Agrobacterium tumefaciens

Agrobacterium tumefaciens - sinónimo de Rhizobium radiobacter - es una bacteria que causa en

las plantas dicotiledóneas unos tumores conocidos como "agallas" o "tumores del cuello", que
crecen en la zona donde se unen la raíz y el tallo.

Caracteristicas:

El avance de la biotecnología vegetal ha permitido la transformación genética de las plantas para

obtención de plantas transgénicas, del mismo modo, esto ha sea ha convertido en una alternativa
para la mejora de cultivos en la agricultura. El género Agrobacterium pertenece a la familia
Rhizobiaceae, incluye especies fitopatógenas que se caracterizan porque contienen el plásmido Ti ,
el cual se encarga de la inducción en el hospedante para la formación de agallas en la planta.
Según Madigan, Martinko y Parker (2009) “al plásmido de los tumores se le ha encontrado una
extensa aplicación en la ingeniería genética en las plantas de interés agrícola”. A partir de ello, se
realizará un estudio del Agrobacterium tumefaciens para conocer la importancia y aplicación que
tiene en el sector agrícola. En el presente trabajo investigación se presentara el tema tumoración
por Agrobacterium tumefaciens, en la prime parte se hará una revisión bibliográfica del tema para
luego definir el A. tumefaciens, su distribución geográfica , el hábitat , los huéspedes , la etiología
de la bacteria , sus medios de transmisión , las características de la enfermedad , el ciclo
patológico , el rol del plásmido Ti , los métodos para su detección , aplicaciones e importancia y el
control biológico contra el A. tumefaciens. Para culminar se elaborará un glosario, las conclusiones
del trabajo y se colocará las referencias bibliográficas de la información obtenida.
Ciclo de vida:

Síntomas:

El síntoma característico de la enfermedad es la formación de tumores, sobre todo en cuello,

aunque también en el sistema radicular y, con menor frecuencia, en el tronco del árbol.

En un principio, los tumores son pequeñas protuberancias de color claro, de consistencia blanda y
superficie lisa, pudiéndose confundir estos síntomas con otros similares producidos por insectos,
nematodos, emisión de raicillas, etc.
Posteriormente, estas agallas se desarrollan dando lugar a tumores redondos de entre 1 y 20 cm.
de diámetro, de color marrón con superficie irregular y consistencia dura.

La bacteria A. tumefaciens vive en el suelo y penetra en el huésped a través de las heridas que se
producen en este último. La transmisión del patógeno a distancias cortas se lleva a cabo por medio
de labores culturales como el riego, la maquinaria contaminada, etc., y por factores atmosféricos.
En cambio, a larga distancia su propagación se debe al material vegetal contaminado.

La temperatura óptima de crecimiento de la bacteria se sitúa entre los 25 y los 30º C, tolerando
hasta máximas de 38º C; a temperaturas inferiores a 18ºC ralentiza mucho su crecimiento, por lo
que detiene su actividad en otoño-invierno y la reinicia en primavera.
 Corinebacterium flacumfaciens
Curtobacterium flaccumfaciens es una bacteria Gram-positiva que causa enfermedades en una
variedad de plantas. Las características de bacterias Gram-positivas incluyen pequeñas barras
irregulares, flagelos laterales, la capacidad de persistir en ambientes aeróbicos y células que
contienen catalasa.

Caracteristicas:

Por las características morfológicas, fisiológicas y bioquímicas, se confirmó que el agente causal
del marchitamiento bacteriano de Zornia spp es Corynebacterium flaccumfaciens (Hedges) Dows.
En invernadero, tres aislamientos de Zornia spp y uno de P. vulgaris causaron la enfermedad en
Zornia y fríjol. Las masas del patógeno se localizaron en las células de los tejidos que forman la
testa de la semilla del frijol. En el campo, los aislamientos de Zornia spp produjeron clorosis,
necrosis, atrofia, marchitamiento y muerte; el patógeno afectó el 52.5 y 88.8% de las semillas de
frijol y Zornia y el coeficiente de correlación entre la infección bacteriana y germinación fue de -
0.87.
Síntomas:

