Cuaternario y Geomorfología

CG y
ISSN: 0214-1744

www.rediris.es/CuaternarioyGeomorfologia/

Investigación paleoantropológica de los fósiles

neandertales de El Sidrón (Asturias, España)

Paleoanthropological research of the neandertal fossils from El Sidrón (Asturias, Spain)

Rosas, A.(1); Estalrrich, A.(1); García-Tabernero, A.(1); Huguet, R.(2);

Lalueza-Fox, C.(3); Ríos, L.(1); Bastir, M.(1); Fernández-Cascón, B.(1;
Pérez-Criado, L.(1); Rodríguez-Pérez, F.J.(1); Ferrando, A.(1);
Fernández-Cerezo, S.(1); Sierra, E.(1) y de la Rasilla, M.(4)

1
Grupo de Paleoantropología, Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC; José
Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid. [email protected]
2
Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES) (Unidad Asociada al CSIC) Universitat Rovira i Virgili
(URV), Campus Catalunya, Avinguda de Catalunya, 35, 43002 Tarragona.
3
Instituto de Biología Evolutiva, CSIC-UPF, Dr. Aiguader 88, 08003 Barcelona.
4
Área de Prehistoria, Departamento de Historia, Universidad de Oviedo, Oviedo.

Resumen

Tras 13 campañas de excavación metódica, y una vez concluidos definitivamente los trabajos de
campo en la Galería del Osario de la cueva de El Sidrón (Asturias, España), se presenta una breve
evaluación de las investigaciones paleoantropológicas realizadas. Los restos neandertales recupera-
dos ascienden a más de 2550, a los que hay que sumar las 400 piezas de industria lítica musteriense
y los muy escasos restos de fauna; asociación que hace de este yacimiento un lugar muy singular.
Análisis sedimentológicos, tafonómicos y estructurales del karst aclaran que el depósito fosilífero
se encuentra en posición secundaria y procede, por desplazamiento en masa, de una galería/abrigo
de un nivel superior. Todas las partes del esqueleto están representadas y se han identificado 13
individuos: 7 adultos (3 masculinos, 4 femeninos), 3 adolescentes (2 masculinos, 1 femenino), 2 ju-
veniles masculinos y un infantil. En la actualidad, la colección de El Sidrón constituye la muestra de
neandertales más numerosa y diversa de la Península Ibérica y permite abordar estudios sistémicos
sobre el tempo y modo de aparición de los caracteres derivados en el linaje neandertal. El amplio
programa de investigación paleobiológica emprendido abarca los diferentes niveles de organización
biológica, desde los anatómicos macroscópicos al molecular. En este último destaca especialmente
la extracción de secuencias de ADN, con participación de El Sidrón en los proyectos genoma y exo-
ma neandertal, además de la caracterización de los haplotipos de ADN mitocondrial de 12 indivi-

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doi:10.17735/cyg.v29i3-4.40066 Se permite su inclusión en repositorios sin ánimo de lucro.

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duos. Los resultados genéticos, ratificados por datos osteológicos, definen a los neandertales de El
Sidrón como un grupo homogéneo, con estrechos lazos familiares entre sus individuos. Finalmente,
las numerosas evidencias del tratamiento antrópico de los restos hacen de El Sidrón un ejemplo
paradigmático de prácticas de canibalismo entre los neandertales.

Palabras clave: neandertal; fósil; paleoantropología; karst; canibalismo; ADN antiguo.

Abstract

The archaeological project in the Gallery of the Osario of the cave of El Sidrón (Asturias, Spain) has
recently concluded after 13 field seasons of detailed, methodical excavation. We present here a
summary of the lines of research and the paleoanthropological studies carried out to date, as well
as a brief perspective of the ongoing investigations. More than 2550 neandertal fossil remains have
been recovered from this singular deposit, together with 400 pieces of Mousterian lithic industry,
and less than 60 non-human remains. Sedimentological, taphonomic and structural analyses of the
karst clarify that this fossil assemblage is in a secondary position and comes by mudflow from a
gallery/shelter located in a superior level of the karst. All the skeletal parts are represented, and 13
individuals have been identified: 7 adults (3 males, 4 females), 3 adolescents (2 males, 1 female),
2 male juveniles and an infant. The El Sidrón collection constitutes the most numerous and diverse
neandertal sample of the Iberian Peninsula, allowing systemic studies on tempo and modo of ap-
pearance of the derived characters in the neandertal lineage. The wide undertaken paleobiological
research program includes the study of the different levels of biological organization, from demo-
graphic and evolutionary dynamics to molecular aspects. With regard to the latter, the extraction
of DNA sequences has played a central role, with the characterization of the mt-DNA haplotype
of 12 individuals, and with the inclusion of samples from El Sidrón in the Neandertal Genome and
Exome projects. Results from the genetic and osteological studies define El Sidrón neandertals as
a homogenous group, with narrow kinship bonds between their individuals. Finally, the numerous
evidences of human-induced treatment of the bones make of El Sidrón a paradigmatic example of
practices of cannibalism between the neandertals.

Key words: neandertal; fossil; paleoanthropology; karst; cannibalism; ancient DNA.

