PROPUESTA PRELIMINAR DE UN SISTEMA DE

CLASIFICACIÓN DE VEGETACIÓN PARA EL ECUADOR

CONTINENTAL POR DIEGO BELTRÁN
1. i

2. ii El Proyecto GEF "Plan Maestro para la Protección de la Biodiversidad Mediante el

Fortalecimiento del Sistema Nacional de Areas Protegidas" fue firmado el 19 de Mayo de 1994,
entre el Gobierno de la República del Ecuador por intermedio del INEFAN y el Banco Internacional
de Reconstrucción y Fomento como Fiduciario del GEF (Fondo para el Medio Ambiente Global). El
Convenio se firmó para un programa de 5 años y US$ 7.2 millones. EcoCiencia es una entidad
científica ecuatoriana, privada y sin fines de lucro cuya misión es conservar la biodiversidad
mediante la investigación científica, la recuperación del conocimiento tradicional y la educación
ambiental impulsando formas de vida armoniosas entre el ser humano y la naturaleza. EcoCiencia,
a través de su Proyecto “Conservación de la Biodiversidad en el Ecuador”, pretende promover la
conservación y el uso sostenible de la diversidad biológica mediante un conjunto de actividades de
investigación, manejo y difusión de información, capacitación de actores clave y formulación de
políticas e instrumentos legales, con la activa participación del Estado, la comunidad científica y
otros sectores de la sociedad civil. Este documento debe ser citado de la siguiente manera: Sierra,
R. (Ed.). 1999. Propuesta preliminar de un sistema de clasificación de vegetación para el Ecuador
continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador. Portada: Revisión de texto:
Patricio A. Mena, EcoCiencia. ISBN: Número de Registro Autoral: Impreso en el Ecuador por
/Printed in Ecuador by: Editorial Rimana. Las Orquídeas E12-32 y las Palmeras, Quito, Ecuador. La
publicación de este estudio ha sido coauspiciada por el Proyecto INEFAN/GEF (Convenio de
Donación TF 28700 EC); ejecutado por el Gobierno del Ecuador con el apoyo financiero del Banco
Internacional de Reconstrucción y Fomento (BIRF) y por el Proyecto “Conservación de la
Biodiversidad en el Ecuador” (EC 008301), ejecutado por EcoCiencia con el apoyo financiero del
Gobierno de los Países Bajos. Esta obra puede ser obtenida en las oficinas del Ministerio de Medio
Ambiente y en EcoCiencia. 8 1999. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

3. iii TABLA DE CONTENIDOS

Presentación..............................................................................................................................iii
Agradecimientos. .......................................................................................................................v Los
autores................................................................................................................................vi 1
INTRODUCCIÓN (R. Sierra) .....................................................................................1 2 EL ESTUDIO DE
LA VEGETACIÓN A NIVEL REGIONAL (R. Sierra) ..........7 2.1 Los sistemas bioclimáticos para la
clasificación de la vegetación .........................8 2.2 Los sistemas ecofisonómicos para la
clasificación de la vegetación.....................13 2.3 Los sistemas fisonómicos y taxonómicos para la
clasificación de la vegetación .16 3 LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN
PROPUESTOS PARA EL ECUADOR (R. Valencia, C. Cerón, W. Palacios y R. Sierra) ................20 4
CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN DEL ECUADOR (R. Sierra, C. Cerón, W.
Palacios y R. Valencia)..........................30 4.1 Estructura y
nomenclatura .....................................................................................30 4.2 Criterios
fisonómicos.............................................................................................36 4.3 Criterios
ambientales .............................................................................................43 4.4 Criterios
bióticos....................................................................................................46 4.5 Criterios
topográficos ............................................................................................49 4.6 Las regiones
naturales del Ecuador .......................................................................54 5 LAS FORMACIONES
NATURALES DE LA COSTA DEL ECUADOR (C. Cerón, W. Palacios, R. Valencia y R.
Sierra) .......................................................55 5.1 Subregión Norte
(Húmeda)....................................................................................55 5.2 Subregión Centro (Seca y
Húmeda) ......................................................................62 5.3 Subregión Sur
(Seca) .............................................................................................74 6 LAS FORMACIONES
NATURALES DE LA SIERRA DEL ECUADOR (R. Valencia, C. Cerón, W. Palacios y R.
Sierra) .......................................................80 6.1. Subregión Norte y
Centro.....................................................................................81 6.2. Subregión
Sur .......................................................................................................98 7 LAS FORMACIONES
NATURALES DE LA AMAZONÍA DEL ECUADOR (W. Palacios, C. Cerón, R. Valencia y R.
Sierra) .....................................................111 7.1 Subregión Norte y
Centro...................................................................................112 7.2 Subregión
Sur .....................................................................................................119 8. EL MAPA DE
VEGETACIÓN DEL ECUADOR CONTINENTAL (R. Sierra, C. Cerón, W. Palacios y R.
Valencia)......................................................122 8.1 Escala y nivel de
detalle.......................................................................................122

4. iv 8.2 Metodología.........................................................................................................128 8.3 La

relación entre el estudio de la vegetación y de la biodiversidad a nivel
regional...................................................................................................135
BIBLIOGRAFÍA. ......................................................................................................143
ÍNDICE............................................................................................................................
ILUSTRACIONES. .........................................................................................................