Curtobacterium flaccumfacien es un patógeno bacteriano del marchitamiento. Los síntomas

distintivos del marchitamiento bacteriano son el marchitamiento de la hoja y el pecíolo . La
clorosis de la hoja y el tejido se produce debido a la falta de transporte de agua. Curtobacterium
flaccumfaciens como especie tiene un amplio rango de hospedantes, no limitado a frijoles, soja,
tulipanes y tomates. Sin embargo, la especie se separa artificialmente en un pathovar según el
rango y los síntomas del huésped. Uno de los pathovars económicamente importantes
es Curtobacterium flaccumfaciens pv. Flaccumfaciens. Este pathovar está clasificado como
marchitamiento bacteriano y tiene un rango de hospedador primario del género Phaseolus
(frijoles), pero el patógeno puede infectar muchas otras especies de las Fabaceae. En los frijoles,
los síntomas pueden ser devastadores para el rendimiento del cultivo. Estos frijoles tienen
marchitamiento severo del follaje y clorosis.

Un ejemplo ornamental es Curtobacterium flaccumfaciens pv. Oortii. El huésped principal son las
plantas del género Tulipa (Tulipán). Aunque el rango del huésped es diferente, los síntomas son
relativamente similares. Durante la floración se observan síntomas típicos de deshidratación. Al
igual que los frijoles, los tulipanes se marchitan. En casos severos, la planta finalmente no se
recupera de marchitamiento y muere.
 C. sepedonicum
El incremento del comercio internacional hace que cada día revistan más importancia los métodos
de diagnóstico que se emplean en análisis de material vegetal, especialmente cuando se trata de
muestras asintomáticas, como posibles portadoras de organismos dañinos no existentes en una
determinada zona geográfica.

Caracteristicas:

Clavibacter tiene una historia compleja de nombres taxonómicos. Durante mucho tiempo, solo
había una especie reconocida dentro del género Clavibacter. Ahora hay seis especies reconocidas
dentro de Clavibacter. Al mismo tiempo, hay tres subespecies dentro de las especies
de michiganensis. Recientemente, algunas cepas han sido reclasificadas en otros géneros. Esta
compleja historia proviene de la dificultad para caracterizar bacterias . A diferencia de la hongosa
morfología de las bacterias no es suficiente para fines taxonómicos. Para este fin, las cepas de una
bacteria fitopatógena, llamadas patovares, se distinguen por sus características culturales (medios
selectivos), fisiológicas, bioquímicas (p. Ej., Enzimas secretadas de las respuestas químicas de la
planta) o patológicas (incluida la variedad de huéspedes susceptibles).

Recientemente, dos cepas de esta bacteria - subsp. Sepidonicum y subsp. michiganensis - han
secuenciado y anotado sus genomas. Aún queda mucho por descubrir acerca de esta interacción
patógeno-huésped, pero ahora que el genoma ha sido secuenciado, la tasa de descubrimientos
probablemente aumentará. Uno de los principales objetivos de la investigación de estos genomas
bacterianos es desarrollar variedades resistentes. Desafortunadamente, todavía no se han
encontrado variedades resistentes.
Reproducción:

Se considera que las bacterias son transmitidas por semilla cuando son llevadas sobre o dentro de
ésta, penetran en sus tejidos y permanecen en estado de reposo, de modo que al sembrar las
semillas, la infección en la nueva planta provendrá de la semilla infectada; es el caso del tizón
común del frijol (Xanthomonas campestris pv. phaseoli) y de la mancha angular de las
cucurbitáceas (Pseudomonas syringae pv. lachrymans). Otras bacterias infestan a la semillas a
nivel superficial o están mezcladas con ellas, como: Clavibacter
michiganensis subsp. Michiganensis en chile, Pseudomonas syringae pv. Lachrymans en melón
y Xanthomonas campestris pv. Campestris en col, sin que esto signifique que las semillas
transmitan la enfermedad a la siguiente generación de plantas, aunque puede favorecer su
desarrollo en las áreas de siembra.

