Mos Traducido PDF

Revisión anual de ecología, evolución y
sistemática
La ecología del carbono del suelo:

depósitos, vulnerabilidades y
Controles bióticos y abióticos
Robert B. Jackson, 1,2,3 Kate Lajtha, 4 Susan E. Crow, 5
Gustaf Hugelius, 1,6 Marc G. Kramer, 7
y Gervasio Piñeiro 8,9
1 Departamento de Ciencias del Sistema Terrestre, Universidad de Stanford, Stanford, California 94305; correo electrónico:
[email protected]
2 Woods Institute for the Environment, Stanford University, Stanford, California 94305
3 Instituto Precourt de Energía, Universidad de Stanford, Stanford, California 94305
4 Departamento de Ciencias de Cultivos y Suelos, Universidad Estatal de Oregon, Corvallis, Oregon 97331; correo electrónico:
[email protected]
5 Departamento de Recursos Naturales y Gestión Ambiental, Universidad de Hawai'i en Mānoa, Honolulu, Hawai'i 96822; correo
ANUAL Más lejos electrónico: [email protected]

OPINIONES
6 Departamento de Geografía Física, Universidad de Estocolmo, Estocolmo SE-10691, Suecia; correo electrónico:
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9 Facultad de Agronomı́á, Universidad de la República, Montevideo 12900, Uruguay
Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2017. 48: 419–45 Palabras clave
Publicado por primera vez en línea como revisión anticipada el 6 de septiembre

reservas mundiales de carbono, insumos de basura y raíces, mitigación y vulnerabilidades del carbono del suelo, fauna del
de 2017
suelo y ecología de la red alimentaria, carbono orgánico del suelo, nitrógeno orgánico del suelo, materia orgánica del suelo
los Revisión anual de ecología, evolución y sistemática está en
línea en ecolsys.annualreviews.org
https://doi.org/10.1146/annurev-ecolsys-112414- Resumen
054234
La materia orgánica del suelo (MOS) ancla la productividad terrestre global y el suministro de alimentos y
Derechos de autor © c 2017 por revisiones anuales.
fibra. La MOS retiene el agua y los nutrientes del suelo y almacena más carbono global que las plantas y
Todos los derechos reservados
la atmósfera combinadas. SOM también es
descompuesto por microbios, devolviendo CO 2, un gas de efecto invernadero, a la atmósfera. Desafortunadamente, las
reservas de carbono del suelo se han perdido o degradado ampliamente.
a través de cambios en el uso de la tierra y prácticas forestales y agrícolas insostenibles.
419
Para comprender su estructura y función y para mantener y restaurar la MOS, necesitamos una mejor apreciación de la capacidad de saturación del
carbono orgánico del suelo (SOC) y la retención de insumos aéreos y subterráneos en MOS. Nuestro análisis sugiere que los aportes de raíces tienen
aproximadamente cinco veces más probabilidades que una masa equivalente de hojarasca aérea de estabilizarse como MOS.Los microbios,
particularmente hongos y bacterias, y las redes tróficas de la fauna del suelo influyen fuertemente en la descomposición de MOS a profundidades
menores, mientras que las asociaciones minerales impulsan la estabilización en profundidades mas grande que ∼ 30 centimetros. Las incertidumbres
globales en las cantidades y ubicaciones de la MOS incluyen la extensión de los sistemas de humedales, turberas y permafrost y factores que limitan
la profundidad del suelo, como el lecho rocoso poco profundo. Teniendo en cuenta estas incertidumbres, estimamos que las existencias mundiales de
COS a profundidades de 2 y 3 m se encuentran entre 2270 y 2770 Pg, respectivamente, pero podrían ser hasta 700 Pg más pequeñas. Los depósitos
sedimentarios de más de 3 m probablemente contienen> 500 µg de COS adicional. Los suelos tienen la mayor actividad biogeoquímica
reserva de carbono terrestre en la Tierra y son fundamentales para estabilizar el CO atmosférico 2 concentraciones. No obstante, las presiones
globales sobre los suelos continúan debido a cambios en la gestión de la tierra, incluida la
necesidad de incrementar la bioenergía y la producción de alimentos.
a las bacterias, las chinches, los carroñeros, los creadores de
palabras, los trans fi guradores, los restauradores
- AR Ammons, Basura
1. INTRODUCCIÓN
Los suelos y la materia orgánica del suelo (MOS) son la base de la vida terrestre. La acumulación y distribución dinámicas de la MOS
surgen de los procesos de estabilización y desestabilización que a su vez son influenciados por factores bióticos, abióticos y
antropogénicos ( Figura 1). Los factores bióticos como la cantidad, la composición química y la asignación relativa de los insumos de las
plantas son reguladores críticos de la MOS, al igual que la red alimentaria del suelo que surge de la diversa comunidad de organismos del
suelo. Los factores abióticos importantes incluyen el clima, la mineralogía, la posición del paisaje (p. Ej., Pendiente y aspecto) y la
abundancia de incendios. Cada vez más, los factores antropogénicos controlan y cambian las distribuciones de la MOS. Dichos factores
incluyen incendios, deposición de nitrógeno, cambio climático, uso de la tierra y labranza y otras prácticas de manejo que alteran la biota y
los agregados del suelo. Examinar las funciones de estos factores y cómo interactúan para controlar el equilibrio de la MOS terrestre es un
enfoque principal de esta revisión.
Nuestra comprensión de cómo se forma y estabiliza el SOM está cambiando rápidamente. Nuevas tecnologías y estudios
están destacando las interacciones clave entre la asignación de carbono de las plantas, la biota del suelo y los microagregados y
la estructura del suelo. Por ejemplo, las relaciones ecológicas y evolutivas que se encuentran en las redes tróficas ayudan a
determinar el equilibrio entre el carbono perdido a través de la respiración y la cantidad de carbono de las plantas estabilizado en
los suelos, influenciado por los microbios del suelo de vida libre, las micorrizas y las raíces de las plantas. Nuevas evidencias
sugieren que la aclimatación térmica y la adaptación por microbios, la evolución local de las comunidades microbianas, el estado
de las micorrizas y la presencia o ausencia de lombrices de tierra nativas e invasoras pueden desempeñar un papel clave en la
determinación del contenido de carbono del suelo y su respuesta a los cambios ambientales.
SOM: suelo orgánico

importar
Los estudios empíricos generalmente se enfocan en controles de un solo parámetro de la renovación del carbono, incluido el control
mineralógico de la química y la acumulación de la MOS (por ejemplo, Torn et al. 1997, Kaiser &
420 Jackson y col.

Materia orgánica del suelo
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Figura 1
Algunos de los muchos factores importantes para la formación y retención de la materia orgánica del suelo (MOS). Los factores que se muestran aquí proporcionan el esquema de los temas cubiertos
en esta revisión, incluidos los insumos de las plantas (Sección 2), las redes tróficas subterráneas y otros factores bióticos (Sección 3), los minerales y factores abióticos (Sección 4), las existencias y
distribuciones mundiales de MOS. (Sección 5) y vulnerabilidades y oportunidades para restaurar SOM (Sección 6). Los horizontes de suelo marcados son O (el horizonte orgánico superficial), A (el
horizonte mineral superior que contiene concentraciones más altas de materia orgánica parcialmente descompuesta que en los horizontes inferiores), B (subsuelo, una zona de productos
meteorológicos y material lixiviado del horizonte A) y C (principalmente lecho de roca erosionada).
Guggenberger 2000, Parfitt et al. 2002, Plante et al. 2006, Kramer y col. 2012), control de clima / temperatura de la estabilidad de la
MOS (p. Ej., Townsend et al.1997, Leifeld & Fuhrer 2005, Giardina et al.2014, Lef èvre et al.2014) y la cantidad de detritos y los efectos
químicos sobre la formación y estabilidad de la MOS (Hobbie 2000; Sayer 2006; Fekete et al.2014; Lajtha et al.2014a, b; Huang y Spohn
2015). Estos estudios han arrojado resultados sorprendentes y no linealidades; por ejemplo, la relación entre la entrada de basura y el
secuestro de carbono en el suelo puede ser positiva, negativa o neutra, posiblemente debido a la saturación de carbono (Stewart et
al.2009, Chung et al.2010, Mayzelle et al.2014), cebado (Sulzman et al.2005, Kuzyakov 2010), o ambos. La adición de nitrógeno a
través de la deposición atmosférica o la fertilización podría acelerar la descomposición inicial de la hojarasca pero, sin embargo,
promueve la estabilización del carbono del suelo. La mayoría de los modelos de carbono existentes, por otro lado, asumen relaciones
lineales estáticas entre las entradas de carbono y la transformación de los depósitos de carbono a formas más estables (Jackson et al.
2000, Liski y col. 2002, Gottschalk et al. 2012, Wieder y col. 2013).
La MOS también es un componente importante del ciclo global del carbono; contiene más carbono que la biomasa vegetal y la
atmósfera combinadas (Schlesinger 1990, Field & Raupach 2004). A pesar del papel clave de la MOS en los sistemas operativos de la
Tierra, las interacciones entre los factores biológicos, químicos,
www.annualreviews.org • La ecología del carbono del suelo 421

