high-quality patches (Kohler et al. 2008).
In Cabañeros, woodland habitats house a rich community of hoverfly

species probably because of the high and more diverse resource supply and also
because of their structural complexity. These Mediterranean woodlands usually
- 198 -
have a combination of an herbaceous layer under the canopy and small gaps, both
providing flowers for hoverfly adult feeding, thermoregulation spaces, potential
preys – for larvae of predator hoverflies – on a broad range of herbaceous plants
and sometimes geophytes appropriated for phytophagous hoverflies. Open areas
have been detected as important for the maintenance of hoverfly biodiversity in
some habitats (Gittings et al. 2006). Other factors for the high diversity of
woodland habitats are the abundance and diversity of breeding sites (holes in the
trunks or in the roots, sap exudations, etc) for saproxylic (Speight 1989) – and
saprophagous in general – species as well as the existence of an appropriate
environment during periods of harsh meteorological conditions. In these periods, a
high proportion of the hoverfly population of whole the Park likely look for
shadow and wet areas, not so exposed, and with better conditions (medium
temperatures, high humidity, presence of permanent water points and not so dried
up vegetation). We found most of the syrphids in the woodlands during the
summer period, and even more in 2005 when meteorological conditions were
more extreme (Anonymous 2006). On the other hand, alpha diversity of grassland
and scrubland patches may be influenced by the mass effect, phenomenon in base
on which species establish in sites where they cannot maintain viable populations
(Shmida and Wilson 1985). In fact, some hoverfly species (e.g., C. vespiformis, M.
cimbiciformis, S. digitata) occur in grassland and scrubland habitats even though
they are saproxylic species that depend on trees for larval breeding. These species
are represented in those habitats by dispersing individuals coming from adjacent
areas (woodlands) where they can certainly maintain viable populations.
Our results point out the importance of beta diversity as the main
contributor to the regional (=gamma) diversity (Table 3). Within habitats, hoverfly
communities at woodlands seem to share a particular species composition, so
sampling sites of this habitat type group together (Figure 3). But a high species
turnover among the sampling points within landscapes causes a great difference
between mean alpha diversity and total landscape richness, regardless of the
matrix type. These results are in accordance with the findings that in agricultural
landscapes the value of gamma diversity of different arthropod taxa, including
hoverflies, is primarily due to beta diversity between local communities
(Hendrickx et al. 2007). In other scenarios alpha diversity also allows for partial
conclusions to assess landscape diversity, but beta diversity constitutes a crucial
tool for conservation decisions (e.g., Verdú et al. 2007).
- 199 -
Capítulo V
Finally, we suggest that special attention should be paid to woodlands

remnants because of the number of species they lodge. For the conservation of
hoverfly biodiversity and their ecological functions we should focus on these high-
quality habitats that may also operate as dispersal sources for ecological
restoration sites (Kohler et al. 2008).
- 200 -
2. Evaluación del estado de conservación de los

hábitats mediante el uso de la herramienta predictiva
Syrph the Net
2. Assessing the conservation status of habitats by using the predictive tool
Syrph the Net
Abstract
As the habitat type was a more influent factor than the landscape matrix on the
hoverfly biodiversity, at the study scale, we used the analysis tool Syrph the Net
(StN) to assess the conservation status in the habitats of Cabañeros and,
specifically, in the woodland habitats. Our results (maintaining biodiversity
function (MBF) > 50%) indicate a reasonably-well conservation status of the
whole protected area. However, values for expected but not observed and observed
but not expected species are relatively high. Analysing habitat types, Quercus
pyrenaica forest is shown as the most complete habitat in terms of its predicted
hoverfly biodiversity. Despite of Fraxinus angustifolia formation and Quercus
faginea forest are the richest habitats, their MBF show the lowest values.
Unfavourable results for the analyses by habitat suggest the need to adapt StN to
the Mediterranean region. In fact, several Mediterranean habitats are lacking in
StN and biological data on species distributed in this region are scarce in the tool.
However, secondary analyses on microhabitats were performed for several
habitats. These analyses showed a significant damage or absence of the grassy
stratum in the analyzed habitats, as reason in explaining their low values of MBF.
StN becomes a useful tool in hoverfly conservation, despite in need to be
completed with data from the Mediterranean area of Europe.
- 201 -
Capítulo V
1. Introducción
Las herramientas predictivas (modelos matemáticos, etc) tienen un alto

potencial en biología de la conservación y son de utilidad en la gestión del medio
ambiente (Maes et al. 2005; Peralvo et al. 2007; Rodríguez et al. 2007). No
obstante, su uso presenta limitaciones debido al sesgo en la información biológica
empleada, pues suele ser relativa a plantas fanerógamas y animales vertebrados,
grupos biológicos en los que se ha basado la gestión de la naturaleza hasta tiempos
recientes pero que, por otra parte, representan un porcentaje bajo de la
biodiversidad con respecto a los invertebrados (Galante 1991; Speight & Castella
2001). Además, en el campo de la biología, aunque se ha tendido a un depurado de
resultados y obtención de conclusiones a través del uso de la estadística, todavía
no se ha prestado suficiente atención al uso de herramientas basadas en la
abundante información biológica que pueden ofrecer grupos animales como los
insectos (Speight & Castella 2001). En este sentido, los listados regionales de
especies, asociados a toda la información biológica recabada sobre ellas (hábitat,
plantas visitadas, lugares de cría, etc), son de gran importancia (Speight & Castella
2001).
Europa cuenta con una herramienta predictiva de sírfidos (Monteil 2008;

Speight et al. 2008), que se renueva anualmente junto con la llamada Syrph the Net
(StN) database of European Syrphidae, una base de datos que agrupa los datos
autoecológicos conocidos de todas las especies de sírfidos europeos. Sistemas
similares se conocen para organismos acuáticos (Moog 1995; Statzner et al. 1994).
El sistema de StN se basa en el concepto de “pool” de especies (Caley & Schluter
1997; Zobel et al. 1998; Zobel 2001), según el cual las especies que aparecen en
una parte de una región comprenden un subgrupo de la fauna (o flora) de la región
y, por tanto, pueden ser predichas a partir de listas regionales de especies, junto
con el uso de la información biológica disponible (Speight & Castella 2001). La
unidad de biodiversidad es la especie y la de mantenimiento de la biodiversidad el
hábitat, el cual se define según el sistema europeo CORINE (Devillers et al. 1991).
De tal manera, el mantenimiento de la máxima biodiversidad en un lugar, dentro
de una región, es el mantenimiento, en ese lugar, del máximo número de especies
predichas para sus hábitats, según los datos disponibles de distribución de las
especies esperadas (Speight & Castella 2001). Las predicciones de esta
herramienta son más robustas, si cabe, puesto que se ha demostrado que el tipo de
- 202 -
hábitat condiciona los patrones de diversidad de sírfidos en mayor medida que

otros elementos del paisaje (Capítulo V-1).
Las herramientas necesarias para usar listas de especies están todavía

insuficientemente desarrolladas y con frecuencia se refieren sólo a ciertos grupos
de especies, como las amenazadas de extinción (Speight & Castella 2001). StN
permite el manejo de listados de especies completos, apoyándose en datos de
presencia/ausencia, ya que este formato de datos es el más común en la mayoría de
los inventarios de invertebrados (Speight & Castella 2001). Este tipo de
herramientas hace más viable el uso de estos listados, hasta ahora infrautilizados, y
ofrecen una herramienta sencilla a disposición de los gestores medioambientales.
El uso de StN permite evaluar la integridad de los hábitats desde el punto de vista
de la biodiversidad de sírfidos (Castella et al. 2008), dando una estimación del
grado de calidad de los mismos, según que la proporción de especies observadas
respecto a las esperadas, sea más o menos alta. Además, aporta resultados útiles en
la gestión de la biodiversidad de una región o un área dentro de la misma (Speight
et al. 2007). StN ya se ha empleado satisfactoriamente en diferentes trabajos
científicos y técnicos sobre biodiversidad sirfidológica en lugares como Francia,
norte de Italia e Irlanda pero nunca en la Península Ibérica (e.g., Speight 1997;
Speight et al. 2002; Goeldlin et al. 2003; Speight 2004; Larrieu & Sarthou 2005;
Speight & Castella 2005; Burgio & Sommaggio 2007; Speight et al. 2007).
Los objetivos de este apartado son evaluar el estado de conservación de los

hábitats muestreados en el Parque Nacional de Cabañeros – según los criterios
establecidos en Speight & Castella (2001) para listados de sírfidos –, discutir, en
su caso, las posibles causas de los resultados negativos y comprobar el potencial
de esta herramienta de análisis en ecosistemas mediterráneos.
Se ha utilizado el programa de análisis de StN (Monteil 2008; Speight et al.

2008), siguiendo la metodología de Speight & Castella (2001) para evaluar la
“función de mantenimiento de la biodiversidad” (FMB), que se relaciona con la
calidad o estado de conservación del área muestreada (Speight & Castella 2001).
Además, a través de las predicciones de la herramienta, se pueden estimar las
especies esperadas que no han sido recolectadas y las observadas no esperadas.
- 203 -
Capítulo V
Las primeras pueden ayudar a conocer las causas del mal estado de conservación
de un hábitat, mientras que las segundas se relacionan con la influencia de los
hábitats circundantes al área estudiada y su complejidad (Burgio & Sommaggio
2007; Speight et al. 2007). Para obtener los resultados deseados, Speight &
Castella (2001) establecen la necesidad de disponer de los siguientes datos:
9 Una lista regional de especies para el área dentro de la cual se emplaza la

zona muestreada (Parque Nacional de Cabañeros). En este caso, la lista
utilizada está constituida por las especies presentes en la región
mediterránea de la Península Ibérica.
9 Una lista de especies para la zona muestreada. Correspondiente al listado de
especies recolectadas en el Parque Nacional de Cabañeros (Ricarte &
Marcos-García 2008), del que se considera un total de 108 especies
observadas, no incluyéndose Merodon distinctus, por no estar aún
reconocida para España en Speight et al. (2008).
9 Una lista de los hábitats muestreados en el área de estudio. Se trata de los
hábitats caracterizados en el Capítulo I de esta memoria, en los que se han
aplicado los diferentes métodos de muestreo (manga, Malaise, larvas).
9 La base de datos de sírfidos. En este caso, la base de datos de StN;
particularmente, el conjunto de datos sistematizados en Speight et al. (2008)
y la herramienta de selección de hábitats de Monteil (2008). Para todos los
análisis, se han considerado las especies clasificadas en la base de datos
como migratorias sensu Aubert et al. (1976) y Gatter & Schmid (1990).
Con todo ello, se ha procedido al manejo de la herramienta de selección de

hábitats (Monteil 2008) según el protocolo indicado en Monteil et al. (2006). El
modo básico de funcionamiento de la herramienta es la elección de un conjunto de
macrohábitats (sensu Devillers et al. 1991) – a los cuales se pueden asociar
hábitats adicionales – que siguen una categorización y terminología detallados en
Speight & Castella (2006). En función de los hábitats seleccionados, la
herramienta ofrece una lista de especies esperadas.
- 204 -
Tabla 1. Clasificación de los puntos de muestreo de manga y Malaise estudiados en el

Parque Nacional de Cabañeros, según las categorías de macrohábitats disponibles en
Monteil (2008). El número de referencia (asignado en StN a cada categoría) se especifica
para facilitar la consulta de las fuentes originales y evitar cualquier error de interpretación.
Macrohábitat Punto de muestreo
Categoría Referencia Manga Malaise
Macrohábitats de bosque
Bosques caducifolios (gen.)> 11231 Gw1, Gw2, Sw1 -
Quercus acidófilos (gen.)> muy
maduros
Bosques caducifolios (gen.)> 11271 Sw2 Melojar
Húmedos/ mesófilos> Q.
pyrenaica> muy maduros
Bosques caducifolios (gen.)> 11272 Ww1, Ww2 -
Húmedos/ mesófilos> Q.
pyrenaica> maduros
Hoja ancha> bosques perennes> 1522 - Alcornocal
Quercus suber (gen.)> maduros
Matorral (gen.)> Maquis (gen.)> 1641 Gs1, Ss2, Ws1, Matorral
maquis alto Ws2
Matorral (gen.)> Maquis (gen.)> 1642 Ss1, Gs2 -
maquis bajo
Árboles dispersos en terreno 19131 - Fresneda
abierto (gen.)> Fraxinus> muy
maduros
Macrohábitats de terrenos
abiertos
Pastizal (gen.)> Seco (general)> 231121 Gg1, Gg2, Sg1, Raña
acidófilo Sg2, Wg1, Wg2
Previamente a la selección de hábitats, los puntos de muestreo se han

ubicado, según sus características, dentro de las categorías de macrohábitats y
hábitats adicionales disponibles en Monteil (2008) y definidas en Speight &
Castella (2006) (Tabla 1 y 2). Para los siguientes puntos de muestreo, se ha
encontrado dificultad en su asignación a las categorías predeterminadas: un primer
grupo formado por Gw1, Gw2 y Sw1, y un segundo grupo formado por Gg1, Gg2,
Sg1, Sg2, Wg1, Wg2 junto con el pastizal de la raña donde se emplazaron las
Malaise. El primer conjunto de puntos, constituido básicamente por quejigares y
formaciones mixtas de quejigo y melojo, se ha emplazado en la categoría
“Quercus acidófilos (gen.) (1123)”, ya que StN 2008 no cuenta con ninguna
categoría que corresponda exactamente con dichos hábitats. La citada categoría se
tomó como la más afín en cuanto a tipo de vegetación, ya que los quejigares
pertenecen a la alianza Quercion fagineae, que se incluye en el orden Quercetalia
pubescenti-petraeae (Rivas-Martínez et al. 2001), al que se refiere expresamente
la categoría “Quercus acidófilos” (Speight & Castella 2006). Por su parte, el
segundo bloque de localidades se ha ubicado dentro de los macrohábitats abiertos.
- 205 -
Capítulo V
Así, la categoría de “pastizal” ha sido la que mejor se ajustaba a las características

de nuestros puntos de muestreo y, dentro de ella, “seco (gen.) acidófilo”, por no
estar nuestro área sobre un terreno calcáreo y por compartir ciertos rasgos con los
pastizales de suelos acidófilos.
Tabla 2. Clasificación de los puntos de muestreo de manga y Malaise estudiados en el P.

N. de Cabañeros, que presentan hábitats adicionales según las categorías disponibles en
Monteil (2008). El número de referencia (asignado en StN a cada categoría) se especifica
para facilitar la consulta de las fuentes originales.
Hábitats adicionales Punto de muestreo
Categoría Referencia Manga Malaise
Macrohábitats de bosque
Claros herbáceos/márgenes 234f Gs1, Gw1, Gw2, Ss2, Fresneda,
de caminos Sw1, Sw2, Melojar
Ws1, Ww1,Ww2
Arroyo estacional en bosque 7332f Gw1, Sw1, Fresneda, Melojar
Sw2, Ww1, Ww2
Borde de arroyo en bosque 7442f - Fresneda
Macrohábitats de terrenos abiertos
Arroyo estacional en terreno 7332o Gg2 -
abierto
Borde de arroyo en terreno 7442o Gg2 -
abierto
Siendo FMB la proporción de especies esperadas observadas sobre el total

de esperadas, la valoración de los resultados obtenidos se basa en los criterios
sugeridos por Speight & Castella (2001) para un área de Europa occidental, de
manera que 50%< FMB< 75% denota un estado de conservación del hábitat
razonable y FMB> 75% indica un “buen” estado de conservación. En primer
lugar, el análisis se ha realizado para el Parque en su conjunto. En este caso, la
evaluación de los efectos de los hábitats menos ajustados a StN sobre los
resultados, se ha llevado a cabo mediante dos análisis consecutivos: uno,
considerando los hábitats de todos los puntos muestreados en Cabañeros (análisis
“total”), y otro, excluyendo los puntos – y, por tanto, los hábitats – que peor se
ajustan a las categorías preestablecidas (análisis “parcial”). En el segundo análisis,
sólo fueron considerados los alcornocales, fresnedas, matorrales y melojares, y,
para adecuar la lista de especies observadas, se eliminaron las especies exclusivas
de la raña, el quejigar o de ambos a la vez (ver Capítulo II-1).
Aplicando el método básico explicado en los párrafos anteriores y siguiendo

el esquema presentado en la Figura 1, se ha evaluado el estado de conservación de
los diferentes hábitats estudiados (alcornocal, fresneda, matorral, melojar, quejigar
- 206 -
y raña). El análisis por hábitat ha supuesto la consideración del listado de especies

recolectadas específicamente en cada hábitat, para lo cual se ha empleado la
información disponible en Ricarte & Marcos-García (2008) (Capítulo II-1).
LISTA REGIONAL DE ASOCIACIÓN ESPECIE- HÁBITATS (1, 2, 3)

ESPECIES MACROHÁBITAT PRESENTES EN EL
(mediterráneas ibéricas) (base de datos StN) LUGAR MUESTREADO
ESPECIES ESPECIES
ESPERADAS OBSERVADAS
COMPARACIÓN
Hábitat 1 Hábitat 2 Hábitat 3

FMB< 50% 50%< FMB< 75% FMB> 75%
Análisis microhábitats (Figura 2)
Figura 1. Uso de las listas de especies esperadas y observadas para evaluar el estado de
conservación de los hábitats, según la función de mantenimiento de la biodiversidad (FMB).
Este esquema se ha seguido para evaluar el estado de conservación de los hábitats
estudiados en el P. N. de Cabañeros [Modificado a partir de Speight et al. (2007)].
La obtención de valores de FMB inferiores al 50%, ha implicado la

realización de un análisis secundario de microhábitats (Figura 2). Tomando como
base las especies esperadas y observadas de cada hábitat y la información
biológica necesaria (asociación sírfido-microhábitat) (Speight et al. 2008), se
puede calcular el porcentaje de especies esperadas no observadas para cada
microhábitat presente en un hábitat dado, al igual que se ha realizado en otros
estudios (e.g., Speight et al. 2007). La asociación especie-microhábitat empleada
se refiere a la fase larvaria del sírfido, con más diversidad y especificidad en sus
requerimientos y preferencias ambientales (Speight et al. 2007). Cuando la
proporción de especies esperadas no observadas de un microhábitat dentro del
- 207 -
Capítulo V
hábitat estudiado supera el 50%, se considera que existe un deterioro significativo

de dicho microhábitat, pudiendo ser esta una causa del mal estado de conservación
del hábitat estudiado (Speight et al. 2007).
Figura 2. Uso de las listas de

ESPECIES ESPECIES
especies esperadas y
ESPERADAS OBSERVADAS
observadas para el análisis de un
Hábitat 1 Hábitat 1
hábitat (“hábitat 1”) con la
finalidad de identificar los
microhábitats deficientes desde
el punto de vista de la
biodiversidad de sírfidos. Este
ESPECIES esquema ha permitido identificar
ESPERADAS las posibles causas del mal
NO OBSERVADAS estado de conservación de un
(Hábitat 1) hábitat en el P. N. de Cabañeros
[Modificado a partir de Speight et
al. (2007)].
ASOCIACIÓN ESPECIE-
MICROHÁBITAT
(StN: Speight et al. 2008)
COMPARACIÓN
ESPECIES ESPECIES
ESPERADAS ESPERADAS
NO OBSERVADAS NO OBSERVADAS
(Microhábitat 1) (Microhábitat 2)
< 50% > 50%
Por otra parte, como las áreas de arbolado de Cabañeros son los hábitats
más representados en los análisis (cinco de ocho categorías manejadas en total) y
su alta riqueza e importancia biológica ya se han demostrado en otros apartados de
la tesis (Capítulo II, IV, V-1), se ha procedido a realizar una estima de su estado de
conservación. Con este fin, se han manejado sólo las categorías forestales mejor
ajustadas a StN (hábitats de alcornocal, fresneda y melojar), de manera que la lista
de especies observadas se ha restringido a las que sólo se hallan en alguno de estos
tres hábitats (ver Ricarte & Marcos-García 2008). Este análisis estará regido por
los datos referentes a las especies con larvas saproxílicas (Speight et al. 2008), tal
- 208 -
como se ha hecho en otros trabajos realizados en medios forestales (Goeldlin et al.