1. Introducción drid, Valdegoba en Burgos o Cova del Gegant

en Barcelona (ver revisión de Rosas, 2012); y
En la actualidad, los fósiles de El Sidrón cons- a los que podríamos sumar los portugueses
tituyen la colección de restos neandertales del sistema kárstico de Almonda (Torres No-
más completa hallada en la Península Ibérica vas) (ver contexto en Hoffman et al., 2012).
y ha pasado a ser una de las más significati- Juntos complementan un registro y una ima-
vas a escala mundial. Estos fósiles han venido gen previamente inexistente en el panorama
a llenar una escasez secular de restos nean- paleoantropológico tradicional ibérico, dando
dertales en el registro paleoantropológico es- lugar a un incremento exponencial en el nú-
pañol. Afortunadamente, otros yacimientos mero de trabajos científicos publicados.
ibéricos han deparado también en los últimos
años buenas colecciones de restos neander- Desde la primera publicación científica so-
tales, entre los que cabe citar a los de Cabezo bre los primeros restos óseos neandertales
Gordo en Murcia; Bolomor, Cova Negra y Cova hallados en la cueva asturiana de El Sidrón
Foradà en Valencia, Pinilla del Valle en Ma- (Rosas y Aguirre, 1999), la incipiente colec-

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ción despertó la curiosidad de especialistas sea ese UAC mayor especificidad se puede de-
y aficionados. Fue, sin embargo, tras el inicio ducir de la comparación de las formas relacio-
de las excavaciones sistemáticas iniciadas en nadas. En el caso que nos ocupa, la lógica es
el año 2000 (Fortea et al., 2003), cuando esta la siguiente: si sapiens y neandertales hemos
colección ha llegado a ocupar un lugar rele- compartido un UAC más o menos reciente,
vante en el campo de la paleontología huma- entonces los rasgos que compartimos con los
na (Rosas et al., 2004; 2006a; 2011a; 2013a; neandertales son los heredados de ese UAC
Lalueza-Fox et al., 2005; 2007; 2012a; Green (a menos que sean rasgos convergentes). Por
et al., 2010, Rasilla et al., 2014), atrayendo el contrario, los rasgos distintivos de ambos
además un continuado interés de los medios grupos (no compartidos) habrán surgido en la
de comunicación. En el año 2014 tuvo lugar la evolución específica de cada linaje desde ese
última campaña arqueo-paleontológica, una UAC. De este modo se pretende identificar
vez agotado el yacimiento. Así, finalizados los lo inequívocamente “humano”. El importan-
trabajos de excavación metódica en la Galería te proyecto Genoma Neandertal ilustra per-
del Osario de la cueva de El Sidrón, presenta- fectamente este enfoque. Para comprender
mos aquí un breve balance de estos años de e identificar los rasgos que definen a H. sa-
investigación. piens, este proyecto se planteó usar la refe-
rencia neandertal para identificar y aislar los
rasgos genéticos que nos hacen específica-
2. Relevancia de investigar a los neanderta- mente humanos (aquellos derivadas que no
les son neandertales) (Green et al., 2010; Burba-
no et al., 2010). En este proyecto los fósiles de
Los neandertales son un linaje humano fó- El Sidrón aportaron una valiosa información
sil, clasificado como Homo neanderthalensis, dado su elevado contenido en ADN antiguo
que habitó extensas áreas de la mitad occi- (ver Lalueza-Fox et al., 2012b).
dental del gran continente euroasiático. Su
origen como especie se estima que tuvo lu- Por otro lado, debido a la dispersión (y esca-
gar hace unos 250.000 años, y su extinción sez) de restos fósiles de neandertales, es fre-
en el entorno de los 40.000 años, salvo quizá cuente que los estudios morfológicos, paleo-
la persistencia de algún grupo relicto. Tanto biológicos y de comportamiento reúnan en
por su anatomía como por su cronología, los una misma muestra individuos muy dispares,
neandertales se sitúan como la especie de procedentes de yacimientos separados por
homininos evolutivamente más cercana a la miles de kilómetros y distanciados en dece-
nuestra (H. sapiens); y de ahí su papel central, nas de milenios. La colección de El Sidrón, con
tanto en ámbitos científicos como en la socie- su relativa abundancia de individuos y proxi-
dad en general (Stringer and Gamble, 1993; midad biológica, permite acometer estudios
Shreeve, 1995; Rosas, 2010). de variación anatómica, etológica y paleoge-
nética de un mismo grupo natural, circuns-
Esta proximidad evolutiva sirve de referencia tancia hasta ahora casi inabordable. Es en
para testar hipótesis científicas sobre el cuán- este contexto donde, de una forma u otra, los
do y el por qué aparecieron las características neandertales de El Sidrón están ayudando a
propiamente sapiens (por ejemplo, cuándo matizar aspectos relevantes relacionados con
apareció el prolongado periodo de crecimien- nuestra evolución más reciente.
to típico de los humanos modernos). Así, una
vez descartado que los neandertales hayan
sido antepasados de los humanos modernos, 3. Antecedentes de la excavación
hoy en día se aplica una lógica evolutiva que
establece que dos especies relacionadas com- El hallazgo de los primeros restos humanos
parten un último antepasado común (UAC), precedentes de la cueva de El Sidrón se vio
más o menos próximo. Cuanto más reciente rodeado de peculiares avatares, conveniente-