5. v Presentación El 19 de mayo de 1994, mediante el Decreto Ejecutivo No. 1762, se celebró el

CONVENIO DE DONACIÓN TF 28700 EC entre el Banco Internacional de Reconstrucción y Fomento
(BIRF) y el Gobierno del Ecuador el financiamiento del Proyecto "Plan Maestro de Protección de la
Biodiversidad en el Ecuador". Uno de los objetivos claves de este proyecto es apoyar a los
procesos administrativos, de manejo y de monitoreo local y regional de la Dirección de Áreas
Naturales y Vida Silvestre (DANVS), mediante sistemas digitales que permitan la actualización
rápida, la evaluación y el análisis de la información existente. Estos facilitará el establecimiento de
mecanismos apropiados para evaluar los cambios en las áreas protegidas causados por acciones
humanas o procesos naturales, así como el verdadero impacto de las acciones de manejo.
Desafortunadamente, el Ecuador no cuenta con un sistema estandarizado de clasificación de
ecosistemas o comunidades naturales que permita desarrollar las actividades de mapeo,
monitoreo o inventarios requeridas en forma consistente, en tiempos apropiados y que sean
compatibles con las herramientas, la información y las tecnologías disponibles. Por este motivo, el
Proyecto INEFAN/GEF decidió financiar la iniciativa de los autores de este documento para el
desarrollo de la presente propuesta y de los mapas que la acompañan. Se logró un financiamiento
adicional para la elaboración del El Mapa de Vegetación del Ecuador Continental y el de
Vegetación Remanente del Ecuador Continental gracias al interés y apoyo económico de Wildlife
Conservation Society y Arizona State University. Se espera que la propuesta constituya una base
para la estandarización de los criterios usados en inventarios, monitoreo y estudios de cambio del
uso del suelo a nivel regional y que contribuirá en la sistematización de la información sobre las
características y condiciones de la biodiversidad en el Ecuador. Esto ayudará a la comunidad
profesional, a estudiantes y a todas aquellas personas interesadas en el manejo apropiado de los
recursos naturales del país. La propuesta es un

6. vi complemento a los inventarios botánicos y zoológicos locales; es una propuesta abierta, es

decir, nuevas unidades de vegetación pueden ser añadidas, y su expansión y profundización
permitirán desarrollar modelos analíticos detallados de ecosistemas y biodiversidad (por ejemplo,
con información florística y zoológica detallada) a nivel subregional o local. Los mapas, por su
parte, están diseñados para ser una guía para los estudios de la vegetación locales o regionales y, a
través de éstos, de la biodiversidad del Ecuador con un nivel de detalle mayor al aplicado aquí. R.
Sierra.

7. vii Agradecimientos Los autores agradecen a Aida Álvarez, Carmen de Elao, Pablo Lozano,
Antonio Matamoros y Felipe Serrano por sus comentarios y por su valiosa y desinteresada
contribución al desarrollo de esta propuesta. El apoyo de Enrique Laso, Coordinador del Proyecto
INEFAN/GEF, y de Alejandro Grajal, Ex-Director del Programa para América Latina de Wildlife
Conservation Society (ahora con Audubon Society), fue muy importante para el inicio de este
proyecto. La colaboración de Santiago López, Patricio Azimbaya, Jordan Chamberlin, Debbie
Brewer y Helga Dunn fue muy valiosa durante la aplicación de la propuesta al mapa preliminar de
vegetación del Ecuador. Los autores también agradecen a Patricio A. Mena, de EcoCiencia, por su
ayuda en la revisión final del texto y de la nomenclatura. Cualquier error u omisión es
responsabilidad de los autores. Los autores - Dr. Carlos Cerón. Profesor del Departamento de
Biología y Director del Herbario de la Universidad Central del Ecuador. - Ing. Walter Palacios.
Profesor de Ingeniería Forestal de la Universidad del Norte e Investigador de la Fundación Jatun
Sacha. - Dr. Rodrigo Sierra (Coordinador del Proyecto). Profesor del Departamento de Geografía de
Arizona State University e Investigador Asociado de EcoCiencia. - Dr. Renato Valencia. Profesor del
Departamento de Biología y Director del Herbario de la Pontificia Universidad Católica del
Ecuador.

8. 8 1 INTRODUCCIÓN (R. Sierra) El presente trabajo es una propuesta preliminar de un sistema de

clasificación de la vegetación natural del Ecuador continental. Incluye también el resultado de su
aplicación en dos mapas: un mapa de la vegetación y un mapa de la vegetación remanente del
Ecuador continental ambos a escala 1:1'000.000. Los objetivos de esta propuesta de clasificación
son: 1) contribuir al estudio de la biodiversidad en general y específicamente al estudio de la
fitosociología y la fitogeografía del Ecuador mediante la estandarización de la nomenclatura
respectiva, y 2) a través del primer objetivo, apoyar las actividades de conservación de la
biodiversidad del Ecuador. Este enfoque es consistente con las tendencias actuales para promover
la conservación de la biodiversidad que enfatizan el uso de comunidades naturales en lugar de
especies, y de la diversidad a nivel de paisaje, como las unidades de análisis y operación. En esta
área, el mapeo de la vegetación juega un papel estratégico ya que ésta es la forma de
biodiversidad que más eficientemente puede ser caracterizada, identificada y mapeada. La
vegetación, además, ofrece una excelente base para la identificación de otras formas de
biodiversidad, y específicamente de las comunidades animales. Su aplicación, junto a otros
criterios (como la viabilidad de poblaciones silvestres, el nivel de fragmentación y presión, etc.),
ayudará en la identificación de áreas críticas, la definición de áreas protegidas, el manejo de
recursos y el ordenamiento territorial, entre otros. Su aplicación tiene también importancia para
otros esfuerzos a nivel continental y mundial en las áreas de conservación de la biodiversidad y
cambio climático. En el pasado, los resultados del uso de varios sistemas de clasificación al nivel
regional han sido rara vez comparables. Stone et al. (1994), por ejemplo, identificaron 39 clases de
vegetación en América del Sur, pero éstas debieron ser agrupadas en solo 13 para poder ser
comparadas con otros trabajos debido a la diversidad de sistemas de clasificación usados. En un
estudio similar,

