RESPIRACIÓN CELULAR

CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE METABOLISMO

METABOLISMO: Conjunto de reacciones químicas y de transformaciones de energía
que ocurren en el ser vivo.
Importante: cada una de estas transformaciones requiere de la participación de una
ENZIMA (proteínas)
Ruta o vía Proceso formado por una cadena de reacciones
metabólica enzimáticas sucesivas

Cada una de las sustancias que intervienen en una

Metabolito ruta metabólica y que sufren transformaciones en el
proceso

CATABOLISMO Metabolismo de degradación oxidativa de

moléculas. Son procesos exergónicos (producen
(PROCESOS CATABÓLICOS)
energía ATP)

Metabolismo de síntesis de moléculas.

ANABOLISMO
Son procesos endergónicos (requieren energía
(PROCESOS ANABÓLICOS) ATP)

Procesos combinados en los que se oxidan

ANFIBOLISMO metabolitos y se almacena energía (ATP) para
(PROCESOS ANFIBÓLICOS) después utilizarla en el anabolismo
 Las fibras musculares se
1. Liberación de energía en la respiración celular contraen gracias al ATP.
Para ello degradan la
La respiración celular es la liberación controlada de energía de los glucosa hasta CO2 y H2O.
compuestos orgánicos para producir ATP.
La respiración celular es una de las funciones vitales que todos los
organismos realizan. Los compuestos orgánicos son descompuestos para
liberar la energía contenida en sus enlaces covalentes.
▪ En organismos heterótrofos, los compuestos orgánicos que utilizamos
para la respiración de las células proceden de los alimentos que toman.
En humanos pueden proceder de glúcidos, lípidos e incluso proteínas, si
comemos más de la cuenta.
▪ En los organismos autótrofos proceden de los compuestos que se forman
durante la fotosíntesis: glúcidos y lípidos. Electrones de
▪ La respiración es una ruta metabólica catalizada los enlaces de
los alimentos
por diversos enzimas, que permiten obtener, en
Energía liberada
sucesivos pasos, la energía química liberada de para la síntesis de
los enlaces en forma de ATP. Energía alta ATP
▪ El ATP no se transfiere de célula a célula, por lo
que cada célula debe obtenerlo continuamente.
▪ Los compuestos orgánicos utilizados en la
respiración son compuestos ricos en energía
(con numerosos enlaces); tras la respiración lo
que se obtiene es ATP (que la célula cosume) y Energía baja
compuestos pobres en energía que se desechan
y se expulsan.
 2. El ATP es una fuente de energía
El ATP de la respiración celular está disponible de forma inmediata como una fuente de
energía en la célula.
La respiración celular es “la liberación controlada de energía a partir de
compuestos orgánicos en las células para formar ATP”.
Respiración celular
• Rutas anabólicas de síntesis
de biomoléculas.
• Transporte activo de La ventaja del ATP es que su
moléculas a través de la energía se libera
membrana. ADP + fosfato ATP instantáneamente al hidrolizarse,
• Movimiento de estructuras, en un solo paso
cromosomas, vesículas,
contracción muscular, etc.
Procesos celulares activos
No toda la energía química que hay en los enlaces de los compuestos orgánicos se almacena en
energía química ATP durante la respiración celular; una parte se transforma en calor que el
organismo no puede aprovechar ni reciclar y se pierde al exterior por difusión.

Manos antes (izda.) y después

(dcha.) de fumar, ¿cómo
Termografías mostrando la difusión de calor a través de la superficie del cuerpo explicarlo?
http://www.sciencephoto.com/
 ATP Adenosín trifosfato

La respiración genera ATP a partir de ADP e iones fosfato (PO43- ó Pi) en la célula.

Este enlace de alta energía es un almacén temporal de energía, que se rompe

para liberarla en los procesos celulares.
 3. Respiración anaeróbica
La respiración celular anaeróbica proporciona un
pequeño rendimiento de ATP a partir de glucosa.
La glucosa se degrada en la respiración celular anaeróbica sin
utilizar nada de O2. Es una degradación parcial que produce poco
ATP (2 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa). Pero el
poco ATP que se produce lo hace rápidamente. Esto lo hacen
algunos seres vivos (no todos) en tres tipos de situaciones:
▪ Cuando se necesita una pequeña cantidad de ATP
pero de forma inmediata.
▪ Cuando el suministro de oxígeno empieza a El suelo de los manglares está permanentemente
escasear y la respiración aeróbica no es posible. inundado, en condiciones anaerobias, por lo que
▪ Cuando en el medio no hay nada de oxígeno, como las plantas desarrollan raíces aéreas que asoman
ocurre en los suelos anegados. por la superficie del agua para que éstas puedan
respirar.
Hay distintos tipos de respiración anaeróbica, siendo la más
conocida la que produce productos degradados que todavía
son orgánicos, aparte de gases. En este caso se denomina
fermentación.