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mente detallados en Fortea et al. (2003; 2009) de un macizo rocoso de conglomerados cal-
y Rasilla et al. (2011). En resumen, los prime- cáreos muy cementados de edad paleógena,
ros fósiles fueron descubiertos por espeleólo- entre los que se intercalan niveles de arenis-
gos y llevados a la Guardia Civil, quién proce- cas y arcillas arenosas menos resistentes. El
dió al levantamiento in situ de algunos otros depósito fosilífero se localiza en el segundo
restos (n=295; que recibieron posteriormente nivel, constituido por la Galería del Río, como
la notación SDR). Una vez en manos judicia- eje principal, y sus tributarios transversales,
les, se enviaron al Instituto Anatómico Foren- entre ellos la Galería del Osario (Figura 1).
se con sede en Madrid, donde fueron iden- Dispuesta en el lateral sur del eje principal
tificados como restos neandertales (Prieto y del karst (Galería del Río), a unos 220 m de la
Abenza 1999 a y b; Prieto, 2001; 2005). Una entrada de La Tumba (Rasilla et al., 2011), la
vez los restos retornaron a Asturias, los extraí- Galería del Osario forma una estrecha galería
dos por la Guardia Civil fueron objeto de unos con buen desarrollo vertical, en cuyo techo se
primeros estudios antropológicos en la facul- localizan morfologías de disolución; cúpulas y
tad de Biología de la Universidad de Oviedo tubos más o menos inclinados así como en-
(Egocheaga, 2007; Egocheaga y Sierra 2002; tradas obturadas con sedimentos que comu-
2005; Egocheaga et al., 2000; 2004; Rodrí- nican con galerías superiores (Sánchez-Moral
guez et al., 2002; Trabazo y Egocheaga, 2002). et al., 2007; Silva et al., 2011).
En el año 2000, el profesor Javier Fortea aco-
metió la excavación reglada y científica de la El relleno sedimentario acumulado en la Ga-
Galería del Osario (Fortea et al., 2003, Rasilla lería del Osario muestra una alta complejidad
et al., 2011) y un estudio multidisciplinar del (Sánchez-Moral et al., 2007; Cañaveras et al.,
registro que, salvo en el año 2003, ha conti- 2011). La unidad con restos óseos y líticos
nuado en campañas anuales hasta la última consiste en un depósito en masa (mudflow)
de 2014. Como resultado de estos trabajos se compuesto por una mezcla caótica de cantos,
han recuperado más de 2250 restos (con la fango y agua, con una fricción mínima entre
notación SD) pertenecientes a 13 individuos. sus elementos, incluidos los huesos, lo que
De los fósiles recobrados, un componente sig- favoreció una buena conservación durante su
nificativo corresponde a restos de pequeño transporte y acumulación. En otros términos,
tamaño, muchos no identificables; si bien se se trata de un depósito producto de un flu-
han encontrado piezas de entidad tales como jo gravitatorio de alta densidad y viscosidad
4 mandíbulas, 3 maxilares, restos de cráneo, que se generó como un evento rápido de alta
abundantes huesos largos, 232 piezas denta- energía (Cañaveras et al., 2011). El flujo de
les, 1 hioides, entre otros elementos. Destaca detritos que introdujo los restos óseos en la
la conservación de un esqueleto parcial per- Galería del Osario se desencadenó y cesó de
teneciente a un individuo juvenil, además de forma relativamente rápida depositando en
varios elementos esqueléticos en conexión un solo episodio todo el material transporta-
anatómica (Rosas et al., 2006a; 2012a). do desde algún nivel superior del karst.

Complementario a lo anterior, el estado de

4. Contexto de los fósiles conservación de los restos óseos es indicati-
vo de que estos provienen del exterior, aun-
Todos los restos óseos e instrumentos líticos que debieron estar en un ambiente protegido
proceden de la Galería del Osario, cuyo ac- (tal como un abrigo rocoso, zona de entrada
ceso público quedó protegido con una verja a una galería, etc.) y su permanencia en con-
desde el comienzo de las intervenciones ar- diciones superficiales fue corta, dados los es-
queológicas. Dicha galería se ubica en el inte- casos signos de alteración (marcas de raíces,
rior del sistema kárstico de la cueva de El Si- mordeduras de carnívoros) que presentan las
drón, estructurado en cuatro niveles con una muestras. En resumen, una masa de material
directriz principal E-O, excavado en el seno suelto situado en esa cavidad/galería superior

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Figura 1: Localización de la Cueva de El Sidrón (Borines, Concejo de Piloña) y plano del sistema kárstico y localización
de la Galería del Osario donde se ha recuperado la colección de fósiles humanos neandertales. En mayor detalle, la
Galería del Osario con la cuadrícula arqueológica proyectada y accidentes rocosos precuaternarios
(Dibujo D. Santamaría y E. Duarte).
Figure 1: El Sidrón cave location (Borines, Concejo de Piloña, northern Spain), karstic system map, and Galería del Osario,
where the neandertal fossil collection was recovered. In detail, the archaeological grid and pre-quaternary rocks of site
projected (illustration by D. Santamaría y E. Duarte).