y los procesos físicos que regulan la rotación de la MOS no se comprenden bien ni están bien representados en los modelos a escala
de ecosistemas o en los modelos del sistema terrestre (Amundson 2001, Todd-Brown et al. 2013, Wieder et al. 2013, Xu et al. 2014).
Estas interacciones son de vital importancia para comprender y predecir las respuestas del ciclo del carbono al cambio ambiental en
SOC: suelo orgánico
los ecosistemas, continentes y
carbón
escalas globales. Por ejemplo, aumentos en la absorción de carbono por las plantas bajo el aumento de CO atmosférico 2
CN: primaria neta
puede compensarse parcialmente por la pérdida acelerada de carbono del suelo debido a la estimulación inducida por las plantas de
productividad
descomposición microbiana (Drake et al. 2011, Phillips et al. 2012).
Comprender los controles ecológicos y físicos sobre la MOS es fundamental para mantener un ciclo de carbono equilibrado, aumentar la
producción de alimentos y fibras y proteger las especies y los servicios de los ecosistemas. A pesar de nuestro reconocimiento de su importancia,
las reservas de carbono del suelo se han perdido o degradado en gran medida a través de cambios en el uso de la tierra y prácticas de manejo
forestal y agrícola insostenibles. Las prácticas de manejo para restaurar el carbono orgánico del suelo (COS) son, por lo tanto, herramientas
importantes para
ralentizar el aumento de CO atmosférico 2.
El objetivo de esta revisión es examinar el estado del conocimiento de las existencias, los insumos y
productos de SOM en todo el mundo. La sección 2 examina las entradas de carbono a la MOS de las plantas, incluida la importancia crítica de la
asignación por encima y por debajo del suelo para la formación de MOS. La sección 3 analiza un segundo factor biótico, las redes tróficas
subterráneas y su diversidad, para los efectos sobre el secuestro neto de carbono. La Sección 4 revisa las interacciones abióticas críticas con
factores bióticos, incluidos el fuego y la temperatura, y los procesos de mezcla como los de las lombrices de tierra y el arado. La Sección 5 evalúa
las existencias mundiales de MOS y las distribuciones de profundidad, reconociendo algunas incertidumbres relacionadas con las profundidades
del lecho rocoso, el doble recuento de las existencias de carbono en suelos minerales y turba, y otros factores.
En cada sección, recomendamos áreas para futuras investigaciones y destacamos algunas de las mayores incertidumbres en la ciencia de la
MOS en la actualidad. En la Sección 6 también damos prioridad a algunas oportunidades para mejorar la SOM a través de la gestión y discutimos
brevemente las vulnerabilidades de la SOM, procesos que
oxidarlo y liberar CO 2 a la atmósfera. Como en cualquier breve reseña, carecemos del espacio para cubrir muchos temas importantes,
incluidos los avances en ecología molecular relevantes para la descomposición y
mineralización (González-Chang et al. 2016) y discusiones detalladas sobre cómo incorporar de forma más explícita las
distribuciones y dinámicas de la MOS en modelos globales (Luo et al. 2016).
2. EFECTOS DE LA PRODUCCIÓN Y ASIGNACIÓN VEGETALES EN LA MOS
El clima, los suelos, la topografía y el uso de la tierra interactúan para determinar los tipos de vegetación y, por lo tanto, la cantidad, ubicación,
momento y composición de las entradas de carbono al suelo. Debido a que tanto la cantidad como la distribución vertical de la MOS están
fuertemente influenciadas por la vegetación (Jobbágy y Jackson 2000), el uso de la tierra a menudo altera la formación y la respiración de la
MOS a través de cambios en la productividad primaria neta (NPP), la especie dominante en los conjuntos de plantas y la asignación de plantas.
. La recolección y el pastoreo en paisajes dominados por el hombre cambian no solo la productividad sino también la proporción de insumos
aéreos y subterráneos. La gestión de los aportes de carbono y la asignación relativa, por ejemplo, mediante la selección de raíces profundas o
para una mayor asignación subterránea en los cultivos (Kell 2011), se ha sugerido como una forma de aumentar la formación y estabilización de
MOS en dichos sistemas (Bolinder et al.
2007, Eclesia et al. 2016). Sin embargo, el fitomejoramiento se ha seleccionado tradicionalmente solo para los rendimientos aéreos; por lo tanto, se
deben evaluar cuidadosamente las posibles compensaciones entre rendimiento y producción de raíces (DeHaan et al. 2005). Se necesitan nuevas
herramientas para monitorear los sistemas de raíces y la MOS in situ en el campo (Molon et al. 2017).
El aumento de la biomasa aérea secuestra carbono de la atmósfera, pero el aumento de la biomasa no conduce necesariamente a aumentos
inmediatos o a largo plazo en el almacenamiento de COS. Los modelos de equilibrio de carbono de los ecosistemas, como el modelo de carbono
de Rothamsted, generalmente asumen un fuerte y directo
422 Jackson y col.

ASIGNACIÓN DE CARBONO
Una mayor productividad de la planta a menudo aumenta las existencias de MOS, pero rara vez de forma lineal. Se necesita una mejor comprensión para predecir la capacidad
de saturación de carbono de los suelos y cuantificar el mayor porcentaje de entradas de carbono retenidas en la MOS derivadas de las entradas subterráneas en comparación
con las de las entradas aéreas.
relación entre PNP, entrada de basura y acumulación de COS (Liski et al. 2002, Gottschalk et al.
2012), sin embargo, hay poca evidencia directa de una relación tan simple. Teniendo en cuenta las diferencias de los ecosistemas en la
asignación de carbono de la productividad primaria bruta (GPP) y su división entre los tejidos de plantas por encima y por debajo del suelo, se
mejoraron las simulaciones de los flujos y el almacenamiento de carbono leñoso global en múltiples modelos de ecosistemas (Ise et al. 2010).
Muchos bosques, por ejemplo, muestran poco o ningún cambio en el contenido total de carbono del suelo a lo largo del tiempo después de la
cosecha (Nave et al. 2010), aunque la masa forestal y el ecosistema primero pierden carbono y luego lo recuperan a través del rebrote (Lajtha et
al. 2014b). ).
Los suelos tienen una capacidad finita para secuestrar carbono y pueden saturar, desacoplando la entrada de basura y el secuestro de
carbono (Stewart et al. 2009, Chung et al. 2010, Mayzelle et al. 2014). El nivel de saturación depende en parte del clima y la mineralogía del
suelo. Sin embargo, la composición bioquímica y la cantidad de entradas de carbono también son importantes (consulte la Sección 4). Agregar
sustratos orgánicos simples y complejos al suelo con frecuencia aumenta el recambio de MOS nativa, lo que se denomina imprimación
(Kuzyakov et al.
2000, Knicker 2011). Como resultado, la estequiometría de los insumos de las plantas puede alterar el crecimiento microbiano y la retención de carbono en
las partículas del suelo de arcilla y limo, determinando así el almacenamiento de COS a largo plazo (Manzoni et al. 2012b). El aumento de las pérdidas de
MOS debido a la imprimación puede igualmente abrir espacio en partículas de arcilla y limo que pueden ser rellenadas por detritos microbianos,
manteniendo las reservas de SOC pero aumentando la rotación (Mazzilli et al. 2014).
La falta de una relación lineal entre la acumulación de NPP y MOS también puede estar relacionada con los cambios en la asignación de
carbono entre la biomasa aérea y subterránea y la retención o estabilización diferencial de los insumos a la MOS (consulte la barra lateral
titulada Asignación de carbono). A nivel mundial, los patrones de asignación combinados con distribuciones de raíces verticales afectan
fuertemente las distribuciones de profundidad del SOC (Jobbágy & Jackson 2000). La partición de GPP en los componentes subterráneos
cambia con las especies de plantas y los ecosistemas, que van desde menos del 10% en las tierras de cultivo hasta ∼ 60% en pastizales
nativos; en los bosques, ∼ El 20% del total de NPP se asignó a las raíces (Jackson et al. 1997, Parton et al.
1998, Poorter y col. 2012). Debido a que los matorrales y pastizales tienen una mayor asignación de carbono a los sistemas de raíces que los
bosques o las tierras de cultivo, por lo general muestran mayores existencias de MOS, incluso cuando se tienen en cuenta el clima, la textura del
suelo y otros factores (Jobbágy y Jackson 2000). Por lo tanto, algunos cambios en las existencias de MOS después del cambio de uso de la tierra se
han atribuido a la asignación de carbono alterada de la nueva vegetación (Guo & Gifford 2002, Eclesia et al. 2016).
La proporción de carbono del tejido vegetal incorporado en la MOS es mayor para la biomasa subterránea que para los insumos de
hojarasca sobre el suelo, aunque esta relación se captura mal en la mayoría de los modelos de simulación (Rasse et al. 2005, Bird et al.
2008, Mazzilli et al. 2015). La importancia de los aportes de raíces para la formación de MOS probablemente se atribuya tanto a su
composición química como, casi con certeza, a su presencia en el suelo; al morir, interactúan inmediatamente con los minerales, microbios y
GPP: primaria bruta
agregados del suelo. Las raíces tienden a caracterizarse más por compuestos alifáticos que se absorben fácilmente en las superficies productividad
minerales, y su composición (y la de los exudados de las raíces) puede aumentar la eficiencia del uso del carbono microbiano (CUE), definida
SEÑAL: uso de carbono
como la relación entre el crecimiento microbiano y la absorción de carbono, más de lata de basura. High CUE promueve el crecimiento eficiencia
microbiano y la estabilización del carbono en los depósitos de suelo asociados a minerales, y low CUE favorece la respiración de la biomasa
(Manzoni et al. 2012a). Ambos