2003).
El carácter indicador de los saproxílicos se debe a que son los más ligados a
los ecosistemas arbolados debido a sus hábitos larvarios e incluyen una alta
proporción de especies raras o amenazadas (Speight 1989, Rotheray et al. 2001,
Marcos-García 2006). La evaluación de la integridad de los bosques de Cabañeros,
se basará en la comparación entre las especies saproxílicas esperadas y
observadas, usando las variables calculadas en los análisis anteriores (FMB,
especies esperadas no observadas y especies observadas no esperadas). Los
análisis se han basado en el total de especies saproxílicas – clasificadas en Speight
et al. (2008) – presentes en los hábitats forestales estudiados.
3. Resultados
3.1. Análisis de conjunto
Los resultados obtenidos tras los análisis sobre el listado total de especies de
sírfidos de Cabañeros se muestran en la Tabla 3. El valor de FMB más alto
(60.6%) se da cuando se excluyen los hábitats menos ajustados a las categorías de
StN, y en este caso se puede concluir que Cabañeros se encuentra en un estado de
conservación razonable, al menos, en lo que respecta al conjunto de los hábitats
considerados para el análisis (alcornocal, fresneda, matorral y melojar). El
resultado del análisis para la totalidad de hábitats (55.6%) indica también una
conservación razonable pero con un valor más cercano al límite de decisión
(=50%).
Se aprecia un alto porcentaje de especies esperadas no observadas cuando se

consideran todos los hábitats (44.4% de las especies esperadas). El análisis
“parcial” (Tabla 3) ofrece un porcentaje más bajo (39.8%) de especies esperadas
no observadas. Los porcentajes de especies observadas no esperadas se sitúan en
torno al 30% en ambos casos.
- 209 -
Capítulo V
Tabla 3. Resultados de los análisis realizados con Syrph the Net para los sírfidos del
P. N. de Cabañeros, considerando la adecuación de todos los puntos muestreados a
algún macrohábitat (“Total”) y la adecuación sólo de los puntos mejor representados
en la herramienta (“Parcial”) (Monteil 2008).
Cabañeros Esp Obs Esp Obs (FMB) Esp no Obs (%) Obs no Esp (%)
Total 135 108 75 (55.6) 60 (44.4) 33 (30.6)
Parcial 104 93 63 (60.6) 41 (39.8) 30 (32.3)
Leyenda:
Esp = especies esperadas
Obs = especies observadas
FMB = función de mantenimiento de la biodiversidad sensu Speight & Castella (2001)
3.2. Análisis de hábitats
Al realizar los análisis por hábitat (Tabla 4), la FMB más alta se alcanza
en el melojar (53.2%), seguida de la del matorral (40%), aunque sólo la primera
supera el 50%, indicando un estado de conservación razonablemente bueno del
hábitat. Por el contrario, las FMB más bajas se dan en la fresneda (16.7%) y el
quejigar (25%), al igual que los altos valores de especies esperadas no observadas
(83.3% y 75%, respectivamente). La menor proporción de especies esperadas no
observadas se da en el melojar (46.8%). Alcornocal, fresneda y raña poseen altas
tasas de especies observadas no esperadas (80% o superiores). El porcentaje más
bajo de especies observadas no esperadas se da en el melojar (30%), coincidiendo
con la más alta FMB de este hábitat.
Tabla 4. Resultados de los análisis realizados con Syrph the Net para los sírfidos de cada
uno de los hábitats estudiados en el P. N. de Cabañeros.
Hábitat Esp Obs Esp Obs (FMB) Esp no Obs (%) Obs no Esp (%)
Alcornocal 17 25 5 (29.4) 12 (70.6) 20 (80)
Fresneda 6 60 1 (16.7) 5 (83.3) 59 (98.3)
Matorral 45 42 18 (40) 27 (60) 24 (57.1)
Melojar 79 60 42 (53.2) 37 (46.8) 18 (30)
Quejigar 72 54 18 (25) 54 (75) 36 (66.7)
Raña 26 48 9 (34.6) 17 (65.4) 39 (81.3)
Leyenda:
FMB = función de mantenimiento de la biodiversidad sensu Speight & Castella (2001)
- 210 -
3.3. Análisis de microhábitats
La realización de los análisis para los microhábitats de los hábitats con

menor FMB (alcornocal, matorral y raña) (Tabla 4), ha ofrecido los resultados
presentados en las Figuras 3, 4 y 5. Tanto para el alcornocal (Figura 3) como para
el matorral (Figura 4), la mayor proporción de especies esperadas no observadas se
asocia al estrato herbáceo, aunque en el primer hábitat no supera el 50%. En la
raña (Figura 5), dicha proporción alcanza su máximo para las especies asociadas a
la zona radicular de las plantas herbáceas. Fresneda y quejigar, pese a tener las
FMB más bajas (Tabla 4), son los hábitats con más riqueza en especies. Esta
situación, en principio, paradójica, se discutirá posteriormente y puede deberse a la
inexistencia de datos suficientes para estos hábitats en StN, más que a un mal
estado de conservación de los mismos. Por ello, se han omitido los análisis de
microhábitats para estos dos hábitats.
nidos de insectos sociales
árboles senescentes
suelo saturado de agua
sedimentos sumergidos
zona radicular de herbáceas
arbustos, matorrales y árboles jóvenes
follaje de árboles, arbustos y matorrales
árboles maduros
estrato herbáceo
0 10 20 30 40 50 60
% especies esperadas no observadas
Figura 3. Porcentaje de especies esperadas no observadas por microhábitat, en el

hábitat de alcornocal del P. N. de Cabañeros.
- 211 -
Capítulo V

plantas trepadoras
árboles
estrato herbáceo
0 10 20 30 40 50 60 70
Figura 4. Porcentaje de especies esperadas no observadas por microhábitat, en el hábitat

de matorral del P. N. Cabañeros.
plantas trepadoras
árboles
nidos de insectos sociales
residuos orgánicos en la superficie del suelo
estrato herbáceo
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Figura 5. Porcentaje de especies esperadas no observadas por microhábitat, en el hábitat

de raña del P. N. de Cabañeros.
3.4. Análisis con saproxílicos
En cuanto a los saproxílicos, se puede decir que representan cerca de un

25% de las especies de sírfidos observadas en todos los hábitats de bosque
estudiados, siendo mayor este porcentaje que el representado por los saproxílicos
de la lista de especies esperadas. Al limitar las especies de referencia a las
saproxílicas exclusivamente, la FMB alcanza un valor superior al 75% (Tabla 5).
Siguiendo los criterios propuestos por Speight & Castella (2001), se puede decir
que las áreas de arbolado de Cabañeros, desde el punto de vista de la biodiversidad
de sírfidos saproxílicos, se hallan en muy buenas condiciones de conservación. A
- 212 -
este elevado valor se une la presencia de un 42.9% de especies saproxílicas

observadas no esperadas.
Tabla 5. Resultados de los análisis realizados con Syrph the Net para los sírfidos
saproxílicos del P. N. de Cabañeros, considerando sólo las categorías forestales
mejor ajustadas a StN (alcornocal, fresneda y melojar). Los porcentajes se basan
en el total de especies saproxílicas esperadas u observadas, salvo indicación
expresa (*).
Saproxílicos Esp Obs Esp Obs Esp no Obs Obs no Esp
Especies 14 21 12 2 9
Porcentaje (%) 16.5* 23.6* 85.7 14.3 42.9
Leyenda:
* Porcentajes referidos al global de especies observadas (89) y esperadas (85),
respectivamente, en los hábitats de bosque estudiados
4. Discusión
Aunque el Parque Nacional de Cabañeros es un ecosistema mediterráneo

bien protegido desde su creación, la intervención humana se ha prolongado hasta
fechas avanzadas del pasado siglo. Ejemplos de dicha intervención son la
roturación de la raña para cultivo cerealista, la extracción de corcho de los
alcornoques (todavía se mantiene en algunos puntos de la parte privada del
Parque) o la poda de árboles (e.g., fresnos) para alimentar al ganado (la ganadería
todavía es común en las zonas limítrofes del Parque). Este hecho, unido a la
homogeneidad de cada uno de sus paisajes (tres tipos de vegetación de estructura
constante en cada caso: arbolados, matorrales y pastizales), dotados de unas pocas
especies botánicas dominantes, influyen en la biodiversidad de sírfidos. Además,
hay que tener en cuenta que en Europa occidental, donde el paisaje ha sido
fuertemente modificado durante largo tiempo por la actividad humana, es de
prever que no haya lugares que presenten su grupo completo de especies esperadas
(Speight & Castella 2001). Especial relevancia puede tener este hecho en el ámbito
mediterráneo, sometido a profundas transformaciones ligadas a tal actividad
durante milenios (Galante & Marcos-García 2004).
El hecho de que la inclusión de los hábitats no representados

adecuadamente en StN haga disminuir el valor de FMB, demuestra la importancia
de tener una herramienta completa en lo que respecta a los hábitats considerados
(en StN, todos los del ámbito europeo) y, por supuesto, de contar con exhaustivos
- 213 -
Capítulo V
listados regionales de fauna. Las dificultades encontradas al adaptar algunos

puntos de muestreo de Cabañeros a las categorías de hábitats de StN se deben a
una mayor representación de hábitats – e información sobre especies de sírfidos –
del centro y norte de Europa en la herramienta, en detrimento de los ecosistemas
mediterráneos, menos estudiados. El alto porcentaje de especies esperadas no
observadas en el análisis “total” (Tabla 3) se relaciona, en parte, con el efecto de
las especies predichas para los hábitats mal ubicados, como se demuestra al
eliminarlos, pues el porcentaje se reduce al 39.8%. Aún así, este porcentaje es
elevado y puede deberse a la reducida extensión de las áreas de bosque
muestreadas (4.5-26.7ha) – las más numerosas en el análisis “parcial” (3 hábitats
forestales de 4 introducidos) –, que si constituyeran formaciones más extensas,
podrían alojar comunidades más completas (=ricas) y esperables, en función de las
conocidas relaciones especies-área (Lack 1969; Cornell & Washburn 1979;
Williamson 1981).
También, el uso de una lista regional perteneciente a un área geográfica

relativamente amplia (en este caso, especies de toda la región mediterránea
Ibérica), ofrece un mayor número de especies esperadas y hace que aumenten las
especies esperadas no observadas, ya que muchas de las predichas por la
herramienta pueden no estar distribuidas en el área estudiada. Los resultados aquí
presentados están condicionados por la inexistencia de una lista regional más
limitada al área de estudio (e.g., de los Montes de Toledo). Estudios realizados en
otras partes de Europa han empleado listas regionales más adecuadas al área
concreta muestreada, generando mejores resultados (Burgio & Sommaggio 2007).
En este sentido, el listado de sírfidos de Cabañeros se puede considerar, a partir de
ahora, como la lista regional más representativa de los ecosistemas mediterráneos
de España central o, al menos, de los Montes de Toledo, pudiendo sustituir en
adelante a la única disponible, utilizada en este trabajo.
Los porcentajes de especies observadas no esperadas (Tabla 3) son

superiores a los valores más elevados obtenidos en otros lugares de Europa
(Burgio & Sommaggio 2007) y alejados de los intervalos porcentuales dados como
“normales” (5-10%) en trabajos desarrollados en el norte del continente (Speight
& Castella 2001). Sólo un 12.1% de las especies observadas no esperadas en el
análisis “total”, queda explicado por las especies migratorias, poco predecibles
para un hábitat porque tienen la capacidad de trasladarse largas distancias, y no
suelen vivir permanentemente en un lugar. La intervención humana pasada que ha
- 214 -
configurado muchos de los paisajes muestreados (e.g., raña), tiene influencia en

los altos porcentajes de especies observadas no esperadas, pues en dichos sistemas
se combinan elementos no relacionados de diferentes hábitats (Speight & Castella
2001). En estos altos porcentajes participan, además, las especies endémicas
ibéricas e iberomagrebíes, que constituyen del 12 al 14% de las especies
observadas no esperadas, y las autóctonas de ecosistemas mediterráneos (e.g.,
Paragus vandergooti), en todo caso menos predecibles debido a su restricción
geográfica y ecológica y, por tanto, a la previsible escasez de datos sobre las
mismas en StN.
Además, otras causas de los altos porcentajes de especies observadas no

esperadas se pueden hallar en la complejidad de alguno de los ambientes
muestreados (e.g., los arbolados, dotados frecuentemente de pequeños claros
herbáceos, arroyos y su vegetación asociada e, incluso, de turberas). El análisis
“total” se ha hecho con el conjunto de hábitats presentes en una zona extensa (el
Parque Nacional de Cabañeros, de 40855.98ha de superficie) y con cierta
heterogeneidad a esta escala, pues incluye tres paisajes diferentes, distintos
hábitats, etc. En este contexto, muchos puntos de muestreo se hallan rodeados de
otros tipos de hábitats, conformándose un escenario ambiental complejo. Los
sírfidos son insectos voladores que se mueven fácilmente en el paisaje, pudiendo
aparecer en lugares muy alejados de aquellos en los que se criaron. Así, especies
procedentes de los hábitats circundantes a los puntos muestreados, deben engrosar
el total de observadas no esperadas (Speight & Castella 2001). Por otra parte, es
también en los arbolados donde se encuentra un mayor número de hábitats
adicionales que aportan grupos de especies menos predecibles por su preferencia
condicionada a factores específicos.
En cualquier caso, el carácter móvil de los sírfidos adultos, que los lleva a
desplazarse, a veces largas distancias – en busca de alimento y lugares de puesta –
hace que los resultados más fidedignos se puedan obtener muestreando los estados
inmaduros, ya que presentan relaciones más estrechas con el hábitat y la
vegetación que los adultos, los cuales se alimentan siempre de polen y néctar. Con
el muestreo de fases inmaduras se eliminaría prácticamente el efecto de las
especies turistas. Así, por ejemplo, las especies saproxílicas sólo se hallarían en
medios arbolados, donde hay oquedades en árboles u otros microhábitats
necesarios para su desarrollo. Las mayores limitaciones de este tipo de muestreo
son que todavía se desconocen las fases inmaduras de muchas especies y que no
- 215 -
Capítulo V
existen métodos estandarizados para realizar un muestreo sistemático en el que la

ratio entre especies recolectadas (de todos los grupos funcionales) y esfuerzo
muestral esté balanceada. Por otra parte, no siempre tiene éxito la cría en
laboratorio, siendo sólo un bajo porcentaje de larvas las que alcanzan su fase
adulta, necesaria para confirmar la identidad de la especie. A todo ello se le debe
unir el hecho que la captura de adultos, frente al muestreo de larvas, requiere un
menor esfuerzo de muestreo, aporta un mayor número de muestras y facilita la
realización de estudios comparativos.
La evaluación del estado de conservación de cada uno de los hábitats

muestreados, sólo da un resultado satisfactorio (“razonablemente bien
conservado”) para el melojar, mientras que el resto de hábitats no alcanzan el 50%
de FMB (Tabla 4). El bosque de Q. pyrenaica (melojar) se halla representado en
StN a partir de información procedente de diferentes melojares de la Península
Ibérica (datos facilitados por A. Ricarte & M.A. Marcos-García), mientras que el
resto de hábitats se basan en datos obtenidos fuera de la Península o puntuales
dentro de la misma. Así, los pocos datos sobre ecosistemas mediterráneos con los
que trabaja la herramienta predictiva, condicionan, en buena medida, las cifras de
la Tabla 4. En este sentido, otro resultado destacable es que fresneda y quejigar,
pese a ser los hábitats más ricos en especies, son los peor conservados, según las
predicciones de StN. Este hecho, aparentemente contradictorio, sugiere que los
resultados obtenidos son poco indicativos, ya que los quejigares no están
adecuadamente representados en ninguna categoría de StN y la fresneda de
Cabañeros no encuentra equivalente válido en la categoría “fresnos aislados en
terreno abierto”, seleccionada como la más adecuada para representar las fresnedas
de Cabañeros. La causa del desajuste puede deberse a que la categoría de la
herramienta se refiere a formaciones de Fraxinus excelsior – y no de F.
angustifolia –, más típicas del norte de Europa y la Península Ibérica (Speight &
Castella 2006). Todas estas evidencias y resultados, demuestran la necesidad de
completar la base de datos de StN con información de ecosistemas mediterráneos
para optimizar el uso de la herramienta en esta región biogeográfica.
No obstante, los bajos valores de FMB pueden deberse, en parte, a factores

más relacionados con el deterioro de ciertos microhábitats. Los análisis en este
sentido, no se han hecho para fresneda y melojar, ya que los resultados obtenidos
se atribuyen a otros factores (ver párrafo anterior). En el alcornocal, la mayor
proporción de especies esperadas no observadas se asocia al estrato herbáceo,
- 216 -
aunque la carencia no es muy destacada, puesto que no supera el 50% (Figura 3).
En cualquier caso, este dato puede relacionarse con el grado de abertura de los
alcornocales muestreados, donde son muy escasos los claros herbáceos. La escasez
de estos hábitats adicionales en los alcornocales puede deberse a la ausencia actual
de la actividad extractiva del corcho, responsable, en el pasado, de la generación
de pequeños claros en el bosque, ahora cubiertos por matorrales o brotes de
nuevos árboles.
En cuanto al matorral (Figura 4), el mayor porcentaje de especies esperadas

no observadas se asocia al estrato herbáceo, con un valor superior al 60%. Este
dato está relacionado con el carácter cerrado y extensivo del matorral de
Cabañeros, incrementado desde el cese de su aprovechamiento tradicional a
medidos del siglo XX (Guzmán 1997). Varios estudios demuestran la elevada
importancia de los claros herbáceos para el mantenimiento de la biodiversidad de
sírfidos en el seno de otros hábitats (Gittings et al. 2006), así como los efectos
negativos de la ocupación de estos claros por el matorral, sobre la biodiversidad de
los ecosistemas mediterráneos (Verdú et al. 2000; Zamora et al. 2006). La
ausencia del estrato herbáceo en proporciones significativas, lleva parejo el alto
porcentaje de especies esperadas no observadas asociadas a la zona radicular de
dichas plantas (Figura 4).
Por su parte, el análisis de microhábitats de la raña (Figura 5), ha puesto de

relieve que el 70% de las especies esperadas no observadas se asocian a la zona
radicular del estrato herbáceo. Este hecho resulta paradójico en el hábitat con más
proporción de cobertura herbácea de todo el Parque, pero el carácter joven y poco
estructurado del suelo de la raña, puede justificar la carencia de especies asociadas
a este microhábitat. El suelo de la raña se ha formado por la acumulación
progresiva de cantos y materiales litológicos diversos procedentes de las
elevaciones circundantes, materiales hallados frecuentemente en una matriz
arcillo-arenosa impermeable, tendente al encharcamiento y que a veces forma
costras duras (García 1997). Así, este tipo de suelo, pese a ser propicio para el
crecimiento de hierbas, puede no serlo para el desarrollo de ciertas especies de
sírfidos cuyos ciclos de vida transcurren, en parte, en dicho nivel. En la raña, las
especies esperadas observadas asociadas a la parte aérea del estrato herbáceo
también están en una proporción alta, aunque inferior al 50%. La falta destacada
de especies de sírfidos asociadas a herbáceas, tanto en su estrato aéreo como
subaéreo, puede explicarse también por la influencia antropozoógena. Durante el
- 217 -
Capítulo V
siglo XX, fueron múltiples las actuaciones de roturación de estos terrenos llanos
con fines agrícolas y ganaderos (Vaquero 1997), lo cual se manifiesta en la
actualidad en una determinada flora y configuración de la vegetación de esta zona
del Parque (A. Juan & S. Ríos pers. coms.). La ausencia de ciertas especies
herbáceas debida a los procesos históricos recientes acaecidos en la raña, puede
explicar la ausencia de algunas especies de sírfidos con larvas fitófagas (e.g.,
Cheilosia spp) y otras con larvas depredadoras (e.g., Paragus spp, Syrphus spp),
dependientes de sus plantas hospedadoras (herbáceas) y de sus presas (e.g.,
áfidos), respectivamente. Además, la actividad cinegética en las fincas privadas
del Parque, así como la extinción de grandes depredadores (e.g., lobo, lince) en
todo el área, han propiciado las altas densidades de ungulados (e.g, ciervo)
(Velasco 1978), que usan la raña como principal área de alimentación y sobre-
explotan el estrato herbáceo de la misma (Guzmán 1997). Algunas de las especies
herbáceas más consumidas por los ciervos en las rañas de los Montes de Toledo –
e.g., Agrostis pourretii Willd., Poa bulbosa L.; Álvarez 1999 – pueden estar
vinculadas a la biología de ciertos sírfidos, aunque no existe evidencia actual, al
menos, para las citadas A. pourretii y P. bulbosa (Rojo et al. 2003).
Complementariamente, el trasiego continuo de esta elevada abundancia de
herbívoros provoca una constante erosión de la capa fértil del suelo (Guzmán
1997), que puede estar, de nuevo, relacionado con la falta significativa de especies
de sírfidos asociadas a la zona radicular de herbáceas.
Al realizar el análisis específico sobre los sírfidos saproxílicos en los

hábitats forestales de Cabañeros, se obtienen resultados muy positivos (Tabla 5).
Según Speight & Castella (2001), se puede decir que las áreas de arbolado de
Cabañeros, desde el punto de vista de la biodiversidad de sírfidos saproxílicos, se
halla en muy buenas condiciones de conservación. A este elevado valor se une la
presencia de más de un 40% de especies saproxílicas observadas no esperadas
(Tabla 5). Esta cantidad complementaria de especies saproxílicas presentes se
puede deber, de nuevo, a la escasez o ausencia de datos sobre estas especies
(frecuentemente raras) en ecosistemas mediterráneos – y, por tanto, la aparición de
las mismas como no esperadas –, fenómeno que, por el momento, se puede
considerar generalizado en StN y que anima a completar esta útil herramienta, tal
como se comenta en párrafos anteriores.
En definitiva, los resultados obtenidos confirman la limitación de la

herramienta para ecosistemas mediterráneos del suroeste de Europa, debido a la
- 218 -
inexistencia de datos para determinados hábitats (e.g., quejigar y raña) o al sesgo

de los mismos. Un mayor conocimiento de la fauna mediterránea de sírfidos que
permita asociar especies a hábitats y disponer de listas regionales más completas,
convertiría a StN en un método más potente y aplicable en un ámbito europeo más
amplio. Los estudios faunísticos en distintas áreas de referencia, ya sean
administrativas (provincias, autonomías, etc) o físicas (sistemas montañosos,
cuencas hidrográficas, etc), hoy en día poco considerados frente a otro tipo de
estudios, adquieren una importancia renovada en el marco del mejoramiento de
este tipo de herramientas. Aunque el elemento que rige el funcionamiento
adecuado de StN, y la fiabilidad de sus resultados, es la asociación especie-hábitat
(y especie-microhábitat), siempre son necesarios los listados regionales para poder
excluir de los resultados predichos aquellas especies que, por razones geográficas,
no se hallan en el área de estudio.
Esta aplicación pionera de la herramienta StN en ecosistemas mediterráneos

ibéricos ofrece unos resultados satisfactorios, a pesar de la necesidad de
completarla con datos de estos ecosistemas en particular. Se sugiere esta
herramienta como modelo a seguir en otros grupos entomológicos terrestres
(empezando, para evitar sesgos, por los mejor conocidos), pues permitiría aplicar
la información disponible sobre sus biologías y distribuciones, frecuentemente
infrautilizada en tareas de gestión y conservación. En muchos casos, el carácter
prolijo, diverso y disperso de estos datos, hacen que, también en el mundo de la
entomología, se tienda a tomar decisiones en función sólo de las especies raras,
amenazadas o emblemáticas. Herramientas como esta, posibilitan la integración de
toda la información biológica de las especies de un determinado grupo,
pudiéndose así tomar decisiones sobre resultados obtenidos a partir de la
información de la comunidad completa de un lugar. StN permite concluir si un
hábitat está “bien” conservado no sólo por la presencia de una o varias especies
raras o amenazadas, sino por la medida de la integridad de la biodiversidad de
sírfidos mediante un análisis sencillo. Además, permite prospectar las causas del
mal estado de conservación de un hábitat mediante el análisis de la asociación
especie-microhábitat.
La variación temporal de las especies observadas puede indicar diferencias

del estado de conservación de un mismo hábitat según el momento de estudio. En
este sentido, la aplicación de StN puede ayudar a conocer mejor la dinámica
ecológica del medio o el posible efecto de determinadas medidas de gestión. Este
- 219 -
Capítulo V
hecho adquiere un especial significado en los ecosistemas mediterráneos – más

sometidos a cambios que otros, debido a sus condiciones climáticas – y, en
concreto, en áreas como Cabañeros, en las que, por ejemplo, el forrajeo intensivo
de los grandes herbívoros llega a condicionar la configuración de los hábitats a lo
largo del tiempo (e.g., favorece el mantenimiento de macrohábitats abiertos o la
formación de hábitats adicionales como claros herbáceos en los macrohábitats
forestales). El seguimiento temporal de una medida de gestión emprendida en un
hábitat es posible a través de StN (mediante muestreos en diferentes momentos),
ya que la evolución de la FMB puede indicar si la medida ha sido positiva o no. La
aplicación potencial de StN en la gestión de ecosistemas mediterráneos se
vislumbra muy útil y pone de relieve la importancia y necesidad de conocer las
especies y sus biologías en estos ecosistemas, todavía poco estudiados con
respecto a otros ecosistemas europeos.
- 220 -
Bibliografía
Allen HD. 2003. Response of past and present Mediterranean ecosystems to