(Silva et al., 2011), se introdujo aguas abajo que los huesos, en posición secundaria, por
en la cueva en forma de un episodio único, lo que es lógico pensar que entraron en el
posiblemente un evento de tormenta. mismo evento que los fósiles (Santamaría et
al., 2010). La fauna asociada es muy escasa
Las piezas de industria lítica encontradas (sí- y prácticamente testimonial, sin encontrarse
lex, cuarcita), si bien no muy numerosas (unas
asociación evidente con los fósiles humanos
400), son de tipología musteriense (Fortea et
al., 2003; Santamaría et al., 2010; Rasilla et (Rosas et al., 2011b). Algunos restos de ma-
al., 2011). Presentan el interés de remontar míferos han sido hallados también en otros
en un elevado porcentaje, pudiéndose re- puntos del sistema kárstico (incluido la Ga-
construir con precisión la secuencia de talla lería de Osario) aunque sin ninguna relación
por la que fueron extraídas. Están, al igual detectable con los fósiles neandertales.

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Dado el carácter eminentemente paleoantro- exocanibalismo, y si estamos ante una prác-

pológico de este artículo, remitimos al lector tica exclusivamente alimenticia, o si encierra
interesado en los aspectos más geológicos a además elementos bélicos o simbólicos y/o
las publicaciones especializadas. Respecto al de ritual.
contexto temporal, tras el empleo de diver-
sas técnicas de datación, se puede concluir Todos los huesos del esqueleto están repre-
una antigüedad próxima a los 49.000 años sentados, lo que no quiere decir que todos los
(48.400 ± 3200 BP) (de Torres et al., 2010; esqueletos estén completos. Muy al contra-
Wood et al., 2013), lo cual lo sitúa entre los rio, a veces la representación de elementos
eventos H4 y H5 de Heinrich del estadio pa- es baja. Así los mejor representados son los
leoclimático MIS 3. Es precisamente este últi- dientes, seguidos de húmeros y fémures, si
mo periodo glacial del que proceden un buen bien el grado de fracturación de estos últimos
porcentaje de los llamados «neandertales es elevado. Es además frecuente la aparición
clásicos», entre los cuales podemos situar al de restos en conexión anatómica.
grupo de El Sidrón.

6. Los 13 individuos de El Sidrón

5. Características de la muestra de El Sidrón
Mediante la interconexión de piezas denta-
Los fósiles aparecen la mayor parte de las les aisladas y ocasionalmente agrupadas en
veces envueltos en una costra calcárea, con mandíbulas y maxilares, junto con elementos
abundante material detrítico fino adherido. postcraneales en el caso de individuos inma-
Esto ha exigido un método de extracción de la duros, se han podido identificar 13 individuos
concreción tanto mecánica (con vibroincisor, (Figura 2) (Rosas et al., 2012a; 2013a). La edad
bisturí y fibra de vidrio), como mediante el y el sexo de los mismos fue establecido a tra-
empleo de ácidos orgánicos a bajas concen- vés del estado de desarrollo (de la dentición y
traciones para ayudar en la disolución de las de algunos elementos óseos) y el tamaño de
costras (Rosas et al., 2005; Fernández-Cascón los caninos, respectivamente, lo que nos ha
et al., 2010; 2015). En paralelo, se ha iniciado permitido detectar 7 adultos (4 femeninos y 3
un programa de reproducción de réplicas por masculinos), 3 adolescentes (2 masculinos y 1
técnicas de prototipado rápido y posterior tra- femenino), 2 juveniles masculinos y un infan-
tamiento artístico, algunas de las cuales están til. El diagnóstico sexual fue posteriormente
expuestas de forma permanente en el Museo ratificado mediante identificación paleoge-
de Oviedo y el Museo Arqueológico Nacional, nética de fragmentos del cromosoma Y, rea-
además de las exposiciones temporales, la iti- lizada por vez primera en restos neandertales
nerante Los 13 de El Sidrón y la de Homenaje (Lalueza-Fox et al., 2011a).
a Emiliano Aguirre en el MNCN (2015).
Uno de los objetivos del proyecto ha sido el
Por lo general, el estado de conservación es “personalizar” a cada uno de estos indivi-
fragmentario, lo que desde el punto de vista duos, definiendo el mayor número posible
del estudio anatómico representa un grave de rasgos distintivos, tanto físicos como de
inconveniente. Sin embargo, desde el punto comportamiento, que ayuden a caracterizar
de vista tafonómico, el conjunto resulta es- al sujeto más allá de las generalidades de su
pecialmente atractivo dadas las causas prin- grupo o especie.
cipalmente antrópicas de su fracturación. El
Sidrón es un ejemplo paradigmático de prác-
ticas de canibalismo en los grupos neander- 7. Líneas de investigación y resultados
tales (Rosas et al., 2006a; 2011c; Huguet et
al., en prep.). Falta por aclarar el modelo de El programa de investigación emprendido en
antropofagia practicada, si se trata de endo- o la muestra aborda el análisis de los diferen-

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Figura 2: Esquemas de los elementos asignados a cada uno de los 13 individuos identificados en el yacimiento de
El Sidrón, representados por colores según su clase de edad. Abajo, imágenes de alguno de los restos óseos más
representativos recuperados. Elementos de un pie de individuo adolescente, hueso occipital (SD-1219), restos de
húmero, mandíbula y maxilar asociado del Adulto 3 y bloque de concreción calcárea (SD-437) que integra 21 restos
dentales además de: a) parte de un pie y b) un segmento de columna vertebral y costillas asociadas, ambos en conexión
anatómica.
Figure 2: Schematic drawings of the 13 neandertal individuals identified at El Sidrón site, with the skeletal elements
assigned to each other. Colours represent age ranks. Below, pictures of some of the most representative fossil
remains: Adolescent’s foot, occipital bone (SD-1219), humerus, mandible and maxilla belonging to Adult 3, and a
calcrete brick (SD-437) covering a total of 21 teeth plus a partial foot and a section of the rib cage, both in anatomical
connection.