9. 9 Matthews (1983) diferenció 15 formaciones a nivel continental, pero estas no son

directamente comparables con las categorías finales de Stone et al. o con otras clasificaciones
basadas en criterios climáticos o florísticos (como las de Huber y Alarcón 1988). Townshend et al.
(1991) sugieren que la falta de estándares para la clasificación de la vegetación (esto es, qué
características de la vegetación se usan en la clasificación) es la razón principal para la variación en
los estimados actuales sobre la extensión y condición de los diferentes biomas a nivel mundial. Se
estima que en el Ecuador existen más de 20.000 especies de plantas vasculares y alrededor de
3.500 especies de vertebrados, sin incluir los peces marinos. Muchas de estas especies son
endémicas al Ecuador y muchas están consideradas en peligro de extinción (Tabla 1.1). Esto
convierte al Ecuador en uno de los países más diversos del mundo -- uno de los llamados países
megadiversos -- pero también lo señala como una región en peligro. La biodiversidad del Ecuador
es más impresionante aún si se toma en cuenta que está concentrada en tan solo 260.000 km2 ,
menos del 2 % de América del Sur. Pocos países tienen mas especies por unidad de área que el
Ecuador (WRI 1998). En aves y anfibios, por ejemplo, solo Costa Rica tiene más especies por
unidad de área que el Ecuador y solo Costa Rica y Colombia tienen más especies de plantas. El
Ecuador es el tercero en anfibios, el segundo en peces de agua dulce, el quinto en aves residentes,
el séptimo en reptiles y el decimoséptimo en mamíferos. Desafortunadamente, y a pesar de que
las colecciones de plantas y su sistematización en el Ecuador comenzaron hace más de dos siglos
con la llegada de La Condamine en 1736, todavía conocemos poco sobre la distribución, extensión
y condición de las formaciones botánicas naturales y sobre los procesos de cambio que las afectan.
Este problema está relacionado, en gran medida, con la falta de un sistema de clasificación de
vegetación apropiado y estandarizado
10. 10 Tabla 1.1 Número estimado de especies, especies endémicas y especies amenazadas del
Ecuador. Número de especies Grupo Total endémicas Amenazadas Mamíferos 366 24 36 Aves
1.618 38 92 Reptiles 374 121 12 Anfibios 422 163 45 Peces de agua dulce 706 ? ? Plantas
vasculares 20.000 4.000 375 Basado en: WRI (1998); UICN-Sur et al (1997a, 1997b); F. Campos
(com. Pers, 1998). y se ilustra por el número de mapas de vegetación basados en diferentes
sistemas de clasificación y con clases que no pueden ser comparadas entre sí. Kuchler (1980), por
ejemplo, encontró mapas de vegetación para el Ecuador de Jijón y Caamaño (1952), Acosta Solís
(1950, 1977), US Forest Service (1958) y Cañadas (1977). A éstos deben sumarse trabajos más
recientes, como CLIRSEN/DINAF (1990), Harling (1979) y Cañadas (1983), entre otros, que
adolecen del mismo problema. La falta de un sistema de clasificación de vegetación estandarizado
ha determinado, además, que en muchos casos se usen propuestas que no fueron diseñadas para
su aplicación en estudios de vegetación. Específicamente, el sistema de zonas de vida de Holdridge
ha sido usado frecuentemente en el Ecuador como tal, aún cuando no es una propuesta para la
clasificación de la vegetación. En el pasado se han presentado varias propuestas de sistemas de
clasificación de la vegetación del Ecuador y, aunque no se han utilizado ampliamente, han sido
muy valiosas para su estudio (éstas se discuten en detalle más adelante). Posiblemente, su falta de
aplicación se debe a que estas propuestas presentan problemas para su uso. Una limitación
importante, desde el punto de vista de los esfuerzos actuales para estudiar la distribución de la
vegetación a nivel regional y los procesos de cambio que la afecta, es que no son compatibles con
las herramientas y métodos usados actualmente para caracterizar, predecir y monitorear la
cobertura de vegetación

11. 11 y sus tipos en áreas que no pueden ser muestreadas a un costo y en un tiempo razonables
(como los sistemas de información geográfica y los sensores remotos satelitarios). Estas
herramientas y métodos requieren de un sistema de clasificación de vegetación apropiado. Esto
quiere decir, específicamente, que poseen una estructura jerárquica basada en características
cuantificables a varias escalas de detalle y, en la medida de lo posible (es decir con un error
aceptable), que sean predecibles con la información actualmente disponible (Sierra 1995). Estas
características son principalmente la estructura, la fenología y la composición de la vegetación y su
organización en clases relativamente homogéneas y únicas; es decir, diferentes unas de otras en al
menos uno de estos criterios. Estos criterios pueden ser identificados a varios niveles de detalle,
permitiendo así profundizar el estudio de la vegetación sin perder coherencia con los resultados
(es decir, las condiciones) encontrados a menores niveles de detalle. Un ejemplo de este proceso
es el mapa de vegetación incluido en este trabajo. Afortunadamente, y a pesar de que muchas
regiones del país continúan inexploradas, en los últimos años se han consolidado la disponibilidad
de bases de datos con cuantiosa información y el conocimiento de expertos sobre las especies de
plantas del Ecuador y su distribución. Ésta, en conjunción con el inicio de la publicación de
estudios florísticos, inventarios cuantitativos y estudios sobre los patrones de diversidad, permite
caracterizar la vegetación con mayor precisión que en el pasado y proponer un sistema de
clasificación más ajustado a la realidad fitogeográfica del país. Dentro de este contexto, la
presente propuesta preliminar es un aporte para la actualización de la información regional sobre
la vegetación del Ecuador (como el mapa de vegetación remanente incluido). La propuesta
propiamente dicha constituye una síntesis de la información publicada y de la experiencia de los
autores. El sistema propuesto se basa en una estructura jerárquica y en una nomenclatura
estandarizada y se ajusta a lineamientos