tabla 1 Proporción de biomasa aérea y subterránea que contribuye a la formación de MOS en estudios agrícolas de campo
realizado in situ utilizando principalmente enfoques isotópicos
Bajo tierra Sobre el suelo
insumos de carbono insumos de carbono
retenido en SOM retenido en SOM
Tipo de vegetación o tratamiento (%) (%) Proporción Referencia
Agricultura convencional 35% 4,8% 7.4 Kong & Six 2010
Agricultura de bajos insumos sesenta y cinco% 4,9% 13,2 Kong & Six 2010
Agricultura orgánica 91% 3,6% 25,6 Kong & Six 2010
Mixto C 3 y C 4 cultivos 36% 4,0% 9.0 Ghafoor y col. 2017
Mixto C 3 y C 4 cultivos fertilizados Maíz 18% 10% 1.8 Ghafoor et al. 2017
61% 5,0% 12,2 Mazzilli et al. 2015 Mazzilli
Haba de soja 80% 3,0% 26,7 et al. 2015 Austin y col.
Cultivo de cobertura de centeno, 5 meses Cultivo 26% 5,2% 5,0 2017 Austin y col. 2017
de cobertura de centeno, 12 meses Cultivo de 27% 3,5% 7.7 Austin y col. 2017 Bolinder
cobertura de centeno 24% 5,9% 4.1 et al. 1999
Maíz 21% 12% 1,7
Maíz 38% 11% 3,5 Balesdent y Balabane 1996 Clapp et
Maíz 73% 14% 5.1 al. 2000
Maíz fertilizado 58% dieciséis% 3.6 Clapp y col. 2000
Arveja 49% 13% 3,7 Puget & Drinkwater 2001 Barber
Maíz 34% 8.0% 4.3 1979
Mezcla C 3 y C 4 cultivos 39% 17% 2.3 Kätterer y col. 2011
Media, mediana 46%, 39% 8,3%, 6,6% 8.1, 5.0
La composición química y la proximidad del suelo pueden operar simultáneamente para aumentar la SEÑAL microbiana de las raíces, pero los
experimentos realizados con sistemas de raíces no perturbados cultivados en el suelo muestran tasas de retención de carbono de las raíces más altas
en el suelo que los experimentos de incubación o bolsas de arena donde el suelo está alterado. Este resultado sugiere que la proximidad al suelo juega
un papel importante, pero la exudación de las raíces de compuestos de carbono lábiles también puede ser importante (Rasse et al. 2005).
Los experimentos con isótopos estables y barbecho permiten a los investigadores estimar la proporción de raíces y hojarasca estabilizada
en el suelo en condiciones inalteradas. Un análisis de 10 experimentos de isótopos principalmente estables del campo con raíces cultivadas in
situ (es decir, excluyendo los experimentos con bolsas de arena, incubación o suelo alterado) sugiere que el 45% de los insumos subterráneos
en promedio se estabilizan como MOS en comparación con solo el 8% para el suelo aportes de carbono a través de la basura, una diferencia
de cinco veces ( Tabla 1). Todos estos experimentos, sin embargo, se llevaron a cabo en sistemas agrícolas, destacando la necesidad de
comprender las diferencias entre los aportes aéreos y subterráneos para la formación de MOS en condiciones más naturales. El efecto general
de las raíces y los exudados en la formación de la MOS es complejo (Lajtha et al. 2014a). Los efectos de cebado, la formación de agregados
variables y las asociaciones de raíces con micorrizas pueden cambiar la cantidad y calidad de las entradas de carbono subterráneas y la
formación de MOS (Shahbaz et al. 2016).
2.1. Preguntas de investigación emergentes para la producción vegetal, la asignación y la MOS
La relación entre los aportes de las plantas al suelo y la formación de MOS a menudo se representa (y modela) como lineal,
aunque la evidencia sugiere lo contrario. Formación y estabilización de MOS
424 Jackson y col.

ALIMENTOS DEL SUELO
Los hongos y las bacterias son los organismos principales que controlan la descomposición de la hojarasca vegetal y los productos que forman la MOS. La fauna del suelo
tiene interacciones complejas con la comunidad microbiana del suelo, pero sus efectos sobre el secuestro neto de carbono del suelo no se comprenden bien. La e fi ciencia
de la incorporación de hojarasca vegetal en la MOS puede depender en gran medida de la mineralogía del suelo y las interacciones entre los minerales del suelo y la red
alimentaria del suelo.
son complejos y se ven afectados particularmente por el tipo de residuos vegetales y por la asignación de plantas. La investigación futura debe
centrarse en las siguientes preguntas:
1. ¿Cuál es la contribución relativa de las raíces en comparación con la de los aportes de hojarasca a la acumulación de MOS en
diferentes tipos de vegetación, condiciones del suelo, usos de la tierra y climas?
2. ¿La mayor SEÑAL de la basura de raíces en comparación con la de la basura aérea se explica por las diferencias en la
composición química o las interacciones raíz-suelo?
3. ¿Cuál es el destino de los nutrientes como el nitrógeno y el fósforo de la materia orgánica aérea y subterránea que
respiran durante la descomposición, y cuál es su papel en la formación de MOS?
4. Considerando las compensaciones con la producción, ¿qué tan factible es gestionar los patrones de asignación de plantas en paisajes
gestionados para secuestrar la MOS pero mantener el crecimiento y el rendimiento?
3. ECOLOGÍA INFERIOR AL FOODWEB
Las comunidades de fauna del suelo son a menudo diversas, y estos organismos forman redes tróficas complejas en el suelo ( Figura 1) que
incluyen termitas, ácaros, nematodos, artrópodos, rotíferos, colémbolos, isópodos, hormigas, arañas y lombrices de tierra (Wolters 2000).
Estos organismos pueden ser herbívoros que se alimentan de raíces de plantas, saprótrofos que procesan materia orgánica muerta o en
descomposición y consumidores que se alimentan de otros organismos del suelo (Wagg et al. 2014). Si bien se ha prestado mucha atención
al papel de las especies de plantas y animales sobre el suelo en el funcionamiento del ecosistema y la dinámica del carbono, el papel
funcional de la composición de la red trófica del suelo en el secuestro neto de carbono es menos conocido (ver la barra lateral titulada
Redes tróficas del suelo). Las influencias antropogénicas afectan la estructura (p. Ej., Composición y diversidad) y función (p. Ej.,
Productividad) de la biota terrestre y acuática y de la red alimentaria del suelo subterráneo. Muchos estudios experimentales y de
observación han demostrado que
CO 2, la deposición elevada de nitrógeno y el manejo agrícola afectan la composición de especies y la diversidad de organismos
del suelo (Wardle et al. 1995, Moore et al. 1996, Osler & Sommerkorn
2007, de Vries et al. 2013). La actividad agrícola, por ejemplo, incluida la labranza, reduce considerablemente la biomasa de la mayoría de los grupos de
alimentación en la red alimentaria del suelo (Eisenhauer et al. 2012). Dado que el cambio de MOS es el resultado de las interacciones ecológicas entre
los organismos del suelo que se alimentan de los insumos de hojarasca vegetal, es lógico suponer que tanto los factores bióticos como los abióticos
también afectarán los procesos que determinan tanto el cambio como la estabilización de la MOS.
Los microbios, la fauna del suelo y sus interacciones ejercen fuertes controles sobre las tasas, las vías y el destino de la descomposición
de la hojarasca (Beare et al. 1992, Cárcamo et al. 2000, David 2014), tanto a través del consumo directo como de la transformación de los
detritos vegetales y mediante la trituración y la fragmentación, que proporcionan una mayor superficie para la actividad microbiana (Moore et
al. 2004). Los animales del suelo también afectan directamente el tamaño de la población y la composición de los microbios que colonizan y
degradan la hojarasca de las plantas, y este efecto puede ser positivo o negativo, ya que estos organismos consumen microbios y
proporcionan sustratos, incluidos cuerpos y gránulos fecales, para la colonización microbiana. Sin embargo, estos controles e interacciones
difieren sustancialmente en la matriz mineral del suelo debido a interacciones

con agregados del suelo, poros del suelo y superficies minerales, así como con actividades como la bioturbación (Vetter et al.
2004). Mientras que se ha demostrado que la actividad de la fauna del suelo aumenta la renovación de nutrientes y la
descomposición de la hojarasca (por ejemplo, Wagg et al. 2014), los efectos directos de la fauna del suelo sobre la estabilización
o desestabilización de la MOS neta están menos estudiados; por lo tanto, los animales del suelo generalmente están excluidos
de la mayoría de los modelos globales de procesos de MOS (Wall et al. 2008). En un experimento de etiquetado de basura,
Soong et al. (2016) encontraron que la supresión de microartrópodos redujo la pérdida de masa de hojarasca durante los
primeros 18 meses de descomposición, pero no alteró la cantidad total de carbono y nitrógeno incorporados al suelo después de
la pérdida total de masa de hojarasca. Grandy y col.
En contraste con estos estudios, otros informes sugieren que taxones específicos del suelo pueden modificar significativamente la dinámica y los
depósitos de carbono del suelo. Por ejemplo, los escarabajos peloteros en particular aumentan la productividad de las plantas y el contenido de
nutrientes del suelo al enterrar el estiércol depositado en la superficie (Bang et al. 2005). Presumiblemente, este aumento en la productividad de las
plantas, especialmente en los pastizales, está asociado con mayores reservas de carbono en el suelo. En las operaciones ganaderas en pastoreo,
particularmente en los trópicos, los escarabajos peloteros ayudan a mitigar las emisiones de gases de efecto invernadero y a la captura de carbono en
parte al aumentar el crecimiento de la hierba, airear el suelo y entregar carbono del estiércol a las superficies minerales (Slade et al. 2016). Por lo
tanto, no es sorprendente que la fragmentación de los ecosistemas de bosques tropicales intactos, que reduce considerablemente el tamaño de la
población de los escarabajos peloteros que habitan en los bosques,
Como ingenieros de ecosistemas grandes, abundantes y formadores de estructuras, las lombrices de tierra tienen una profunda influencia directa sobre la
descomposición de la hojarasca y la estabilidad del carbono del suelo y, además, los efectos deterministas sobre otros organismos (Lavelle et al. 1997). La alimentación, la
digestión, el transporte y el vertido de los agregados de las lombrices de tierra mueven los insumos por encima del suelo por debajo del suelo (Bossuyt et al. 2006), lo que
a su vez puede trasladar los residuos de la basura más rápidamente a depósitos de carbono asociados a minerales más estables. Los grupos funcionales de las lombrices
de tierra se definen en gran medida mediante estrategias de alimentación que difieren en la cantidad y forma de materia orgánica ingerida y el grado de mezcla con el
suelo mineral a medida que pasa por el intestino y se excreta en forma de moldes a lo largo del perfil del suelo (Curry y Schmidt 2007). Los detritívoros se alimentan en o
cerca de la superficie del suelo de detritos de plantas e incluyen lombrices de tierra epigeicas, que restringen la alimentación a los horizontes superficiales ricos en materia
orgánica, y las lombrices de tierra anécicas, que se alimentan preferentemente en la superficie de la basura pero residen en madrigueras en horizontes más profundos
(Lavelle 1988). Los geofagos, también denominados endogénicos, comen MOS y raíces muertas en las profundidades del suelo mientras también consumen suelo mineral
(Bouché 1977). Las madrigueras de las lombrices de tierra proporcionan aireación, vías de flujo preferenciales para el agua y un área de superficie para el desarrollo de
puntos calientes microbianos, que son pequeños volúmenes de suelo con mayores tasas de proceso que los sitios circundantes asociados con la actividad de las lombrices
de tierra y los moldes (Kuzyakov y Blagodatskaya comen MOS y raíces muertas profundamente en el suelo mientras también consumen suelo mineral (Bouché 1977). Las
madrigueras de las lombrices de tierra proporcionan aireación, vías de flujo preferenciales para el agua y un área de superficie para el desarrollo de puntos calientes
microbianos, que son pequeños volúmenes de suelo con mayores tasas de proceso que los sitios circundantes asociados con la actividad de las lombrices de tierra y los
moldes (Kuzyakov y Blagodatskaya comen MOS y raíces muertas profundamente en el suelo mientras también consumen suelo mineral (Bouché 1977). Las madrigueras de las lombrices de tierra proporcionan aireación, vías de fluj
2015). Groffman y col. (2015) observaron que las lombrices de tierra en un bosque de frondosas del norte aumentaron la capacidad de carga de
biomasa microbiana de los suelos y el flujo de nitrógeno hacia la MOS estabilizada.
El dilema de las lombrices de tierra, similar al dilema del carbono del suelo, en el que uno debe acumular y descomponer MOS
simultáneamente para obtener los beneficios potenciales (Janzen 2006, Lubbers et al.
2013), es una aparente paradoja en el funcionamiento de las lombrices de tierra en los ecosistemas del suelo. Las lombrices de
tierra pueden mejorar la fertilidad del suelo, aumentar el desarrollo de la estructura del suelo y mejorar la infiltración,
especialmente en los sistemas agrícolas (Zhang et al. 2013, Bertrand et al. 2015). Aunque es solo a través de la descomposición
acelerada y el aumento de la agregación que las lombrices de tierra aumentan el secuestro neto de carbono en el suelo (Six et
al.2004, Lubbers et al.2013), la introducción y propagación de lombrices invasoras puede ser perjudicial para el secuestro de
carbono del suelo, particularmente en regiones donde no había lombrices de tierra nativas (Hendrix et al. 2008). Las especies
invasoras pueden disminuir los aportes detríticos al suelo y cambiar fundamentalmente la química de la MOS (Filley et al. 2008,
Crow et al. 2009, Szlavecz et al. 2011). Así,
426 Jackson y col.