tes niveles de la organización biológica: el 7.1 Estado de preservación y análisis de ADN

nivel molecular con la extracción y secuen-
ciación del ADN; el nivel histológico mediante Sin duda, uno de los aspectos que más relieve
la elaboración de lámina fina e histología de han conferido a El Sidrón han sido los estu-
superficie (Martinez-Maza et al., 2011); el ni- dios pioneros en el área de la paleogenética.
vel morfológico (Rosas et al., 2006b; 2008a; Tres factores han concurrido. Por un lado, la
2012b; Bastir et al., 2010; 2015), el nivel or- voluntad clara del equipo de acometer la ex-
gánico centrado en la paleoneurología (Pe- tracción y análisis del ADN antiguo, en un mo-
ña-Melián et al., 2011, Rosas et al., 2008b; mento histórico en el que se estaban desarro-
2013b; 2014), sistémico y fisiológico por llando estas técnicas, incluida la colaboración
ejemplo del aparato respiratorio (Bastir et al., con equipos internacionales de primera línea,
2013; 2015), poblacional y evolutivo (Rosas et en especial con el Max Planck Institute for
al., 2006a; 2012c). Evolutionary Anthropology. Por otro, la buena

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preservación de ADN en las muestras (algunas y guantes estériles, uso de máscaras, lavado
veces, con una abundante proporción de ADN del material de excavación con lejía, extrac-
de posible origen microbiano). Y, finalmente, ción del fósil e inmediato mantenimiento en
la implementación de técnicas novedosas de frío, hasta su posterior congelación a -20ºC
excavación, con el denominado “protocolo de (Fortea et al., 2008).
excavación limpia” (Figura 3). Tal protocolo
consiste en el genotipado del personal inves- Durante estos años se ha acometido el es-
tigador implicado en el manejo de los restos, tudio de ADN mitocondrial (ADNmt), apor-
equipamiento de los excavadores con trajes tando datos sobre el modelo filogeográfico
y de variación intragrupal en las poblaciones
neandertales (Lalueza-Fox et al., 2005; 2006;
Briggs et al., 2009). Además se han secuen-
ciado genes específicos, tales como el FOXP2
o MC1R, con posible valor adaptativo (Krause
et al., 2007; Lalueza-Fox et al., 2007, Maricic
et al., 2013), y se ha caracterizado el grupo
sanguíneo AB0 en neandertales (Lalueza-Fox
et al., 2008), o la capacidad de percepción del
gusto amargo en algunos individuos (Lalueza-
Fox et al., 2009). Otro hito ha sido la incorpo-
ración de la muestra de El Sidrón al proyecto
Genoma Neandertal (Green et al., 2010) y a
la reciente publicación del Exoma Neandertal
(Castellano et al., 2014). Una extensa síntesis
de todos estos resultados y su contexto pue-
de consultarse en Lalueza-Fox et al., (2012b) y
Sánchez-Quinto y Lalueza-Fox (2015).

Un resultado fundamental alcanzado me-

diante el análisis de muestras de ADNmt de
El Sidrón ha sido la determinación de nexos
familiares estrechos entre los individuos del
grupo (Lalueza-Fox et al., 2011a). En particu-
Figura 3: Protocolo de excavación limpia implementado lar, los hombres comparten todos el mismo
para evitar la contaminación de los restos neandertales haplotipo mitocondrial mientras que todas
extraídos de la Galería del Osario (Cueva de El Sidrón) las mujeres lo tienen distinto. Este hecho per-
con el ADN humano de los excavadores y posteriores
manipulaciones. En la imagen se aprecia a un
mite dos inferencias clave. Por un lado, que se
excavador con el traje, guantes y máscara sujetando trata de un grupo neandertal con estrechos
la nevera portátil que transportará el resto fósil a lazos familiares, en especial entre los varo-
bajas temperaturas hasta su congelación a -20ºC. El nes. Y por otro que tales grupos practicarían
instrumental de excavación (segundo plano) ha sido, a la estrategia de la patrilocalidad. Es decir, la
su vez, previamente desinfectado con lejía.
permanencia de los hombres en el territorio
Figure 3: Clean excavation protocol developed to avoid
contamination by modern human DNA (from the paterno y el cambio de grupo de algunas mu-
palaeontologists and archaeologists) of the neandertal jeres jóvenes (Lalueza-Fox et al., 2011a y b).
remains unearthed at Galería del Osario (El Sidrón
cave). As it is shown in the picture, the worker wears Desde una perspectiva demográfica, la evi-
a special suit, gloves and mask while holding the dencia paleogenética obtenida del estudio
portable icebox to keep the fossil cold, until its final
destination where it will be frozen at -20ºC. Excavation de material de El Sidrón, y de otros yacimien-
instrumental (at the back of the worker) was previously tos como los de Vindija (Croacia) y Denisova
bleached to avoid further contamination. (Montes de Altai, Siberia), indican que el em-