12. 12 internacionales para la clasificación de la vegetación (como los de FDGC 1997). Los niveles
mas generales del sistema han sido diseñados para corresponder en forma amplia a características
ecológicas fácilmente identificables a nivel regional (clima, suelo, etc.). Los niveles más específicos
enfatizan la composición florística de la vegetación y deben ser caracterizados a nivel local, es
decir, no corresponden a patrones globales y solo son aplicables, en este caso, al Ecuador (y
posiblemente a la región Andina tropical). Aquí, la experiencia de los autores ha permitido
identificar las regiones biogeográficas y los pisos florísticos del Ecuador con base en parámetros
específicos para el país. Al momento es un sistema amplio, aplicable a estudios que requieran de
un nivel medio de detalle sobre las características de la vegetación natural o seminatural a nivel
regional. La propuesta incluye también tipos de vegetación que son posiblemente el resultado de
la actividad humana prolongada, pero que en la actualidad existen en forma silvestre o
semisilvestre y ocupan grandes áreas. Se ha adaptado una nomenclatura sugerida como un
estándar en otras publicaciones sobre el tema. Por el momento, se reconocen ocho tipos de
formaciones, 19 formaciones vegetales y 72 tipos de vegetación. Ésta es una propuesta abierta, es
decir, permite aumentar nuevas unidades de vegetación a cada nivel e incluso a niveles más
detallados que los incluidos aquí (por ejemplo, al nivel de asociación). Al ser un sistema preliminar,
se espera éste sea desarrollado y profundizado en el futuro hasta reflejar la diversidad florística a
nivel local, incluyendo la amplia gama de asociaciones florísticas y comunidades de plantas. Un
sistema de clasificación final solo podrá ser desarrollado a largo plazo, con base en un intenso
muestreo con un diseño metodológico apropiado, la sistematización de la información publicada y
en herbarios, y usando como base un sistema como el propuesto en este documento. Este trabajo
esta organizado en dos partes. La primera parte (capítulos 2 a 7) revisa las propuestas para la
clasificación de la vegetación existente para el mundo y para el Ecuador, y

13. 13 presenta la nueva propuesta de un sistema de clasificación de vegetación para cada una de
las tres regiones del Ecuador continental, con detalles sobre las especies características de cada
tipo de vegetación o formación natural. Aunque la base de la organización de la propuesta es
geográfica, su enfoque es florístico, es decir, se fundamenta en unidades de vegetación
relativamente homogéneas que han sido separadas, en la medida de lo posible, con base en las
especies que la conforman. La segunda parte (capítulo 8) corresponde a la aplicación de esta
propuesta a un mapa de la vegetación y a un mapa de la vegetación remanente del Ecuador
continental a escala 1:1'000.000. Se discuten además los detalles técnicos sobre los métodos
usados y el modelo cartográfico digital en que éstos se basan.

14. 14 2 EL ESTUDIO DE LA VEGETACIÓN A NIVEL REGIONAL (R. Sierra.) Este capítulo examina
varias propuestas de sistemas de clasificación de la vegetación en el mundo y su aplicabilidad para
estudios de fitosociología, biodiversidad y otros temas relacionados. El objetivo es establecer, en
forma general, las bases que han permitido el desarrollo de la propuesta preliminar de
clasificación de vegetación del Ecuador continental y su aplicación en el Mapa de Vegetación y el
Mapa de Vegetación Remanente del Ecuador Continental. Esfuerzos sistemáticos para estudiar la
distribución de la vegetación en el mundo y sus regiones se desarrollaron a partir del siglo XVIII,
empleando una gran variedad de métodos y sistemas de clasificación y a casi cada nivel de detalle
imaginable1 . Quizás el aspecto más básico en el estudio de la vegetación a nivel regional o de
paisaje es el reconocimiento de que no es posible hacer una clasificación perfecta o definitiva de la
vegetación ya que en la naturaleza no existen estructuras o asociaciones perfectamente definidas.
Su delimitación en unidades más o menos homogéneas es, sin embargo, una necesidad operativa
y un artificio muy conveniente. La estructura final de un sistema refleja los criterios primarios
usados para agrupar elementos de la vegetación. Diferentes objetivos, sin embargo, requieren de
sistemas y criterios apropiados y aplicables a escalas específicas, por lo que es imposible
establecer un solo sistema perfecto que sea útil para toda aplicación. En la actualidad, los sistemas
de clasificación dominantes varían en los criterios básicos usados y en el nivel de detalle requerido
para definir las clases dentro del sistema. Así, en Finlandia el sistema de clasificación se basa en la
productividad del suelo, 1 El estudio de la vegetación a nivel regional, sin embargo, es mucho más
antiguo. De acuerdo con Collinson (1988), el primer mapa de vegetación conocido data del siglo
XIV a.n.e, época en la que se registró la flora de Siria en un altorrelieve del templo de Karnak.

15. 15 caracterizada a su vez por la presencia de ciertas especies; en Europa continental se usa la
composición florística; en los Estados Unidos e Inglaterra se usan grupos de especies dominantes
(Tuomisto 1993). A más de los sistemas de clasificación específicos para regiones o países
determinados, hay un número considerable de propuestas aplicables al mapeo de vegetación a
nivel mundial basados en criterios cuantitativos que permiten la clasificación de la vegetación en
unidades homogéneas y teóricamente diferenciables. La mayoría de estos sistemas pueden ser
agrupados en tres tipos generales de propuestas: modelos bioclimáticos, modelos ecofisiológicos y
modelos fisiológicos y taxonómicos (Tabla 2.1). Las diferencias operacionales entre estos tres tipos
de sistemas radican en dos áreas: 1) los factores que determinan la distribución de los varios tipos
de vegetación y 2) la definición de las unidades de vegetación y, en especial, el nivel de
generalización. Los dos primeros tipos de sistemas resaltan el clima como el elemento primordial
que determina el tipo de vegetación, mientras que el tercer tipo recoge, al menos en forma
cualitativa, el impacto de otros factores físicos y de procesos evolutivos. La función del clima
merece especial atención por el amplio uso de estas propuestas (e.g., Holdridge 1947, 1967). 2.1
Los sistemas bioclimáticos para la clasificación de la vegetación Los sistemas bioclimáticos usan
como criterio de clasificación series de tipos ambientales, especialmente climáticos, caracterizados
por los tipos de vegetación esperados en cada uno de ellos. El primero en establecer la conexión
entre el clima y la vegetación fue Schimper (1898, en Woodward 1987). Varias investigaciones
contribuyeron luego al establecimiento de modelos predictivos basándose en las condiciones
climáticas determinadas,