Los efectos directos de la comunidad microbiana sobre el equilibrio entre la estabilización y la desestabilización del carbono son más claros.
En particular, las micorrizas y la naturaleza de la asociación de micorrizas desempeñan un papel importante en la estabilización del carbono del
suelo. La asignación de carbono de las plantas a los simbiontes micorrízicos puede ser grande, especialmente en ecosistemas boreales o pobres
A.M: arbuscular
en nutrientes (Clemmensen et al.
micorrizas
2013), y el recambio del micelio externo micorrízico puede ser la vía dominante por la cual el carbono ingresa a la reserva de MOS (Godbold et
al. 2006). Orwin y col. (2011) utilizaron un modelo para demostrar que la absorción de nutrientes orgánicos por las micorrizas puede aumentar
significativamente el almacenamiento de carbono en el suelo, especialmente en condiciones de nutrientes limitados. Sugirieron que el aumento
del almacenamiento de carbono se debió tanto a un aumento en la fijación de carbono de las plantas como al subsecuente aumento de las
entradas de carbono al suelo a través de los hongos micorrízicos, así como a una menor descomposición por la mayor limitación de nutrientes
de los saprótrofos. Gadgil y Gadgil (1971) plantearon la hipótesis de que la competencia entre hongos saprotróficos y micorrízicos por limitar
los recursos en la MOS suprimiría las tasas de descomposición saprotrófica, lo que resultaría en un mayor secuestro de carbono del suelo, un
fenómeno conocido como efecto Gadgil. Investigaciones recientes (Averill et al.2014, Averill & Hawkes 2016) demostraron que los ecosistemas
dominados por plantas con hongos ectomicorrízicos simbióticos almacenan más carbono en los suelos que los ecosistemas dominados por
plantas asociadas a micorrizas arbusculares (MA). Estos investigadores plantearon la hipótesis de que los hongos ectomicorrízicos producen
enzimas para degradar y secuestrar nitrógeno orgánico de la hojarasca de las plantas, lo que limita el nitrógeno del suelo disponible para que
las comunidades microbianas descompongan la MOS y liberen carbono a la atmósfera.
Al mismo tiempo, las micorrizas también pueden estimular la descomposición del carbono del suelo para extraer nutrientes y,
paradójicamente, desestabilizar los depósitos de carbono del suelo. Incluso los hongos AM que no tienen capacidades saprotróficas parecen ser
capaces de degradar parches orgánicos, posiblemente exudando sustratos de carbono lábiles para mejorar los microbios saprotróficos (Hodge &
Fitter 2010). Los efectos de las micorrizas en el balance de carbono del suelo se complican por la interacción entre los efectos de estabilización
del carbono y los efectos de cebado del carbono del suelo (Brzostek et al. 2015).
La controversia rodea los diferentes roles que tienen las bacterias y los hongos en la acumulación neta de MOS. Las comunidades
dominadas por hongos pueden acumular más carbono en el suelo que los sistemas dominados por bacterias porque los hongos producen
compuestos más recalcitrantes y porque tienen una mayor CUE que las bacterias, aunque algunos análisis recientes cuestionan esta
conclusión (Six et al. 2006). Los hongos del suelo tienen un papel dominante en la formación de macroagregados del suelo (partículas de
suelo> 2000 µ m), que secuestra carbono de la descomposición microbiana (Peng et al. 2013).
La CUE microbiana a menudo se expresa como la relación entre el crecimiento y la absorción de carbono (Geyer et al. 2016); por lo tanto, los sistemas con alto CUE
tienen menores pérdidas respiratorias de sustrato que los sistemas con bajo CUE y por lo tanto, presumiblemente, almacenan más carbono del suelo. Ahora se cree que
las eficiencias del crecimiento microbiano, junto con las interacciones mineral-matriz con compuestos de carbono específicos, son fuerzas dominantes que controlan la
estabilización del carbono del suelo (Schmidt et al. 2011, Bradford et al. 2016). Ampliando este paradigma, Cotrufo et al. (2013) postuló el marco de estabilización de matriz
de eficiencia microbiana (MEMS). Este marco plantea la hipótesis de que, aunque las interacciones de los materiales orgánicos con la matriz mineral del suelo son los
controladores finales de la estabilización de la MOS en escalas de tiempo prolongadas, Un filtro microbiano que entrega productos orgánicos a esta matriz o respira
carbono de origen vegetal a la atmósfera es el vínculo crítico entre la hojarasca vegetal y los productos disponibles para la estabilización. Como tal, la eficiencia del uso del
sustrato microbiano y la capacidad potencial de los productos de la descomposición microbiana para estabilizarse en los minerales del suelo son controles críticos que
determinan la formación de MOS. Cotrufo y col. (2013) también sugieren que los insumos recalcitrantes de materia orgánica reducen la EUC microbiana; por lo tanto, los
sustratos relativamente lábiles, que los microbios utilizan de manera más eficiente, son responsables de una mayor proporción de carbono del suelo estabilizado con
minerales. Un estudio de Manzoni et al. (2012a) mostró que la CUE disminuye con el aumento de la temperatura, lo que sugiere que la CUE y la formación de SOM
podrían disminuir con el calentamiento global. Otros estudios, sin embargo, han demostrado La eficiencia del uso del sustrato microbiano y la capacidad potencial de los
productos de la descomposición microbiana para estabilizarse en los minerales del suelo son controles críticos que determinan la formación de MOS. Cotrufo y col. (2013)
también sugieren que los insumos recalcitrantes de materia orgánica reducen la EUC microbiana; por lo tanto, los sustratos relativamente lábiles, que los microbios utilizan
de manera más eficiente, son responsables de una mayor proporción de carbono del suelo estabilizado con minerales. Un estudio de Manzoni et al. (2012a) mostró que la
CUE disminuye con el aumento de la temperatura, lo que sugiere que la CUE y la formación de SOM podrían disminuir con el calentamiento global. Otros estudios, sin
embargo, han demostrado La eficiencia del uso del sustrato microbiano y la capacidad potencial de los productos de la descomposición microbiana para estabilizarse en los minerales del suelo son controles críticos que determinan la formación de MOS. Cotrufo y col