environmental change. Progress in Physical Geography 27:359–377.
Álvarez G. 1999. Ecología y gestión de las poblaciones de cérvidos, ciervo
(Cervus elaphus), gamo (Dama dama) y corzo (Capreolus capreolus), en
los Quintos de Mora (Montes de Toledo). Tesis doctoral, Facultad de
Ciencias Biológicas, Universidad Complutense de Madrid.
Anonymous. 2006. Informe de Coyuntura del MIMAM (Síntesis de 2005).
Ministerio de Medio Ambiente de España,
<www.mma.es/portal/secciones/info_estadistica_ambiental/estadisticas_inf
o/informes_coyuntura/> (Dec. 4, 2007).
Ås S. 1999. Invasion of matrix species in small habitat patches. Conservation
Ecology [online] 3 (1), 1. <http://www.consecol.org/vol3/iss1/art1/>.
Aubert J, Aubert J-J, Goeldlin P. 1976. Douze ans de captures systématiques de
Syrphidae (Diptères) au Col de Bretolet (Alpes valaisannes). Bulletin
Societé entomologique Suisse 49:115–142.
Bignal EM, McCracken DI. 2000. The nature conservation value of European
traditional farming systems. Environmental Review 8:149–171.
Billeter R, Liira J, Bailey D, Bugter R, Arens P, Augenstein I, Aviron S, Baudry J,
Bukacek R, Burel F, Cerny M, De Blust G, De Cock R, Diekötter T, Dietz
H, Dirksen J, Dormann C, Durka W, Frenzel M, Hamersky R, Hendrickx F,
Herzog F, Klotz S, Koolstra B, Lausch A, Le Coeur D, Maelfait JP, Opdam
P, Roubalova M, Schermann A, Schermann N, Schmidt T, Schweiger O,
Smulders MJM, Speelmans M, Simova P, Verboom J, van Wingerden
WKRE, Zobel M. 2008. Indicators for biodiversity in agricultural
landscapes: a pan-European study. Journal of Applied Ecology 45 (1):141–
150.
Branquart E, Hemptinne J-L. 2000. Selectivity in the exploitation of floral
resources by hoverflies (Diptera: Syrphidae). Ecography 23:732–742.
agroecosystems. Agriculture, Ecosystems & Environment 120:416–422.
Caley MJ, Schluter D. 1997. The relationship between local and regional diversity.
Ecology 78:70–80.
Castella E, Speight MCD, Sarthou J-P. 2008. L’envol des syrphes. Espaces
naturels 21:22–23.
Clarke KR, Gorley RN. 2001. PRIMER v5: User Manual/Tutorial. Plymouth
Marine Laboratory, Plymouth.
Clarke KR, Warwick M. 1994. Change in Marine Communities: An Approach to
Statistical Analysis and Interpretation. Plymouth Marine Laboratory,
Plymouth.
- 221 -
Capítulo V
Colwell RK. 2006. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared
species from samples. Version 8.0. User’s Guide and application published
at: <http://purl.oclc.org/estimates>
Colwell RK, Coddington JA. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through
extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B
345:101–118.
Cook WM, Lane KT, Foster BL, Holt RD. 2002. Island theory, matrix effects and
species richness patterns in habitat fragments. Ecology Letters 5:619–623.
Cornell HV, Washburn JO. 1979. Evolution of the richness area correlation for
cynipid gall wasps on oak trees: a comparison of two geographic areas.
Evolution 33:257–274.
Cowgill SE, Wratten SD, Sotherton NW. 1993. The selective use of floral
resources by the hoverfly Episyrphus balteatus (Dipetera: Syrphidae) on
farmland. Annals of Applied Biology 122:223–231.
Devictor V, Jiguet F. 2006. Community richness and stability in agricultural
landscapes: The importance of surrounding habitats. Agriculture,
Ecosystems & Environment 120 (2–4):179–184.
Devillers P, Devillers-Terschuern J, Ledant J-P. 1991. Habitats of the European
Community. CORINE Biotopes Manual, Data specifications, Part 2, 1–300.
Office for Official publications of the European Communities, Luxembourg.
Duelli P, Obrist MK. 2003. Regional biodiversity in an agricultural landscape: the
contribution of seminatural habitat islands. Basic and Applied Ecology 4
(2):129–138.
Durán E, Galicia L, Pérez-García EA, Zambrano L. 2002. El paisaje en ecología.
Ciencias 67:44–50.
Farina A. 2006. Principles and Methods in Landscape Ecology: Towards a Science
of the Landscape (Landscape Series). Springer, Dordrecht, 414 p.
editors. Environmental Management and Arthropod Conservation.
Asociación Española de Entomología, Valencia. p. 75–87.
Galante E, Marcos-García MA. 2004. El Bosque Mediterráneo, Invertebrados. In:
Canseco Editores S.L., Organismo Autónomo Parques Nacionales, editors.
García JL. 1997. Geomorfología. In: García-Canseco V, Alonso-Valero L,
coordinadores. Parque Nacional de Cabañeros. Ecohábitat. p. 19–50.
Gatter W, Schmid U. 1990. Wanderungen der Schwebfliegen (Diptera, Syrphidae)
am Randecker Maar. Spixiana Supplement 15:1–100.
Gaucherel C. 2007. Multiscale heterogeneity map and associated scaling profile
for landscape analysis. Landscape and Urban Planning 82 (3):95–102.
- 222 -
Goeldlin P, Delarze R, Castella E, Speight MCD. 2003. Les insectes indicateurs.

Mémoire de la société vaudoise des sciences naturelles 20 :159–267.
Gotelli NJ, Colwell RK. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in
the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters
4:379–391.
Guzmán JN. 1997. Mamíferos. In: García-Canseco V, Alonso-Valero L,
coordinadores. Parque Nacional de Cabañeros. Ecohábitat. p. 225–267.
Haber W. 2004. Landscape ecology as a bridge from ecosystems to human
ecology. Ecological Research 19 (1):99–106.
Halffter G. 1998. A strategy for measuring landscape biodiversity. Biology
International 36:3–17.
Haslett JR. 1994. Community structure and the fractal dimensions of mountain
habitats. Journal of Theoretical Biology 167:407–411.
Haslett JR. 1997. Insect communities and the spatial complexity of mountain
habitats. Global Ecology and Biogeography Letters 6:49–56.
Haslett JR. 2001. Biodiversity and Conservation of Diptera in Heterogeneous
Land Mosaics: A Fly’s Eye View. Journal of Insect Conservation 5 (2):71–
75.
Hendrickx F, Maelfait J-P, van Wingerden W, Schweiger O, Speelmans M,
Aviron S, Augenstein I, Billeter R, Bailey D, Bukacek R, Burel F, Diekötter
T, Dirksen J, Herzog F, Liira J, Roubalova M, Vandomme V, Bugter R.
2007. How landscape structure, land-use intensity and habitat Diversity
affect components of total arthropod diversity in agricultural landscapes.
Journal of Applied Ecology 44:340–351.
Hernández M. 1997. Paisajes agrarios y medio ambiente en Alicante. Evolución e
impactos medioambientales en los paisajes agrarios alicantinos: 1950-
1995. Universidad de Alicante.
Kohler F, Verhulst J, van Klink R, Kleijn D. 2008. At what spatial scale do high-
quality habitats enhance the diversity of forbs and pollinators in intensively
farmed landscapes? Journal of Applied Ecology 45 forthcoming.
Koleff P, Gaston KJ, Lennon JJ. 2003. Measuring beta diversity for presence-
absence data. Journal of Animal Ecology 72:367–382.
Lack D. 1969. The numbers of bird species on islands. Bird Study 16:193–209.
Lande R. 1996. Statistics and partitioning of species diversity, and similarity
among multiple communities. Oikos 76:5–13.
Larrieu L, Sarthou J-P. 2005. Evaluation, par les Diptères Syrphidés, de l’impact
d’une sylviculture traditionnelle sur des hêtraies-sapinières montagnardes.
Etude Biodiversité Forêt de Hèches, Vallée d’Aure, Hautes-Pyrénées
(France), 28 p.
Loreau M. 2000. Are communities saturated? On the relationship between alpha,
beta and gamma diversity. Ecology Letters 3:73–76.
Lumaret JP, Kirk AA. 1991. South temperate dung beetles. In: Hanski I,
Cambefort Y, editors. Dung Beetle Ecology. Princeton University Press,
Oxford, p. 97–115.
- 223 -
Capítulo V
Maes D, Bauwens D, De Bruyn L, Anselin A, Vermeersch G, Van Landuyt W,

De Knijf G, Gilbert M. 2005. Species richness coincidence: conservation
strategies based on predictive modelling. Biodiversity and Conservation 14
(6):1345–1364.
Magurran AE. 2004. Measuring biological diversity. Blackwell Publishing,
Oxford.
Marcos-García MA. 2006. Caliprobola speciosa (Rossi, 1790), Mallota dusmeti
Andréu, 1926 and Meligramma cingulata (Egger, 1860). In: Verdú JR,
Galante E, editors. Libro Rojo de los Invertebrados de España. Dirección
General para la Biodiversidad, Ministerio de Medio Ambiente, Madrid, p.
173–176.
Monteil C. 2008. A Species Selection Tool for the "Syrph the Net" database. In:
Monteil C, Speight MCD, Sommaggio D, Sarthou J-P. 2006. Guide to the use of
the "Syrph the Net" Species Selection Tool. In: Speight MCD, Castella E,
Sarthou J-P, Monteil C, editors. Syrph the Net, the database of European
Syrphidae, vol.51: 40p. Syrph the Net publications, Dublin.
Moog O, editor. 1995. Fauna Aquatica Austriaca. Katalog zur autökologischen
Einstufung aquatischer Organismen Österreichs, 1. Lieferung Mai 1995.
Wien (Wasserwirtschaftskataster, Bundesministerium für Land- und
Forstwirtschaft).
Murphy HT, Lovett-Doust J. 2004. Context and connectivity in plant
metapopulations and landscape mosaics: does the matrix matter? Oikos
105:3–14.
Ouin A, Sarthou J-P, Bouyjou B, Deconchat M, Lacombe J-P, Monteil C. 2006.
The species-area relationship in the hoverfly (Diptera, Syrphidae)
communities of forest fragments in southern France. Ecography 29:183–
190.
Peralvo M, Sierra R, Young KR, Ulloa-Ulloa C. 2007. Identification of
Biodiversity Conservation Priorities using Predictive Modeling: An
Application for the Equatorial Pacific Region of South America.
Biodiversity and Conservation 16 (9):2649–2675.
Peterson DL, Parker VT, editors. 1998. Ecological Scale. Complexity in ecological
systems/ Theory and Applications. Columbia University Press, 634 p.
Pineda EO, Halffter G, Moreno CE, Escobar F. 2005. Transformation of cloud
forest into coffee agroecosystems: changes in alpha and beta diversity for
three faunal taxa. Conservation Biology 19 (2):400–410.
Pollard E, Yates TJ. 1993. Aims and methods of monitoring. In: Institute of
Terrestrial Ecology and Joint Nature Conservation Committee, editors.
Monitoring Butterflies for Ecology and Conservation. The British Butterfly
Monitoring Scheme. Conservation Biology Series (Chapman and Hall) 2,
London. p. 10–13.
- 224 -
Rivas-Martínez S, Fernández-González F, Loidi J, Lousã M, Penas A. 2001.
Syntaxonomical checklist of vascular plant communities of Spain and
Portugal to association level. Itinera Geobotanica 14:5–341.
Rodríguez JP, Brotons L, Bustamante J, Seoane J. 2007. The application of
predictive modelling of species distribution to biodiversity conservation.
Diversity & Distributions 13 (3):243–251.
Rojo S, Gilbert F, Marcos-García MA, Nieto JM, Mier MP. 2003. A World Review
of Predatory Hoverflies (Diptera, Syrphidae: Syrphinae) and their Prey.
CIBIO Ediciones, Alicante, 319 p.
Rotheray GE, Hancock G, Hewitt S, Horsfield D, MacGowan I, Robertson D,
Watt K. 2001. The biodiversity and conservation of saproxylic Diptera in
Scotland. Journal of Insect Conservation 5:77–85.
Scholz D, Poehling HM. 2000. Oviposition site selection on Episyrphus balteatus.
Entomologia Experimentalis et Applicata 94:149–158.
Schweiger O, Maelfait JP, van Wingerden W, Hendrickx F, Billeter R, Speelmans
M, Augenstein I, Aukema B, Aviron S, Bailey D, Bukacek R, Burel F,
Diekötter T, Dirksen J, Frenzel M, Herzog F, Liira J, Roubalova M, Bugter
R. 2005. Quantifying the impact of environmental factors on arthropod
communities in agricultural landscapes across organizational levels and
spatial scales. Journal of Applied Ecology 42:1129–1139.
Shmida A, Wilson MV. 1985. Biological determinants of species diversity.
Journal of Biogeography 12:1–20.
Speight MCD. 1997. Invertebrate species lists as managements tools: an example
using databased information about Syrphidae (Diptera). Proc. Colloq.
Conservation, management and restoration of habitats for invertebrates:
enhancing biological diversity. Environmental Encounters Series, Nº 33:
74–83, Council of Europe, Strasbourg.
Speight MCD. 2004. Towards an understanding of the development and
constitution of the Irish post-glacial syrphid fauna (Diptera: Syrphidae).
Volucella 7:125–155.
Speight MCD. 2007. Species accounts of European Syrphidae (Diptera), Espoo,
2007. In: Speight MCD, Castella E, Sarthou J-P, Monteil C., editors. Syrph
the Net, the database of European Syrphidae. Syrph the Net publications,
Dublín vol. 55.
- 225 -
Capítulo V
Speight MCD, Castella E. 2001. An approach to interpretation of lists of insects

using digitised biological information about the species. Journal of Insect
Conservation 5:131–139.
Speight MCD, Castella E. 2005. Diagnostic de pelouses et landes subalpines, à
l’aide des diptères Syrphidae. Rapport au conservatoire des réserves
naturelles de Haute-Savoie, 57 p.
editors. Syrph the Net, the database of European Syrphidae. Syrph the Net
publications, Dublin, vol. 52, 77 p.
Speight MCD, Good JA, Castella E. 2002. Predicting the changes in farm syrphid
faunas that could be caused by changes in farm management regimes
(Diptera: Syrphidae). Volucella 6:125–137.
Speight MCD, Sarthou V, Sarthou J-P, Castella E. 2007. Le Syrphe, l’ordinateur
et la gestion de la biodiversité. Rapport du Conservatoire Départemental des
Espaces Naturels de Haute-Savoie (Asters), France, 58 p.
StatsDirect Ltd., 2005. StatsDirect statistical software. <http//
www.statsdirect.com>. England, StatsDirect Ltd.
Statzner B, Resh VH, Dolédec S, editors, 1994. Special Issue. Ecology of the
Upper Rhône River: a test of habitat templet theories. Freshwater Biology
31:253–554.
Steffan-Dewenter I. 2003. Importance of Habitat Area and Landscape Context for
Species Richness of Bees and Wasps in Fragmented Orchard Meadows.
Conservation Biology 17 (4):1036–1044.
Sutherland JP, Sullivan MS, Poppy GM. 2001. Distribution and abundance of
aphidophagous hoverflies (Diptera: Syrphidae) in wildflower patches and
field margin habitats. Agricultural and Forest Entomology 3 (1):57–64.
Vaquero J. 1997. Clima, flora vascular y vegetación. In: García-Canseco V,
Alonso-Valero L, coordinadores. Parque Nacional de Cabañeros.
Ecohábitat. p. 70–154.
Veech JA, Summerville KS, Crist TO, Gering JC. 2002. The additive partitioning
of species diversity: recent revival of an old idea. Oikos 99:3–9.
Velasco A. 1978. Contribución al estudio de la flora y vegetación de la comarca
granítica toledana y Montes de Toledo (tramo oriental). Tesis doctoral,
Facultad de Farmacia, Madrid.
Verdú JR, Crespo MB, Galante E. 2000. Conservation strategy of a nature reserve
in Mediterranean ecosystems: the effects of protection from grazing on
biodiversity. Biodiversity and Conservation 9:1707–1721.
- 226 -
Verdú JR, Moreno CE, Sánchez-Rojas G, Numa C, Galante E, Halffter G. 2007.

Grazing promotes dung beetle diversity in the xeric landscape of a Mexican
Biosphere Reserve. Biological Conservation 140 (3–4):308–317.
Welsh-Jr HH, Hodgson GR, Lind AJ. 2005. Ecogeography of the herpetofauna of
a northern California watershed: linking species patterns to landscape
processes. Ecography 28 (4):521–536.
Whittaker RH. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon
21:213–251.
Wiens JA, Stenseth NC, van Horne B, Ims RA. 1993. Ecological mechanisms and
landscape ecology. Oikos 66 (3):369–380.
Williamson MH. 1981. Island Populations. Oxford University Press, Oxford.
Zamora J, Verdú JR, Galante E. 2006. Species richness in Mediterranean
agroecosystems: Spatial and temporal analysis for biodiversity conservation.
Biological Conservation 134(1):113–121.
Zobel K. 2001. On the species-pool hypothesis and on the quasi-neutral concept of
plant community diversity. Folia Geobotanica 36 (1):3–8.
Zobel M, van der Maarel, Dupré C. 1998. Species pool: the concept, its
determination and significance for community restoration. Applied
Vegetation Science 1:55–66.
- 227 -
General discussion
Discusión general
Discusión general
Aunque los Syrphidae están bien estudiados en la mayor parte de los países
europeos, la región mediterránea todavía adolece de un gran vacío de datos
faunísticos y biológicos sobre este grupo de insectos. Los resultados aquí
obtenidos demuestran este hecho en una de las áreas protegidas de la Península
Ibérica. De las 109 especies registradas en el Parque Nacional de Cabañeros (el
30.1% del total ibérico), la aparición de nuevas citas faunísticas para la Península
y Europa e, incluso, el descubrimiento de nuevas especies de sírfidos, ponen de
relieve la necesidad de seguir prospectando la biodiversidad sírfidológica en el
área peninsular; no sólo por el interés que representa en sí mismo el conocimiento
de la entomofauna de un área protegida, sino por su aplicación directa en
conservación en virtud del carácter bioindicador de estos dípteros.
Los sírfidos ocupan una amplia gama de hábitats, pudiendo presentarse en

casi cualquier nivel vertical de un ecosistema, desde la zona radicular de las
plantas hasta el dosel arbóreo. Pero, quizás, el rasgo más destacado a este respecto
es que sus larvas abarcan todos los grupos tróficos principales: fitófagos,
saprófagos y depredadores. Esta ocupación profusa de los niveles tróficos
fundamentales de un ecosistema es una de las principales características que hacen
de los sírfidos buenas herramientas para la evaluación del estado de conservación
de un ecosistema. De ello se puede deducir que el conocimiento adecuado de esta
parte de su ciclo vital (las fases preimaginales), ofrece unas bases sólidas para el
uso de los sírfidos en gestión del medio.
Con los datos disponibles sobre los hábitos tróficos larvarios de las especies,
se ha realizado una caracterización de la comunidad de sírfidos del P. N. de
Cabañeros según los grupos funcionales a los que pertenecen. Así, se ha descrito la
comunidad desde un punto de vista ecológico, analizando la distribución de cada
grupo de especies en los diferentes hábitats, paisajes y teniendo en cuenta el
método de captura aplicado. Las especies depredadoras predominan sobre las
demás en todos los paisajes debido a la distribución generalizada de las presas de
sus larvas en el ecosistema. Los tres grupos funcionales alcanzan sus máximas
proporciones en los hábitats arbolados, lo cual indica que estos hábitats poseen una
diversidad y cantidad de microhábitats larvarios superiores a la del matorral y
pastizal. En efecto, los arbolados del P. N. de Cabañeros, que se hallan en valles,
poseen una heterogeneidad ambiental intrínseca destacada, ya que presentan claros
herbáceos, cursos de agua, vegetación riparia asociada e, incluso, hábitats como
turberas. Por su parte, la mayor riqueza y abundancia de los tres grupos
- 231 -
Discusión general
funcionales se asocia al paisaje con matriz de pastizal, aunque ello es debido a los
hábitats de arbolado estudiados dentro de ella. Estos resultados ponen nuevamente
de relieve, la importancia de los arbolados como reservorio de diversidad.
Por otra parte, la riqueza específica de sírfidos obtenida según los diferentes
grupos funcionales, es independiente del método de muestreo empleado (Malaise y
manga), no sucediendo lo mismo con las abundancias, para las cuales cada método
se muestra óptimo en la captura de diferentes grupos de especies. Este hecho,
unido a que hay especies que sólo se capturan con un determinado método de
muestreo (incluyendo el de fases inmaduras), demuestra la conveniencia de llevar
a cabo un muestreo en el que se utilicen varios métodos utilizados de forma
complementaria, ya que sólo así se pueden obtener inventarios de especies más
representativos y, adicionalmente, una mayor información biológica de las
mismas.
Una vez realizada la caracterización previa de la comunidad ecológica de

sírfidos, descendemos al estudio de las fases preimaginales de las especies. En esta
tesis se ha pretendido ahondar en el conocimiento morfológico-funcional de las
fases inmaduras de grupos para los cuales esta información era especialmente
deficitaria, siendo a su vez las especies que aportan más datos de interés en
conservación. El estudio de fases preimaginales de los sírfidos fitófagos de
Eumerus y Merodon ha incrementado en cinco las especies de las que ahora se
conocen sus ciclos de vida. Además, estas especies pertenecen a géneros de
sírfidos que, pese a ser los de mayor riqueza específica en Europa, de mayor
endemicidad en la región mediterránea y tener ciertas especies con larvas
causantes de plagas, cuentan con biologías prácticamente desconocidas para casi
todos sus representantes. Además, los sírfidos con larvas fitófagas representan uno
de los grupos funcionales más interesantes por su interacción con el resto del
ecosistema, puesto que son los que dependen más estrechamente del otro
componente biológico principal: la vegetación.
Particularmente interesante ha sido el descubrimiento y estudio de la

relación establecida entre Merodon luteihumerus y el geófito Urginea maritima en
el periodo de transición estival-otoñal. Es una relación novedosa en sírfidos, ya
que M. luteihuemerus se alimenta exclusivamente en las flores de U. maritima
cuando es adulto y del tejido vivo de los bulbos cuando es larva. Además,
observaciones sistemáticas han permitido concluir que se trata de un visitante
- 232 -
Discusión general
floral relevante que, además de presentar una morfología adecuada, puede