16. 16 Tabla 2.1. Algunos sistemas de clasificación de vegetación y su modelo predictivo usado.
Solo se incluyen lis sistemas aplicables al nivel mundial. Sistema Modelo La Candolle (1874)
Fisonómico Drude (18??, en Collinson 1988) Fisonómico Schimper (1898) Bioclimático Rubel
(1930) Fisonómico Raunkaier (1934) Bioclimático Koppen (1936) Bioclimático Holdridge (1947)
Bioclimático Troll y Paffen (1964) Bioclimático Mather y Yoshioka (1966) Bioclimático Eyre (1968)
Bioclimático Thornthwaite (1933, 1948) Bioclimático Good (1964) Fisonómico/Taxonómico Hueck
y Siebert (1972) Fisonómico Ellenberg y Mueller-Dombois (1967) Fisonómico Mueller-Dombois y
Ellenberg (1974) Fisonómico FAO (1973), basado en Ellenberg y Mueller-Dombois (1967)
Fisonómico Walter (1975); Walter y Box (1976); Walter y Breckle (1985) Ecofisiológico Box (1981)
Ecofisiológico Woodward (1987) Ecofisiológico Bailey (1997) Ecofisiológico FGDC (1997)
Fisonómico lo que condujo a propuestas como las de Thornthwaite (1933, 1948), Koppen (1936)2 ,
Holdridge (1947) y Eyre (1968), entre otras. En conjunto, estos modelos definen a la vegetación en
forma general, no estratificada o jerárquica, con un mínimo de detalle florístico, por lo que han
sido usados principalmente para predecir el tipo de vegetación a nivel global o a escalas muy
grandes3 . Estas unidades son comparables con lo que ahora llamamos biomas o zonobiomas. En 2
Koppen usa el esquema fisionómico vegetal propuesto por La Candolle (1874). 3 Por razones
prácticas el uso de los términos gran escala y pequeña escala en este documento no es consistente
con su definición cartográfica. Desde un punto de vista cartográfico Agran escala@ se refiere a
escalas con mucho detalle y con menor cobertura superficial (por ejemplo 1:1.000, 1:10.000). Esta
relación se llama aquí Apequeña escala@ ya que se refiere a un área relativamente pequeña. Por
esta razón, "gran escala" debe ser entenido como aplicaciones que tienen una gran amplitud
geográfica (por ejemplo 1:1'000.000; 1:5'000.000; etc.).

17. 17 estos modelos, el clima define los presupuestos anuales de agua y energía a través de
patrones específicos de radiación solar, temperatura de aire y suelo, disponibilidad de agua y
evapotranspiración. La vegetación se adapta a estas condiciones a través de formas de vida
particulares y sus respectivas características estructurales y dinámicas. Sin embargo, si bien hay
abundante evidencia sobre su impacto en la vegetación potencial a nivel general, su utilidad para
caracterizar la vegetación actual o potencial con alto nivel de detalle (regional o local) es limitada
ya que los modelos mencionados ignoran los factores locales (como topografía, pendiente y
aspecto) y, especialmente, las difererencias biogeográficas producto de procesos evolutivos y de
aislamiento. De estas propuestas, sin duda, la más usada (1947, 1967), basada en datos climáticos
promedio anuales. Otros sistemas, como los de Koppen, Paffen y Thornthwaite y Troll, aunque
menos usados, reconocen que la estacionalidad del clima (incluyendo la duración y la confiabilidad
de los períodos de precipitación) afecta los presupuestos de agua y energía y, por lo tanto, las
formas de vida óptimas para un lugar determinado. En un estudio reciente, Prentice (1990) evalúo
la eficiencia de cuatro modelos bioclimáticos (Holdridge, Thornthwaite, Koppen y Troll y Paffen)
para predecir la vegetación a nivel mundial, comparándolos con vegetación natural actual. Aún
cuando los cuatro sistemas son más o menos detallados (con 36, 59, 25 y 29 clases bioclimáticas y
sus respectivos tipos de vegetación), Prentice encontró que ninguno de estos esquemas permitía
predecir correctamente más del 40 % de los tipos de vegetación encontrados en el campo. Solo
una tercera parte de los tipos generales de vegetación identificados a nivel mundial (N=31) tiene
aparentemente una clara correlación con tipos de clima específicos. Como es de esperarse, la
correlación clima- vegetación, y por lo tanto, la utilidad predictiva de estas propuestas, es mejor
para tipos de vegetación definidos con base en patrones climáticos extremos. Prentice nota que
parte del
18. 18 problema radica en que hay patrones climáticos que no están representados en estos
esquemas y, sobre todo, en el sistema desarrollado por Holdridge. Prentice escribe, Alos 36
regímenes climáticos identificados por Holdridge no encajan con los regímenes climáticos
encontrados en la práctica, lo que indica un problema con la definición de clima dada por
Holdridge@4 . La manipulación de los parámetros climáticos establecidos y la introducción de más
detalle en el número de clases de climas permitió a Prentice llegar a un 77 % de precisión pero con
un nivel de detalle más limitado en los tipos de vegetación (N=29, incluyendo tipos de vegetación
primarios y transicionales). Prentice reconoce que para llegar a este nivel de precisión es necesario
sacrificar homogeneidad vegetacional si se quiere mantener una homogeneidad climática. Esto
quiere decir que el uso de sistemas bioclimáticos requiere que grupos vegetales estructuralmente
distintos muchas veces no sean diferenciados mediante patrones climáticos amplios. Por ejemplo,
los bosques tropicales húmedos definidos en función del clima (es decir, a la manera de Holdridge,
Thornthwaite, etc.) incluyen en realidad varios tipos de vegetación, como por ejemplo varias
formas de bosques siempreverdes y los bosques estacionales tropicales y subtropicales. A estos
hay que sumar las formaciones no identificadas por Prentice, como vegetación lacustre,
vegetación inundada e inundable en general y otras. En otro estudio, Walter (1971, 1973),
encontró que la dominancia de plantas anuales (es decir, las hierbas) en las zonas tropicales (como
son las formaciones tipo sabana) podía ocurrir en zonas que bien podían sostener bosques
deciduos o semideciduos (ver también Woodward 1987). Únicamente sobre cierta altitud o latitud
el clima predice bien estas formaciones. Box (1981) concluye que los sistemas de clasificación
bioclimáticos son apropiados cuando la información de campo sobre la vegetación es escasa y se
requiere solamente una aproximación general. 4 Traducción del autor.