adaptación térmica de los microbios al calentamiento a largo plazo (Bradford et al. 2008), lo que implica que el aumento de la temperatura global puede no
aumentar significativamente las tasas de respiración del suelo o disminuir la CUE.
3.1. Preguntas de investigación emergentes para las redes alimentarias subterráneas y la ecología del
suelo
Aunque está bien establecido que los microbios y la fauna del suelo ejercen fuertes controles sobre las tasas y vías de descomposición de la hojarasca
vegetal, su papel en la estabilización del carbono del suelo es menos claro. Las micorrizas tienen un papel importante en la estabilización del carbono en
muchos ecosistemas, pero el papel relativo de los hongos en la estabilización del carbono del suelo, en comparación con el de las bacterias, no está
bien caracterizado. Varias preguntas merecen una atención especial:
1. ¿Qué importancia tiene comprender la fisiología microbiana para predecir cambios futuros en las reservas de carbono del suelo con el
cambio climático?
2. ¿Se verá alterada la EUC microbiana por el calentamiento global, se producirá la adaptación térmica o los cambios amplios en la comunidad
microbiana conducirán a cambios inesperados en los patrones de estabilización del carbono del suelo?
3. ¿Cómo afectarán los cambios en los patrones de vegetación futuros a los aportes detríticos al suelo y la estabilización de estos aportes?
4. ¿Es necesario agregar la fauna del suelo a los modelos de MOS que incluyen microbios?
4. INTERACCIONES MINERALES CON BIOTICWORLD
La actividad biológica es más intensa cerca de la superficie del suelo (Taylor et al. 2002). En esta zona poco profunda del suelo, la hojarasca y los
insumos de las plantas de raíz reponen y mantienen continuamente una fuente fresca de carbohidratos para la actividad biológica ( Figura 1) ( Oades
1967, Cheshire 1979, Hu et al. 1997). La microagregación, la protección física, la interacción con compuestos de carbono y las bacterias y hongos
ayudan a retener la MOS ( Figuras 1 y 2) ( Oades 1984). Esta zona poco profunda del suelo también es muy vulnerable a muchos procesos de
perturbación que mezclan el suelo, como tormentas de viento, actividad de lombrices de tierra (bioturbación) y arado (Bohlen et al.2004, Kramer et
al.2004, Hupy & Schaetzl 2006). Otros factores que in fl uyen en la MOS de la superficie incluyen el fuego, las precipitaciones fluctuantes, la
saturación del suelo y los efectos de la temperatura. Como resultado, los depósitos de carbono de la superficie del suelo se rejuvenecen
constantemente a través de insumos y respiraciones.
lejos como CO 2 ( Trumbore y col. 1996). Los minerales del suelo juegan un papel relativamente limitado en la estabilización del carbono en suelos menos profundos
en comparación con suelos más profundos, en parte porque son más livianos y libres de partículas.
la materia orgánica es más frecuente y debido a que la nueva hojarasca y las raíces proporcionan un suministro constante de materia orgánica
particulada (libre) no asociada a minerales ( Figura 1; Tabla 1). Los efectos de cebado de la MOS de fracción de luz que respiran rápidamente también
dan como resultado una pérdida de carbono asociada a minerales en esta región (Lajtha et al. 2014b). La mayoría de los estudios hasta la fecha
indican un cambio rápido asociado con la capa activa de la zona del suelo (Trumbore et al. 1996, van der Voort et al. 2016).
Muchos estudios de descomposición de la hojarasca demuestran que la bioquímica de la hojarasca puede determinar la tasa de
descomposición y el destino de los productos residuales (Bonanomi et al. 2013). Sin embargo, a mayores profundidades del suelo (> 30 cm),
minerales como arcillas y limos estabilizan cada vez más la mayor parte de la materia orgánica y determinan la accesibilidad a los microbios; La
bioquímica de la materia orgánica parece jugar un papel menos importante en la estabilidad de la MOS a estas profundidades. Los regímenes de
temperatura y humedad del suelo también se vuelven cada vez más estables en profundidad (Hall et al. 2016); por lo tanto, la variabilidad en las
condiciones ambientales se reduce en gran medida y el impacto de la química mineral del suelo se vuelve más pronunciado.
Un componente significativo (> 50%) de la reserva global de carbono del suelo se puede encontrar en estas profundidades mayores (Jobbágy y Jackson
2000) ( Tabla 2). La mayor parte (> 90%) de materia orgánica a una profundidad superior a 30 cm
428 Jackson y col.

Aumento de la densidad de partículas
0
una
10
Fracción de densidad (g cm –3)
25 <1,85 Partículas libres

materia orgánica
35 1,85-2,4
2.4–2.8 Fracciones minerales
50
<2,8
sesenta y cinco
85
120
0 20 40 60 80 100
Porcentaje de contenido de carbono (%)

Depth (cm)
0
si
20
40
Fracción de densidad (g cm –3)
Mayor parte del suelo 1,85-2,4

60
2.4–2.8 Fracciones minerales
> 2,8
80
100
120
6 8 10 12 14 dieciséis
Depth (cm)
C/N
Figura 2
Papel de los minerales en el subsuelo en los patrones de conducción de la acumulación de materia orgánica y bioquímica del suelo, y la relación resultante de carbono a
nitrógeno (C / N) del perfil de profundidad del suelo, para un suelo Oxisol. ( una) Proporción de contenido de carbono asociado a minerales en fracciones de densidad y con
profundidad. ( si) Patrones de suelo a granel de relación C / N en relación con los de las fracciones de densidad asociadas a minerales con profundidad. Todos los datos
son de Kramer et al. (2017).
está asociado con (es decir, absorbido a) minerales ( Figura 2). La actividad biológica está severamente reducida y, cada vez más,
factores abióticos como la química mineral del suelo impulsan la dinámica de la materia orgánica (Schrumpf et al. 2013). Los minerales
secundarios (arcillas 1: 1 y 2: 1, amorfas y cristalinas) interactúan con la materia orgánica a través de enlaces de hidrógeno, interacciones
de van der Waals y complejación de la esfera interna (Kleber et al. 2015). El área de superficie mineral también es un control importante
de la cantidad de MOS retenida (Mayer 1994). Las partículas minerales menos reactivas con área de superficie baja acumulan
preferentemente proteínas ricas en nitrógeno derivadas de microbios (Sollins et al. 2009, Kramer et al. 2017). Por el contrario, las
partículas minerales más reactivas (oxihidróxidos de Fe y Al) se sorben preferentemente a ácidos aromáticos, compuestos con
abundancia de grupos funcionales carboxilo / carbonilo (Kaiser &

INTERACCIONES MINERALES
Las interacciones minerales más que la composición bioquímica determinan la estabilidad de la MOS más profunda. La importancia de este factor abiótico en la
regulación de la química y la cantidad de la materia orgánica con la profundidad destaca la necesidad de abordar los factores bióticos y abióticos y sus interacciones en
el suelo.
Guggenberger 2000, Kramer et al. 2012). En cualquier caso, la acumulación de minerales secundarios en el horizonte del subsuelo resulta
en una acumulación significativa de carbono en esta porción de la zona del suelo.
Una vez asociados con los minerales, existen numerosos factores que pueden afectar la persistencia a largo plazo de la materia orgánica.
Estos factores incluyen la facilidad de desorción (Mikutta et al. 2007, Bachmann et al. 2008); accesibilidad microbiana (Ekschmitt et al. 2008),
especialmente a la materia orgánica contenida en microporos (van Loosdrecht et al. 1990, Zimmerman et al. 2004); y cambios conformacionales
tras la unión que hacen que las enzimas sean ineficaces (van Loosdrecht et al. 1990). Los mecanismos de retención que se unen fuertemente y
en su mayoría de manera irreversible (p. Ej., Intercambio de ligandos) probablemente confieren la estabilidad a más largo plazo a la materia
orgánica (Kramer et al. 2012), mientras que la materia orgánica retenida por atracciones electrostáticas débiles y no colómbicas (es decir,
fuerzas de van der Waals) las interacciones pueden ser más fáciles de acceder para los microbios y, por lo tanto, tener tiempos de residencia
más cortos en el suelo.
La temperatura y el pH del suelo en el perfil del suelo están influenciados por la cantidad de lluvia, la biomasa aérea y la temperatura del aire
(Slessarev et al. 2016). En climas húmedos, el pH del suelo disminuye y los suelos pueden permanecer anegados durante al menos una parte del
año, lo que retarda la descomposición microbiana del carbono del suelo (Keiluweit et al. 2016). En climas muy fríos, el suelo en profundidad está
congelado durante todo el año (permafrost), lo que también puede limitar el drenaje del suelo. Estos controles ambientales adicionales actúan en
conjunto con la mineralogía del suelo en el subsuelo. Aunque es menos frecuente a escala mundial, los suelos anegados dan como resultado la
acumulación de materia orgánica libre de minerales y pueden producir vastas áreas de turba o Histosoles.
A una profundidad aún mayor, como en el horizonte C o en material parental altamente degradado (saprolita), la concentración de MOS y
las asociaciones de minerales disminuyen apreciablemente, debido principalmente a la prevalencia de minerales primarios. Estos minerales
tienen una superficie específica baja y no son reactivos. Sin embargo, incluso en esta porción de la zona del suelo, la acumulación total de
materia orgánica puede ser apreciable debido a la extensión de esta zona, como ocurre, por ejemplo, en un saprolito profundo, una zona de
lecho rocoso profundamente erosionado común en los trópicos.
Hasta la fecha, la mayoría de los estudios han concluido que la MOS a profundidades superiores a 30 cm se compone más de materiales
derivados de microbios que de materiales derivados de plantas y se asocia principalmente con minerales del suelo (ver el recuadro titulado
Interacciones minerales) (Schmidt et al. 2011, Schrumpf et al.2013). Estudios recientes de radiocarbono indican que la mayor parte del carbono del
suelo más profundo es más antiguo y la rotación es más lenta, lo que indica que es poco probable que responda rápidamente al calentamiento
global de las temperaturas (He et al. 2016, van der Voort et al. 2016). Las bajas tasas de acumulación de carbono observadas en los sitios de
cronosecuencia también indican que es poco probable que los depósitos de MOS acumulen carbono o aumenten rápidamente el secuestro de
carbono con el aumento de las temperaturas (Schlesinger 1990).
Otros factores abióticos como los eventos de perturbación, incluido el cambio de uso de la tierra, la erosión del suelo por deslizamientos de tierra,
huracanes y terremotos, pueden afectar el carbono tanto de la superficie como del subsuelo. Los principales efectos son la redistribución de la MOS
asociada a minerales a través de la superficie terrestre o con la profundidad y la descomposición acelerada debido al aumento de la aireación del
suelo. Con el tiempo, estos procesos de perturbación, combinados con los efectos de la topografía, dan como resultado una exportación neta de MOS
asociada a minerales a los entornos oceánicos a través de procesos fluviales, aunque no se comprende bien el papel de la exportación masiva de
MOS a través de la pérdida fluvial (Syvitski et al. 2003 , Galy et al.2015).
430 Jackson y col.