desempeñar un papel importante en la polinización de esta planta generalista, por
su comportamiento y constancia floral. Una situación semejante se da entre
algunas especies de Eumerus estudiadas y la misma planta, con la salvedad que
sus larvas parecen desarrollarse en tejidos vegetales con cierto grado de
descomposición y los adultos, aún siendo visitantes frecuentes de U. maritima, no
están dotados de caracteres morfológicos ni pautas de comportamiento
favorecedoras de procesos de polinización. En cualquier caso, el descubrimiento
de este tipo de relaciones, unido a la asociación tradicional de Eumerus y Merodon
con geófitos, sugieren que estos tipos de interacciones complejas pueden explicar
la biología de varias especies mediterráneas de sírfidos, teniendo en cuenta que el
clima mediterráneo hace que los geófitos sean algunas de las plantas más
características en estos ecosistemas. Los resultados obtenidos sobre fitófagos
aumentan el conocimiento sobre la ocupación del nicho por parte de los sírfidos y
corroboran la importancia de conocer bien la biología de las especies, incluyendo
sus interacciones específicas. Merodon luteihumerus, una especie recién descrita y
de distribución iberomagrebí, depende prácticamente de una planta común y
ampliamente distribuída en los ecosistemas mediterráneos de la Península Ibérica.
Es un ejemplo más en el que se demuestra que las especies no deben conservarse
aisladamente sino en el ecosistema del que forman parte, y del que dependen sus
procesos ecológicos y evolutivos.
A parte de los sírfidos cuya importancia está marcada, en buena medida, por
sus relaciones específicas y estrechas con los vegetales, existen otras especies que,
pese a formar parte de un grupo ecológico clave en el mantenimiento de ciertos
ecosistemas, destacan por sus bajos niveles poblaciones en la naturaleza y por su
rareza específica: se trata de los sírfidos saproxílicos. Los organismos saproxílicos
se hallan en las bases del funcionamiento de un bosque, pero, de nuevo, su fauna
mediterránea está infraconocida. Los sírfidos saproxílicos incluyen varias especies
catalogadas en libros rojos de ciertos estados europeos o consideradas amenazadas
a nivel continental. La asociación de sus larvas a microhábitats frecuentemente
presentes en árboles maduros y de gran porte, permite su uso bioindicador en la
determinación del estado de madurez y conservación de un bosque. Nuevamente,
se hace imprescindible el conocimiento de sus fases inmaduras y sus relaciones
con los lugares de cría. En Cabañeros se han recolectado – y descrito – por
primera vez larvas de cuatro especies raras, una (Mallota dusmeti) catalogada
actualmente en el Libro Rojo de los Invertebrados de España gracias a la
- 233 -
Discusión general
información biológica recabada en el Parque, y tres (M. dusmeti, Myolepta

difformis y Myolepta obscura) consideradas amenazadas a nivel europeo. Además,
se han obtenido datos sobre la asociación de algunas especies a ciertos árboles, así
como otros datos biológicos que constituyen, en total, el primer estudio integrado
de la comunidad de sírfidos saproxílicos de un ecosistema mediterráneo.
Ciertamente, el hallazgo de 25 especies saproxílicas en Cabañeros, es una prueba
más de que sus bosques tienen un alto grado de madurez y se hallan en un estado
de conservación adecuado para mantener esta diversidad de sírfidos saproxílicos.
Después de conocer la composición, interacciones y valor ecológico de la

fauna de sírfidos del área de estudio, se dan las condiciones necesarias para
plantear preguntas concretas sobre implicaciones en conservación, es decir,
desarrollar el citado carácter bioindicador de los sírfidos y aplicarlo con este fin.
La ecología del paisaje sugiere nuevos factores explicativos de la distribución de
la biodiversidad de especies en los ecosistemas. El tipo de paisaje puede
condicionar dicha distribución, por ejemplo, a causa de la matriz, o, por el
contrario, las propias características del hábitat pueden ser suficientes para
explicar la existencia de una determinada diversidad en dicho hábitat y sus
diferencias con otros. Aunque el vínculo de los sírfidos con el hábitat se
vislumbraba alto, a tenor de los resultados obtenidos con anterioridad, se
realizaron los análisis necesarios para concluir a este respecto mediante datos
objetivos. Los resultados mostraron que el paisaje tiene un efecto muy limitado en
los patrones de diversidad de sírfidos en un ecosistema mediterráneo típico,
siendo, efectivamente, el hábitat el que más condiciona la biodiversidad de sírfidos
a la escala de estudio. Los arbolados se manifiestan como el tipo de hábitat más
rico y con una comunidad más estructurada. Así, la anteriormente citada
heterogeneidad de estos bosques favorece a la biodiversidad de sírfidos,
destacándose especialmente el papel crucial que los claros herbáceos tienen en el
mantenimiento de la biodiversidad en medios forestales.
Una vez comprobado que el hábitat condiciona la presencia de una

determinada comunidad de sírfidos, más o menos diversa, queda validado y
justificado el uso de la herramienta Syrph the Net (StN) para evaluar la calidad de
los hábitats muestreados, puesto que su unidad de estudio es el hábitat. No
obstante, las especies recolectadas pero no predichas por la herramienta para un
cierto hábitat se explican parcialmente mediante la influencia de hábitats cercanos.
El uso de la herramienta para el total de datos disponibles determina un estado
- 234 -
Discusión general
razonable de la biodiversidad de sírfidos del Parque. En cambio, un análisis por

hábitat indica que el melojar es el mejor conservado y el resto de hábitats no
alcanza el 50% de la biodiversidad esperada según las predicciones. El análisis de
microhábitats dentro de cada hábitat con baja biodiversidad ha permitido averiguar
que las carencias en biodiversidad de especies vienen dadas, en buena medida, por
el deterioro del estrato herbáceo, lo cual es acorde con la existencia de factores
específicos conocidos en este y otros ecosistemas mediterráneos, tales como la alta
presión de herbívoros silvestres fuera de control natural por la extinción de
depredadores, o el avance del matorral mediterráneo ante un cambio drástico de
uso, que cierra progresivamente los claros herbáceos. Por su parte, el análisis con
StN pone nuevamente de relieve el buen estado de conservación de los hábitats
arbolados con respecto al principal grupo indicador de los mismos, los sírfidos
saproxílicos. La dificultad para ubicar en el rango de hábitats ofrecidos por la
herramienta algunos de los hábitats estudiados, así como la obtención de algunos
resultados numéricos extraordinariamente alejados de los parámetros normales,
sugieren la necesidad de completar la herramienta con datos de hábitats
típicamente mediterráneos y con información autoecológica de especies que se
distribuyen en dicha región geográfica. De nuevo, se pone de manifiesto la escasez
de información entomológica procedente de ecosistemas mediterráneos y la
necesidad de trabajar en este sentido. El uso particular de StN demuestra, de forma
explícita, la utilidad del conocimiento faunístico y biológico de los Syrphidae,
únicas bases de funcionamiento de StN.
El hilo conductor de esta tesis ha sido el carácter bioindicador de los

sírfidos, por una parte, poniendo de relieve la necesidad de conocer
adecuadamente la biología de las especies y, por otra parte, demostrando su
utilidad con fines de evaluación ecológica y gestión del medio. Los resultados
obtenidos apoyan estudios previos y animan a seguir trabajando en las líneas
abiertas, haciendo énfasis, aun más si cabe, en el estudio de las fases
preimaginales, determinantes del carácter bioindicador de los sírfidos y clave en la
supervivencia de cualquier especie.
- 235 -
General discussion
Although Syrphidae flies are well studied in most of the European states,
faunistic and biological data on these insects are insufficient in the Mediterranean
region. Our results emphasize this fact in a protected area of the Iberian Peninsula.
Within the 109 species inventory recorded for Cabañeros National Park (30.1% of
the total number of Iberian hoverfly species), there are new ones for the Iberian
Peninsula and Europe, as well as species recently described. This evidence
highlights the need to go on with more studies on the hoverfly biodiversity in the
Iberian area. The interest of knowing the hoverfly fauna from a protected area is
not the only reason to carry on with studies like this one, but also due to their
usefulness in conservation thanks to the bioindicator character of hoverflies.
Hoverflies occupy a wide range of habitat types. Moreover, these insects are
present at any of the vertical levels in an ecosystem, from the root area of herbs to
the canopy of trees. In this way, larvae play an important role because they cover
all the main trophic groups: phytophagous, saprophagous and predators. This fact
is one of the most relevant reasons which explains that these insects are useful as
tools to assess the conservation status of an ecosystem. Therefore, an adequate
knowledge of the species life cycles at immature stages is basic to use hoverflies
for environmental management.
Based on the knowledge of the larval trophic habits for each species, we
characterised the hoverfly community of Cabañeros N. P. according to the
functional groups in which they belong to. The community was ecologically
described by analysing the distribution of each species group within the different
habitats, landscapes and used sampling methods. Predatory species dominate in all
landscape types, probably due to the generalised distribution of their preys through
the ecosystem. All the three functional groups have the highest proportions in
woodland habitats. This fact indicates that woodland habitats present a higher
diversity and quantity of microhabitats for larvae than grasslands and scrublands.
In fact, Cabañeros woodland habitats, often located in valleys, present a high
environmental heterogeneity. Within these habitats, there are grassy clearings,
watercourses, riparian vegetation and even uncommon environments such as peat
bogs. The highest diversity and abundance of each of the three functional groups is
associated with the grassland dominated landscape. This fact is due to the
influence of woodland habitats studied within this landscape type. These results
highlight again the role of woodlands as biodiversity reservoirs.
- 236 -
General discussion
The hoverfly species richness within each functional group is independent

of the sampling method (Malaise or hand net). Oppositely, abundances of each
functional group vary significantly according to the used sampling method. This
abundance dependency on the sampling method together with the exclusive
capture of some species with only a method – including immature stages sampling
– shows the need to combine different sampling methods in a general study. Using
only several sampling methods, we can obtain representative species inventories
and more biological data on the collected species.
After characterising the whole ecological community of hoverflies, we

focused on concrete immature stage studies. In this thesis, the morpho-functional
knowledge of immature stages is studied in detail, concentrating on species with
life cycles poorly known. At the same time, these species provide more
information for conservation. The study on immature stages of phytophagous
Eumerus spp and Merodon spp increased in five the number of species belonging
to these genera with known life cycles. These genera are some of the richest ones
in Europe, with more endemicity levels in the Mediterranean region and they
include some species acting as pests for cultivated plants. In spite of these facts,
complete life cycles are unknown almost for all species belonging to these genera.
Moreover, phytophagous hoverflies are especially interesting as a functional group
due to their close dependency on the other relevant biological component of an
ecosystem: plants.
The discovery and study of the relationship, in late summer/early autumn,

between Merodon luteihumerus and the geophyte Urginea maritima was
particularly interesting. This is a new reported type of relationship between
hoverflies and plants because M. luteihumerus exclusively feed on pollen of U.
maritima and larvae tunnel live tissues within bulbs of this geophyte. Systematic
observations were conducted on M. luteihumerus biology in relation to U.
maritima. These observations indicated that M. luteihumerus is a relevant floral
visitor showing an adequate morphology for pollination. Merodon luteihumerus
might be a significant pollinator of this generalist plant thanks not only to its
morphology but also to its behaviour and floral constancy. A similar scenario
occurs between some Eumerus species and U. maritima but there are some
differences: on the one hand, Eumerus larvae appear to live in vegetal tissues of U.
maritima bulbs decayed in some degree; on the other hand, Eumerus adults,
despite being frequent visitors of U. maritima flowers, have not such an adequate
- 237 -
General discussion
morphology and behaviour for pollination as M. luteihumerus. The finding of this

particular relationship, the traditionally considered link between Eumerus-
Merodon/geophytes and the typical occurrence of these plants under
Mediterranean conditions, suggest that this type of relationships might explain the
biology of other Mediterranean hoverflies belonging to these genera. Results on
phytophagous hoverflies increase the knowledge about niche occupation by
syrphids. They also confirm the importance of knowing the species biology
including their interactions with other organisms. Merodon luteihumerus, a
recently described species and Ibero-Magreb endemic, depends on a plant
widespread in the Mediterranean ecosystems of the Iberian Peninsula. This is a
new example showing that species must be preserved not as isolated entities but
together with the whole ecosystem of which ecological and evolutionary processes
are depending on.
In addition to hoverflies which are relevant as part of specific and close

insect/plant relationships, there are other species belonging to a key ecological
group in the maintenance of some ecosystem types. These other species usually
occur at low population levels in the wild and they are specifically rare: these are
the saproxylic hoverflies. Saproxylic organisms support the bases of a forest
functioning but the saproxylic fauna is poorly known in the Mediterranean region.
Saproxylic hoverflies include numerous red listed species in several European
states or considered under threat at European level. Larvae of saproxylic hoverflies
frequently associate with microhabitats in mature and large size trees.
Microhabitat preferences of these species make them useful as bioindicators of
maturity and conservation status of forests. Again, the knowledge of immature
stages and their association with breeding sites is essential. In Cabañeros, we
collected and described, for the first time, larvae of four rare species. One of these
species is Mallota dusmeti catalogued in the Invertebrate Red Book of Spain after
studying the biological information recorded on this species in the Park. Three
species, M. dusmeti, Myolepta difformis y Myolepta obscura, are threatened at
European level. Moreover, new insect/tree association data were collected, as well
as other biological data. Both of them contribute to the first integrative study on
the saproxylic community of hoverflies in a Mediterranean ecosystem. The finding
of 25 saproxylic species constitutes new evidence for the high level of forest
maturity in Cabañeros and for the adequate conservation status of these habitats in
maintaining that saproxylic diversity.
- 238 -
General discussion
When composition, interactions and ecological value of the syrphid fauna

are known in the study area, there are available enough data to answer questions
with conservation implications. This means developing the bioindicator character
of syrphids and applying it to solve those questions. Studies in landscape ecology
suggest new factors explaining the biodiversity patterns in ecosystems. Landscape
can modify those patterns, for example, because of the matrix type. On the other
hand, biodiversity patterns can be influenced by the own characteristics of a
habitat. These characteristics might be sufficient to determine a particular diversity
within a habitat as well as diversity differences among them. Although
hoverfly/habitat link appeared to be high according to the results presented before,
we conducted the necessary analyses to conclude on this topic with objective
results. These results showed that landscape has a limited influence on the
hoverfly diversity patterns in a typical Mediterranean ecosystem. Habitat type
strongly influenced those patterns at the study scale. Woodlands are presented as
the richest habitat type and supporting a well structured community of hoverflies.
This new evidence is, according to the previously suggested hypothesis, based on
the influence of the woodland heterogeneity – in terms of environments present
within them – on the hoverfly biodiversity. In this way, grassy clearings are
especially relevant in contributing to the biodiversity maintenance in forest
habitats.
After proving that habitat influences the presence of a more or less diverse
hoverfly community, the use of the tool Syrph the Net (StN) gets justified to assess
the habitat quality, due to the fact that the study unit used by this tool is the
habitat. However, species collected but not expected in a particular habitat are
partially explained by the influence of closely-situated habitats. The analysis
considering the total set of data shows that the hoverfly biodiversity is reasonably
well preserved in Cabañeros. In addition, analyses of particular habitats indicate
that Quercus pyrenaica forest is the best conserved. The other habitats present less
than 50% of expected species diversity. These habitats, whose diversity appeared
to be under-represented according to the expected values, were analysed at level of
microhabitats. These analyses showed that low biodiversity could be related to the
damage in the herbaceous stratum or the full absence of it. This possible
explanation upon StN analyses is coincident with different factors and phenomena
occurring particularly in Cabañeros and generally in the Mediterranean region.
Examples of these factors and phenomena are, respectively, the high pressure of
herbivores in a situation not controlled by natural predators, and the expansion of
- 239 -
General discussion
Mediterranean scrublands in relation to a drastic change in the land use, which is

progressively closing the grassy clearings and making extensive grasslands retreat.
Analyses for the Cabañeros woodlands based on the saproxylic species show that
these habitats are well conserved. Evidence such as the difficulty to adapt some
studied habitats to the available habitats in StN, besides the obtaining of results,
often far from the “normal” values, suggest the need to complete the tool with data
on Mediterranean habitats and with autoecological data of species distributed in
this region. The poor entomological knowledge of the Mediterranean region is
again highlighted as well as the need to work more in this way. By using StN, the
usefulness of the faunistic and biological data on Syrphidae is expressly
demonstrated.
The outline of this thesis was the bioindicator character of hoverflies, firstly,
by highlighting the need to know enough the biology of species and, secondly, by
showing their utility in ecological assessments and environmental management.
Results support previous studies and stimulate to go on in the research lines open,
with special attention to the study of immature stages. They are determinant
elements of the bioindicator character of this family of insects and key stadiums of
the life cycles for the surviving of any species.
- 240 -
Conclusions
Conclusiones
Conclusiones
Seguidamente, se expone la síntesis de resultados y conclusiones obtenidas

sobre los objetivos inicialmente planteados.
1. El Parque Nacional de Cabañeros tiene una comunidad de sírfidos rica y

con numerosas novedades faunísticas que ponen de relieve el grado de
desconocimiento de los ecosistemas mediterráneos en el marco ibérico y
europeo.
a. El inventario faunístico abarca aproximadamente una tercera parte
de la fauna ibérica de sírfidos y sobresalen cinco novedades
faunísticas para la Península o Europa y tres especies de Merodon
recientemente descritas con material de este área protegida.
b. Las captura exclusiva de ciertas especies con un solo método de
muestreo, así como la diferencia en el tipo de información
ofrecida por los diferentes métodos, apuntan a la conveniencia de
emplear la combinación de métodos de muestreo en un estudio
faunístico general de un área dada.
c. Los sírfidos depredadores son los más representados en el P. N. de
Cabañeros. Los hábitats de bosque alojan una riqueza y
abundancia de sírfidos fitófagos y saprófagos mayor que los otros
hábitats, hecho favorecido por la presencia frecuente de claros
herbáceos en los hábitats arbolados.
2. El estudio de los sírfidos fitófagos en el P. N. de Cabañeros anima a

realizar más trabajo de campo encaminado a la búsqueda de fases
inmaduras de Eumerus y Merodon en sus posibles plantas nutricias, con el
fin de poder esclarecer las relaciones específicas que establecen con
dichas plantas, en ocasiones, de un cariz complejo y probablemente
comunes en los ecosistemas mediterráneos.
a. El hallazgo de larvas desconocidas de tres especies de Eumerus y
dos de Merodon, ha permitido completar los ciclos de vida de
dichas especies, así como su tipo de dieta lavaria
b. Tanto las larvas como los adultos de Merodon luteihumerus
dependen tróficamente de Urginea maritima en el P. N. de
Cabañeros. Esta doble relación antagónica para la planta debe ser
completada con estudios que demuestren que en las continuas
visitas realizadas por el sírfido a sus flores, se produce
- 243 -
Conclusiones
polinización. En este caso, estaríamos hablando de una relación

singular entre sírfidos y plantas de carácter doble
antagonista/mutualista.
3. La fauna saproxílica de sírfidos indica que los bosques del P. N. de

Cabañeros son maduros y se encuentran en un buen estado de
conservación. No obstante, la comunidad saproxílica de los ecosistemas
mediterráneos requiere un estudio mas detallado sobre el estado de sus
poblaciones dado que incluye varias especies amenazadas y
potencialmente necesitadas de protección.
a. Se han descubierto las larvas de cuatro especies saproxílicas, tres
de ellas amenazadas a nivel europeo.
b. El estudio conjunto de la comunidad saproxílica de sírfidos
muestra una diversidad saproxílica alta en los bosques del P. N. de
Cabañeros, así como nuevos datos sobre las biologías de dichas
especies que pueden contribuir a una conservación más eficiente
de la comunidad saproxílica.
4. El estudio de la biodiversidad de sírfidos con diferentes aproximaciones

metodológicas lleva a conclusiones similares: los hábitats arbolados son
los más diversos y los que se encuentran en mejor estado de conservación.
La menor biodiversidad registrada en otros hábitats puede atribuirse, en
parte, al deterioro de ciertos nichos ecológicos dentro de los mismos.
a. La biodiversidad de sírfidos del P. N. de Cabañeros sigue unos
patrones más condicionados por el tipo de hábitat que por el tipo
de paisaje, alcanzándose las mayores riquezas en los hábitats de
bosque.
b. Syrph the Net diagnostica que el P. N. de Cabañeros en conjunto
tiene un estado razonable de conservación. Los resultados menos
positivos en el estudio hábitat a hábitat muestran la necesidad de
completar esta útil herramienta con datos de la región
mediterránea. Aun así, el análisis de microhábitats ofrece
resultados coherentes con el avance del matorral y el cierre de
claros herbáceos en los ecosistemas mediterráneos, además del
posible deterioro de los pastizales del Parque a causa de una
sobrepoblación de grandes herbívoros.
- 244 -
Appendix
Material examined
Apéndice
Material estudiado
Apéndice
A continuación se detalla la totalidad del material examinado. Los ejemplares

proceden del Parque Nacional de Cabañeros (Ciudad Real), su recolector (leg.) es A.
Ricarte y se hallan depositados en la Colección Entomológica de la Universidad de
Alicante (CEUA), salvo que se especifiquen otros datos al respecto. Cuando el
material se ha capturado con trampa Malaise, se denota mediante la escritura del
rango de días entre la puesta y recogida de muestras. Si el material procede de
mangueo, se asocia a una fecha puntual, junto a la cual puede aparecer “ex-larva”, si
el ejemplar ha sido criado y, por tanto, recolectado como estado inmaduro en campo.
Otras metodologías de captura están referidas expresamente en el texto.
Para el material estudiado de cada especie, las localidades se hallan ordenadas

alfabéticamente y, dentro de cada localidad, los datos se organizan por años y fechas
dentro de ellos. Para conocer la ubicación geográfica y características de las
localidades con la mayoría de las capturas (puntos de Malaise y de manga), ver
capítulo I.
Las diferentes “localidades”, “métodos de captura” y “recolectores” que

aparecen en material estudiado se relacionan seguidamente.
Localidades:
*Camino a Labradillo (Sg1) *Gargantilla, raña - con trampas de

*Camino de ascenso a Canalejas ventana - frente a casa de
(junto a ruinas) Gargantilla
*Camino de Canalejas (Gs2) *Gs1
*Camino valle de Santiago *Lorera con acceso por la carretera de
*Fresneda de Gargantilla Retuerta
*Gargantilla *Matorral de Viñuelas ø/ (Ss1)
*Gargantilla (jardín casa de *Matorral de Viñuelas, cortafuegos
Gargantilla) (Ss2)
*Gargantilla (Wg1)/ (Wg2)/ (Ws1)/ *Melojar de Gargantilla ø/ (Ww1) /
(Ws2) (Ww2)
*Gargantilla, alcornocal cercano a *Melojar de Viñuelas ø/ (Sw2)
charca *Raña de la Viñuela (Sg2)
*Gargantilla, alcornocal cercano a *Raña, La Alcornoquera ø/ (Gg1)/
Ws2 (Gg2)
*Raña Pocico
-2-
Material estudiado
*Ruta Boquerón del Estena *Valle de los Enamorados (Sw1)