19. 19 A nivel regional (esto es, en América del Sur) se pueden citar varios ejemplos que ilustran
los problemas de aplicar sistemas bioclimáticos al mapeo de vegetación. En Venezuela, por
ejemplo, la zona de vida reconocida como bosque seco tropical según el sistema de Holdridge
alberga los tipos de vegetación reconocidos por Tamayo (sin fecha) como varias formas de
sabanas, bosque tropófilo, bosques de transición xero-tropófilos, bosques de palmas inundables,
matorrales higrófilos, espinares, manglares bajos y otros. La mayoría de estas formaciones está, a
su vez, también incluida en otras zonas de vida. Si la comparación es hecha con propuestas más
detalladas, como la de Huber y Alarcón (1988) para Venezuela, los resultados son todavía más
imprecisos. 2.2 Los sistemas ecofisiológicos para la clasificación de la vegetación Los modelos
ecofisiológicos fueron desarrollados a partir de precursores bioclimáticos y establecen una
relación funcional entre la vegetación y el ambiente en que ésta existe. Una diferencia importante
con las propuestas bioclimaticas es que en estos sistemas la unidad de clasificación es la
vegetación propiamente dicha (o sea, no los climas). Se basan en las formas de vida, denominadas
ecofisionómicas, que son más apropiadas para determinadas condiciones ambientales y, en
especial, en el presupuesto hídrico y la temperatura, pero también en el suelo y la topografía. Las
formas de vida ecofisionómicas son aquéllas que muestran adaptaciones similares debido a
requerimientos similares en sus presupuestos de agua y energía (Field y Ehleringer 1993),
relaciones que están bien entendidas (Dawson y Chapin 1993; Chabot y Hicks 1982). Box (1981)
nota que las estructuras de la vegetación convergen en un número limitado de formaciones
estructurales-funcionales, las llamadas formaciones ecofisionómicas. Éstas corresponden en forma
general a lo que se ha denominado en este trabajo formaciones tipo (véase el capítulo 3).

20. 20 Desde el punto de vista de la vegetación propiamente dicha, los requerimientos de agua y
energía están determinados por el tamaño, la forma de crecimiento (área total de las hojas y
altura del dosel), el tamaño, la dureza (perdida potencial de agua) y la duración de las hojas. Por
ejemplo, la abundancia de agua afecta el presupuesto hídrico, que a su vez está relacionado con la
cantidad de biomasa y el tamaño de las hojas. El resultado es que la biomasa varía desde muy baja
en zonas áridas a muy alta en zonas muy húmedas (Box 1981; Woodward 1987). En combinación
con la temperatura, el presupuesto hídrico ha sido relacionado con varias características de la
vegetación, en especial la duración y la forma de las hojas. La temperatura y su variación afectan al
presupuesto hídrico independientemente del volumen total acumulado en los varios elementos
del paisaje (suelo, vegetación, etc.). Las temperaturas bajas, por ejemplo, disminuyen la
disponibilidad de agua para el crecimiento vegetal y traen importantes consecuencias fisiológicas
(relacionadas con la sensibilidad de las membranas celulares a la congelación del agua) ya que la
formación de hielo entre las células de la planta, y en especial de las hojas, es generalmente fatal
(Levitt 1980). En áreas tropicales boscosas, donde el presupuesto hídrico es limitado por la
precipitación y no por la temperatura, es decir, en zonas tropicales secas (en relación a la
evapotranspiración potencial), las formaciones ecofisionómicas estarán caracterizadas por
vegetación decidua (Woodward 1987). Las correlaciones entre tipo de hoja y temperatura, entre
presupuesto hídrico, duración de los períodos de calor y sequía, y volumen de hojas y biomasa han
sido usadas para generar mapas potenciales de vegetación a nivel mundial (Eyre 1968; Larcher y
Bauer 1981; Neilson et al. 1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward 1987, entre otros). Estos
modelos producen resultados aceptables al nivel global para formas generales de vegetación
dominados por una o dos formas de vida o hábitos y para grupos de familias (es decir,
angiospermas y gimnospermas), con base en índices del área de las hojas y tipo de hojas. Los
errores son, sin

21. 21 embargo, significativos cuando se aplican al nivel regional, incluso en áreas con abundante
información climática (como es el caso de Norteamérica). Box (1981), por ejemplo, compara los
bosques húmedos tropicales, los bosques mediterráneos de roble y los bosques temperados de
laurel. Estos bosques son siempreverdes y tienen hojas anchas, pero su fisonomía, estructura y
fenología varían considerablemente debido al tamaño de las plantas y a la mezcla de los
elementos subdominantes. Esto se debe a que el clima opera en forma de límites amplios dentro
de los cuales la variación de la vegetación es grande (problemas similares a los encontrados con
los sistemas bioclimáticos). Así, por ejemplo, las hojas anchas parecen estar bien adaptadas a
temperaturas mínimas superiores entre 0 y -10 ºC mientras que, las hojas de las coníferas pueden
resistir bien temperaturas entre -5 y -30 ºC (Woodward 1987). Esta regla establece principalmente
el hecho de que las plantas de hojas anchas no deberían existir en lugares donde la temperatura
desciende bajo los -15 ºC. En estos lugares, la vegetación será posiblemente del tipo de las
coníferas. En contraste, en áreas sin estas limitaciones climáticas, los árboles con hojas anchas
tienen una ventaja competitiva sobre las coníferas (Woodward 1987, Chabot y Hicks 1982,
Channell 1982) y tienden, por lo tanto, a dominar. Esto no excluye, sin embargo, la existencia de
otras formas de vida adaptadas al frío intenso y, por lo tanto, no ofrece una apreciación completa
de la vegetación potencial a escalas regionales o locales. Más aún, muchas especies de plantas
tienen mecanismos facultativos que les permiten sobrevivir ciertos extremos ambientales durante
períodos de crisis. Tal es el caso de los árboles tropicales siempreverdes que pierden sus hojas
durante épocas anómalas de sequía extrema. Dentro del marco ambiental establecido por el clima
y la temperatura, los factores noclimáticos locales se vuelven más importantes (véase entre otros,
Box 1981; Walter y Breckle 1985; Bailey 1997). Por ejemplo, el impacto del tipo del suelo en la
vegetación es crítico a nivel