En el fondo de las turberas, los restos vegetales se

descomponen lentamente en anaerobiosis.
La fermentación es la respiración celular anaeróbica que tiene lugar en ausencia de O2
y en la que, además, se producen gases y productos degradados que todavía son
orgánicos.
▪ Los gases y productos orgánicos producidos en la fermentación no son siempre los
mismos:
▪ En humanos, la glucosa es convertida en ácido láctico o lactato.
▪ En levaduras (un tipo de hongo unicelular) y plantas la glucosa es convertida en
etanol y CO2.
▪ Tanto el lactato como el etanol son tóxicos y la célula o los produce en pequeñas
cantidades o debe expulsarlos al exterior.
▪ Se produce poco ATP.

Las reacciones que se producen son, en resumen:

Fermentación láctica: glucosa 2

lactato
2ADP + 2Pi 2
ATP
Fermentación alcohólica: glucosa 2 etanol + 2 CO2

2ADP + 2Pi 2
ATP
 Veamos el proceso con más detalle:

Glucosa → 2 piruvato → 2 lactato + 2 ATP

(C6H12O6 ) (CH3-CO-COOH) (CH3-CH2OH-COOH)

glucosa → 2 piruvato → 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP

(C6H12O6 ) (CH3-CO-COOH) (CH3-CH2OH)

1. La glucosa se escinde en dos 2. En ausencia de O2, el piruvato 3. El rendimiento

moléculas de 3C (piruvatos) en el se transforma en lactato o en energético es bajo:
citoplasma. etanol, que son desechos 2 ATP por glucosa
Este proceso que ocurre en varias orgánicos que aún contienen
reacciones secuenciales constituye la energía en sus enlaces
ruta catabólica de la Glucólisis,
presente en todos los seres vivos.
En ausencia de oxígeno tiene lugar la respiración anaeróbica o fermentación. Las
reacciones no continúan en la mitocondria, sino en el citoplasma.

CO2 + etanol (2C)

Glucosa 2 x piruvato (2x3C)
(6C)
2 ADP 2 ATP 2 ácido láctico
(2 x 3C)

CITOPLASMA MITOCONDRIA

• En levaduras: fermentación alcohólica, que produce CO2 y etanol (tóxicos que se expulsan)
• En animales y algunas bacterias: fermentación láctica, que produce ácido láctico (lactato)
¡El rendimiento total de ATP es muy bajo!
 GLUCÓLISIS
Es la conversión de glucosa en dos moléculas de
ácido pirúvico (compuesto de 3 carbonos).

Se usan dos moléculas de ATP, pero se producen

cuatro.
De tal forma que la ganancia neta es 2 ATP.
El H+, junto con electrones, se unen a una coenzima
que se llama nicotín adenín dinucleótido (NAD+) y
forma NADH.
Ocurre en el citoplasma.
Es anaeróbica.
 Glucosa

Glucólisis (10)
reacciones sucesivas

Condiciones Condiciones
anaeróbicas aeróbicas
2 Piruvato

Condiciones
aeróbicas
2 Etanol + 2CO2 2 Lactato

Conversión a Lactato
Fermentación
en vigorosa
Alcoholica en
2 Acetil CoA contracción muscular,
levaduras
en eritrocitos y en
microorganismos
Cíclo del Acido
cítrico

4 CO2 + 4 H2O
Animales, plantas y muchos
microorganismos en condiciones
aereóbicas.
FERMENTACIÓN ACÉTICA

La formación de ácido acético resulta de la oxidación del

alcohol por la bacteria del vinagre en presencia del
oxígeno del aire. Estas bacterias, a diferencia de las
levaduras productoras de alcohol, requieren un
suministro generoso de oxígeno para su crecimiento y
actividad.
 Usado en la mayonesa
contra la Salmonella

El acido acético es
En la Apicultura para
utilizado como un
controlar larvas y huevos
conservante previniendo
el crecimiento de hongos
y bacterias.
En la elaboración de
encurtidos (pepino,
aceituna)

Consumido por todos los

grupos religiosos
• La fermentación butírica (descubierta por Louis Pasteur) es la conversión de
los glúcidos en ácido butírico por acción de bacterias de la especie
Clostridium butyricum en ausencia de oxígeno. Se produce a partir de la
lactosa con formación de ácido butírico y gas. Es característica de las
bacterias del género Clostridium y se caracteriza por la aparición de olores
pútridos y desagradables.
 FERMENTACIÓN LÁCTICA