Table 2 Summary of global soil organic carbon (SOC) stocks subdivided using the biome descriptions of Olson et al. (2001)
Global SOC (Pg C) a,b
Soil Peatland (no

area Total Mineral (no permafrost) Permafrost mineral permafrost) Permafrost peatland
(M
Biome km 2) 0–0.3 m 0–1 m 0–2 m 0–0.3 m 0–1 m 0–2 m 0–0.3 m 0–1 m 0–2 m 0–0.3 m 0–1 m 0–2 m 0–0.3 m 0–1 m 0–2 m
Forests
(Sub-)Tropical 33 177 350 502 157 292 399 0 0 0 20 58 103 0 0 0

moist
broadleaf
(Sub-)Tropical 3 9 18 26 9 17 24 0 0 0 0 1 1 0 0 0
dry broadleaf
(Sub-)Tropical 1 4 7 9 4 7 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0
dry conifer
Temperate 24 161 303 434 142 240 301 0 0 1 19 63 132 0 0 0

broadleaf and
mixed
Temperate 6 35 70 105 27 50 67 3 6 9 4 14 28 0 0 1
conifer
Boreal forest 13 165 354 623 45 78 126 82 157 263 23 75 153 15 45 82
Grasslands and shrublands
(Sub-)Tropical 18 56 110 154 55 107 147 0 0 0 1 3 6 0 0 0
Temperate 8 37 70 95 36 67 91 1 2 3 0 1 2 0 0 0
Flooded 2 4 7 11 3 7 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Montane 2 10 19 25 4 10 13 5 9 12 0 0 0 0 0 0
Other
Tundra 4 59 132 223 3 5 10 49 109 180 0 0 1 7 17 33
Mediterranean 3 8 15 21 8 15 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0
climates
Deserts and 8 15 31 44 15 31 44 0 0 0 0 0 0 0 0 0
www.annualreviews.org • La ecología del carbono del suelo

xeric
shrublands
Sum 126 738 1,486 2,273 509 926 1,263 140 283 466 67 215 427 22 62 116
aGlobal SOC stocks are calculated using the WISE30sec database (Batjes 2016) for all regions except the northern permafrost, where we incorporated the NCSCDv2 database (Hugelius et al. 2014) and used geographic information systems software (ArcGIS 10; ESRI, Redlands, CA) overall in relevant equal-area
projections. A new aspect of the data presented here is that global SOC stocks are separated into peatlands without permafrost, peatlands with permafrost, and mineral permafrost soils. Note that stocks for the permafrost-affected soils also include SOC in the seasonally thawed active layer above the permafrost
431
layer.
bThe WISE30sec database does not report 0–30 cm SOC stocks. This interval was interpolated by fitting a regression of log(depth) to log(SOC) through the reported SOC stocks of the 0–20, 20–40, 40–60, 60–80, and 80–100 cm for each map polygon. The interpolation for 0–30 cm was used if R 2 > 0.9 and P <
0.05; otherwise, the 0–20 cm stock was used.

4.1. Preguntas de investigación emergentes para interacciones bióticas-abióticas y MOS
Los minerales del suelo ejercen fuertes controles sobre las tasas y vías de acumulación de MOS, pero la relación entre los procesos bióticos y las
Pg: petagramo (10 15 gramo) interacciones minerales del suelo sigue siendo menos clara. Los minerales del suelo tienen un papel importante en la estabilización del carbono en
muchos ecosistemas. Sin embargo, las funciones relativas de los diferentes tipos de interacciones materia orgánica-mineral no están bien
HWSD: Armonizado
Base de datos mundial de suelos caracterizadas a nivel mundial.
WISE30sec: 1. ¿Cómo se alterarán las interacciones entre los procesos bióticos (p. Ej., NPP, aportes detríticos y actividad microbiana) y la retención
ISRIC-WISE de carbono en las superficies minerales por el cambio climático?
Global Armonizado
2. ¿Es necesario incluir los minerales del suelo y sus interacciones con los procesos bióticos en futuros modelos de MOS?
Datos de perfil de suelo
(versión 3.1)
3. ¿Cómo se pueden incorporar los factores abióticos y bióticos en la superficie terrestre y los modelos del sistema terrestre para reducir la incertidumbre
futura?
5. ACCIONES DE SOM
5.1. Estimaciones de las reservas totales de carbono del suelo a nivel mundial y a
profundidades específicas
Los suelos contienen la mayor reserva de carbono terrestre biogeoquímicamente activo de la Tierra ( Figura 3). Las estimaciones de su tamaño se hicieron
por primera vez en la década de 1950. Las actualizaciones posteriores han variado en un factor de al menos seis, de 500 a 3000 Pg SOC (Scharlemann et
al. 2014). La mayoría de las estimaciones convergieron a 1.100 a
1,500 Pg COS para el metro superior de suelo, pero siguen siendo más variables para suelos más profundos (Schlesinger
1977, Post y col. 1982, Batjes 1996, Jobbágy y Jackson 2000).

Los productos geoespaciales para el SOC de captación típicamente se basan en mapas de suelos digitalizados combinados con bases de datos de perfiles de suelos
(por ejemplo, Reich 2006, Batjes 2016). La base de datos mundial armonizada de suelos (HWSD; FAO
2012) se ha utilizado ampliamente en aplicaciones globales del ciclo del carbono (Todd-Brown et al. 2013, Köchy et al. 2015). La reciente
base de datos WISE30sec (Batjes 2016) actualiza el HWSD para incluir información de mapas climáticos de Köppen-Geiger y un conjunto de
datos de perfiles de suelos con una mejor representación en las latitudes altas del norte.
A escala local y regional, la mayoría de los inventarios de suelos modernos se basan en técnicas de cartografía digital de suelos. Las
propiedades del suelo en una ubicación determinada se predicen sobre la base de datos de referencia del perfil del suelo combinados con datos de
sensores remotos, clima, terreno y otras variables (McBratney et al.
2003). Usando técnicas de aprendizaje automático, Hengl et al. (2017) modeló las propiedades del suelo para el mundo con una resolución tan
fina como 250 m. Estos conjuntos de datos en cuadrícula de alta resolución de COS y otras variables del suelo son cada vez más importantes
para el modelado y la validación global.
−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−− −−−−−−−−−−−−−−−−−−−−− →
figura 3
( una) Las existencias estimadas de carbono orgánico del suelo (COS) a una profundidad de 2 m según los datos del conjunto de datos WISE30sec (Batjes 2016). ( si) La
profundidad estimada del lecho rocoso en un conjunto de datos (Pelletier et al. 2016) que divide el lecho rocoso en tres categorías de profundidad para las laderas de las
colinas, los fondos de los valles de las tierras altas y las tierras bajas. ( C) La cantidad de SOC en el panel una que disminuiría si la acumulación de COS estuviera
restringida por las profundidades del lecho rocoso que se muestran en el panel si. Las estimaciones de las poblaciones de SOC con restricciones de profundidad en el
panel C se interpolaron a partir de las observaciones del conjunto de datos WISE30sec ajustando una regresión de logaritmo (profundidad) a logaritmo (SOC) a través
de los stocks de SOC informados de las diferentes profundidades informadas para cada polígono de mapa. Para cada polígono, se ajustó una regresión para
interpolaciones inferiores a 100 cm y se ajustó otra regresión para interpolaciones entre 100 y 200 cm. La interpolación se utilizó si R 2> 0,9 y P < 0,05; de lo contrario, se
utilizó el stock de SOC informado más cercano en ese polígono. Todos los análisis se realizaron utilizando software de sistemas de información geográfica (ArcGIS 10;
ESRI, Redlands, CA) en proyecciones de áreas iguales relevantes.
432 Jackson y col.

una
Carbono orgánico del suelo, 0–2 m completo (kg Cm –2)
si
0
5
10
5
5
15
00
0-
0
–5
–7
-1
-2
-3
5-
15
-1
>
10
15
20
30
50
0-
75
10
Profundidad del suelo (cm)
C
10
5
0
5
0
00
17
0
5
5
–5
–5
-2
-3
15
12
17
–1
>
11
21
31
51
6–
1-
1-
76
10
12
15
Diferencia entre 0–2m de profundidad y lecho rocoso (kg Cm –2)

80
2
5
1
433
10
www.annualreviews.org • La ecología del carbono del suelo

0
1-
2-
3-
0-
–4
–6
–8
-2
>
5-
10
20
40
60
CONJUNTOS DE DATOS GLOBALES
Las estimaciones de cantidades y controles para las distribuciones de MOS están mejorando rápidamente, debido en parte a los análisis de
> 100.000 perfiles de suelo en bases de datos mundiales. Los conjuntos de datos en cuadrícula de alta resolución de las propiedades del suelo también están disponibles y
serán importantes para el modelado y la validación a gran escala. Las incertidumbres globales con respecto a las cantidades y ubicaciones de MOS incluyen la extensión de
los sistemas de humedales, turberas y permafrost y la medida en que factores como el lecho rocoso poco profundo limitan la profundidad del suelo.
Las estimaciones de COS y SON (nitrógeno orgánico del suelo) que incorporaron distribuciones de profundidad
proporcionaron nuevos conocimientos sobre las cantidades, los controles bióticos y abióticos y las vulnerabilidades del COS.
Batjes (1996) proporcionó la primera estimación global del COS a una profundidad de 2 m, agregando 911 Pg C a la estimación
anterior para el metro superior de suelo. Jobbágy y Jackson (2000) proporcionaron la primera estimación del COS a una
profundidad de 3 m (2,344 Pg SOC, o 56% más que los 1,502 Pg en el metro superior) e incluyeron funciones de profundidad
por tipo funcional de planta y bioma. Descubrieron que la distribución relativa de COS con la profundidad tenía una asociación
más fuerte con el tipo de vegetación que con el clima, a través de factores como la asignación subterránea, pero lo contrario era
cierto para las cantidades absolutas de COS.
2012, Hugelius et al. 2014, Loisel et al. 2017).

Las estimaciones globales previas para el COS no han incluido datos regionales de permafrost o reservas de COS separados por
bioma o por categorías de turberas / permafrost (por ejemplo, turberas sin permafrost, turberas con permafrost y suelos de permafrost
mineral). Presentamos una nueva estimación del contenido de COS global superponiendo una base de datos de suelos global con datos
regionales de permafrost, conciliando estimaciones regionales y proporcionando totales basados en biomas ( Tabla 2). El stock mundial de
COS en los 2 m superiores del suelo es de 2273 Pg C, y el bioma del bosque boreal contiene 623 Pg, o el 27% del total mundial ( Tabla 2). Las
turberas contienen 543 Pg de COS, la mayor parte en biomas de bosques latifoliados boreales, templados de hoja ancha y tropicales
húmedos; Las regiones de permafrost contienen 582 Pg de COS, o el 26% del total mundial ( Tabla 2).
Las bases de datos globales de suelos no tienen datos para suelos de más de 2 m de profundidad (consulte la barra lateral titulada Conjuntos de
datos globales). Si extrapolamos los datos en Tabla 2 Para incluir profundidades del suelo de 2 a 3 m utilizando las distribuciones de profundidad del
bioma en Jobbágy y Jackson (2000), encontramos un COS adicional de 199 Pg para suelos minerales sin permafrost. Para la región del permafrost,
se estima que el tercer metro de suelo contiene 207 ± 42 Pg C (Hugelius et al. 2014); para las turberas fuera de las áreas de permafrost, estimamos
∼ 92 Pg OC (carbono orgánico) para la profundidad global de 2 a 3 m (asumiendo un multiplicador de concentración de OC de 0.5 para calcular
el contenido de carbono de 2 a 3 m de profundidad a partir del incremento de profundidad de 1 a 2 m, y asumiendo una profundidad media de
turba de 2,3 m). Por lo tanto, la reserva global de carbono del suelo total a una profundidad de 3 m se estima en 2.800 Pg C. Los depósitos
más profundos (> 3 m) incluyen un ∼ 300-500 Pg OC en la región del permafrost (Schuur et al. 2015), ∼ 30–50 Pg C en turberas tropicales, y
una cantidad desconocida de OC en otros ambientes con sedimentos profundos como deltas, llanuras de inundación y depósitos de loess.
HIJO: suelo orgánico

nitrógeno
5.2. Incertidumbres y oportunidades para mejorar las estimaciones del COS
JEFE: carbón orgánico
A pesar de los avances recientes, las estimaciones de las existencias y distribuciones mundiales de COS siguen estando limitadas por la
insuficiencia de datos para muchas regiones. Las regiones boreales y árticas son relativamente remotas y están submuestreadas, a pesar de
que contienen más OC que la atmósfera (Tarnocai et al. 2009).
434 Jackson y col.