22. 22 regional y local (Collinson 1988; Archibold 1995; Bailey 1997). En el suelo se realizan
funciones ecosistémicas claves (Jeffery 1987). Sus características definen, entre otras, las
condiciones del soporte físico, la absorción de minerales, el intercambio hídrico, la
descomposición y la mineralización. A su vez, el suelo es el producto de la acción del clima pero
también depende de otros factores, como las condiciones de transporte, el tipo de sustrato, etc.
Los factores no climáticos funcionan principalmente al nivel de los individuos, pero la agregación
de éstos y de sus funciones determinan las características dominantes de la vegetación local o
regional. Una limitación importante de los sistemas ecofisiológicos (y bioclimáticos) es que no
reconocen el impacto de procesos evolutivos y de dispersión genética (Woodward 1987) ni la
variabilidad de formas de vida no dominantes en formaciones más o menos similares. La
flexibilidad de las plantas frente al cambio de los elementos del clima es un factor crítico en la
distribución de la vegetación. Esta flexibilidad puede desarrollarse a partir de varios grupos
taxonómicos y a través de varias formas de vida y estrategias de crecimiento, algo que ha sido
reconocido por largo tiempo en las propuestas ecofisiológicas. A nivel regional y local, las
variaciones en la distribución de la vegetación están relacionadas con factores que operan a
niveles mucho más pequeños que los que se pueden modelar por medio de los criterios climáticos
que dominan en los sistemas bioclimáticos y ecofisionómicos. A estos niveles, los límites de
distribución se definen por ventajas comparativas en colonización y competición en relación con
variaciones microclimáticas, suelos, topografía, dinámica geológica y fuente genética potencial.

23. 23 2.3 Los sistemas fisionómicos y taxonómicos para la clasificación de la vegetación Las
propuestas fisionómicas y taxonómicas enfatizan el hecho de que las plantas generalmente existen
en comunidades con dominancias específicas, donde los procesos biológicos y físicos son
influenciados por su proximidad (Bazzas 1993). Es evidente que existe una serie de factores que
determinan los tipos de vegetación en una región o en un sitio: clima, suelo, relación con otros
complejos bióticos, etc. El resultado es que los flujos de carbón, agua, nutrientes y energía son
también elementos característicos de la vegetación o formaciones naturales (Field y Ehleringer
1993). Esta relación se halla implícita en el concepto de ecosistema. Las clasificaciones
fisionómicas como las de La Candolle (1874), Raunkaier (1934), Drude (18??, en Collinson 1988),
Kuchler (1967), Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), FAO
(1973) a nivel mundial, y Etter (1998), Huber y Alarcón (1988), Pinto (1993), Cuatrecasas (1958),
Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979) a nivel de la región andina tropical, son
descriptivas; usan las características más obvias de la vegetación, en especial su estructura,
apariencia y asociaciones florísticas para definir los tipos de vegetación y su organización
jerárquica. El sistema de Raunkaier, por ejemplo, clasifica la vegetación con base en las
características del tronco y el tamaño de la hoja. Así, los bosques húmedos tropicales son definidos
como una unidad debido a la dominancia de formas arbóreas (denominadas fanerofitas en el
sistema de Raunkaier). Las sabanas son identificadas por la codominancia de plantas anuales que
se regeneran a partir de semillas (o terofitas) y por plantas que mueren después de la estación de
crecimiento (o hemicriptofitas) y otras. Drude, por su lado, define cerca de 100 tipos de formas de
vida en 20 tipos fisionómicos generales, que incluyen árboles con copa, palmas, matorrales,
almohadillas, hierbas, hierbas acuáticas, lianas, epífitas y suculentas, entre otras.

24. 24 Box (1981) identifica seis criterios principales para definir formas de vida: tipo estructural,
tamaño relativo, tipo de hoja, tamaño relativo de las hojas, estructura de la superficie de la hoja y
hábitos fotosintéticos estacionales. De éstos, los más importantes en los sistemas fisionómicos son
tipo estructural, tamaño relativo y hábitos fotosintéticos estacionales. Box reconoce 14 formas de
vida dentro de tres formas de vida generales: árboles, graminoides y arbustos. Así, por ejemplo,
algunos arbustos (como Prosopis! .) pueden crecer hasta parecer árboles pequeños, pero se
diferencian de éstos en que muestran ramificaciones desde muy cerca al suelo. Cada una de estas
formas generales puede ser diferenciada en forma más especifica al tomar en cuenta
principalmente el tamaño y la altura del dosel, el tipo y el tamaño de las hojas y la estacionalidad
fotosintética. Estos criterios han sido aplicados en varios esquemas regionales o nacionales. De
particular importancia es el sistema propuesto por Huber y Alarcón (1988) para Venezuela debido
a su aplicabilidad a nivel regional. Huber y Alarcón identifican los tipos de vegetación y los asocian
a regiones especificas. Tres tipos generales de vegetación, leñosas, herbáceas y mixtas, dan lugar a
un total de 12 tipos específicos de formaciones. Este sistema adapta y simplifica (por razones
prácticas) la terminología presentada en sistemas anteriores (como los de Ellenberg y Mueller-
Dombois 1967; Mueller-Dombois y Ellenberg 1974; FAO 1973; Raunkaier 1934) para desarrollar un
sistema jerárquico que incluye información sobre la localización de la vegetación en regiones. El
tipo estructural, o la fitocenosis, es el carácter más importante para definir formas de vida y, por
ende, las formaciones vegetales donde uno o dos tipos estructurales de plantas dominan. Las
formas de vida se basan en características fundamentales como tamaño, patrón de ramificación y
crecimiento leñoso, herbáceo o suculento, pero no se refieren al desarrollo o al crecimiento
estacional.