Ciclo de vida:

Cuando esta bacteria se instala en una región, las posibilidades de diseminación son múltiples (a
través de suelo infectado, aguas, labores culturales, restos vegetales, plantas reservorio, etc.) (9).
En el suelo, R. solanacearum es capaz de soportar un período de cuatro años con la capacidad de
producir marchitez bacteriana en hospedantes susceptibles (10) y sobrevivir el mismo tiempo bajo
condiciones de oligotrofia (escasez de nutrientes) y en presencia de bajas temperaturas en
microcosmos acuáticos (1).

Está descrito que la bacteria es atraída quimio tácticamente (movimiento estimulado por
sustancias químicas) hacia sus hospedantes por diversos aminoácidos, ácidos orgánicos y
especialmente por exudados de la raíz (1) y que la concentración de oxígeno dentro de las células
del hospedante también cumple importante función en la localización de la planta por parte del
patógeno (11). Posteriormente, la penetración a la planta ocurre, generalmente, por la raíz, a
través de heridas o en puntos de emergencia de pelos radicales o raíces laterales (se ha
comprobado que también puede penetrar por las hojas a través de los estomas) (2, 9).

Síntomas:

Las infecciones latentes son de gran importancia para la diseminación del patógeno, por lo que
también fueron muy bien documentadas. La capacidad de la bacteria de permanecer en material
vegetal sin la manifestación de síntomas ha sido la principal vía de diseminación a largas distancias
y la causa de brotes acontecidos en la Unión Europea a través de tubérculos de papa
contaminados (12) y en plantas ornamentales en Estados Unidos (13). Otros estudios sugirieron
que R. solanacearum puede prevalecer en la región del Caribe en forma latente en plantas del
género Musa spp. (8, 14). De aquí la importancia de contar con métodos lo suficientemente
sensibles para detectar la bacteria en dicho estado y limitar la diseminación de tan devastadora
enfermedad.
 Ralstonia solanacearum
Es una bacteria de suelo Gram-negativa patógena de las plantas. Coloniza el xilema, causando una
marchitez bacteriana en una amplia gama de plantas huésped.

Se ha secuenciado el genoma de R. solanacearum cepa GMI1000.

Características:

Amarillamiento leve se observan primero en un solo lado de la hoja o en una rama y no en la

siguiente. Los síntomas avanzados son la marchitez severa y la sequedad, qua preceden a la
muerte de la planta. Los haces vasculares se oscurecen y, si se hace un corte transversal al tallo, se
nota la exudación de un mucílago gris-castaño, excepto en los casos leves. Esto se puede verificar
mediante la observación de un fluido filamentoso de color blanco lechoso que emana de los haces
vasculares al cortar y sumergir un pedazo del tallo en agua limpia.

Síntomas:

Los síntomas iniciales de amarillamiento leve se observan primero en un solo lado de la hoja o en
una rama y no en la siguiente. Los síntomas avanzados son la marchitez severa y la sequedad
 Xanthomonas campestris
Xanthomonas campestris es una especie microbiológica de bacterias que causa una variedad de
fitopatologías. Es usada en la producción comercial de un polisacárido de alto peso molecular, la
goma xantana, que es un eficiente viscosificador de soluciones acuosas, con importantes usos,
especialmente en la industria alimenticia.

Caracteristicas:

Se caracteriza por la aparición de manchas con aspecto de tizón con un halo amarillo en hojas,
tallos, y frutos reduciendo así el rendimiento del cultivo. La taxonomía de este patógeno ha sido
muy cambiante debido a su variabilidad genética. La semilla infectada es la forma más eficiente de
dispersión de la enfermedad entre las áreas cultivadas, el éxito de la infección y la multiplicación
bacteriana en el tejido hospedero frecuentemente depende de factores de virulencia y del sistema
de secreción. Los métodos de manejo que se emplean para contrarrestar la enfermedad en campo
no han sido efectivos, no obstante, la constante búsqueda de nuevos enfoques como el empleo de
agentes de biocontrol e inductores de resistencia, abren nuevas expectativas para su control.