Las estimaciones del carbono de las turberas también están muy limitadas por la falta de datos sobre la densidad aparente de la turba (Köchy et al. 2015).
Otra preocupación con las estimaciones del contenido de COS es que los humedales, las turberas y los suelos de permafrost se definen de
manera diferente según los países y las disciplinas científicas. Los humedales y los lagos de agua dulce poco profundos son difíciles de distinguir
utilizando enfoques de teledetección y, a veces, se clasifican de manera diferente. La mayoría de los sistemas de clasificación de suelos distinguen
las turberas (suelos orgánicos) de los suelos minerales basándose en si la turba superficial se acumula hasta una profundidad de al menos 40 cm.
Sin embargo, las estimaciones del inventario generalmente definen las turberas como que tienen al menos 30 cm de turba cerca de la superficie y
típicamente incluyen la profundidad total de la turba en lugar de solo 1 o 2 m (Joosten & Clarke 2002). Basado en inventarios y diferentes formas de
escalar el área de turba a las existencias de OC, se estima que 3.8 a 4.4 M km 2 de las turberas mundiales almacenan 450–650 Pg OC en los 2 m
superiores (Joosten y Clarke 2002, Yu et al. 2010, Loisel et al. 2017). Nuestra estimación en Tabla 2 es 543 Pg OC. Las turberas tropicales cubren
solo 0.38–0.66 M km 2 pero por lo general son más profundos y almacenan hasta 82–92 Pg OC (Page et al. 2011). Un adicional de ∼ 15 Pg OC se
almacena en turberas del hemisferio sur (Yu et al. 2010).
Los suelos de permafrost tienen sus propias incertidumbres. La cobertura del permafrost es localmente irregular e incluye una capa superior
activa, que varía desde unos pocos decímetros hasta varios metros de profundidad, que se descongela estacionalmente. Como consecuencia, el
carbono del suelo estimado se divide aproximadamente en partes iguales entre suelos congelados de forma permanente y estacional. Una
complicación adicional es que ∼ 300 Pg del carbono del suelo de la región del permafrost se almacenan en turberas, que no deben contarse dos veces
al sumar estimaciones de turberas separadas (Loisel et al. 2017).
A la luz del gran potencial de las reservas de carbono del suelo en profundidad, otra fuente global de incertidumbre es hasta qué punto el
lecho rocoso poco profundo restringe la profundidad de las reservas de MOS y la actividad biológica ( figura 3 si). Las funciones para extrapolar los
contenidos de SOC y SON sobrestiman la cantidad de materia orgánica si el lecho de roca es menos profundo que la profundidad extrapolada.
Aunque las estimaciones de las profundidades del suelo y otros materiales superficiales (p. Ej., Regolito) están disponibles a escalas gruesas y
para algunas regiones (Soller et al. 2009), particularmente utilizando enfoques geofísicos (Miller et al. 1999, Jayawickreme et al. 2014) , los
conjuntos de datos globales han sido escasos. Pelletier y col. (2016) publicó recientemente un conjunto de datos modelado cuadriculado a 30
segundos de arco ( ∼ 1 km) basado en datos de entrada para topografía, clima y geología.
Aplicamos el método Pelletier et al. (2016) conjunto de datos de la profundidad del lecho rocoso al carbono global del suelo de la base de datos
WISE30sec ( Figuras 3 antes de Cristo). Esto reduce nuestra estimación mundial actual de las existencias de COS en casi un tercio, de 2.047 a 1.354 PgC
para los 2m superiores de suelo ( Figura 3). Las principales diferencias en las distribuciones de la profundidad del suelo cartografiadas se producen en las
regiones boreales y árticas, donde el lecho rocoso limita potencialmente los suelos de turba y permafrost. La reducción para las existencias de SOC de 1 m
es más modesta, ∼ 10%, de 1.425 a 1.277 PgC, porque la base de datos WISE30sec representa en parte suelos menos profundos. Aún no sabemos si es
apropiado aplicar un conjunto de datos de profundidad de lecho rocoso de este tipo a las estimaciones de la MOS; se ha validado principalmente con datos
de latitudes más bajas en lugar de datos globales. La generación del conjunto de datos más sólido posible de profundidades del suelo y del lecho rocoso
mejorará las estimaciones de las reservas de MOS, así como otras variables importantes para la biogeoquímica y la producción primaria global, incluida la
disponibilidad de nutrientes del suelo y la capacidad de retención de agua.
5.3. Preguntas de investigación emergentes para acciones, distribuciones y controles

globales de SOM
Los suelos contienen más del doble de carbono que la atmósfera y juegan un papel crucial en el ciclo del carbono, la producción de alimentos y la
retención de agua y nutrientes. Las estimaciones de dónde se encuentra la MOS y su profundidad han mejorado considerablemente, pero la
ciencia aún tiene datos limitados. Los nuevos conjuntos de datos globales que están en línea ayudarán a llenar parte del vacío de datos;
muestreo adicional más allá de templado

sistemas en América del Norte y Europa son especialmente necesarios. Las respuestas a las siguientes preguntas de investigación importantes podrían
ayudar a cerrar la brecha de datos:
1. ¿Cómo podemos limitar mejor la distribución de los sistemas de turberas y permafrost, la cantidad de COS y SON que
Mg: megagramo
(10 6 gramo) contienen y su vulnerabilidad a un clima cálido?
2. ¿Cómo pueden los enfoques computacionales mejorar nuestra comprensión de las distribuciones de profundidad de la MOS y sus
controles bióticos y abióticos?

3. ¿Cómo podemos mejorar y verificar mejor las estimaciones de la profundidad del lecho rocoso y su influencia en el contenido global de
SOC y SON?
6. VULNERABILIDAD, OPORTUNIDADES Y MITIGACIÓN DEL SOM
El carbono del suelo es vulnerable a la oxidación y la liberación a la atmósfera a través de una variedad de actividades humanas ( Figura 1), incluyendo
la alteración del uso de la tierra y los efectos del cambio climático. La mayor pérdida de COS inducida por el hombre se debe a la conversión
de bosques y pastizales nativos en cultivos anuales (Paustian et al. 1997, Lal 2004). Por lo tanto, comprender el papel de la gestión agrícola
en las reservas de COS es fundamental tanto para predecir los flujos de carbono futuros como para diseñar las mejores estrategias de gestión
para mitigar y revertir la pérdida de suelo. A nivel mundial, los suelos nativos se perdieron en promedio
43,1 ± 1.1% de su carbono superficial original después de la conversión a la agricultura (Wei et al. 2014). Los efectos del manejo forestal en
el COS son menos consistentes. Un metaanálisis de Nave et al. (2010) sugirió que mientras que el carbono de la hojarasca del suelo forestal
se perdía con la extracción y el manejo de los bosques, las pérdidas de carbono del suelo mineral no eran significativas y que las pérdidas
no eran permanentes ni inevitables. Sin embargo, algunos estudios han sugerido que los spodosoles en particular podrían ser susceptibles a
la pérdida de carbono de la cosecha y que los depósitos minerales profundos cambian más rápidamente después de la cosecha de lo que se
pensaba (por ejemplo, Diochon et al.2009, Lacroix et al.2016, aunque ver Hoover & Heath 2015), especialmente durante muchas décadas o
siglos (p. Ej., Dean et al.2017).
Sin embargo, es posible y deseable mitigar e incluso revertir estos efectos del uso de la tierra (Minansy et al. 2017). Un
metaanálisis de los efectos de la forestación sobre el almacenamiento de COS en los estados de EE. UU. Y las provincias
fronterizas de Canadá encontró que la conversión de tierras en bosques aumentó el COS en un 21% (Nave et al. 2013). Sin
embargo, un análisis global en 153 sitios a profundidades de 30 cm mostró que los efectos de la forestación en el COS y el SON
eran insignificantes, excepto en las plantaciones de pino, donde el COS y el SON disminuyeron en un 15% y un 20%,
respectivamente (Berthrong et al. 2009). . El estado inicial de la tierra es fundamental para la interpretación de los estudios de
forestación. Un sistema degradado a menudo gana MOS con la forestación u otro manejo; un ecosistema nativo sano a veces
puede perderlo. La profundidad a la que se hace la comparación también es importante,
La adopción de prácticas de conservación del suelo tales como labranza reducida, manejo mejorado de residuos, barbecho desnudo
reducido y plantaciones de reserva de conservación ha estabilizado y revertido parcialmente la pérdida de COS en los suelos agrícolas de
América del Norte (Paustian et al. 2016). Utilizando los resultados de 142 estudios de suelos, Piñeiro et al. (2009) mostró que apartar
tierras agrícolas a través del Programa de Reservas de Conservación y programas similares generaba mayores beneficios de gases de
efecto invernadero que sembrar maíz para etanol en la misma tierra durante 40 años, a un costo similar. El manejo mejorado del pastoreo,
la fertilización, la siembra de leguminosas y las especies de pasto mejoradas son formas adicionales de aumentar el carbono del suelo
hasta en 1 Mg C ha - 1 año - 1 ( Conant y col. 2017).
Durante el próximo siglo, se espera que la mayoría de los cambios de uso de la tierra proyectados surjan de la reutilización de tierras
agrícolas existentes en lugar de la tala de bosques nativos (Watson et al. 2014). Las actividades emergentes de uso de la tierra que combinan el
secuestro de carbono con la producción de cultivos ofrecen una gran promesa para aumentar la MOS global al tiempo que satisfacen de manera
sostenible la producción de alimentos y fibra para una población humana en aumento (Francis et al. 2016). Machmuller y col. (2015) demostró el
potencial de
436 Jackson y col.