*Valle de Canalejas (Gw2) *Valle de Santiago (Gw1)
Método de captura:
*Manga entomológica *Trampa de ventana (Window trap)

*Trampa Malaise *Recolección directa de estados
*Trampa Moericke inmaduros
Recolectores adicionales:
*A. Martínez Sánchez *G. Rotheray

*C. Pérez Bañón *J. Hancock
*E. Galante *M.A. Marcos García
*E. Micó *S. Rojo
-3-
Apéndice
Brachyopa insensilis Collin, 1939

Valle de Santiago (Gw1): 8-IV-2005, G. Rotheray leg.: 1♂.
Brachypalpoides lentus (Meigen, 1822)

Melojar de Viñuelas (Sw2): 30-IV-2005, 1♀. Valle de Santiago (Gw1): 1-V-
2005, 1♀.
Brachypalpus valgus (Panzer, 1798)

Fresneda de Gargantilla: 26-II/19-III-2005, 1♀ y 1♂; 28-III/15-IV-2004, 1♀;
15-IV/7-V-2004, 1♀. Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 19-III/13-
IV-2005, 1♀. Gargantilla, alcornocal cercano a Ws2: 2-V-2005, 1♀.
Melojar de Viñuelas: 3/25-II-2005, 1♂; 18-III/12-IV-2005, 1♀ y 1♂; 26-
III/14-IV-2004, 1♂.
Callicera aurata (Rossi, 1790)

Fresneda de Gargantilla: 2004, M.A. Marcos García, G. Rotheray & C. Pérez
Bañón leg.: 2 larvas 2-V-2006 ex-larva, 1♂; 2-V-2006 ex-larva, 1♂.
Gargantilla (Ws1): 9-VII-2004, 1♂. Valle de Canalejas: 3-V-2004 ex-larva,
M.A. Marcos García, G. Rotheray & J. Hancock leg.: 1♀; en trampa de
ventana, 2004, E. Micó leg.: 1 larva. Valle de Enamorados: 27-V-2004 ex-
larva, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos García leg.: 1♂; 30-V-2004 ex-larva, C.
Pérez Bañón & M.A. Marcos García leg.: 1♀.
Callicera macquartii Rondani, 1844

Raña, La Alcornoquera: 21-VI-2004, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos García
leg.: 1♂; 2004, Marcos García, G. Rotheray & C. Pérez Bañón leg.: 1 larva.
Callicera spinolae Rondani, 1844

Fresneda de Gargantilla: 2-IX-2004 ex-larva, C. Pérez Bañón & M.A.
Marcos García leg.: 1♂; 5-IX-2004 ex-larva, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos
García leg.: 1♀; 21-IX-2004 ex-larva, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos García
leg.: 1♂. 2004, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos García leg.: 4 larvas; 2004,
M.A. Marcos García, G. Rotheray & C. Pérez Bañón leg.: 4 larvas; 2004,
Marcos García & G. Rotheray leg.: 1 larva. Valle de Canalejas: 24-VIII-2004
ex-larva, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos García leg.: 1♂; 21-IX-2004 ex-
larva, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos García leg.: 1♀. Valle de Enamorados:
21-IX-2004 ex-larva, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos García leg.: 1♀.
-4-
Material estudiado
Ceriana vespiformis (Latreille, 1804)

Fresneda de Gargantilla: 23-IV-2004, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos
García leg.: 3 pupas; 10-V-2004 ex-larva, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos
García leg.: 1♂ y 1♀; 19-V-2004 ex-larva, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos
García leg.: 1♂; 29-V/17-VI-2004, 4♂ y 2♀; 17-VI/5-VII-2004, 1♂; en trampa
de ventana, 2004, E. Micó leg.: 2 larvas; 6-IV-2005, M.A. Marcos García, G.
Rotheray & C. Pérez Bañón leg.: 2 pupas. Gs1: 20-VIII-2004, 1♀. Valle de
Canalejas (Gw2): en trampa de ventana, 28-V-2004, E. Micó leg.: 1 larva; 21-
VI-2004, 1♂.
Chalcosyrphus nemorum (Fabricius, 1805)

Melojar de Viñuelas (Sw2): 13-VI-2005, 2♂♂; 5-VII-2005, 1♂.
Cheilosia alpina Zetterstedt, 1838

Fresneda de Gargantilla: 26-II/19-III-2005, 1♀.
Cheilosia frontalis Loew, 1857

Fresneda de Gargantilla: 26-II/19-III-2005, 1♀.
Cheilosia laticornis Rondani, 1857

Camino de Canalejas (Gs2): 14-IV-2004, 1♀.
Cheilosia latifrons (Zetterstedt, 1843)

Fresneda de Gargantilla: 28-III/15-IV-2004, 1♀; 19-III/13-IV-2005, 1♂ y
1♀. Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 26-III/13-IV-2004, 1♂. Raña
Pocico: 26-III/13-IV-2004, 4♂♂; 18-III/12-IV-2005, 7♂♂ y 1♀. Valle de
Canalejas (Gw2): 24-IV-2005, 2♀♀.
Cheilosia mutabilis (Fallén, 1817)

Melojar de Viñuelas: 26-III/14-IV-2004, 1♀.
Chrysogaster basalis Loew, 1857

Matorral de Viñuelas (Ss1): 10-VI-2006, 2♀♀. Melojar de Viñuelas (Sw2):
27-VI-2006, 1♀. Valle de Canalejas (Gw2): 6-VII-2005, 1♀.
Chrysogaster virescens Loew, 1854

-5-
Apéndice
Melojar de Viñuelas: 26-III/14-IV-2004, 1♂.
Chrysotoxum bicinctum (Linnaeus, 1758)

Melojar de Viñuelas (Sw2): 20-V-2005, 1♀; 5-VII-2005, 1♀; 24-VIII-2005,
1♀.
Chrysotoxum intermedium Meigen, 1822

Fresneda de Gargantilla: 15-IV/7-V-2004, 1♀; 7/29-V-2004, 1♂; 29-V/17-
VI-2004, 2♂♂; 2/23-VIII-2004, 1♀; 11-IX/7-X-2004, 1♀; 7/28-X-2004, 1♀;
28-XII-2004/21-I-2005, 2♀♀; 5/26-II-2005, 2♀♀; 26-II/19-III-2005, 1♀; 19-
III/13-IV-2005, 2♀♀; 6-IV-2005, 1♂. Gargantilla (Ws1): 16-IX-2004, 1♀.
Gargantilla (Ws2): 19-VIII-2004, 1♀. Gargantilla, alcornocal cercano a
charca: 17-IX-2004, 1♀. Matorral de Viñuelas: 25-II/18-III-2005, 1♀; 8/30-
V-2004, 1♀. Matorral de Viñuelas (Ss1): 30-V-2004, 1♂; 10-VI-2006, 1♀.
Matorral de Viñuelas (Ss2): 26-III-2004, 1♀. Melojar de Gargantilla
(Ww1): 2-XI-2004, 1♂. Melojar de Gargantilla (Ww2): 7-VII-2005, 1♂.
Melojar de Viñuelas (Sw2): 8/30-V-2004, 1♀; 4-VII-2004, 1♀; 4-VII/1-VIII-
2004, 2♀♀; 5-VII-2005, 3♂♂ y 1♀. Raña, La Alcornoquera (Gg1): 5-IV-
2005, 1♀; 15-XI-2004, 1♀. Raña Pocico: 4/25-II-2005, 1♀; 18-III/12-IV-
2005, 1♀; 26-III/13-IV-2004, 1♀; 13/25-IV-2004, 1♀; 4/29-XII-2004, 1♂ y
1♀; 29-XII-2004/22-I-2005, 1♀. Valle de Canalejas (Gw2): 20-VIII-2004,
1♀.
Chrysotoxum latifasciatum Becker, 1921

Melojar de Viñuelas (Sw2): 11-VI-2005, 1♂ y 3♀♀; 13-VI-2005, 2♂♂; 5-
VII-2005, 4♀♀.
Chrysotoxum octomaculatum Curtis, 1837

Camino a Labradillo (Sg1): 15-IX-2004, 1♀. Fresneda de Gargantilla: 29-
V-2004, 1♂. Melojar de Gargantilla (Ww2): 21-V-2005, 1♂. Melojar de
Viñuelas (Sw2): 20-V-2005, 2♂♂; 11-VI-2005, 4♂♂; 13-VI-2005, 1♂; 24-
VIII-2005, 1♀; 2-IX-2005, 2♀♀. Valle de Santiago (Gw1): 28-V-2004, 1♂.
Chrysotoxum vernale Loew, 1841

Melojar de Viñuelas: 14-IV/8-V-2004, 1♀. Valle de Santiago (Gw1): 14-V-
2004, 1♀.
-6-
Material estudiado
Criorhina pachymera Egger, 1858

Fresneda de Gargantilla: 21-III-2004, 2♂♂. Melojar de Viñuelas: 18-III/12-
IV-2005, 5♂♂; 26-III/14-IV-2004, 1♀; 16-IV-2004, 1♂; 30-IV-2005, 1♂; 1-V-
2005, 1♀. Valle de Enamorados (Sw1): 25-IV-2005, 3♀♀. Valle de Santiago
(Gw1): 8-IV-2005, 1♂; 14-IV-2004, 1♂.
Dasysyrphus albostriatus (Fallén, 1817)

Gargantilla (Wg2): 27-IV-2005, 4♂♂.
Epistrophe eligans (Harris, 1780)

Fresneda de Gargantilla: 28-III/15-IV-2004, 1♀; 7/29-V-2004, 1♀. 29-V/17-
VI-2004, 2♀♀. Gargantilla (Wg2): 27-IV-2005, 1♀. Gargantilla (Ww2): 2-
V-2005, 1♀.
Epistrophe nitidicollis (Meigen, 1822)

Valle de Santiago (Gw1): 20-VIII-2004, 1♀.
Episyrphus balteatus (de Geer, 1776)

Camino de Canalejas (Gs2): 3-X-2004, 1♂. Fresneda de Gargantilla: 15-
IV/7-V-2004, 3♂♂; en trampa Moericke, 15-IV/7-V-2004, 1♂; 7/29-V-2004,
6♂♂ y 4♀♀; 29-V/17-VI-2004, 8♂♂ y 2♀♀; 18-XI-2004, 1♀; 28-XII-
2004/21-I-2005, 1♀; 21-I/5-II-2005, 1♀; 21-V-2005, 1♂. Gargantilla (Ws1):
26-VI-2004, 1♀; 14-XI-2004, 1♂. Gargantilla (Ws2): 27-IV-2005, 5♂♂.
Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 15-IV/7-V-2004, 2♀♀; 7/29-V-
2004, 2♂♂ y 1♀; 11-IX/7-X-2004, 2♀♀; 28-X/18-IX-2004, 1♀; 18-XI/3-XII-
2004, 1♀; 3/28-XII-2004, 1♀; 28-XII-2004/21-I-2005, 1♀; 19-III/13-IV-2005,
2♂♂. Gargantilla, alcornocal cercano a Ws2: 2-V-2005, 1♂. Gs1: 14-IV-
2004, 2♂♂; 28-V-2004, 7♂♂ y 4♀♀. Matorral de Viñuelas: 8/30-V-2004,
3♂♂; 29-X/17-XI-2004, 1♀. Matorral de Viñuelas, cortafuegos (Ss2): 14-V-
2004, 1♂. Melojar de Gargantilla (Ww1): 2-XI-2004, 3♂♂; 7-VII-2005, 1♂
y 1♀. Melojar de Gargantilla (Ww2): 15-V-2004, 2♂♂; 2-X-2004, 1♀.
Melojar de Viñuelas (Sw2): 14-IV/8-V-2004, 12♂♂; en trampa Moericke, 14-
IV/8-V-2004, 3♂♂; 8/30-V-2004, 4♂♂ y 5♀♀; 30-V/10-VI-2004, 2♂♂ y
5♀♀; 10/18-VI-2004, 1♂ y 3♀♀; 4-VII/1-VIII-2004, 1♀; 12-IX-2004, 2♀♀;
15-IX-2004, 1♂; 1-X-2004, 1♂ y 5♀♀; 12-IX/5-X-2004, 1♀; 5-VII-2005, 1♂;
24-VIII-2004, 1♀; 2-IX-2005, 7♂♂ y 10♀♀. Raña, La Alcornoquera (Gg2):
28-V-2004, 2♂♂ y 1♀. Raña Pocico: en trampa Moericke, 14-IV/8-V-2004,
-7-
Apéndice
2♂♂; 8/28-V-2004, 1♂. Valle de Canalejas (Gw2): 14-IV-2004, 1♂; 14-V-

2004, 1♂; 28-V-2004, 2♀♀; 20-VIII-2004, 1♀; 14-IX-2004, 1♀; 1-XI-2004,
1♂; 2-VIII-2005, 1♀. Valle de Enamorados (Sw1): 18-VI-2004, 1♂; 15-IX-
2004, 4♀♀; 17-IX-2004, 1♀; 6-X-2004, 3♂♂ y 4♀♀. Valle de Santiago
(Gw1): 14-IV-2004, 2♂♂; 28-V-2004, 2♂♂ y 1♀; 19-VI-2004, 1♂; 6-VII-
2004, 1♀; 3-X-2004, 1♀; 17-XI-2004, 1♂.
Eristalinus aeneus (Scopoli, 1763)

Gargantilla (Ws1): 7-X-2004, 1♀. Gargantilla, alcornocal cercano a
charca: 2-X-2004, 1♀.
Eristalinus megacephalus (Rossi, 1794)

Raña, La Alcornoquera (Gg1): 8-VII-2004, 1♀.
Eristalinus taeniops (Wiedemann, 1818)

Raña, La Alcornoquera (Gg2): 4-IX-2005, 2♂♂ y 1♀. Valle de Santiago
(Gw2): 4-IX-2005, 1♂.
Eristalis arbustorum (Linnaeus, 1758)

Fresneda de Gargantilla: 29-V/17-VI-2004, 3♀♀; 17-VI/5-VII-2004, 1♂.
Melojar de Gargantilla (Ww2): 20-VI-2004, 1♂. Melojar de Viñuelas: 18-
VI/4-VII-2004, 1♂. Raña, La Alcornoquera: 28-V-2004, 7♂♂ y 3♀♀. Valle
de Enamorados (Sw1): 5-X-2004, 1♂. Valle de Santiago (Gw1): 22-V-2005,
1♂.
Eristalis similis (Fallén, 1817)

Camino de ascenso a Canalejas (junto a ruinas): 14-IV-2004, 1♂. Camino
de Canalejas (Gs2): 30-V-2004, 1♂; 1-XI-2004, 5♀♀. Camino valle de
Santiago: 14-IV-2004, 1♂. Fresneda de Gargantilla: 20-III-2004, 6♂♂; 21-
III-2004, 2♂♂; 28-III/15-IV-2004, 9♂♂ y 8♀♀; en trampa Moericke, 28-
III/15-IV-2004, 1♀; 15-IV/7-V-2004, 6♂♂ y 1♀; en trampa Moericke, 15-
IV/7-V-2004, 1♂; 23-IV-2004, S. Rojo leg.: 2♂♂; 7/29-V-2004, 2♂♂; 29-V-
2004, 2♂♂; 29-V/17-VI-2004, 3♂♂ y 4♀♀; 28-X-2004, 5♀♀; 18-XI-2004,
2♀♀; 19-III/13-IV-2005, 1♀; 6-IV-2005, 1♂. Gargantilla (punto
indeterminado): 17-IV-2004, 1♂ y 2♀♀. Gargantilla (jardín casa de
Gargantilla): 19-III-2005, 1♂. Gargantilla (Wg1): 15-V-2004, 1♂ y 1♀; 29-
V-2004, 1♂; 2-XI-2004, 7♀♀. Gargantilla (Wg2): 20-VI-2004, 1♀; 7-X-
-8-
Material estudiado
2004, 2♀♀; 2-XI-2004, 7♀♀; 27-IV-2005, 1♂. Gargantilla (Ws1): 15-V-

2004, 16♂♂ y 4♀♀; 29-V-2004, 5♂♂; 28-X-2004, 1♀; 14-XI-2004, 1♀.
Gargantilla (Ws2): 15-IV-2004, 6♂♂ y 4♀♀; 15-V-2004, 9♂♂ y 2♀♀; 29-V-
2004, 1♂; 2-XI-2004, 4♀♀; 27-IV-2005, 11♂♂. Gargantilla, alcornocal
cercano a charca: 27-III/15-IV-2004, 2♀♀; en trampa Moericke, 27-III/15-
IV-2004, 3♂♂ y 1♀; 15-IV/7-V-2004, 2♂♂; en trampa Moericke, 15-IV/7-V-
2004, 1♂; 7/29-V-2004, 1♂; 29-V/17-VI-2004, 1♂; 17-IX-2004, 1♀. Gs1: 14-
IV-2004, 1♂; 14-V-2004, 5♂♂ y 2♀♀; 28-V-2004, 2♂♂ y 1♀; 1-XI-2004,
5♀♀. Matorral de Viñuelas: 26-III/14-IV-2004, 11♂♂ y 5♀♀; 14-IV/8-V-
2004, 4♂♂ y 1♀; 8/30-V-2004, 6♂♂ y 2♀♀; 30-V/18-VI-2004, 11♂♂ y 2♀♀;
18-VI/4-VII-2004, 1♀; 6/29-X-2004, 5♀♀; 29-X/17-XI-2004, 1♀. Matorral
de Viñuelas (Ss1): 14-V-2004, 2♂♂; 30-V-2004, 1♂ y 2♀♀; 25-IV-2005,
3♀♀. Matorral de Viñuelas, cortafuegos (Ss2): 14-IV-2004, 3♀♀; 14-V-
2004, 6♂♂ y 2♀♀; 1-XI-2004, 15♀♀; 13-XI-2004, 1♀. Melojar de
Gargantilla (Ww1): 20-III-2004, 3♂♂; 15-V-2004, 3♂♂; 20-VI-2004, 2♂♂ y
1♀; 2-XI-2004, 1♀; 26-IV-2005, 2♂♂. Melojar de Gargantilla (Ww2): 15-
IV-2004, 1♂ y 2♀♀; 29-V-2004, 1♂ y 1♀; 2-XI-2004, 4♀♀. Melojar de
Viñuelas (Sw2): 26-III/14-IV-2004, 3♂♂ y 1♀; 8/30-V-2004, 1♂; 10/18-VI-
2004, 3♀♀; 18-VI-2004, 1♂; 18-VI/4-VII-2004, 1♂. Raña, La Alcornoquera
(Gg1): 28-V-2004, 2♀♀. Raña, La Alcornoquera (Gg2): 13-V-2004, 2♂♂ y
2♀♀; 28-V-2004, 37♂♂ y 17♀♀. Raña Pocico: 26-III/13-IV-2004, 4♂♂ y
1♀; en trampa Moericke, 26-III/14-IV-2004, 1♀; 25-IV/8-V-2004, 1♂; 18-
III/12-IV-2005, 1♀. Valle de Canalejas (Gw2): 14-IV-2004, 1♀; 1-XI-2004,
2♀♀; 30-IV-2005, 1♂. Valle de Santiago (Gw1): 14-IV-2004, 1♂; 14-V-
2004, 4♂♂.
Eristalis tenax (Linnaeus, 1758)

Camino a Labradillo (Sg1): 3-X-2004, 1♀; 6-X-2004, 2♀♀. Camino de
Canalejas (Gs2): 28-V-2004, 1♂ y 1♀; 30-V-2004, 2♂♂; 3-X-2004, 1♂; 6-X-
2004, 7♀♀; 1-XI-2004, 9♀♀. Fresneda de Gargantilla: 29-V/17-VI-2004,
1♂; 28-X-2004, 1♂ y 1♀. Gargantilla (Wg1): 15-V-2004, 1♂; 7-X-2004,
5♂♂ y 4♀♀; 2-XI-2004, 1♀. Gargantilla (Wg2): 20-VI-2004, 5♂♂ y 6♀♀;
7-X-2004, 10♂♂ y 16♀♀; 3♂♂ y 1♀; 26-IV-2005, 4♂♂. Gargantilla (Ws1):
15-V-2004, 1♂; 9-VII-2004, 2♂♂; 7-X-2004, 1♀; 28-X-2004, 1♂.
Gargantilla (Ws2): 15-V-2004, 2♂♂; 2-X-2004, 1♂; 7-X-2004, 1♂ y 3♀♀; 2-
XI-2004, 1♂ y 3♀♀. Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 21-V-2005,
1♂ y 1♀. Gs1: 1-XI-2004, 1♀. Matorral de Viñuelas: 14-IV/8-V-2004, 6♀♀;
-9-
Apéndice
8/30-V-2004, 2♂♂ y 1♀; 30-V-2004, 2♂♂; 29-X/17-XI-2004, 1♂. Matorral

de Viñuelas (Ss1): 14-V-2004, 1♂; 30-V-2004, 1♂. Matorral de Viñuelas,
cortafuegos (Ss2): 1-XI-2004, 2♂♂ y 3♀♀. Melojar de Gargantilla (Ww1):
20-VI-2004, 8♂♂ y 1♀; 22-VI-2004, 1♂; 5-VII-2004, 2♂♂ y 2♀♀; 2-X-2004,
1♂ y 1♀; 2-XI-2004, 2♂♂ y 2♀♀; 14-XI-2004, 1♂; 7-VII-2005, 1♂. Melojar
de Gargantilla (Ww2): 15-V-2004, 1♀; 20-VI-2004, 1♂ y 1♀; 22-VI-2004,
1♂; 5-VII-2004, 3♂♂ y 2♀♀; 2-XI-2004, 1♂; 7-VII-2005, 1♀; 3-IX-2005, 1♂
y 1♀. Melojar de Viñuelas (Sw2): 18-VI-2004, 1♀; 4-VII-2004, 1♂; 1-X-
2004, 1♀; 30-IV-2005, 1♀; 5-VII-2005, 2♂♂ y 1♀; 2-IX-2005, 3♂♂ y 1♀.
Raña, La Alcornoquera (Gg1): 19-VI-2004, 1♂; 4-X-2004, 1♂ y 1♀. Raña,
La Alcornoquera (Gg2): 19-VI-2004, 2♂♂ y 1♀; 4-X-2004, 3♀♀; 4-IX-
2005, 1♂. Valle de Canalejas (Gw2): 1-XI-2004, 1♀. Valle de los
Enamorados (Sw1): 18-VI-2004, 1♀; 5-X-2004, 1♂ y 1♀. Valle de Santiago
(Gw1): 30-VI-2003, M.A. Marcos García leg.: 1♂; 19-VI-2004, 1♂ y 2♀♀;
24-VI-2004, 1♂; 6-VII-2004, 5♀♀; 3-X-2004, 3♂♂ y 3♀♀.
Eumerus amoenus Loew, 1848

Fresneda de Gargantilla: 11-IX-/7-X-2004, 1♂. Melojar de Viñuelas: 1/24-
VIII-2004, 1♂. Raña Pocico: 12-IX/8-X-2004, 1♀.
Eumerus barbarus (Coquebert, 1804)