Reproducción:

La reproducción de síntomas se logró con la inoculación por aspersión de una suspensión acuosa
con 105 UFC mL-1. La identificación se llevó a cabo con pruebas fisiológicas, bioquímicas, por PCR,
y por la secuenciación del fragmento del 16S rDNA, de esta manera el agente causal de la necrosis
foliar del filodendro fue identificado como Xanthomonas campestris pv. Campestris.
Ciclo de vida:

Síntomas:

Las bacterias fitopatógenas ocasionan un gran número de síntomas que dependen de la bacteria,
del tipo de huésped y de su estado fisiológico y fenológico. Además, están fuertemente
influenciadas por el ambiente, afectando a la multiplicación e inducción síntomas en las plantas
infectadas. En general, los diferentes síntomas pueden agruparse en 6 síndromes: manchas
foliares o en frutos; chancros y marchitamiento de plantas leñosas; marchitamiento en plantas
herbáceas; hiperplasias y proliferación; roñas o costras; y podredumbres blandas.
 Atroseptica

Es una especie de bacterias de la familia Enterobacteriaceae. Todas las especies del género Erwinia
son patógenas de plantas. Presenta 3 subespecies: Erwinia carotovora subsp. Carotovora ocurre
generalmente en climas calurosos Erwinia carotovora subsp. Atroseptica en climas fríos y E.
chrysanthemi sólo en climas calientes

Características:

Las podredumbres blancas de origen bacteriano son mayormente conocidas como enfermedades
de las partes carnosas de las plantas (tubérculos de patata, frutos, bulbos de las flores), pero
también atacan tallos y flores y otras partes aéreas de las mismas.

Reproducción:

El principal tipo de reproducción de las bacterias patógenas de plantas es por simple división
celular (fisión binaria). Ellas no pueden penetrar la planta directamente, pero se valen de heridas o
aberturas naturales (estomas, lenticelos e hidátodos) para penetrar al hospedante potencial.

Las bacterias provocan algunas de las enfermedades más fuertes del tomates de Sinaloa y se
conocen cinco géneros: Clavibacter (Corynebacterium),Xanthomonas,
Pseudomonas (Ralstonia), Erwinia y Agrobacterium.
Ciclo de vida:

Síntomas:

La pierna negra puede aparecer en cualquier etapa del desarrollo de la planta cuando la humedad
es excesiva. A menudo, lesiones negras y mucilaginosas van ascendiendo por el tallo desde un
tubérculo-semilla con pudrición blanda. Los tubérculos nuevos se pudren a veces en el extremo
del estolón. Las plantas jóvenes son generalmente enanas y erectas. Pueden darse el
amarillamiento y el enrollamiento ascendente de los foliolos, seguidos a menudo por el
marchitamiento y la muerte de la planta.
 Carotovora
Es una especie de bacterias de la familia Enterobacteriaceae. Toda las especies del género Erwinia
son patógenas de plantas.

Características:

Evitar la siembra en suelos húmedos y no regar demasiado. Cosechar los tubérculos cuando estén
maduros, manipularlos suavemente y no dejarlos expuestos al sol. Los tubérculos no deben tener
rastros de humedad exterior antes de ser almacenados o transportados. Algunas variedades son
más resistentes que otras.

Reproducción:

Se reproducen por multiplicación asexual, es decir que la célula bacteriana se divide directamente
para dar nacimiento a dos células hijas, idénticas a la célula madre.

Las bacterias Erwinia carotovora y E. chrysanthemi son bacterias fitopatógenas que atacan al
cyclamen.