Se llama al proceso celular donde se utiliza glucosa para obtener energía y

donde el producto de desecho es el ácido láctico.
Este proceso lo realizan muchas bacterias lácticas, algunos protozoos y
ocurre en los tejidos animales, en ciertos protozoarios, hongos y
bacterias.
En ausencia de oxígeno, las células animales convierten el ácido pirúvico
en ácido láctico. El ácido láctico puede ser un veneno celular. Cuando se
acumula en las células musculares produce síntomas asociados con la
fatiga muscular.
 5. Respiración anaeróbica en humanos.
Producción de lactato en humanos cuando se usa la respiración anaeróbica para
maximizar la capacidad de las contracciones musculares.
Los pulmones y el sistema sanguíneo suministran oxígeno a los órganos del cuerpo con la suficiente
rapidez para que las células puedan utilizarlo en la respiración aeróbica.
Pero a veces los músculos recurren a la respiración anaeróbica para obtener ATP de forma
inmediata, durante un corto periodo de tiempo, ya sea porque el oxígeno no es suficiente y se
necesita un mayor esfuerzo muscular.
Maximizar la fuerza muscular mediante contracciones más potentes ha podido ser una adaptación
muy ventajosa para , por ejemplo, poder capturar una presa o escapar de un depredador, en un
momento dado. Actualmente, este mecanismo ya no lo solemos utilizar, salvo en el entrenamiento
y en los deportes (levantamiento de pesos, carreras cortas o sprints).

La producción de ATP en anaerobiosis

conlleva la producción simultánea de
lactato en las fibras musculares. Hay un
límite a la concentración de lactato en el
organismo y, por eso, la respiración
anaeróbica sólo puede efectuarse durante
periodos cortos de tiempo. El lactato debe
degradarse y, para ello, es preciso el O2. La
cantidad de O2 requerida en esta situación,
para recuperarse hasta volver a la situación
http://rendirse-jamas.blogspot.com.es/
normal de reposo, se denomina “deuda de
oxígeno”.
6. Respiración aeróbica
La respiración celular aeróbica requiere oxígeno y proporciona un gran rendimiento
de ATP a partir de glucosa.
Si hay O2 disponible, la glucosa se puede degradar completamente, hasta formar
CO2 y H2O, libreando una gran cantidad de energía en forma de ATP.
▪ Por cada molécula de glucosa se producen más de 30 de ATP (en algunos
casos, hasta 38).
▪ La ecuación global de la respiración aeróbica es:
Glucosa (C6H12O6) + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + calor

ADP + Pi ATP
▪ El dióxido de carbono es una sustancia de desecho que es excretada al exterior a
través del sistema respiratorio.
▪ El agua a menudo es útil (en humanos 0,5 L al día).

La rata canguro del

desierto obtiene el agua
que necesita a partir de la
respiración aeróbica de
las semillas que ingiere.
La respiración aeróbica es una ruta metabólica que tiene lugar en varias fases:

❑ La primera es la glucólisis y tiene lugar en el citoplasma de la célula. En esta fase la

glucosa presente en el citoplasma es parcialmente degradada y transformada en
piruvato, con un pequeño rendimiento de ATP (se forman 2 ATP por cada glucosa).

❑ La segunda es el ciclo de Krebs y la tercera la fosforilación oxidativa; tienen lugar en el

interior de las mitocondrias (en las células eucariotas; en las procariotas ocurre todo en
el citoplasma). El piruvato es completamente degradado (oxidado) a dióxido de
carbono y agua, con un gran rendimiento de ATP (se forman hasta 34 ATP por cada
glucosa).
La glucosa es un compuesto orgánico con 6 carbonos, que se divide en dos moléculas
de piruvato en el citoplasma (Esta fase se denomina Glucólisis o Glicolisis),
produciendo una pequeña cantidad de ATP (2 ATP por cada glucosa).
CITOPLASMA MITOCONDRIA
Glucosa 2 x piruvato (6C)

2 ADP 2 ATP

Imagen adaptada del libro IB Biolgy Course Companion (Mindorff & Allott)
La respiración aerobia o aeróbica ocurre en presencia de oxígeno. Las reacciones
continúan en la mitocondria.

CITOPLASMA MITOCONDRIA
Glucosa 2 x piruvato (6C)
H2O

2 ADP 2 ATP

CO2
34 ADP 34 ATP
O2

Hay un gran rendimiento de ATP (34 ATP; total = 2 + 34 = 36 ATP por cada
glucosa).
El agua es un producto que se recicla en la célula.
El CO2 es excretado con el intercambio de gases.

Imagen adaptada del libro IB Biolgy Course Companion (Mindorff & Allott)
Solomon, E., Berg, L. y Martin, D. (2013) Biología. [Traducido al español de Biology] 9ª ed. México. Cenage learning. pp. 174
 Rutas metabólicas incluidas en la Respiración Celular

Ocurre en el
Glucólisis citoplasma
Glucosa Glucosa
Núcleo
C6H12O6
Ac. Pirúvico

Acetil CoA
O2 O2 ADP
• Ciclo de Krebs
CO2 CO2
H2O H2O Mitocondria
• Cadena respiratoria
ATP
• Fosforilación
oxidativa
Célula
Ocurren en la
mitocondria
 Cadena de transporte de e-

¿Cómo se libera la energía almacenada en el NADH y FADH2?