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parejamiento entre individuos genéticamen- “caracteres neandertales”. Tales rasgos, por

te próximos puede haber sido más común en su singularidad, han sido interpretados como
neandertales que en humanos actuales (ver adaptaciones específicas de estos humanos a
Sánchez-Quinto y Lalueza Fox, 2015). Estos condiciones ambientales concretas. En parti-
resultados se ven ratificados por el hallazgo cular, a los ambientes fríos propios de la lla-
en los restos de El Sidrón de frecuencias rela- mada última glaciación (en concreto, final del
tivamente altas de anomalías congénitas que MIS 5, MIS 4 y 3). Sin embargo, al completarse
en las poblaciones de H. sapiens aparecen en el registro fósil humano, muy en especial con
muy baja frecuencia. Dos ejemplos lo ilustran. el hallazgo de restos del Pleistoceno Inferior
Por un lado, la retención de caninos de leche y Medio europeo, se ha comprobado que los
en dos individuos (Dean et al., 2013), o la llamados rasgos neandertales aparecen ya en
presencia de defectos en la osificación de la poblaciones muy antiguas, previas al hipoté-
primera vértebra cervical en otros dos (qui- tico UAC neandertales - sapiens (Bermúdez
zá tres) individuos (Ríos et al., 2014; 2015). de Castro et al., 2012; 2015). Tal circunstan-
En conclusión, los neandertales de la zona y cia ha desembocado en la necesidad de de-
cronología de El Sidrón probablemente vivían terminar cuál es el origen evolutivo de todo
en pequeños grupos, relativamente aislados y ese conjunto de rasgos hasta ahora asociados
con una baja diversidad genética. a los humanos del frío. Con este fin, hemos
emprendido un programa de investigación
encaminado a determinar qué caracteres son
7.2 Evolución de caracteres anatómicos heredados de antepasados más remotos y
cuáles son auténticas especializaciones de los
Si bien estos estudios nos dan una visión ge- neandertales.
neral de la variación de la especie, resulta
difícil evaluar el significado real de dicha va- Aprovechando la variación detectada en El Si-
riación a una escala en la que puedan operar drón como punto de arranque de los análisis,
factores selectivos en un ambiente concreto. este ejercicio se lleva a cabo mediante el uso
En este sentido, El Sidrón nos aporta datos de de técnicas de morfometría geométrica 3D y
un grupo homogéneo y contemporáneo de antropología virtual (Rosas et al., 2007; 2015;
homininos de anatomía arcaica, del que co- Bastir et al., 2010; 2015; Pérez-Criado et al.,
nocemos algunas de sus relaciones interper- 2015) de todos y cada uno de los elementos
sonales, y de ahí su relevancia. del esqueleto. La imagen que emerge es com-
pleja, definiendo una evolución en mosaico,
Desde el descubrimiento de los primeros res- en la que los sistemas anatómicos han cam-
tos neandertales a mediados del siglo XIX una biado a diferentes ritmos (Rosas et al., 2006b).
cuestión relevante ha sido el determinar si Así, buena parte de la anatomía postcraneal
estos humanos prehistóricos constituían una de los neandertales parece haber surgido en
especie distinta a la nuestra, o se trataba de el Pleistoceno Inferior y a partir de ese nuevo
una variedad más de entre las muchas que plan corporal se desarrollaron posteriormen-
encontramos en H. sapiens. Para tratar de di- te algunas especializaciones (autapomorfías).
lucidar esta cuestión, aún vigente, la paleoan- Sin embargo, las evidentes especializaciones
tropología ha procedido a la comparación sis- de la anatomía craneal se van configurando a
temática de la anatomía de los restos nean- lo largo del Pleistoceno Medio, permitiendo
dertales con la de los humanos actuales. Tal trazar la evolución del linaje neandertal.
ejercicio ha llevado a la identificación de un
buen número de caracteres distintivos entre
ambos grupos. Al extender estas comparacio- 7.3 Estudios sobre el ciclo vital
nes con otras especies de primates, los rasgos
que definen la peculiar anatomía de los nean- Cabe destacar la preservación de elementos
dertales han recibido el nombre colectivo de esqueléticos susceptibles de relacionarse a

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Figura 4. Imágenes de piezas dentales procedentes de El Sidrón e imágenes de observación microscópica realizadas
en distintos estudios. A, hipoplasia del esmalte dental en un canino maxilar izquierdo. B, Estría cultural con morfología
de marca de corte (uno de los marcadores de actividad estudiados) con los detalles morfológicos que la identifican. C,
Surcos subverticales en la faceta de contacto interdental en un premolar maxilar y perikymata o líneas de crecimiento
dental (indicados con flechas rojas) escala 1 mm. D, Representación en 3D de la superficie oclusal de un molar
neandertal. E, Ejemplos de depósitos de cálculo dental (sarro) en los individuos de la colección de El Sidrón. Escala 1 cm,
excepto si se indica lo contrario.
Figure 4. Dental remains from the El Sidrón collection. Pictures are from both the actual teeth and from the microscopic
studies. A, Enamel hypoplasia on an upper left canine tooth. Cultural or instrumental striation (one of the activity-
markers analysed) with the distinctive cut-mark morphology. C, Interproximal subvertical grooves on the distal facet
of a premolar tooth, and the perikymata or enamel growth lines (red arrows) scale 1 mm. D, 3D representation of the
occlusal surface of a molar tooth. E, Dental calculus deposits on two teeth from the El Sidrón neandertals. Scale bar= 1
cm, otherwise indicated on the picture.