Pertenecen al grupo de las Eubacterias (bacterias verdaderas) y a la familia de las

Enterobacteriáceas. Se presentan en forma de bastoncitos rectos, móviles gracias a la presencia de
flagelos dispuestos en torno a la célula bacteriana. Son capaces de vivir en un medio aerobio o
anaerobio en presencia de agua libre, y se propagan rápidamente. Son parásitos débiles. Todo lo
que pone la planta en situación de debilidad puede implicar el desarrollo de la enfermedad, tanto
más cuanto que los factores de estrés para la planta son factores favorables a la multiplicación de
la bacteria.
Ciclo de vida:

Síntomas:

La pierna negra puede aparecer en cualquier etapa del desarrollo de la planta cuando la humedad
es excesiva. A menudo, lesiones negras y mucilaginosas van ascendiendo por el tallo desde un
tubérculo-semilla con pudrición blanda. Los tubérculos nuevos se pudren a veces en el extremo
del estolón. Las plantas jóvenes son generalmente enanas y erectas. Pueden darse el
amarillamiento y el enrollamiento ascendente de los foliolos, seguidos a menudo por el
marchitamiento y la muerte de la planta.

Las bacterias de la pudrición blanda pueden infectar las lenticelas si la superficie de los tubérculos
está húmeda, produciendo zonas circulares cóncavas desde donde la pudrición blanda puede
expandirse rápidamente durante el transporte o el almacenamiento de los tubérculos. En el
campo o durante el almacenamiento, la pudrición blanda empieza muchas veces en lesiones del
tubérculo causadas por manipulación mecánica o por enfermedades o plagas. Los tejidos
afectados se vuelven húmedos, de color entre crema y castaño, y blandos y es fácil separarlos del
tejido sano.
 Nematodos Fitoparasitos
Son especies de nematodos atacan y parasitan animales y al hombre y pueden causar distintas
enfermedades. El resto, según sus hábitos alimentarios se pueden clasificar en varios grupos
tróficos: saprófagos, omnívoros, depredadores, y parásitos de plantas. Aunque todos ellos pueden
ejercer cierto impacto en la producción agrícola, los “nematodos fitoparásitos” constituyen el
grupo más importante por su acción patogénica.

Características:

Todos los nematodos comparten algunas características comunes: no son segmentados, tienen
simetría bilateral, son triploblásticos, pseudocelomados y vermiformes, aunque algunas especies
se tornan redondeadas en sus últimas fases. Tienen una cutícula exterior que es secretada
internamente desde la hipodermis. Los músculos se unen longitudinalmente a la hipodermis del
nematodo, permitiéndole moverse en dirección dorso ventral. Dentro de los nematodos hay un
tubo interno, el canal alimenticio, desde la región cefálica hasta la cola. En la parte media
posterior de los nematodos están los órganos reproductivos. Casi todas las especies poseen sexos
separados y por lo general, los machos son más pequeños que las hembras. No
tienen sistemas circulatorio ni respiratorio definidos; dependen de la pared de su cuerpo para la
difusión del agua, gases y metabolitos.

Reproducción:

Nematodos formadores de agallas cambia durante su ciclo de vida y se caracteriza por presentar
un marcado dimorfismo sexual (1) Los huevos de Meloidogyne spp. Están retenidos dentro de
una matriz gelatinosa secretada por la hembra y tienen aproximadamente de 50 a 100 µm de
longitud y de 20 a 50 µm de ancho (35). La cubierta o cáscara del mismo está constituída por una
capa vitelina exterior, una capa quitinosa media y una capa glicolipídica interior. La capa
glicolipídica permite que los huevos de las nematodos formadores de agallas sean muy resistentes
a los productosquímicos (36).
Los juveniles de segundo estado son infestivos, frecuentemente libres en el suelo y tienen
usualmente entre 250 a 600 µm de longitud. El esqueleto de la región cefálica es débil y el estilete
es delicado con pequeñas cabecitas basales, con 9 a 16 µm de longitud. La cola es conoide y
termina en una punta estrecha y redondeada, con una región hialina clara cuya extensión permite
distinguir entre especies (37).