Fresneda de Gargantilla: 11-IX/7-X-2004, 1♀. Gargantilla (Wg2): 5-VII-
2004, 1♀. Matorral de Viñuelas: 14-IV/8-V-2004, 1♀. Raña Pocico: 1/24-
VIII-2004, 2♂♂ y 2♀♀; 24-VIII/12-IX-2004, 1♀; 12-IX/8-X-2004, 1♂ y
2♀♀.
Eumerus caballeroi Gil-Collado, 1929

Fresneda de Gargantilla: 29-V/17-VI-2004, 1♀; 5-VII/2-VIII-2004, 1♂ y
1♀; 2/23-VIII-2004, 1♀; 11-IX/7-X-2004, 3♀♀; 13-VI-2005, 1♀.
Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 29-V/7-VI-2004, 1♀; 17-VI/5-
VII-2004, 1♂ y 1♀; 5-VII/2-VIII-2004, 3♂♂; 11-IX/7-X-2004, 1♀. Matorral
de Viñuelas: 30-V/18-VI-2004, 1♀; 13-VI/5-VII-2005, 3♂♂ y 2♀♀; 18-VI/4-
VII-2004, 1♀; 4-VII/1-VIII-2004, 1♂; 1/24-VIII-2004, 2♂♂. Melojar de
Gargantilla (Ww2): 3-IX-2005, 1♀. Melojar de Viñuelas: 30-V/10-VI-2004,
1♀; 18-VI/4-VII-2004, 4♀♀; 4-VII/1-VIII-2004, 1♂ y 6♀♀; 1/24-VIII-2004,
1♀.
- 10 -
Material estudiado
Eumerus flavitarsis Zetterstedt, 1843

Melojar de Viñuelas: 12-IX/5-X-2004, 3♂♂.
Eumerus olivaceus Loew, 1848

Fresneda de Gargantilla: 28-III/15-IV-2004, 14♂♂ y 2♀♀; 15-IV/7-V-2004,
16♂♂ y 1♀; 23-IV-2004, S. Rojo leg.: 1♂; 7/29-V-2004, 11♂♂; 26-II/19-III-
2005, 2♂♂; 19-III/13-IV-2005, 11♂♂ y 2♀♀; 21-V-2005, 1♂. Gargantilla
(Ws1): 27-IV-2005, 1♂. Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 15-IV/7-
V-2004, 1♂. Matorral de Viñuelas: 14-IV/8-V-2004, 3♂♂; 8/30-V-2004,
4♀♀. Melojar de Gargantilla (Ww1): 29-V-2004, 3♂♂. Melojar de
Gargantilla (Ww2): 26-IV-2005, 1♂ y 1♀. Melojar de Viñuelas (Sw2): 14-
IV/8-V-2004, 1♀; 30-V/10-VI-2004, 1♂; 20-V-2005, 3♂♂ y 1♀; 11-VI-2005,
1♀. Matorral de Viñuelas (Ss2): 14-IV-2004, 1♂. Raña de la Viñuela (Sg2):
25-IV-2005, 2♂♂ y 1♀. Valle de Canalejas (Gw2): 18-V-2005, 1♂. Valle de
Santiago (Gw1): 1-V-2005, 2♂♂.
Eumerus pulchellus Loew, 1848

Camino a Labradillo (Sg1): 21-VIII-2004, 1♀; 15-IX-2004, 2♀♀; 3-X-2004,
4♀♀; 6-X-2004, 1♂ y 2♀♀. Camino de Canalejas (Gs2): 6-X-2004, 3♂♂ y
3♀♀. Fresneda de Gargantilla: 28-III/15-IV-2004, 2♂♂; 15-IV/7-V-2004,
7♂♂ y 2♀♀; 23-IV-2004, 5♂♂; 7/29-V-2004, 1♂ y 1♀; 29-V/17-X-2004,
6♂♂ y 9♀♀; 17-VI/5-VII-2004, 4♂♂ y 23♀♀; 5-VII/2-VIII-2004, 10♂♂ y
40♀♀; 2/23-VIII-2004, 5♂♂ y 19♀♀; 23-VIII/11-IX-2004, 18♂♂ y 44♀♀;
11-IX/7-X-2004, 52♂♂ y 136♀♀; 2-X-2004, 3♀♀; 7/28-X-2004, 8♂♂ y
23♀♀; 28-X-2004, 1♂; 28-X/18-XI-2004, 2♀♀; 18-XI-2004, 1♂; 18-XI/3-
XII-2004, 1♀; 5/17-VII-2006 ex-larva, 1♂ y 1♀; 17-VII-2006 ex-larva, 1♂.
Gargantilla (Wg1): 22-VI-2004, 1♀; 2-X-2004, 3♀♀; 7-X-2004, 2♀♀.
Gargantilla (Ws1): 7-X-2004, 1♀. Gargantilla, alcornocal cercano a
charca: 14-IV/7-V-2004, 1♂ y 1♀; 7/29-V-2004, 1♂; 17-VI/5-VII-2004, 1♂ y
3♀♀; 5-VII/2-VIII-2004, 3♂♂ y 6♀♀; 2/23-VIII-2004, 2♂♂ y 3♀♀; 23-
VIII/11-IX-2004, 1♂; 11-IX/7-X-2004, 30♂♂ y 32♀♀; 7/28-X-2004, 1♂.
Gs1: 3-X-2004, 1♂ y 1♀. Matorral de Viñuelas: 14-IV/8-V-2004, 1♀; 8/30-
V-2004, 2♂♂ y 1♀; 30-V/18-VI-2004, 2♀♀; 18-VI/4-VII-2004, 8♂♂ y 12♀♀;
4-VII/1-VIII-2004, 17♂♂ y 20♀♀; 1/24-VIII-2004, 5♂♂ y 9♀♀; 24-VIII/12-
IX-2004, 4♂♂ y 9♀♀; 12-IX/6-X-2004, 21♂♂ y 39♀♀; 6/29-X-2004, 4♀♀;
13-VI/5-VII-2005, 1♂ y 11♀♀. Matorral de Viñuelas (Ss1): 5-X-2004, 2♂♂
y 1♀. Melojar de Gargantilla (Ww1): 13-IX-2004, 1♂ y 2♀♀; 2-X-2004,
- 11 -
Apéndice
2♂♂ y 6♀♀; 2-XI-2004, 1♀. Melojar de Gargantilla (Ww2): 15-V-2004,

1♂; 29-V-2004, 1♂; 20-VI-2004, 1♀; 2-X-2004, 3♀♀; 2-XI-2004, 1♂.
Melojar de Viñuelas (Sw2): 14-IV/8-V-2004, 1♂ y 1♀; 30-V/10-VI-2004, 1♂
y 1♀; 10/18-VI-2004, ♀; 18-VI/4-VII-2004, 9♂♂ y 13♀♀; 4-VII/1-VIII-2004,
42♂♂ y 39♀♀; 1/24-VIII-2004, 30♂♂ y 21♀♀; 24-VIII/12-IX-2004, 6♂♂ y
2♀♀; 12-IX/5-X-2004, 4♂♂ y 11♀♀. Raña, La Alcornoquera (Gg1): 12-IX-
2004, 1♀; 4-X-2004, 2♀♀. Raña, La Alcornoquera (Gg2): 4-X-2004, 5♀♀;
4-IX-2004, 4♀♀. Raña de la Viñuela (Sg2): 3-X-2004, 2♂♂ y 1♀; 6-X-2004,
1♀; 25-IV-2005, 1♀. Raña Pocico: 1/24-VIII-2004, 3♂♂ y 8♀♀; 24-VIII/12-
IX-2004, 13♂♂ y 14♀♀; 12-IX/8-X-2004, 9♂♂ y 12♀♀; 8/29-X-2004, 2♂♂ y
2♀♀; 29-X/17-XI-2004, 1♀. Valle de los Enamorados (Sw1): 7-VII-2004,
3♀♀; 5-X-2004, 1♀. Valle de Santiago (Gw1): 3-X-2004, 5♂♂ y 1♀.
Eumerus pusillus Loew, 1848

Camino a Labradillo (Sg1): 15-IX-2004, 12♂♂; 3-X-2004, 1♀; 6-X-2004,
1♀; 5-IX-2004, 2♂♂ y 1♀. Camino de Canalejas (Gs2): 3-X-2004, 2♂♂.
Fresneda de Gargantilla: 15-IV/7-V-2004, 2♂♂; 7/29-V-2004, 2♂♂; 29-
V/17-VI-2004, 7♂♂ y 2♀♀; 17-VI/5-VII-2004, 10♂♂ y 2♀♀; 5-VII/2-VIII-
2004, 31♂♂ y 7♀♀; 2/23-VIII-2004, 29♂♂ y 1♀♀; 23-VIII/11-IX-2004,
78♂♂ y 7♀♀; 11-IX/7-X-2004, 140♂♂ y 32♀♀; 7/28-X-2004, 15♂♂ y 5♀♀.
Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 5-VII/2-VIII-2004, 2♂♂; 2/23-
VIII-2004, 2♂♂; 23-VIII/11-IX-2004, 1♀; 11-IX/7-X-2004, 13♂♂ y 7♀♀.
Gs1: 6-VII-2004, 1♂; 20-VIII-2004, 2♂♂; 3-X-2004, 5♂♂ y 2♀♀.
Gargantilla, raña - con trampas de ventana - frente a casa de Gargantilla:
29-VI-2006, 1♀. Matorral de Viñuelas: 30-V/18-VI-2004, 1♀; 16-VI/4-VII-
2004, 2♂♂ y 3♀♀; 4-VII/1-VIII-2004, 2♂♂ y 2♀♀; 1/24-VIII-2004, 1♂ y 1♀;
24-VIII/12-IX-2004, 2♂♂ y 6♀♀; 12-IX/6-X-2004, 10♂♂ y 21♀♀; 13-VI/5-
VII-2004, 3♂♂ y 3♀♀. Melojar de Gargantilla (Ww1): 2-X-2004, 1♀.
Melojar de Viñuelas (Sw2): 14-IV/8-V-2004, 6♂♂; 10/18-VI-2004, 2♂♂; 18-
VI/4-VII-2004, 60♂♂ y 1♀; 4-VII/1-VIII-2004, 148♂♂ y 1♀; 1/24-VIII-2004,
61♂♂; 24-VIII/12-IX-2004, 22♂♂ y 1♀; 12-IX/5-X-2004, 80♂♂ y 4♀♀;
5/29-X-2004, 7♂♂ y 1♀; 18-III/12-IV-2005, 1♀. Raña de la Viñuela (Sg2):
21-VIII-2004, 2♂♂; 15-IX-2004, 1♂; 6-X-2004, 1♂. Raña, La
Alcornoquera: 25-VI-2005 ex-larva, M.A. Marcos García, A. Ricarte G.
Rotheray leg.: 1♂; 5-IV-2005, M.A. Marcos García, A. Ricarte G.
Rotheray leg.: 10 larvas y 1 pupa. Raña, La Alcornoquera (Gg1): 12-IX-
- 12 -
Material estudiado
2004, 7♂♂ y 2♀♀; 4-X-2004, 1♂; 5-IX-2005, 1♂. Raña, La Alcornoquera

(Gg2): 4-IX-2005, 1♂ y 2♀♀. Raña Pocico: 28-V/18-VI-2004, 1♂; 18-VI/6-
VII-2004, 1♂; 1/24-VIII-2004, 9♂♂ y 16♀♀; 24-VIII/12-IX-2004, 31♂♂ y
39♀♀; 12-IX/8-X-2004, 60♂♂ y 54♀♀; 8/29-X-2004, 2♂♂ y 2♀♀. Valle de
Canalejas (Gw2): 14-IX-2004, 2♂♂; 1-XI-2004, 1♀; 4-IX-2005, 5♂♂. Valle
de los Enamorados (Sw1): 6-X-2004, 1♂. Valle de Santiago (Gw1): 14-IX-
2004, 5♂♂; 3-X-2004, 1♀; 4-IX-2004, 2♂♂.
Eumerus sabulonum (Fallén, 1817)

Fresneda de Gargantilla: 29-V/17-VI-2004, 1♀. Matorral de Viñuelas:
8/30-V-2004, 1♂; 30-V/18-VI-2004, 5♂♂.
Eumerus sogdianus Stackelberg, 1952

Fresneda de Gargantilla: 29-V/17-VI-2004, 2♀♀. Raña Pocico: 1/24-VIII-
2004, 1♀.
Eumerus strigatus (Fallén, 1817)

Melojar de Viñuelas: 30-IV-2005, 2♀♀. Raña de Viñuelas (Sg2): 25-IV-
2005, 1♀.
Eumerus subornatus Claussen, 1989

Camino a Labradillo (Sg1): 6-X-2004, 4♀♀. Camino de Canalejas (Gs2):
3-X-2004, 4♂♂; 6-X-2004, 10♂♂ y 15♀♀. Fresneda de Gargantilla: 29-
V/17-VI-2004, 2♂♂; 17-VI/5-VII-2004, 1♀; 5-VII/2-VIII-2004, 1♀; 2/23-
VIII-2004, 12♂♂ y 4♀♀; 23-VIII/11-IX-2004, 6♂♂ y 2♀♀; 11-IX/7-X-2004,
44♂♂ y 19♀♀; 2-X-2004, 1♂ y 3♀♀; 7/28-X-2004, 2♂♂ y 1♀. Gargantilla
(Wg1): 2-X-2004, 1♀; 7-X-2004, 4♀♀. Gargantilla (Ws1): 7-X-2004, 3♀♀.
Gargantilla (Ws2): 2-X-2004, 1♀; 7-X-2004, 5♀♀. Gargantilla, alcornocal
cercano a charca: 5-VII/2-VIII-2004, 3♀♀; 2/23-VIII-2004, 2♂♂; 23-
VIII/11-IX-2004, 1♀; 11-IX/7-X-2004, 3♀♀. Gs1: 3-X-2004, 1♂ y 10♀♀.
Matorral de Viñuelas: 30-V/18-VI-2004, 2♀♀; 18-VI/4-VII-2004, 1♀; 4-
VII/1-VIII-2004, 3♂♂ y 2♀♀; 1/24-VIII-2004, 5♂♂ y 5♀♀; 24-VIII/12-IX-
2004, 1♂ y 2♀♀; 12-IX/6-X-2004, 6♂♂ y 12♀♀; 6/29-X-2004, 1♀; 13-VI/5-
VII-2005, 3♂♂ y 4♀♀. Matorral de Viñuelas (Ss1): 17-IX-2004, 1♂ y 2♀♀;
5-X-2004, 4♀♀. Melojar de Gargantilla (Ww1): 13-IX-2004, 1♀; 2-X-2004,
2♂♂ y 5♀♀. Melojar de Gargantilla (Ww2): 13-IX-2004, 1♂; 2-X-2004, 1♂
y 8♀♀; 2-XI-2004, 1♀; 3-IX-2005, 4♀♀. Melojar de Viñuelas (Sw2): 4-
- 13 -
Apéndice
VII/1-VIII-2004, 9♂♂ y 13♀♀; 1/24-VIII-2004, 13♂♂ y 14♀♀; 24-VIII/12-

IX-2004, 14♀♀; 12-IX/5-X-2004, 22♂♂ y 28♀♀; 5/29-X-2004, 5♂♂ y 3♀♀.
Raña, La Alcornoquera (Gg1): 4-X-2004, 1♂ y 2♀♀. Raña, La
Alcornoquera (Gg2): 4-X-2004, 1♂ y 4♀♀. Raña de Viñuelas (Sg2): 6-X-
2004, 2♀♀. Raña Pocico: 12-IX/8-X-2004, 4♀♀. Valle de Canalejas (Gw2):
12-IX-2004, 4♀♀. Valle de los Enamorados (Sw1): 5-X-2004, 4♀♀; 6-X-
2004, 1♀. Valle de Santiago (Gw1): 14-IX-2004, 1♀; 3-X-2004, 5♂♂ y 1♀.
Eupeodes corollae (Fabricius, 1794)

Camino a Labradillo (Sg1): 13-V-2004, 1♀; 3-X-2004, 2♂♂ y 1♀; 6-X-
2004, 1♂. Camino de Canalejas (Gs2): 3-X-2004, 1♂; 6-X-2004, 1♂; 1-XI-
2004, 2♀♀. Fresneda de Gargantilla: 28-III/15-IV-2004, 1♀; 15-IV/7-V-
2004, 26♂♂ y 24♀♀; 23-IV-2004, S. Rojo leg.: 1♀; 7/29-V-2004, 11♂♂ y
67♀♀; 29-V-2004, 1♀; 29-V/17-VI-2004, 7♂♂ y 24♀♀; 17-VI/5-VII-2004,
1♂ y 1♀; 2/23-VIII-2004, 1♀; 7/28-X-2004, 2♀♀; 28-X-2004, 2♂♂; 28-X/18-
XI-2004, 1♂; 18-XI/3-XII-2004, 3♂♂; 3/28-XII-2004, 1♂; 19-III/13-IV-2005,
1♀. Gargantilla (Wg1): 15-V-2004, 1♀; 2-X-2004, 4♀♀. Gargantilla (Wg2):
7-X-2004, 7♂♂ y 8♀♀; 2-XI-2004, 2♂♂. Gargantilla (Ws1): 15-V-2004, 1♀;
29-V-2004, 1♂; 9-VII-2004, 1♀; 7-X-2004, 1♂ y 1♀; 28-X-2004, 1♂.
Gargantilla (Ws2): 15-V-2004, 1♂ y 1♀; 2-X-2004, 2♂♂ y 1♀; 7-X-2004,
1♂ y 1♀. Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 27-III/15-IV-2004, 1♂ y
3♀♀; 15-IV/7-V-2004, 15♂♂ y 23♀♀; 7/29-V-2004, 11♂♂ y 13♀♀; 29-
V/17-VI-2004, 1♀; 23-VIII/11-IX-2004, 1♀; 11-IX/7-X-2004, 5♂♂ y 3♀♀;
7/28-X-2004, 2♂♂ y 1♀; 28-X/18-XI-2004, 1♀. Matorral de Viñuelas: 26-
III/14-IV-2004, 1♀; 14-IV/8-V-2004, 1♂ y 10♀♀; 8/30-V-2004, 19♂♂ y
33♀♀; 30-V/18-VI-2004, 1♂ y 3♀♀; 4-VII/1-VIII-2004, 1♀; 1/24-VIII-2004,
4♀♀; 24-VIII/12-IX-2004, 2♀♀; 12-IX/6-X-2004, 1♂; 6/29-X-2004, 6♂♂ y
1♀; 29-X/17-XI-2004, 3♂♂ y 1♀; 17-XI/4-XII-2004, 5♂♂; 18-III/12-IV-2005,
2♀♀; 13-VI/5-VII-2005, 1♀. Matorral de Viñuelas (Ss1): 17-IX-2004, 1♀.
Matorral de Viñuelas, cortafuegos (Ss2): 14-V-2004, 1♀. Melojar de
Gargantilla (Ww1): 15-V-2004, 1♀; 2-X-2004, 2♀♀; 2-XI-2004, 1♀.
Melojar de Gargantilla (Ww2): 15-V-2004, 3♂♂ y 3♀♀; 2-X-2004, 3♂♂ y
1♀; 2-XI-2004, 2♂♂ y 1♀. Melojar de Viñuelas (Sw2): 26-III/14-IV-2004,
1♂ y 1♀; 14-IV/8-V-2004, 19♂♂ y 20♀♀; 8/30-V-2004, 15♂♂ y 20♀♀; 30-
V/10-VI-2004, 4♂♂ y 4♀♀; 18-VI/4-VII-2004, 1♀; 4-VII/1-VIII-2004, 7♂♂ y
2♀♀; 1/24-VIII-2004, 2♂♂ y 10♀♀; 24-VIII/12-IX-2004, 2♂♂ y 6♀♀; 12-
IX/5-X-2004, 1♂ y 5♀♀; 5/29-X-2004, 2♂♂; 29-XII-2004/22-I-2005, 1♀; 18-
- 14 -
Material estudiado
III/12-IV-2005, 2♀♀; 24-VIII-2005, 1♀; 2-IX-2005, 2♂♂. Raña (punto

indeterminado): 1-V-2005, 1♂ y 1♀. Raña (cerca de invernadero): 4-V-
2005, 1♂. Raña de Viñuelas (Sg2): 3-X-2004, 1♂ y 2♀♀; 6-X-2004, 2♂♂ y
1♀; 5-IX-2005, 1♀. Raña, La Alcornoquera (Gg1): 16-IV-2004, 2♀♀; 28-V-
2004, 1♂; 6-X-2004, 9♂♂ y 3♀♀; 1-XI-2004, 1♀. Raña, La Alcornoquera
(Gg2): 4-X-2004, 7♂♂ y 9♀♀. Raña Pocico: 26-III/13-IV-2004, 2♀♀; 13/25-
IV-2004, 1♂♂ y 2♀♀; en trampa Moericke, 14-IV/8-V-2004, 2♀♀; 25-IV/8-
V-2004, 2♂♂ y 4♀♀; 8/28-V-2004, 1♂ y 10♀♀; 24-VIII/12-IX-2004, 1♀; 12-
IX/8-X-2004, 3♀♀; 29-X/17-XI-2004, 1♀; 17-XI/4-XII-2004, 5♂♂ y 4♀♀;
4/29-XII-2004, 4♂♂; 29-XII-2004/22-I-2005, 1♀; 4/25-II-2005, 1♀; 18-III/12-
IV-2005, 1♂ y 2♀♀. Valle de Canalejas (Gw2): 14-V-2004, 2♂♂ y 2♀♀; 28-
V-2004, 1♀; 8-VII-2004, 1♀; 24-IV-2005, 1♂. Valle de los Enamorados
(Sw1): 6-X-2004, 1♂ y 1♀. Valle de Santiago (Gw1): 3-10-2004, 6♂♂; 1-V-
2005, 3♂♂ y 1♀.
Eupeodes lucasi (Marcos García & Laska, 1983)

Fresneda de Gargantilla: 7/28-X-2004, 1♀. Gargantilla (Wg1): 7-X-2004,
1♀.
Eupeodes luniger (Meigen, 1822)

Fresneda de Gargantilla: 19-III/13-IV-2004, 1♀; 29-V/17-VI-2004, 1♀;
7/28-X-2004, 1♀. Melojar de Gargantilla (Ww2): 29-V-2004, 1♀. Melojar
de Viñuelas: 14-IV/8-V-2004, 1♂; 30-V/10-VI-2004, 1♂; 4-VII/1-VIII-2004,
1♀. Raña Pocico: 12-IX/8-X-2004, 1♀.
Eupeodes nuba (Wiedemann, 1830)

Melojar de Viñuelas (Sw2): 2-IX-2005, 1♂ y 2♀♀.
Ferdinandea aurea Rondani, 1844

Fresneda de Gargantilla: 11-IX/7-X-2004, 2♂♂ y 1♀; 7/28-X-2004, 53♂♂ y
6♀♀; 28-X/18-XI-2004, 12♂♂ y 14♀♀. Gargantilla (Wg1): 2-XI-2004, 1♀.
Gargantilla (Wg2): 7-X-2004, 1♂ y 3♀♀. Gargantilla, alcornocal cercano a
charca: 7/28-X-2004, 5♂♂ y 1♀; 28-X/18-XI-2004, 1♀. Matorral de
Viñuelas: 6/29-X-2004, 1♂. Melojar de Viñuelas: 12-IX/5-X-2004, 6♂♂ y
5♀♀; 5/29-X-2004, 2♂♂ y 17♀♀; 29-X/16-XI-2004, 10♀♀; 16-XI/4-XII-
2004, 1♀. Raña, La Alcornoquera (Gg1): 6-X-2004, 1♀. Raña Pocico: 8/29-
X-2004, 14♂♂ y 2♀♀; 29-X/17-XI-2004, 1♂. Valle de Enamorados (Sw1):
- 15 -
Apéndice
5-X-2004, 1♀. Valle de Santiago (Gw1): 14-IX-2004, 1♂; 17-XI-2004, 1♀.