25. 25 La agrupación o clasificación de la vegetación basándose en su estructura y función es

posiblemente la forma más efectiva de generalizar la información sobre la vegetación a nivel de
plantas individuales o especies (Dawson y Chapin 1993), pero su aplicabilidad en modelos
predictivos, como los necesarios para el estudios de la distribución de la vegetación en áreas
grandes, regiones o al nivel nacional, ha sido por mucho tiempo limitada. En contraste, la relativa
simplicidad de los modelos bioclimáticos, como el de Holdridge, han determinado que sean mucho
más usados. Por esta razón, en los últimos años el énfasis en desarrollo de las propuestas
fisonómicas se ha puesto sobre el establecimiento de criterios generales de clasificación que
permitan la identificación o caracterización de la vegetación a varios niveles de detalle. El Estándar
Nacional para la Clasificación de Vegetación para los Estados Unidos de Norteamérica,
desarrollado por FGDC (1997), por ejemplo, es un sistema jerárquico con énfasis en unidades
taxonómicas. Los criterios básicos son la estructura, la forma de crecimiento y la cobertura de la
vegetación, con los niveles más altos (es decir, más generales) definidos por la fisonomía y los
bajos (es decir, más detallados) definidos por las características florísticas. Los niveles altos son
correlacionados, en forma general, con variables climáticas y ambientales que pueden ser
colectadas para grades áreas con relativa facilidad. Éstas son usadas para organizar el sistema,
pero el criterio primordial es la fisonomía, es decir, la vegetación propiamente dicha. Un enfoque
similar es seguido por el proyecto AFRICOVER de la FAO (FAO 1999).

26. 26 3 LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN PROPUESTOS PARA EL ECUADOR (R.

Valencia, C. Cerón, W. Palacios y R. Sierra) Desde el siglo XVIII, numerosos botánicos y naturalistas
han visitado el Ecuador y han estudiado su biodiversidad. Acosta Solís (1968) cita a 87 naturalistas
que han contribuido con colecciones de plantas y observaciones sobre su distribución en el país.
Los primeros exploradores fueron La Condamine (1736-1743) y Jussieu (1735-1747), quienes
estudiaron tanto las tierras altas como los bosques de tierras bajas. A ellos les siguieron, en el siglo
XVIII, naturalistas como Alexander von Humbolt y Aimé, Bonpland (1802-1803), y William Jameson
(1822-1869). El padre Luis Sodiro (1870-1909) colectó numerosas especies de plantas nuevas de
los Andes ecuatorianos e hizo importantes observaciones sobre la vegetación andina. Las
publicaciones de Humbolt, Jameson y Sodiro se encuentran entre las más importantes que se han
escrito sobre la fitogeografía de los Andes ecuatorianos. Los estudios taxonómicos y ecológicos
sobre las plantas ecuatorianas se incrementaron sustancialmente en la segunda mitad de este
siglo. En 1968, botánicos suecos iniciaron la serie Flora of Ecuador (Harling 1986) para estudiar
sistemáticamente las plantas del país. Desde 1979 hasta la presente, el Herbario QCA de la
Pontificia Universidad Católica del Ecuador y la Universidad de Aarhus han colaborado en una serie
de investigaciones que ha aportado nuevas colecciones de especies y registros de plantas de la
región andina. Entre 1986 y 1989, QCA ejecutó el proyecto "Estudios Botánicos sobre la
Taxonomía del Bosque Montano". Este proyecto, financiado por el Consejo Nacional de
Universidades y Escuelas Politécnicas (CONUEP), contribuyó con un gran número de colecciones,
especialmente de árboles y arbustos andinos que crecen sobre los 2400 m.s.n.m. Así mismo, el
proyecto "Promoción Botánica", una colaboración entre el Jardín Botánico de Missouri (MO) y el
Herbario Nacional del Ecuador (QCNE), ha contribuido sustancialmente a

27. 27 los estudios taxonómicos y ecológicos en el Ecuador. Otros estudios y colecciones de los
Andes del Ecuador son los efectuados por el Herbario de la Escuela de Biología de la Universidad
Central del Ecuador (QAP). Las investigaciones sobre composición florística y estructura de los
bosques andinos, iniciadas en la década de los sesentas (Grubb et al. 1963; Grubb y Withmore
1966, 1967), también se han incrementado en los últimos años (por ejemplo, Cerón 1993a, 1993b,
1994, 1996; Cerón y Ávila 1995; Cerón y Montesdeoca 1994; Cerón y Toasa 1994; Jørgensen 1992;
Jørgensen et al. 1995; Madsen 1994; Valencia y Jørgensen 1992). Hasta la fecha, se ha revisado
taxonómicamente alrededor del 25 % de las familias de plantas encontradas en el Ecuador. La
información sobre la distribución de especies y familias de plantas ha servido, en parte, para
desarrollar varias clasificaciones sobre los tipos de vegetación del Ecuador, como las propuestas
por Sodiro (1874), Wolf (1892), Rimbach (1932), Diels (1937), Acosta Solís (1966, 1968, 1977,
1982), Harling (1979) y Cañadas (1983). Todas las propuestas, excepto la de Cañadas, reconocen
una variedad de unidades diferentes en función del tipo de vegetación, la distribución de especies
y familias de plantas y los ambientes físicos en los que éstas se encuentran. En conjunto, estas
propuestas resumen el conocimiento presente sobre los tipos de vegetación del Ecuador y han
permitido una amplia gama de estudios, inventarios o reconocimientos de la biodiversidad en el
Ecuador. Además, han sido la base para el desarrollo rasional de sistemas híbridos, como el usado
por CLIRSEN/DINAF (1990). Por otro lado, cada sistema propuesto presenta limitaciones propias y
compartidas para el estudio de la vegetación a nivel regional. El principal problema compartido es
la sobresimplificación de la diversidad de los tipos de vegetación del Ecuador. Por ejemplo, el
mosaico de bosques de manglares, sobre aguas blancas y negras, bosques de pantanos y tierra
firme y otros, frecuentemente se incluyen dentro un solo tipo de vegetación (o zona de vida): el