Las hembras son redondeadas o globosas, de 350 µm a 3 mm de longitud y color blanco perlado.
La cutícula de la región perineal forma un patrón característico para cada especie y el estilete es
corto y delicado, de 10-25 µm (37).

Los machos son vermiformes, móviles y no se alimentan, tienen de 600 a 2500 µm de longitud. El
estilete mide de 13 a 33 µm para la mayoría de las especies (37).

Ciclo de vida:

Una vez que los juveniles de segundo estado abandonan el huevo, si se encuentran en el interior
de las raíces infectan los tejidos cercanos y si por el contrario se encuentran en el exterior, migran
en el suelo en busca del hospedante. Se ha demostrado que estos son atraídos por emanaciones
de CO2 y aminoácidos provenientes de la zona de elongación y áreas de emergencia de raíces
laterales, las que son captadas por sus órganos cefálicos sensoriales, fundamentalmente las
anfidias (37).

Los juveniles de segundo estado, en su penetración y movimiento utilizan medios mecánicos y

químicos. Como su estilete no es tan robusto que les permita perforar las paredes celulares, se
plantea que segregan enzimas digestivas que debilitan la lámina media entre las células (38).
Aunque el movimiento vigoroso de sus cuerpos provoca el debilitamiento de las paredes celulares,
esta no es una migración destructiva. Dicha migración sigue un patrón característico
de comportamiento, compuesto por movimientos continuos de la cabeza conjugados con períodos
de introducción de la punta del estilete y bombeo de las glándulas esofágicas. Este
comportamiento se mantiene durante todas las fases del parasitismo: invasión de las raíces,
migración intercelular y alimentación a partir de las células gigantes (39; 40).

Cuando los juveniles de segundo estado alcanzan el cilindro vascular en desarrollo, reconocen
una célula particular y se establecen; dicha célula será la precursora del sitio de alimentación
permanente. Los componentes de las secreciones de los nematodos son los responsables de
disparar los mecanismos implicados en la inducción de dichos sitios de alimentación (41; 42; 43).
Síntomas:

Fitoparásitos, las cuales causan pérdidas anuales entre 11 y 14%, equivalentes a US$80 billones.
Año. Aunque sobreviven en casi todos los hábitats, son esencialmente acuáticos. La mayoría de los
nematodos son microscópicos y miden entre 300 y 1.000 µm de largo y 15 a 35 µm de ancho; su
tamaño los hace invisibles a simple vista, pero pueden ser fácilmente ob-servados con la ayuda de
un microscopio o estereoscopio. Los nematodos fi toparásitos, según el género, tienen en la región
anterior (cabeza) un estilete hueco (estomatoesti-lete u odontoestilete) también llamado " lanza "
, pero hay algunos con estilete sólido modificado (onquioestilete). El estilete es usado para
penetrar las células de las plantas y a través de él extraer los nutrientes, causando enfermedades
en diferentes cultivos, las cuales se categorizan principal-mente de acuerdo al hábitat parasítico y
a la sintomatología en el sistema radical y tejidos aéreos. Los nematodos que parasitan el sistema
radical, se dividen en ectoparásitos, endoparásitos sedentarios y semi-endoparásitos; y los que
afectan los tejidos aéreos, en ectoparásitos y endoparásitos. Los síntomas pueden variar de
acuerdo con el hábitat para-sítico del nematodo, la relación parásito-hospedante y otros factores
tales como la edad de la planta y sus condiciones fi siológicas. Las infecciones causadas por
nematodos fi toparásitos pueden resultar en la aparición de síntomas en raíces y tejidos aéreos de
las plantas. Debido a que los síntomas en raíces están frecuentemente acompañados por síntomas
no característicos, en los tejidos aéreos de las plantas, es necesario examinar las raíces y otros
tejidos de la planta para establecer una conexión entre los síntomas del daño y los fi tonematodos.