Sipuncúlidos (Sipuncula)

Algunas especies de los sipunculidos tienen la capacidad de

reproducirse asexualmente. El proceso ocurre por fisión transversal
del cuerpo, en la cual el animal se divide en un fragmento posterior
pequeño y un fragmento anterior grande, y ambos regeneran las
partes que les faltan.
A excepción de Golfingia minuta, los sipunculidos son dioicos. Se ha
citado la partenogénesis facultativa en una especie, Themiste
lageniformis. Los gametos derivan del peritoneo, generalmente del
situado en la zona del tronco de la que parten los músculos retractores
hacia el introverto. Los gametos quedan libres en el celoma, donde
maduran. Los óvulos y los espermatozoides maduros son
seleccionados de forma activa por los nefridios y se almacenan en los
sacos nefridianos hasta ser liberados. Los huevos tienen una cubierta
porosa formada por varias capas. Los machos son los primeros en
liberar los gametos, probablemente como respuesta a algún estimulo
ambiental, y la presencia de los espermatozoides en el agua estimula
a las hembras para que liberen los óvulos. Después de la fecundación
externa, los zigotos sufren un desarrollo embrionario como el típico de
los protostomos. La segmentación es espiral y holoblastica, pero los
tamaños relativos de los micromeros y macromeros difieren según la
especie y dependen de la cantidad de vitelo en el huevo. Los
embriones de los sipunculidos desarrollan una cruz como la de los
moluscos, lo que sugiere una relación cercana con el filo Moluscos.

Filo Foronídeos (Phoronida)

En unas pocas especies la reproducción asexual por fisión o mediante
una variedad de gemación. Los foronideos son capaces de regenerar
partes del cuerpo perdidas, y se sabe que pueden provocar la
autotomía de varias partes del extremo lofoforal.

Existen especies de foronideos dioicas y también hermafroditas; en

este último caso algunas son hermafroditas simultaneas, como
Phoronis vanconverensis. Las gónadas son transitorias, y se forman a
partir de áreas engrosadas de peritoneo alrededor del plexo hemal. La
masa resultante de tejido formador de gametos y senos sanguíneos
recibe a veces el nombre de tejido vasoperitoneal. Los gametos se
liberan en el metacele y, típicamente, alcanzan el exterior a través de
los nefridios. La fecundación es generalmente externa, excepto en
Phorónopsis harmeri y Phoronis vanconverensis. En estas especies,
los órganos lofoforales de los machos producen espermatoforos, que
son transferidos a los tentáculos de las hembras. En estas hembras,
los órganos lofoforales se denominan glándulas
nidamentarias y funcionan como áreas de incubación.

Las estrategias reproductoras son distintas según las especies, con

patrones que dependen en parte del tamaño del huevo y del carácter
externo o interno de la fecundación. Los huevos de las especies que
frezan libremente contienen poco vitelo y se desarrollan rápidamente
hasta una larva actinotroca planctotrofica (Fig.21.4).

Filo Ectoproctos (Ectoprocta)

Como en la mayoría de los animales coloniales, la reproducción
asexual es una parte indispensable del ciclo partir de un único zooide
primario procedente de la reproducción sexual, denominado ancestrula
(Fig.21.14A). La ancestrula sufre una gemación asexual y da lugar a
un grupo de zooides hijos, que a su vez forman nuevas yemas, y así
sucesivamente. El grupo inicial de zooides hijos puede organizarse en
cadena o en forma de placa o disco; el patrón de gemación determina
la forma de crecimiento de la colonia y es muy variable de una especie
a otra. La gemación afecta solamente a partes de la pared del cuerpo.
En la mayor parte de los gimnolemados se forma un tabique que aísla
una pequeña cámara, la yema en desarrollo, del resto del zooide
parental. Inicialmente, la yema solo contiene componentes del cistido y
un compartimiento celomatico intemo. Se genera un nuevo polipido a
partir de los tejidos vivos de la yema (la epidermis y el peritoneo). La
epidermis y el peritoneo se invaginan, de manera que la primera forma
el lofoforo y el tubo digestivo. El peritoneo da lugar a todo el nuevo
revestimiento celomatico y al funículo. La gemación en los
filactolemados y estenolemados es similar, excepto en que el polipido
se desarrolla primero para ser posteriormente rodeado por la pared de
un nuevo cistido.