• Los electrones son conducidos a través de una cadena de aceptores de e-
(Cadena de Transporte de Electrones)

• Cada aceptor recibe e- del aceptor precedente y los cede al aceptor siguiente
• Los e- van de aceptor a aceptor bajando a niveles energéticos inferiores

NIVEL ENERGÉTICO
ALTO e-
[< Potencial Reducción]

ACEPTOR
POTENCIAL DE REDUCCIÓN:
- Medida de la tendencia del agente ACEPTOR
reductor a perder electrones
- Los electrones tienden a fluir ACEPTOR
espontáneamente de valores más
negativos a más positivos ACEPTOR

ACEPTOR FINAL, O2 ENERGÍA

NIVEL ENERGÉTICO
BAJO
[> Potencial Reducción]
 La molécula de glucosa está completamente oxidada y
Cadena de transporte de e- se ha obtenido:
- 2 ATP y 2 NADH en la glucólisis
- 2 NADH en la descarboxilación oxidativa
- 2 ATP, 6 NADH y 2 FADH2 en el Ciclo de Krebs
Potencial más negativo
-0,32 V
La mayor parte de la energía está almacenada en los
electrones almacenados por el NADH y el FADH2.
NAD+
NADH + H+
- 0,4
2e- + 2H+
En esta cadena los e- son transportados poco a
FMN poco desde aceptores con un potencial más negativo
2e-+ 2H+ hacia otros con potencial menos negativo.
FMN
CoQ • COMPONENTES PRINCIPALES DE LA CADENA:
FADH2
0
2e- + 2H+ 2H+ los citocromos (prot+grupo hemo con 1 átomo de Fe).
CoQ El átomo de Fe acepta y libera alternadamente 1e-, transfiriéndolo al
Cit b
FAD siguiente citocromo del nivel energético inferior
2e-
Cit b
Cit c
Los e- llegan hasta el O2 que se combina
2e- con dos H+ y forma H2O.
Cit c
+ 0,4
Cit a
El O2 es imprescindible para que no se
2e- bloquee el proceso.
Cit a
a3
También puede iniciarse la cadena 2e-
a partir de los e- cedidos por el a3 2H+ + 1/2 O2
+ 0,8 FADH2 en un nivel energético 2e-
2e-
menor: -0,219 V.
H2O
Potencial menos negativo
Voltios +0,82 V
 Fosforilación oxidativa
La energía liberada en la cadena transportadora se emplea para
fabricar ATP en un proceso llamado FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
según la teoría del ACOPLAMIENTO QUIMIOSMÓTICO

POR UN LADO…
• Los componentes de la cadena transportadora de e- forman 3 complejos enzimáticos que atraviesan la
membrana mitocondrial interna.
• La energía que se libera cuando los e- pasan a niveles energéticos inferiores, los complejos enzimáticos
la emplean en bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (por cada 2e-
que van desde el NADH hasta el O2, se bombean 10 protones)
• Los protones no pueden volver a la matriz ya que la membrana mitocondrial interna es impermeable a
ellos → se crea un GRADIENTE ELECTROQUÍMICO matriz/espacio intermembrana → este gradiente
genera una FUERZA PROTONMOTRIZ

POR OTRO LADO…

• En la membrana mitocondrial interna también hay un complejo enzimático llamado ATP-SINTETASA, a
través del cuál SÍ pueden fluir los protones de nuevo a la matriz.
• La FUERZA PROTOMOTRIZ impulsa a los protones a la matriz a través del ATP-SINTETASA, catalizándose
ATP en la matriz mitocondrial.
• Por cada 3 protones que fluyen a través del ATP-SINTETASA → 1 ATP
ADP + Pi → ATP
Fosforilación oxidativa
Se calcula que se sintetizan:
- 3 ATP por cada NADH
Matriz - 2 ATP por cada FADH2
mitocondrial

ATP
H+ ADP
Espacio intermembrana
H+
Matriz mitocondrial H+ F
NAD + FAD H2O
1 F0
NADH _ _
FADH2 2 H+ + 1/2 O2 _ _
2e-
2e-

CoQ

Cit c Sistema III H+

Sistema I Sistema II
Espacio H+
H+ H+
H+
intermembrana H+
H+ H+

A medida que los e- van descendiendo a niveles energéticos menores, liberan energía que sirve para
transportar H+ creando un gradiente electroquímico. Esta acumulación de H+ genera una fuerza
protomotriz que impulsa los H+ a través de las ATP-sintetasa permitiendo sintetizar el ATP.