un mismo individuo con posible asociación La determinación de la edad cronológica (o

en esqueletos parciales (juveniles 1 y 2). Tal calendárica) de los individuos mediante téc-
circunstancia permite abordar estudios con- nicas de histología dental, ofrece un están-
juntos de crecimiento dental, cerebral y post- dar contra el que comparar el desarrollo y
craneal en un mismo individuo, situación muy maduración biológica de diferentes sistemas
poco frecuente en otros yacimientos con fósi- anatómicos. El esmalte dental crece median-
les humanos. Como elemento aglutinador de te la superposición de capas concéntricas de
estos aspectos se encuentra la determinación hidroxiapatito que en sección se ven estrati-
del ritmo de crecimiento en los individuos ficadas mostrando incrementos periódicos,
neandertales; vital para esclarecer cómo y tanto circadianos como de otras frecuencias
cuándo se establece en la evolución de los de periodo de entre los 6 y los 12 días (cuyo
homininos el peculiar y lento desarrollo onto- reflejo en la superficie exterior del esmalte
génico de los humanos modernos, pieza clave dental es llamado perikymata) (ver Figura
en el universo adaptativo de nuestra especie. 4). El conteo de estas capas permite estimar

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una cronología en la formación de los dientes dividuo adulto (Adulto 2), que cambió su
además de posibles alteraciones durante su lateralidad manual por la presencia de una
crecimiento. Por ejemplo, periodos de enfer- condición patológica dental (Estalrrich et al.,
medad o crisis alimenticia prolongada ocu- 2012a; Estalrrich y Rosas, 2013; Dean et al.,
rridos en la vida de los niños pueden afectar 2013). La distribución de marcadores de acti-
al crecimiento de estas capas de esmalte, de vidad en la dentición también es distinta en
modo que dejan una alteración macroscópi- hombres y en mujeres por lo que hemos po-
ca en el diente (una banda de hipoplasia o de dido establecer una cierta división sexual del
menor crecimiento). Los neandertales de El trabajo entre los neandertales (Estalrrich y
Sidrón presentan de forma regular líneas de Rosas, 2015). Tal división ha sido considerada
hipoplasia, pudiéndose estimar que en todos como uno de los pilares de la estructuración
los individuos se produjo un episodio de crisis social de los grupos cazadores-recolectores.
de crecimiento a la edad aproximada de los Los neandertales presentaban una división
2,8 años. Este hecho se ha asociado al proce- del trabajo si bien no estrictamente idéntica
so del destete, cuando los lactantes dejan de a la observada en los grupos actuales, ya que
ingerir leche materna, viéndose privados de las mujeres y niños si podrían haber parti-
sus capacidades inmunoprotectoras además cipado en las tareas de caza mayor (Kuhn y
de verse enfrentados a un cambio de dieta. Stinner, 2006; Estalrrich et al., 2012b; Estal-
Por tanto, ya por infecciones ya por bajadas rrich y Rosas, 2015).
en la calidad nutritiva, los neandertales expe-
rimentaban una crisis biológica al final de su Una huella cuya interpretación aún se está
periodo de niñez (Rosas et al., 2006a; 2012a). debatiendo, pero que es muy frecuente en la
muestra dental de El Sidrón, es la presencia
de surcos subverticales en las facetas inter-
7.4 Marcadores de actividad dentales (Estalrrich et al., 2011), posiblemen-
te relacionados con el ejercicio de elevadas
Algunos aspectos referidos al comportamien- fuerzas de masticación e introducción en la
to se están abordando mediante el análisis de boca de materiales abrasivos, posiblemente
marcadores de actividad: huellas de origen relacionada con tareas no masticatorias.
antrópico aparecidas tanto en huesos como
sobre los dientes como resultado de distintas
actividades posturales o de manipulación. El 7.5 Dieta y paleoecología
estudio de estos marcadores y pautas de des-
gaste en los dientes ha sido, hasta la fecha, El estudio de la dieta del grupo neander-
una de las líneas más fructíferas (Estalrrich et tal de El Sidrón se ha realizado mediante el
al., 2015). Al no sufrir remodelación durante análisis de la microtextura del esmalte dental
la vida del individuo, los dientes acumulan un en la cara oclusal de los molares, indicando
buen número de huellas causadas por la in- una dieta mixta de carne y vegetales (muy
teracción de la boca con el medio ambiente. abundante en este grupo) (Estalrrich et al.,
La huella más inmediata se debe al desgate en prep). Además, se han realizado estudios
dentario por la dieta. Sin embargo, cuando la sobre los microcontenidos atrapados en el
boca se usa como una tercera mano ayudan- cálculo dental o sarro de estos individuos.
do en la realización de determinados traba- El sarro funciona a modo de una trampa de
jos, estos, de una forma u otra suelen dejar partículas que se incluyen en la dieta o bien
su impronta en la superficie dental (Estalrrich que han pasado por la boca del organismo
et al., 2013). bajo análisis. Los estudios de Hardy et al.
(2012) han revelado el consumo de vegeta-
Mediante estas técnicas, hemos comproba- les, la inhalación de aire cargado de humo y
do que todos los individuos analizados eran el empleo de plantas con fines terapéuticos,
diestros, con la posible excepción de un in- como la manzanilla y la aquilea. También se