Valle de Canalejas (Gw2): 1-XI-2004, 1♀; 17-XI-2004, 1♀.
Ferdinandea cuprea (Scopoli, 1763)

Fresneda de Gargantilla: 28-X/18-XI-2004, 1♂. Melojar de Viñuelas: 1/24-
VIII-2004, 1♀; 24-VIII/12-IX-2004; 5/29-X-2004, 2♀♀.
Ferdinandea fumipennis Kassebeer, 1999

Fresneda de Gargantilla: 26-II/19-III-2005, 1♂; 19-III/13-IV-2005, 1♂ y 1♀;
15-IV/7-V-2004, 2♂♂; 28-X/18-XI-2004, 1♀. Melojar de Viñuelas: 26-
III/14-IV-2004, 1♂; 14-IV/8-V-2004, 1♀; 5/29-X-2004, 3♀♀; 18-III/12-IV-
2005, 2♂♂ y 1♀. Raña Pocico: 18-III/12-IV-2005, 1♂; 8/28-V-2004, 1♀.
Valle de Canalejas (Gw2): 1-XI-2004, 1♀. Valle de Santiago (Gw1): 8-IV-
2005, E. Galante leg.: 1♂ y 2♀♀; 29-IV-2005 ex-larva, 1♂.
Helophilus trivittatus (Fabricius, 1805)

Gargantilla (Wg2): 20-VI-2004, 1♀. Matorral de Viñuelas: 18-VI/4-VII-
2004, 1♀. Raña Pocico: 18-III/12-IV-2005, 1♀. Valle de Santiago (Gw1): 6-
VII-2004, 1♀.
Mallota cimbiciformis (Fallén, 1817)

Gargantilla (Ws1): 29-V-2004, 1♀. Valle de Enamorados (Sw1): 30-V-
2004, 1♀.
Mallota dusmeti Andréu, 1926

Gargantilla: en trampa de ventana, 8-V-2004, E. Micó leg.: 1 larva. Valle de
Canalejas: 6-IV-2004 ex-larva, M.A. Marcos García, G. Rotheray & J.
Hancock leg.: 1♂; 3-VII-2004, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos García leg.:
1♀.
Mallota fuciformis (Fabricius, 1794)

Gargantilla (jardín casa de Gargantilla): 19-III-2005, 1♂ y 2♀♀. Valle de
Canalejas (Gw2): 14-IV-2004, 1♂.
Melanostoma mellinum (Linnaeus, 1758)

Camino de Canalejas (Gs2): 1-XI-2004, 1♀. Fresneda de Gargantilla: 28-
III/15-IV-2004, 2♀♀; 15-IV/7-V-2004, 16♂♂ y 32♀♀; en trampa Moericke,
- 16 -
Material estudiado
15-IV/7-V-2004, 1♂; 23-IV-2004, S. Rojo leg.: 4♀♀; 7/29-V-2004, 14♂♂ y

25♀♀; 29-V-2004, 1♂; 29-V/17-VI-2004, 72♂♂ y 51♀♀; 17-VI/5-VII-2004,
15♂♂ y 7♀♀; 19-VI-2004, 6♂♂ y 3♀♀; 23-VIII/11-IX-2004, 1♂ y 1♀; 11-
IX/7-X-2004, 1♂ y 1♀; 7/28-X-2004, 1♂ y 3♀♀; 28-X/18-XI-2004, 1♀; 28-
XII-2004/21-I-2005, 1♂. Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 29-V/17-
VI-2004, 1♂; 23-V/19-XI-2004, 1♀; 11-IX/7-X-2004, 1♂. Matorral de
Viñuelas: 14-IV/8-V-2004, 1♀; 8/30-V-2004, 3♂♂; 30-V/18-VI-2004, 3♂♂ y
5♀♀; 18-VI/4-VII-2004, 1♂ y 1♀. Matorral de Viñuelas (Ss1): 30-V-2004,
6♂♂ y 3♀♀. Melojar de Gargantilla (Ww1): 20-VI-2004, 3♂♂ y 1♀; 22-VI-
2004, 1♂. Melojar de Gargantilla (Ww2): 15-V-2004, 2♀♀; 29-V-2004,
2♂♂ y 1♀; 20-VI-2004, 6♂♂; 22-VI-2004, 5♂♂ y 4♀♀. Melojar de Viñuelas
(Sw2): 14-IV/8-V-2004, 2♂♂ y 1♀; en trampa Moericke, 14-IV/8-V-2004,
2♂; 8/30-V-2004, 6♂♂; 30-V-2004, 1♂ y 2♀♀; 30-V/10-VI-2004, 22♂♂ y
15♀♀; 10/18-VI-2004, 20♂♂ y 7♀♀; 18-VI-2004, 17♂♂ y 5♀♀; 18-VI/4-
VII-2004, 20♂♂ y 9♀♀; 4-VII-2004, 1♂ y 2♀♀; 4-VII/1-VIII-2004, 3♂♂ y
1♀; 24-VIII/12-IX-2004, 1♀; 12-IX/5-X-2004, 3♂♂ y 4♀♀; 1-X-2004, 1♂;
5/29-X-2004, 1♂ y 2♀♀; 24-VIII-2005, 1♀. Raña, La Alcornoquera (Gg1):
28-V-2004, 2♂♂ y 2♀♀; 19-VI-2004, 1♂ y 1♀. Raña, La Alcornoquera
(Gg2): 28-V-2004, 2♂♂. Raña Pocico: 18-VI/6-VII-2004, 1♀; 8/29-X-2004,
1♀; 29-X/17-XI-2004, 1♀; 4/29-XII-2004, 1♂. Valle de Canalejas (Gw2):
14-V-2004, 3♀♀; 28-V-2004, 2♀♀; 19-VI-2004, 7♂♂ y 8♀♀; 21-VI-2004,
4♂♂ y 5♀♀; 8-VII-2004, 1♀; 24-IV-2005, 1♀. Valle de los Enamorados
(Sw1): 30-V-2004, 1♂ y 1♀; 18-VI-2004, 3♂♂ y 3♀♀. Valle de Santiago
(Gw1): 14-V-2004, 1♂; 19-VI-2004, 1♂ y 2♀♀; 24-VI-2004, 4♂♂ y 1♀; 6-
VII-2004, 1♀; 3-X-2004, 1♀.
Melanostoma scalare (Fabricius, 1794)

Camino a Labradillo (Sg1): 23-VI-2004, 1♀. Camino de Canalejas (Gs2):
3-X-2004, 1♀. Fresneda de Gargantilla: 28-III/15-IV-2004, 1♀; 15-IV/7-V-
2004, 10♀♀; 7/29-V-2004, 4♀♀; 28-X/18-XI-2004, 1♀; 23-IV-2004, S. Rojo
leg.: 2♀♀. Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 15-IV/7-V-2004, 1♀.
Melojar de Viñuelas: 14-IV/8-V-2004, 1♀. Matorral de Viñuelas (Ss1): 30-
V-2004, 1♂ y 2♀♀. Matorral de Viñuelas, cortafuegos (Ss2): 23-VI-2004,
1♀. Melojar de Gargantilla (Ww1): 22-VI-2004, 1♀. Melojar de
Gargantilla (Ww2): 29-V-2004, 1♂; 20-VI-2004, 1♀. Melojar de Viñuelas
(Sw2): 18-VI-2004, 2♀♀. Valle de Canalejas (Gw2): 14-V-2004, 1♂ y 5♀♀;
- 17 -
Apéndice
28-V-2004, 1♂; 19-VI-2005, 5♀♀; 21-VI-2004, 1♀. Valle de Enamorados

(Sw1): 18-VI-2004, 1♀. Localidad indeterminada: 28-V-2004, 1♂.
Meligramma cincta (Fallén, 1817)

Camino valle de Santiago: 1-V-2005, 1♂.
Meligramma triangulifera (Zetterstedt, 1843)

Gargantilla, alcornocal cercano a charca: en trampa Moericke, 15-IV/7-V-
2004, 1♀.
Meliscaeva auricollis (Meigen, 1822)

Camino valle de Santiago: 14-V-2004, 1♀. Fresneda de Gargantilla: 23-IV-
2004, S. Rojo leg.: 1♂ (Colección entomológica del Parque Nacional de
Cabañeros), 1♂ y 1♀; 15-IV/7.V-2004, 1♂; 7/29-V-2005, 1♂; 29-V/17-VI-
2004, 1♂. Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 15-IV/7-V-2004, 1♂ y
1♀; 7/29-V-2004, 1♂; 11-IX/7-X-2004, 1♀; 2-X-2004, 1♀. Gargantilla,
alcornocal cercano a Ws2: 2-V-2005, 1♂. Gargantilla (jardín casa de
Gargantilla): 19-III-2005, 1♂ y 3♀♀. Gargantilla (Ws2): 15-IV-2004, 1♂.
Gargantilla (Wg2): 27-IV-2005, 1♂; 7-X-2004, 1♀. Gs1: 14-IV-2004, 2♂♂.
Lorera con acceso por la carretera de Retuerta: 7-IV-2005, 2♂♂. Matorral
de Viñuelas, cortafuegos (Ss2): 1-IX-2004, 1♀. Melojar de Gargantilla
(Ww2): 15-V-2004, 1♂. Melojar de Viñuelas (Sw2): 14-IV/8-V-2004, 3♂♂;
30-V-2004, 1♂; 8/30-V-2004, 5♂♂ y 3♀♀; 30-V/10-VI-2004, 5♂♂; 12-IX/5-
X-2004, 1♀; 30-IV-2005, 1♂. Valle de Canalejas (Gw2): 30-IV-2004, 1♂.
Valle de Enamorados (Sw1): 17-IX-2004, 1♀. Valle de Santiago (Gw1): 13-
IV-2004, 1♂; 3-X-2004, 1♀.
Merodon antonioi Marcos García, Vujić & Mengual, 2007

Fresneda de Gargantilla: 2/23-VIII-2004, 1♀; 23-VIII/11-IX-2004, 3♂♂ y
4♀♀; 11-IX/7-X-2004, 11♂♂ y 2♀♀; 11-IX-2004, 5♂♂; 2-X-2004, 1♀.
Merodon avidus (Rossi, 1790)

Fresneda de Gargantilla: 17-VI/5-VII-2004, 4♀♀; 5-VII/2-VIII-2004, 1♀;
2/23-VIII-2004, 1♀; 23-VIII/11-IX-2004, 1♀. Gargantilla, raña - con
trampas de ventana - frente a casa de Gargantilla: 29-VI-2006, 3♂♂.
Matorral de Viñuelas: 13-VI/5-VII-2005, 2♂♂ y 2♀♀. Melojar de
Gargantilla (Ww2): 20-VI-2004, 1♂. Melojar de Viñuelas (Sw2): 18-VI/4-
- 18 -
Material estudiado
VII-2004; 11-VI-2005, 3♂♂; 5-VII-2005, 2♂♂; 27-VI-2006, 2♂♂. Valle de

Canalejas (Gw2): 8-VII-2004, 1♂; 6-VII-2005, 1♂ y 1♀.
Merodon cabanerensis Marcos García, Vujić & Mengual, 2007

Valle de Canalejas (Gw2): 18-III-2005, 6♂♂ y 3♀♀.
Merodon chalybeus Wiedemann in Meigen, 1822

Fresneda de Gargantilla: 7/25-V-2004, 4♀♀. Gargantilla, alcornocal
cercano a charca: 29-V/17-VI-2004, 1♂; 11-IX/7-X-2004, 3♀♀. Matorral de
Viñuelas: 14-IV/8-V-2004, 1♀; 24-VIII/12-IX-2004, 1♀; 12-IX/6-X-2004,
1♀.
Merodon distinctus Palma, 1863

Fresneda de Gargantilla: 2-VIII/11-IX-2004, 2♀♀.
Merodon elegans Hurkmans, 1993

Fresneda de Gargantilla: 29-V/17-VI-2004, 1♂; 17-VI/5-VII-2004, 1♀.
Matorral de Viñuelas: 13-VI/5-VII-2004, 1♂.
Merodon funestus (Fabricius, 1794)

Melojar de Gargantilla (Ww2): 26-IV-2005, 1♂.
Merodon geniculatus Strobl, 1909

Fresneda de Gargantilla: 7/29-V-2004, 3♂♂. Gargantilla, alcornocal
cercano a charca: 11-IX/7-X-2004, 4♂♂. Matorral de Viñuelas: 24-VIII/12-
IX-2004, 1♀. Raña, La Alcornoquera (Gg2): 4-X-2004, 1♂. Melojar de
Gargantilla (Ww2): 29-V-2004, 1♂.
Merodon legionensis Marcos García, Vujić & Mengual, 2007

Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 11-IX/7-X-2004, 1♀.
Merodon longicornis Sack, 1913

Raña Pocico: 1/24-VIII-2004, 1♂; 24-VIII/12-IX-2004, 1♀.
Merodon luteihumerus Marcos García, Vujić & Mengual, 2007

Camino a Labradillo (Sg1): 15-IX-2004, 1♂; 5-IX-2005, 1♀. Fresneda de
Gargantilla: 23-VIII/11-IX-2004, 1♂; 11-IX/7-X-2004, 1♂. Gs1: 14-IX-2004,
- 19 -
Apéndice
1♂ y 1♀. Raña, La Alcornoquera (Gg1): 12-IX-2004, 3♂♂ y 3♀♀; 19-VII-

2005 ex-larva, 1♂ y 2♀♀; 25-VII-2005 ex-larva, 2♂♂; 29-VII-2005 ex-larva,
1♀. Raña Pocico: 24-VIII/12-IX-2004, 1♂; 12-IX/8-X-2004, 1♀; 26-VII-2006
ex-larva, 1♂. Raña de Viñuelas (Sg2): 15-IX-2004, 1♂. Valle de Canalejas
(Gw2): 1-VIII-2005 ex-larva, 1♂; 4-IX-2005, 3♂♂; 14-IX-2004, 1♂ y 2♀♀.
Valle de Santiago: 25-VII-2005 ex-larva, 3♂♂; 29-VII-2005 ex-larva, 1♂ y
1♀; 1-VIII-2005 ex-larva, 1♂.
Merodon obscuritarsis Strobl in Czerny & Strobl, 1909

Fresneda de Gargantilla: 28-III/15-IV-2004, 1♀. Gargantilla (Ws2): 26-IV-
2005, 1♀. Matorral de Viñuelas: 26-III/14-IV-2004, 1♂; 8/30-V-2004, 1♀.
Melojar de Gargantilla (Ww2): 26-IV-2005, 1♂ y 2♀♀. Valle de Santiago
(Gw1): 1-V-2005, 1♂.
Milesia crabroniformis (Fabricius, 1775)

Fresneda de Gargantilla: 23-VIII-2004, 1♀.
Milesia semiluctifera (Villers, 1789)

Fresneda de Gargantilla: 5-VII/2-VIII-2004, 1♂; 23-VIII/11-IX-2004, 1♂;
11-IX/7-X-2004, 2♂♂. Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 5-VII/2-
VIII-2004, 1♀. Gs1: 20-VIII-2004, 1♂. Matorral de Viñuelas: 1/24-VIII-
2004, 1♂. Melojar de Gargantilla (Ww2): 3-VIII-2005, 1♂. Valle de
Santiago (Gw1): 20-VIII-2004.
Myathropa florea (Linnaeus, 1758)

Fresneda de Gargantilla: primavera 2004, en trampa de ventana, E. Micó
leg.: 7 larvas; primavera 2004, M.A. Marcos García, G. Rotheray & C. Pérez
Bañón leg.: 13 larvas; 10-IV-2004 ex-larva, M.A. Marcos García, G. Rotheray
& J. Hancock leg.: 1♂; 3-V-2004 ex-larva, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos
García leg.: 1♂; 11-V-2004 ex-larva, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos García
leg.: 2♂♂ y 3♀♀; 12-V-2004 ex-larva, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos García
leg.: 1♀; 14-V-2004 ex-larva, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos García leg.:
3♀♀; 17-V-2004 ex-larva, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos García leg.: 1♀; 2-
V-2005 ex-larva, M.A. Marcos García, G. Rotheray & C. Pérez Bañón leg.:
1♂; 19-XI-2005, 10 pupas emergidas; 18-IV-2006 ex-larva, 1♂; 26-IV-2006
ex-larva, 1♀; 19-VII-2006 ex-larva, 1♀. Gargantilla (Wg1): 9-VII-2004, 1♂.
Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 17-IX-2004, 1♂. Melojar de
- 20 -
Material estudiado
Gargantilla: 15-IV-2004, 1♂. Melojar de Gargantilla (Ww1): 2-XI-2004,

1♀. Melojar de Gargantilla (Ww2): 29-V-2004, 2♂♂. Melojar de Viñuelas
(Sw2): 21-VIII-2004, 5♂♂ y 2♀♀. Raña, La Alcornoquera: primavera 2004,
M.A. Marcos García, G. Rotheray & C. Pérez Bañón leg.: 1 larva y 1 pupa; 8-
VI-2004 ex-larva, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos García leg.: 1♂ y 1♀.
Raña, La Alcornoquera (Gg2): 28-V-2004, 1♀. Valle de Canalejas (Gw2):
7-IV-2004 ex-larva, M.A. Marcos García, G. Rotheray & J. Hancock leg.:
3♀♀; 21-VI-2004, 1♂; 11-VI-2005, 1♀. Valle de los Enamorados (Sw1):
primavera 2004, M.A. Marcos García, G. Rotheray & C. Pérez Bañón leg.: 1
larva. Valle de Santiago (Gw1): 20-VIII-2004, 1♂; 3-X-2004, 2♂♂; 17-III-
2006 ex-larva, 2♀♀; 19-III-2006 ex-larva, 2♂♂; 22-III-2004 ex-larva, 1♂; 21-
III-2006 ex-larva, 1♂.
Myolepta difformis Strobl in Czerny & Strobl, 1909

Fresneda de Gargantilla: 19-V-2004 ex-larva, C. Pérez Bañón & M.A.
Marcos García leg.: 1♂; 2004, C. Pérez Bañón & M.A. Marcos García leg.: 2
larvas. Valle de Canalejas: 14-IV-2004 ex-larva, M.A. Marcos García, G.
Rotheray & J. Hancock leg.: 2♀♀; 15-IV-2004 ex-larva, M.A. Marcos García,
G. Rotheray & J. Hancock leg.: 1♀.
Myolepta dubia (Fabricius, 1805)

Fresneda de Gargantilla: 21-V-2005, 1♀. Melojar de Gargantilla (Ww2):
15-V-2004, 1♂.
Myolepta obscura (Becher, 1882)

Fresneda de Gargantilla: 15-III-2006 ex-larva, 2♂♂.
Orthonevra brevicornis (Loew, 1843)

Matorral de Viñuelas: 14-IV/8-V-2004, 1♀; 30-V/18-VI-2004, 1♂. Raña
Pocico: 18-III/12-IV-2004, 1♂. Valle de Canalejas (Gw2): 14-IV-2004, 1♂.
Orthonevra frontalis (Loew, 1843)

Valle de Canalejas (Gw2): 24-IV-2005, 1♂. Valle de Santiago (Gw1): 28-V-
2004, 1♂ y 1♀.
Orthonevra onytes (Séguy, 1961)
- 21 -
Apéndice
Melojar de Viñuelas: 18-III/12-IV-2005, 1♀. Raña Pocico: 18-III/12-IV-

2005, 1♂ y 1♀.
Paragus bicolor (Fabricius, 1794)

Fresneda Gargantilla: 17-VI/5-VII-2004, 3♂♂; 5-VII/2-VIII-2004, 2♂♂ y
2♀♀. Melojar de Viñuelas: 18-VI/4-VII-2004, 1♂.
Paragus haemorrhous Meigen, 1822

Fresneda de Gargantilla: 29-V/17-VI-2004, 1♀. Melojar de Viñuelas: 30-
V/10-VI-2004, 1♀; 18-VI/4-VII-2004, 2♂♂ y 2♀♀; 27-VI-2006, 2♀♀. Raña
Pocico: 12-IX/8-X-2004, 1♂.
Paragus pecchiolii Rondani, 1857

Melojar de Viñuelas: en trampa Malaise, 6-VI-2005, 1♂.
Paragus quadrifasciatus Meigen, 1822

Raña, La Alcornoquera (Gg2): 6-VII-2004, 1♀. Raña Pocico: 12-IX/8-X-
2004, 1♂.
Paragus strigatus Meigen, 1822

Fresneda de Gargantilla: 17-VI/5-VII-2004, 1♀; 7/28-X-2004, 1♀. Melojar
de Viñuelas: 30-V/10-VI-2004, 1♀; 4-VII/1-VIII-2004, 1♀. Raña Pocico:
8/29-X-2004, 1♀.
Paragus tibialis (Fallén, 1817)

Camino a Labradillo (Sg1): 7-VII-2004, 1♀. Camino de Canalejas (Gs2): 6-
X-2004, 1♂. Fresneda de Gargantilla: 29-V/17-VI-2004, 2♂♂ y 7♀♀; 17-
VI/5-VII-2004, 7♂♂ y 8♀♀; 5-VII/2-VIII-2004, 1♂; 7/28-X-2004, 4♂♂ y
3♀♀. Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 23-VIII/11-IX-2004, 1♂;
11-IX/7-X-2004, 2♀♀. Gargantilla, raña - con trampas de ventana - frente
a casa de Gargantilla: 29-VI-2006, 2♂♂ y 1♀. Gargantilla (Ws2): 26-VI-
2006, 2♂♂; 2-X-2004, 1♀. Gargantilla (Wg1): 7-X-2004, 1♀. Matorral de
Viñuelas (Ss1): 24-VI-2004, 1♀; 17-IX-2004, 4♀♀. Melojar de Gargantilla
(Ww2): 22-VI-2004, 1♀; fecha indeterminada, 1♀. Matorral de Viñuelas: 30-
V/18-VI-2004, 1♂ y 1♀; 18-VI/4-VII-2004, 3♂♂ y 4♀♀; 12-IX/6-X-2004,
4♂♂ y 2♀♀. Melojar de Viñuelas: 30-V/10-VI-2004, 1♂ y 1♀; 10/18-VI-
2004, 1♂ y 6♀♀; 18-VI/4-VII-2004, 2♂♂ y 2♀♀; 4-VII/1-VIII-2004, 2♂♂ y
- 22 -
Material estudiado
1♀. Raña Pocico: 18-VI/6-VII-2004, 2♀♀; 1/24-VIII-2004, 1♀; 12-IX/8-X-