Además de la gemación, los ectoproctos de agua dulce (los

filactolemados) se reproducen asexualmente mediante la formación de
estatoblastos (Fig. 21.14).

La mayoría de los ectoproctos son hermafroditas, de forma que cada

individuo puede producir espermatozoides y óvulos. Las colonias de
las especies dioicas, como los queilostomados, pueden consistir en
zooides de un solo sexo o, más comúnmente, estar formadas por
individuos masculinos y femeninos.
FILO BRACHIOPODA
En los braquiopodos no existe reproducción asexual. La mayoría de
las especies es dioicas, con gametos que se desarrollan a partir de
tejido gonadal transitorio derivado del peritoneo del metacele. Los
gametos quedan libres en el metacele y salen al exterior a través de
los nefridios. En la mayoría de los casos tanto los óvulos como los
espermatozoides se expulsan libremente y la fecundación es externa.
Sin embargo, unas pocas especies incuban sus huevos hasta que
alcanzan el estado de larva. En estos casos, el esperma es capturado
por las corrientes de agua de las hembras, y los óvulos quedan
retenidos en un área de incubación, donde son fecundados.
Argyrotheca, por ejemplo, incuba sus embriones en sus ensanchados
nefridios. Otros retienen a los embriones entre los brazos del lofoforo,
en zonas especiales de la cavidad del manto o en oquedades
modificadas de una valva.
La segmentación es holoblastica, radial y casi igual y conduce a la
formación de una celoblastula. La gastrulación se produce por
invaginación, excepto en Lacazella, una forma incubadora en la que
parece tener lugar por delaminación. El blastoporo se cierra y la boca
se forma secundariamente. El ano, si existe, se abre tarde, cuando el
tubo digestivo crece y se acerca a la pared del cuerpo. La formación
del mesodermo y del celoma es claramente enterocelica. Todos estos
rasgos del desarrollo apuntan hacia una afinidad de los braquiopodos
con los deuterostomos.

Filo Onicoforos (Onychophora)

Todos los onicoforos son dioicos, excepto una especie
partenogenética. Las hembras tienen un par de grandes ovarios
fusionados en la región posterior del cuerpo (Fig. 15.6). Cada ovario
conecta con un gonoducto (oviducto), y los gonoductos se fusionan
como un útero. El extremo del útero se abre a través de un gonoporo
pos tero ventral. Los machos son más pequeños que las hembras y
tienen un par de testículos alargados e independientes. El par de
espermiductos se une para formar un tubo único en el que el esperma
es empaquetado en espermatoforos de hasta 1 mm de longitud. El
gonoporo masculino también está localizado en una posición pos tero
ventral.
La mayoría de los onicóforos actuales, no obstante, son vivíparos y
han evolucionado hacia modos de desarrollo altamente especializados
con huevos pequeños, esféricos y sin vitelo. Es interesante que la
mayoría de las especies vivíparas del Viejo Mundo, aunque se
desarrollan a expensas de nutrientes matemos, carecen de placenta,
mientras que las del Nuevo Mundo tienen una unión placentaria con la
pared del oviducto (Fig. 15.8A). El desarrollo placentario se considera
como la condición mas evolucionada de los onicoforos.
Resumen: Los organimos onychophora, phoronida, sipuncula,
ectoprota y brachiopoda. Todos tienen en común dependiendo de las
especie la reproducción sexual, pero como se lleva acabo varia en su
proceso, por ejemplo en onychophora la fecundación es hipodérmica,
es decir, se produce a través de la piel de la hembra. Para el caso de
phoronida la fecundación es interna y para sipuncula la fecundación es
externa. Phoronida y ectoprocta tienen especies hermafroditas, pero
se diferencian en que ectoprocta posee un hermafroditismo
protándrico, en el cual el sexo masculino madura antes que el
femenino. Phoronida, ectoprocta y sipuncula también se caracterizan
por tener especies que se reproducen asexualmente. En phoronida y
sipuncula está la reproducción asexual que es por fisión transversal,
proceso en el cual el citoplasma se divide de forma perpendicular al
eje del huso. En ectoprocta se caracteriza que la reproducción asexual
es por gemación, donde se forma un abultamiento es una porción de
la membrana plasmática denominada yema, el núcleo de la célula
progenitora se divide y uno de los núcleos migra hacia la yema.