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han identificado restos de madera de conífera Profundizar en los análisis morfométricos

no comestible en la mujer identificada como y determinar la polaridad de rasgos en el li-
Adulto 5 (Radini et al., en prensa), y bitumen naje neandertal, conociendo así el origen de
(sustancia viscosa frecuentemente empleada su forma corporal, es un objetivo prioritario
como pegamento natural para enmangar he- que avanza a buen ritmo gracias al empleo de
rramientas) en el individuo masculino Adulto nuevas técnicas de análisis ligadas a la antro-
2 (Hardy et al., 2012). pología virtual. Esto nos permitirá avanzar en
la discusión sobre si los llamados caracteres
neandertales son en realidad autapomorfías
8. Proyectos de futuro neandertales o son caracteres primitivos he-
redados. Por otro lado, la presencia en el nor-
Varios son los aspectos en fase de investiga- te de la Península Ibérica de una muestra de
ción y aún más las potenciales vías de análisis hipotéticos antepasados de los neandertales
abiertas por el desarrollo de nuevas tecnolo- (La Sima de los Huesos de Atapuerca), junto
gías. Destacamos aquí solo algunas de las más a sus supuestos descendientes en El Sidrón,
inmediatas. distanciados en menos de 300 km, hacen de
la comparación de estas dos colecciones una
Un aspecto clave aún no resuelto en la mues- oportunidad única para explorar en detalle la
tra de El Sidrón consiste en la asociación in- evolución del linaje neandertal.
equívoca de los restos postcraneales a los
individuos identificados a partir de piezas Finalmente, conocer mejor las pautas de ali-
dentales, un ejercicio básico para la asocia- mentación, paleoecología y filogeografía de
ción de esqueletos y la comprensión de una los grupos neandertales es un tema de cre-
paleobiología organísmica. Tal asociación se ciente interés. La cada vez más evidente dife-
ha ensayado mediante técnicas genéticas y renciación de subpoblaciones neandertales,
geoquímicas sin que por el momento tenga- tanto en el espacio como en sus dinámicas
mos resultados satisfactorios. Esperamos que temporales, hacen de los neandertales de El
la aplicación de nuevas técnicas forenses a un Sidrón un buen referente para el estudio. En
mayor número de marcadores genéticos pue- este sentido, un aspecto hasta la fecha poco
da ayudar en este fin. desarrollado concierne al amplio campo de
los análisis isotópicos, ya que hasta el mo-
La continuación con el análisis de ADN y la ge- mento, tan solo el estroncio está siendo eva-
nómica es pieza esencial del proyecto. Tales luado.
estudios podrán en un futuro expandirse al
En resumen, queda aún mucho trabajo y es-
genotipado no sólo de genes humanos sino
fuerzo para tratar de entender algo más de la
de organismos ligados a la biología de los
evolución del mundo pleistoceno y en parti-
neandertales, por ejemplo la biota bucal o in-
cular de los neandertales de El Sidrón (Astu-
testinal. La exploración del bioma no humano
rias).
asociado a los restos puede eventualmente
abrir puertas al conocimiento de los ecosis-
temas del pasado (bacterias, hongos, proto- Agradecimientos
zoos). Además, merece la pena destacar la
posibilidad de conocer las posibles relaciones Queremos mostrar nuestro reconocimiento y
de parentesco dentro del grupo de El Sidrón mayor gratitud a la entrega y pasión arqueo-
mediante el genotipado de posiciones varia- lógica del profesor Javier Fortea, director del
bles del genoma nuclear, así como la posibi- “Proyecto Sidrón” desde su inicio hasta su
lidad de capturar y secuenciar cromosomas fallecimiento, en 2009. Agradecemos since-
completos (por ejemplo el cromosoma 21, ramente el minucioso trabajo realizado por
Kuhlwilm et al., 2016). un buen número de estudiantes y licenciados

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de la UNIOVI durante las campañas de ex- Gran Dolina-TD6 site (sierra de Atapuerca,
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de Paleoantropología del MNCN-CSIC por su http://dx.doi.org/10.1002/ajpa.22020
contribución al desarrollo de este programa Bermúdez de Castro, J.M.; Quam, R.; Martinón‐
de investigación. A todos los colegas que con Torres, M.; Martínez, I.; Gracia‐Téllez, A.; Ar-
suaga, J.L.; Carbonell, E. (2015). The medial
sus discusiones y críticas nos ayudan a mejo- pterygoid tubercle in the Atapuerca Early and
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nanciado generosamente las investigaciones 109. http://dx.doi.org/10.1002/ajpa.22631
de campo y gabinete durante sucesivos con- Briggs, A.W.; Good, J.M.; Green, R.E.; Krause, J.;
venios. A la Clínica Ruber, con la Dra. Marina Maricic, T.; Stenzel, U.; Lalueza-Fox, C.; Rudan,
de la Fuente, Aurora Camarero y David Cano, P.; Brajkovic, D.; Kucan, Z.; Gusic, I.; Schmitz,
por su constante apoyo en el empleo de téc- R.; Doronichev, V.B.; Golovanova, L.V.; Rasi-
nicas médicas de análisis de imagen. A los re- lla, M. de la; Fortea, J.; Rosas, A.; Pääbo, S.
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del conocimiento del gobierno de España han Burbano, H.A.; Hodges, E.; Green, R.E.; Briggs,
contribuido al uso de técnicas especializadas A.W.; Krause, J.; Meyer, M.; Good, J.M.; Ma-
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