2004, 7♂♂ y 3♀♀; 8/29-X-2004, 1♂ y 2♀♀; 17-XI/4-XII-2004, 1♀.
Paragus vandergooti Marcos García, 1986

Fresneda de Gargantilla: 29-V/17-VI-2004, 1♂ y 1♀. Matorral de
Viñuelas: 30-V/18-VI-2004, 1♂. Raña de la Viñuela (Sg2): 28-IV-2005,
2♀♀. Viñuelas (Ss1): 25-IV-2005, 1♀.
Pelecocera lusitanica (Mik, 1898)

Camino de Canalejas (Gs2): 1-XI-2004, 1♂. Melojar de Viñuelas: 16-XI/4-
XII-2004, 1♀.
Platycheirus albimanus (Fabricius, 1781)

Fresneda de Gargantilla: 7/29-V-2004, 1♂. Melojar de Viñuelas: 8/30-V-
2004, 1♀; 30-V/10-VI-2004, 1♀.
Platynochaetus setosus (Fabricius, 1794)

Fresneda de Gargantilla: 19-III/13-IV-2005, 1♀; 28-III/15-IV-2004, 4♂♂ y
2♀♀; 15-IV/7-V-2004, 1♀. Raña Pocico: 18-III/12-IV-2004, 1♂ y 1♀; 26-
III/13-IV-2004, 1♀.
Riponnensia splendens (Meigen, 1822)

Melojar de Viñuelas: 24-VIII/12-IX-2004, 1♂.
Scaeva albomaculata (Macquart, 1842)

Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 17-VI/5-VII-2004, 1♂. Viñuelas
(Ss1): 10-VI-2006, 1♂.
Scaeva dignota (Rondani, 1857)

Camino de Canalejas (Gs2): 1-XI-2004, 1♂. Fresneda de Gargantilla: 7/28-
X-2004, 1♂; 18-XI-2004, 1♀. Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 18-
XI/3-XII-2004, 1♀. Gargantilla (Wg1): 2-XI-2004, 1♀. Gargantilla (Wg2):
7-X-2004, 1♀; 2-XI-2004, 1♀. Matorral de Viñuelas: 4/25-II-2005, 1♀; 6/29-
X-2004, 1♀; 29-X/17-XI-2004, 1♀. Matorral de Viñuelas (Ss1): 18-XI-2004,
1♀. Melojar de Gargantilla (Ww1): 2-XI-2004, 2♀♀. Melojar de
Gargantilla (Ww2): 2-XI-2004, 1♂. Raña, La Alcornoquera (Gg1): 6-X-
- 23 -
Apéndice
2004, 4♂♂ y 1♀. Raña, La Alcornoquera (Gg2): 4-X-2004, 1♀. Valle de

Enamorados (Sw1): 6-X-2004, 1♂.
Scaeva mecogramma (Bigot, 1860)

Valle de Enamorados (Sw1): 7-VII-2004, 1♀.
Scaeva pyrastri (Linnaeus, 1758)

Gargantilla (Wg1): 2-XI-2004, 1♀. Matorral de Viñuelas: 8/30-V-2004, 1♂.
Raña, La Alcornoquera (Gg1): 6-X-2004, 1♂. Raña, La Alcornoquera
(Gg2): 28-V-2004, 1♀; 4-X-2004, 1♂. Raña Pocico: 13/25-IV-2004, 1♀;
8/28-V-2004, 1♂.
Scaeva selenitica (Meigen, 1822)

Matorral de Viñuelas: 6/29-X-2004, 1♂.
Sphaerophoria rueppelli (Wiedemann, 1830)

Fresneda de Gargantilla: 29-V/17-VI-2004, 1♂.
Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758)

Camino a Labradillo (Sg1): 30-V-2004, 1♂ y 2♀♀; 18-VI-2004, 2♂♂ y
4♀♀; 23-VI-2004, 13♂♂ y 5♀♀; 7-VII-2004, 1♂. Camino de Canalejas
(Gs2): 28-V-2004, 1♀; 8-VII-2004, 2♂♂. Fresneda de Gargantilla: 28-
III/15-IV-2004, 1♂ y 1♀; 15-IV/7-V-2004, 59♂♂ y 29♀♀; 23-IV-2004, S.
Rojo leg.: 2♂♂ y 1♀; 7/29-V-2004, 92♂♂ y 90♀♀; 29-V-2004, 3♂♂ y 4♀♀;
29-V/17-VI-2004, 182♂♂ y 236♀♀; 17-VI/5-VII-2004, 180♂♂ y 124♀♀; 19-
VI-2004, 12♂♂ y 8♀♀; 5-VII/2-VIII-2004, 1♀; 9-VII-2004, 3♂♂ y 1♀; 2/23-
VIII-2004, 1♂ y 1♀; 28-X/18-XI-2004, 1♀; 26-II/19-III-2005, 2♀♀; 19-III/13-
IV-2005, 2♂♂. Gargantilla (Wg1): 20-VI-2004, 7♂♂ y 1♀; 22-VI-2004,
3♂♂ y 7♀♀; 9-VII-2004, 29♂♂ y 23♀♀. Gargantilla (Wg2): 29-V-2004,
6♂♂ y 2♀♀; 20-VI-2004, 10♂♂ y 7♀♀; 26-VI-2004, 8♂♂ y 4♀♀; 5-VII-
2004, 8♂♂ y 3♀♀. Gargantilla (Ws1): 29-V-2004, 4♂♂ y 1♀; 26-VI-2004,
5♂♂ y 2♀♀; 9-VII-2004, 4♂♂ y 6♀♀; 19-VIII-2004, 1♀. Gargantilla (Ws2):
29-V-2004, 1♀; 26-VI-2004, 4♂♂ y 3♀♀; 5-VII-2004, 20♂♂ y 7♀♀.
Gargantilla, alcornocal cercano a charca: 15-IV/7-V-2004, 3♂♂; 7/29-V-
2004, 3♂♂ y 2♀♀; 29-V/17-VI-2004, 5♂♂ y 5♀♀; 17-VI/5-VII-2004, 10♂♂
y 24♀♀; en trampa Moericke, 17-VI/5-VII-2004, 1♀; 5-VII/2-VIII-2004,
31♂♂ y 30♀♀; 11-IX/7-X-2004, 2♀♀; 17-IX-2004, 2♂♂. Gargantilla,
- 24 -
Material estudiado
alcornocal cercano a Ws2: . Gs1: 24-VI-2004, 9♂♂ y 5♀♀. Matorral de

Viñuelas: 26-III/14-IV-2004, 1♀; 14-IV/8-V-2004, 4♂♂ y 3♀♀; 8/30-V-2004,
26♂♂ y 24♀♀; 30-V/18-VI-2004, 77♂♂ y 69♀♀; 18-VI/4-VII-2004, 12♂♂ y
13♀♀; 4-VII/1-VIII-2004, 1♂ y 1♀; 1/24-VIII-2004, 2♂♂ y 4♀♀; 6/29-X-
2004, 1♂. Matorral de Viñuelas (Ss1): 30-V-2004, 1♂ y 3♀♀; 18-VI-2004,
3♂♂ y 3♀♀; 24-VI-2004, 3♂♂ y 4♀♀. Matorral de Viñuelas, cortafuegos
(Ss2): 23-VI-2004, 3♀♀. Melojar de Viñuelas (Sw2): 14-IV/8-V-2004, 4♂♂
y 3♀♀; 8/30-V-2004, 18♂♂ y 17♀♀; 30-V-2004, 1♂ y 1♀; 30-V/10-VI-2004,
74♂♂ y 98♀♀; 10/18-VI-2004, 145♂♂ y 101♀♀; 18-VI-2004, 14♂♂ y
14♀♀; 18-VI/4-VII-2004, 233♂♂ y 168♀♀; 4-VII-2004, 56♂♂ y 68♀♀; 4-
VII/1-VIII-2004, 276♂♂ y 140♀♀; 1/24-VIII-2004, 9♂♂ y 10♀♀; 21-VIII-
2004, 4♀♀; 24-VIII/12-IX-2004, 1♀; 12-IX/5-X-2004, 1♀; 29-X/16-XI-2004,
1♀; 6/29-X-2004, 1♂; 30-IV-2005, 1♀; 20-V-2005, 1♂; 13-VI-2005, 1♂; 5-
VII-2004, 1♂ y 1♀; 2-IX-2005, 1♀. Melojar de Gargantilla (Ww1): 29-V-
2004, 2♂♂; 20-VI-2004, 13♂♂ y 15♀♀; 22-VI-2004, 19♂♂ y 9♀♀; 5-VII-
2004, 35♂♂ y 8♀♀; 19-VIII-2004, 1♀. Melojar de Gargantilla (Ww2): 15-
V-2004, 1♂ y 1♀; 29-V-2004, 1♂ y 2♀♀; 20-VI-2004, 22♂♂ y 22♀♀; 22-VI-
2004, 30♂♂ y 16♀♀; 5-VII-2004, 64♂♂ y 23♀♀; 2-V-2005, 1♂ y 1♀. Raña
de Viñuelas (Sg2): 30-V-2004, 7♂♂ y 3♀♀; 23-VI-2004, 27♂♂ y 11♀♀; 7-
VII-2004, 2♀♀. Raña, La Alcornoquera (Gg1): 28-V-2004, 6♂♂ y 3♀♀; 19-
VI-2004, 7♂♂ y 12♀♀; 23-VI-2004, 56♂♂ y 7♀♀; 8-VII-2004, 1♀; 22-VIII-
2004, 1♀. Raña, La Alcornoquera (Gg2): 28-V-2004, 3♂♂ y 1♀; 19-VI-
2004, 2♂♂ y 5♀♀; 23-VI-2004, 5♂♂ y 23♀♀; 12-IX-2004, 1♀. Raña Pocico:
13/25-IV-2004, 2♂♂ y 7♀♀; 25-IV/8-V-2004, 5♂♂ y 12♀♀; 8/28-V-2004,
9♂♂ y 35♀♀; 28-V/17-VI-2004, 16♂♂ y 9♀♀; 18-VI/6-VII-2004, 2♂♂ y
6♀♀; 1/24-VIII-2004, 1♀; 24-VIII/12-IX-2004, 3♀♀; 8/29-X-2004, 1♂ y 1♀;
29-X/17-XI-2004, 1♀; 17-XI/4-XII-2004, 1♀; 4/25-II-2005, 1♂ y 1♀; 25-
II/18-III-2005, 5♂♂; 18-III/12-IV-2005, 8♂♂ y 3♀♀. Valle de Canalejas
(Gw2): 28-V-2004, 1♀; 19-VI-2004, 6♂♂ y 8♀♀; 21-VI-2004, 6♂♂ y 7♀♀;
8-VII-2004, 27♂♂ y 34♀♀; 20-VIII-2004, 1♀. Valle de los Enamorados
(Sw1): 30-V-2004, 4♂♂ y 3♀♀; 18-VI-2004, 30♂♂ y 26♀♀; 7-VII-2004,
23♂♂ y 45♀♀; 17-IX-2004, 1♀. Valle de Santiago (Gw1): 28-V-2004, 1♀;
19-VI-2004, 19♂♂ y 3♀♀; 24-VI-2004, 15♂♂ y 7♀♀; 6-VII-2004, 48♂♂ y
12♀♀; 20-VIII-2004, 1♂ y 1♀.
Sphiximorpha subsessilis (Illiger in Rossi, 1807)

Valle de Santiago (Gw1): 1-V-2005, 1♀.
- 25 -
Apéndice
Spilomyia digitata (Rondani, 1865)

Fresneda de Gargantilla: 21-VI-2004 ex-larva, M.A. Marcos García, G.
Rotheray & J. Hancock leg.: 1♀; 3-VII-2004 ex-larva, M.A. Marcos García, G.
Rotheray & J. Hancock leg.: 1♂; 6-VII-2004 ex-larva, M.A. Marcos García, G.
Rotheray & J. Hancock leg.: 1♂; 23-VIII-2004, 1♂; 11-IX/7-X-2004, 1♂.
Raña de Viñuelas (Sg2): 15-IX-2004, 1♂. Valle de Canalejas: 14-IV-2006
ex-larva, 1♀. Valle de Santiago (Gw1): 20-IV-2006 ex-larva, 1♀; 26-IV-2006
ex-larva, 1♀; 14-V-2006 ex-larva, 1♀; 20-VIII-2004, 1♂.
Spilomyia saltuum (Fabricius, 1794)

Melojar de Viñuelas: en trampa Malaise, 7-VI-2005, 1♂.
Syritta pipiens (Linnaeus, 1758)

Camino de Canalejas (Gs2): 1-XI-2004, 1♂. Gargantilla, alcornocal
cercano a charca: 17-IX-2004, 5♂♂ y 2♀♀. Gargantilla (Ws2): 7-X-2004,
1♂. Gargantilla, raña - con trampas de ventana - frente a casa de
Gargantilla: 29-VI-2006, 1♂. Melojar de Gargantilla (Ww2): 3-IX-2005,
1♂ y 1♀. Melojar de Viñuelas (Sw2): 1-X-2004, 1♂; 5-VII-2005, 1♂; 2-IX-
2005, 1♂. Raña, La Alcornoquera (Gg1): 5-IX-2005, 1♂. Raña, La
Alcornoquera (Gg2): 28-V-2004, 1♂; 4-X-2004, 2♂♂. Valle de Santiago
(Gw1): 24-VI-2004, 1♂; 6-VII-2004, 1♀; 10-VI-2006, 2♂♂. Valle de
Canalejas (Gw2): 8-VII-2004, 1♂.
Syrphus vitripennis Meigen, 1822

Gargantilla (jardín casa de Gargantilla): 19-III-2005, 1♂. Gargantilla,
alcornocal cercano a charca: 2-IV-2006, 3♂♂. Gargantilla (Wg2): 2-XI-
2004, 1♂ y 1♀. Melojar de Gargantilla (Ww1): 2-XI-2004, 1♀. Melojar de
Gargantilla (Ww2): 2-XI-2004, 2♀♀. Melojar de Viñuelas (Sw2): 13-VI-
2005, 1♀; 5-VII-2005, 1♂. Raña, La Alcornoquera (Gg2): 28-V-2004, 1♀;
30-V-2004, 3♂♂. Valle de Enamorados (Sw1): 18-VI-2004, 1♂.
Volucella elegans Loew, 1862

Camino a Labradillo (Sg1): 15-IX-2004, 1♀. Fresneda de Gargantilla: 9-
VII-2004, 1♂; 23-VIII-2004, 1♀. Gargantilla, alcornocal cercano a charca:
2/23-VIII-2004, 1♀; 17-IX-2004, 1♀. Gs1: 3-X-2004, 1♀. Melojar de
Gargantilla (Ww1): 20-VI-2004, 3♀♀; 22-VI-2004, 2♂♂ y 2♀♀; 5-VII-
- 26 -
Material estudiado
2004, 1♀; 7-VII-2005, 1♂ y 1♀; 3-IX-2005, 3♀♀. Melojar de Gargantilla

(Ww2): 5-VII-2004, 2♂♂ y 1♀; 23-VIII-2004, 2♂♂; 13-IX-2004, 1♀; 7-VII-
2005, 4♂♂ y 1♀; 3-IX-2005, 4♀♀. Melojar de Viñuelas (Sw2): 4-VII-2004,
1♂ y 1♀; 4-VII/1-VIII-2004, 1♂; 21-VIII-2004, 10♀♀; 1/24-VIII-2004, 1♀; 5-
VII-2005, 1♂ y 2♀♀; 2-IX-2005, 1♀. Raña, La Alcornoquera (Gg1): 5-IX-
2005, 1♀. Valle de Canalejas (Gw2): 21-VI-2004, 4♂♂; 14-IX-2004, 1♀.
Valle de Santiago (Gw1): 28-VI-2006, 2♂♂; 30-VI-2003, M.A. Marcos
García leg.: 1♂; 6-VII-2004, 1♂; 20-VIII-2004, 5♀♀; 2-VIII-2005, 2♀♀.
Localidad indeterminada: VII-2005, A. Martínez Sánchez leg.: 1♂ y 1♀.
Volucella inanis (Linnaeus, 1758)

Fresneda de Gargantilla: 23-VIII-2004, 1♀. Melojar de Gargantilla
(Ww1): 22-VI-2004, 1♂; 3-IX-2005, 3♀♀. Melojar de Gargantilla (Ww2):
23-VIII-2004, 1♀; 3-IX-2005, 1♀. Melojar de Viñuelas (Sw2): 1-VIII-2005,
1♀. Valle de Santiago (Gw1): 20-VIII-2004, 1♀; 14-IX-2004, 3♀♀.
Volucella zonaria (Poda, 1761)

Localidad indeterminada: VII-2005, A. Martínez Sánchez leg.: 1♀.
Xanthandrus comtus (Harris, 1780)

Valle de Enamorados (Sw1): 25-IV-2005, 1♀.
Xanthogramma marginale (Loew, 1854)

Valle de Canalejas (Gw2): 6-VII-2005, 2♂♂.
Xanthogramma pedissequum (Harris, 1780)

Fresneda de Gargantilla: 21-V-2005, 1♂; 11-IX/7-X-2004, 1♀. Melojar de
Viñuelas (Sw2): 30-IV-2005, 3♀♀; 20-V-2005, 2♀♀; 11-VI-2005, 1♀; 5-VII-
2005, 2♀♀; 1-VIII-2005, 1♂ y 2♀♀; 24-VIII-2005, 1♀; 2-IX-2005, 1♂ y
4♀♀; 24-VIII/12-IX-2004, 1♀. Valle de Canalejas (Gw2): 21-VI-2004, 1♂;
20-VIII-2004, 1♂; 30-IV-2005, 2♀♀; 1-V-2005, 2♀♀; 19-V-2005, 2♀♀; 6-
VII-2005, 2♂♂ y 3♀♀. Valle de Santiago (Gw1): 20-VIII-2004, 1♀; 14-IX-
2004, 1♂. Ruta Boquerón del Estena: 12-VI-2005, 1♂.
Xylota segnis (Linnaeus, 1758)

Melojar de Viñuelas (Sw2): 24-VIII-2005, 1♂.
- 27 -

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Biodiversidad de sírfidos (Diptera: Syrphidae) y

conservación de los hábitats en el Parque

Antonio Ramón Ricarte Sabater

Cubierta posterior: foto y diseño, Jesús Ordóñez Mora.

Biodiversidad de sírfidos (Diptera: Syrphidae)

Hoverfly (Diptera: Syrphidae) biodiversity and habitat conservation in

Antonio Ramón Ricarte Sabater

Instituto Universitario de Investigación CIBIO

Biodiversidad de sírfidos (Diptera: Syrphidae)

San Vicente del Raspeig, 2008

EL ASPIRANTE A DOCTOR LA DIRECTORA DE LA TESIS

Capítulo I. Área de estudio y métodos de muestreo………………………… 33

Capítulo II: La comunidad de sírfidos………………………………………….. 65

Capítulo III: Relaciones entre sírfidos fitófagos y geófitos………………… 107

Capítulo IV. Los sírfidos saproxílicos y su conservación………………….. 147

Capítulo V. Análisis de la biodiversidad:

Discusión general………………………………………….………………………. 229

En primer lugar, agradecer a mi directora de tesis, la Dr.ª Mª Ángeles Marcos

El trabajo de campo ha supuesto una parte muy importante de mi tesis, que se

También agradezco a diferentes científicos extranjeros por el papel relevante

En el aspecto económico, agradecer al Ministerio de Educación y Ciencia español

El alto potencial de los insectos como herramientas para la conservación y

Este estudio se ha desarrollado en un ecosistema mediterráneo típico, el

El inventario de sírfidos obtenido está formado por 109 especies de 43

Por su parte, la riqueza específica de sírfidos de los diferentes grupos

Debido a que la importancia de los sírfidos como bioindicadores está muy

En lo que respecta a los fitófagos, se han descrito los estados inmaduros y

La fauna saproxílica asociada a los arbolados se encuentra bien

Para mejorar el conocimiento de los sírfidos en su faceta de bioindicadores

hábitat y la matriz sobre los patrones de biodiversidad de sírfidos en cada uno de

Como el hábitat, a esta escala de estudio, se ha mostrado más influyente en

This study was carried out in a typical Mediterranean ecosystem, Cabañeros

Hoverfly inventory is comprised of 109 species of 43 genera. Among these

Species richness of each of the hoverfly functional groups (phytophagous,

Hoverflies bioindicator role is related to the broad range of ecological

phytophagous and saproxylic species. Phytophagous species were investigated

For phytophagous hoverflies, we described immature stages and life

Saproxylic fauna associating with trees is well represented in Cabañeros

Basic studies directed to explore the responses of hoverflies to different

1. Los insectos en la conservación

Como ejemplo concreto de este desconocimiento de los insectos hasta

Ciertamente, la concienciación social sobre los insectos es cada vez mayor y

trabajos desarrollados, siquiera en parte, con material entomológico recolectado en

Hoy en día, conservación y biodiversidad son dos conceptos inseparables

2. Los sírfidos (Diptera: Syrphidae)

2.1. Clasificación, diagnosis y biología general

Hay unas 6000 especies descritas en todo el mundo, de las cuales

Morfológicamente, se trata de dípteros de tamaño muy variable según la

Los sírfidos se encuentran entre los grupos de dípteros más abundantes y

Las puestas son realizadas de forma aislada o en pequeños grupos,

Figura 2. Morfología preimaginal de sírfidos. Larva micófaga/fitófaga de Eumerus tuberculatus

2.2. Los grupos tróficos larvarios

Dentro de los sírfidos, se conocen tres tipos principales de modos de

Los sírfidos micófagos/fitófagos son los menos conocidos. No obstante, se

Los saprófagos explotan condiciones húmedas o acuáticas en un amplio

Las larvas de Syrphini y Pipizini son depredadoras de homópteros de cuerpo

3. Estructura y justificación de la tesis

Esta tesis se estructura en cinco capítulos. Los capítulos II a V recogen la

El Capítulo I aporta la información necesaria para entender el contexto de

Estos motivos justifican, en buena medida, el desarrollo de los objetivos