actividades emergentes de uso de la tierra que resulten en prácticas agrícolas económicamente rentables y más sostenibles que aumenten
significativamente las reservas de carbono del suelo en tierras degradadas del sudeste de los Estados Unidos. Durante el período de dos a
seis años después de la conversión de cultivos en hileras a pastoreo lechero intensivo en manejo, los autores encontraron que las reservas
de carbono del suelo aumentaron rápidamente y alcanzaron niveles de reservas de carbono nativo preeuropeo. Otros cambios incluyeron
forrajes durante todo el año, menores insumos de fertilizantes químicos mediante un mayor uso de estiércol y una mayor capacidad de
retención de agua y capacidad de intercambio catiónico del suelo. Mejores datos mundiales sobre las prácticas de gestión de la tierra y los
tipos de cobertura terrestre mejorarán las estimaciones del ciclo y las existencias de la MOS a nivel mundial. La Organización de las Naciones
Unidas para la Agricultura y la Alimentación, por ejemplo, http://www.fao.org/ag/Ca/6c.html ). Sin embargo, hasta donde sabemos, no existe
un conjunto de datos espacialmente explícito o cuadriculado de labranza o rotaciones de cultivos a nivel mundial; estos datos están
fácilmente disponibles solo para países relativamente ricos. Estos tipos de datos mejorarían nuestras estimaciones no solo de las existencias
de MOS y el potencial de pérdidas y mitigación, sino también de las emisiones de gases traza como el metano y el óxido nitroso.
Se predice ampliamente que las reservas de carbono del suelo cambiarán con el calentamiento climático, pero la magnitud y, en algunos casos,
incluso el signo del cambio no están claros. Un metaanálisis reciente mostró que la pérdida de carbono de la capa superficial del suelo con un grado de
calentamiento dependía en gran medida del tamaño de las reservas de carbono del suelo en pie (Crowther et al. 2016). Debido a que las regiones árticas
tienen las mayores reservas de carbono en el suelo en pie y se prevé que se calienten a tasas mayores que las de las latitudes medias (Cohen et al. 2014),
es probable que la mayoría de las pérdidas de carbono del suelo inducidas por el calentamiento se produzcan en latitudes septentrionales. Crowther y col.
(2016) calculan que un escenario climático de negocios como siempre podría generar la pérdida de 55 ± 50 Pg C de los horizontes superiores del suelo para
2050, que es ∼ 12-17% de las emisiones antropogénicas esperadas. Sin embargo, su metanálisis no incluyó los efectos del calentamiento en los suelos
más profundos que almacenan la mayor parte del COS en los suelos del norte, lo que podría aumentar la oxidación del COS, y no tuvo en cuenta muchas
respuestas de los ecosistemas que podrían mejorar las reservas de COS, como el aumento de NPP. Los estudios sobre el efecto del calentamiento
climático en el COS en el permafrost, incluidos los depósitos más profundos, proyectan pérdidas de carbono en el suelo del permafrost de 12.2–33.4
(calentamiento medio) a 27.9–112.6 Pg C (calentamiento alto) para fines de este siglo (Koven et al. 2015). Las reservas de carbono en las turberas del
norte son potencialmente vulnerables a las perturbaciones locales o regionales, incluida la disminución de los niveles freáticos o la mayor frecuencia de
incendios, pero la mayoría de los estudios sugieren que las turberas seguirán siendo un sumidero de carbono débil en lugar de una fuente neta al menos
en el futuro cercano (Loisel et al. .2017).
Los modelos de ecosistemas y sistemas terrestres pueden mejorar sus representaciones de la MOS al agregar modificadores y atributos microbianos que in fl uyen
en la formación y estabilización de la MOS en todas las escalas. Las proporciones simples de bacterias a hongos pueden ser útiles para estimar las tasas de
descomposición, particularmente para sistemas más antiguos y altamente meteorizados con entradas y existencias relativamente altas, que son vulnerables a pérdidas en
ausencia de mecanismos de protección mineral (Doetterl et al. 2015). Varios modelos actualizados recientemente, por ejemplo, derivan las tasas de respiración de los
heterótrofos sobre la base de reservas de biomasa microbiana (por ejemplo, Todd-Brown et al. 2012). Estos modelos se basan en modificadores para esta simplificación
excesiva conocida, pero la falta de datos globales para la rotación agregada, ya que contribuye a la accesibilidad del sustrato para los microbios, es uno de los varios
factores que limitan este enfoque. Ya sea utilizando modelos más antiguos o más nuevos, queda una pregunta central: ¿Cuántos factores del suelo se necesitan para
capturar adecuadamente la dinámica del suelo, particularmente a través de escalas? La bioinformática y las herramientas de genética molecular brindan una oportunidad
cada vez mayor para vincular las funciones del suelo mediante el uso de metagenómica basada en rasgos, y los rasgos funcionales microbianos a nivel comunitario
pueden ser un vínculo entre los procesos a escala local y los modelos globales a gran escala (Wieder et al. 2015). Sin embargo, los beneficios potenciales de estos
enfoques y el uso de modelos microbianos explícitos en general para mejorar las estimaciones globales de la dinámica de la MOS deben sopesarse con los costos de una
mayor complejidad del modelo y la falta de conjuntos de datos microbianos globales necesarios para parametrizar los modelos. particularmente a través de escalas? La
bioinformática y las herramientas de genética molecular brindan una oportunidad cada vez mayor para vincular las funciones del suelo mediante el uso de metagenómica
basada en rasgos, y los rasgos funcionales microbianos a nivel comunitario pueden ser un vínculo entre los procesos a escala local y los modelos globales a gran escala
(Wieder et al. 2015). Sin embargo, los beneficios potenciales de estos enfoques y el uso de modelos microbianos explícitos en general para mejorar las estimaciones
globales de la dinámica de la MOS deben sopesarse con los costos de una mayor complejidad del modelo y la falta de conjuntos de datos microbianos globales necesarios
para parametrizar los modelos. particularmente a través de escalas? La bioinformática y las herramientas de genética molecular brindan una oportunidad cada vez mayor para vincular las funciones del suelo mediante el uso de metagenómica basada en rasgos, y los

Finalmente, las emisiones antropogénicas de gases de efecto invernadero han alterado el clima del planeta, incluidas las temperaturas,
las precipitaciones y el déficit de presión de vapor, y continuarán haciéndolo. Los cambios adicionales son evidentes en los patrones y
extremos del clima y en la frecuencia, intensidad y severidad de las perturbaciones. Todos los factores, conocimientos y habilidades ilustrados
a través de los ejemplos en esta revisión serán necesarios para proyectar los efectos del cambio climático en la MOS. Las presiones
mundiales sobre los suelos provienen de los cambios continuos en la gestión de la tierra, como la necesidad de aumentar la bioenergía y la
producción de alimentos. Por estas y otras razones, seguir avanzando en los experimentos, la síntesis y el modelado de la MOS seguirá
siendo una prioridad de investigación durante décadas.
DECLARACIÓN DE DIVULGACIÓN
Los autores no conocen ninguna afiliación, membresía, financiación o participaciones financieras que puedan percibirse como que
afecten la objetividad de esta revisión.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Los autores desean agradecer el trabajo de innumerables científicos que han tomado muestras de los perfiles del suelo y el
apoyo del Instituto Nacional de Alimentos y Agricultura del Departamento de Agricultura de EE. UU. (USDA) 2012-68002-19795
(RBJ); la Fundación Gordon y Betty Moore (RBJ y GH); la Fundación Nacional de Ciencias DEB-1257032 (KL); el USDA
HAW01130-H (SEC); el Consejo de Investigación Sueco E0641701 (GH); y la Red de Investigación Colaborativa del Instituto
Interamericano 3005 y 3095, la Comisión Sectorial de Investigación Científica y el Proyecto Plurianuales de Investigación
2015-0709 (GP). Este documento es una contribución al Global Carbon Project ( www.globalcarbonproject.org ).
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Revisión anual de
Ecología, Evolución,
y Sistemática
Contenido Volumen 48, 2017
Respuestas ecológicas a la fragmentación del hábitat per se

Lenore Fahrig 1
Redes ecológicas a través de gradientes ambientales

Jason M. Tylianakis y Rebecca J. Morris 25
Impactos de la luz artificial en la noche sobre los tiempos biológicos

Kevin J. Gaston, Thomas W. Davies, Sophie L. Nedelec y Lauren A. Holt 49
La utilidad de los datos de polimorfismo de nucleótido único (SNP) en

Filogenética
Adam D. Leaché y Jamie R. Oaks 69
El papel de la selección sexual en la adaptación y especiación locales

Maria R. Servedio y Janette W. Boughman 85
Los impactos potenciales del cambio climático sobre la biodiversidad en los flujos
Sistemas de agua dulce
Jason H. Knouft y Darren L. Ficklin 111
La ecología del apareamiento y sus consecuencias evolutivas en plantas de semillas

Spencer CH Barrett y Lawrence D. Harder 135
Modelos basados en procesos de fenología para plantas y animales

Isabelle Chuine y Jacques Régnière 159
Evolución de la amplitud del nicho ecológico

Jason P. Sexton, Jorge Montiel, Jackie E. Shay, Molly R. Stephens,
y Rachel A. Slatyer 183
Análisis de datos genómicos poblacionales de zonas híbridas

Zachariah Gompert, Elizabeth G. Mandeville y C. Alex Buerkle 207
Biogeografía y ensamblaje biótico de aves paseriformes corvoides indopacíficas

Knud Andreas Jønsson, Michael Krabbe Borregaard, Daniel Wisbech Carstensen,
Louis A. Hansen, Jonathan D. Kennedy, Antonin Machac, Petter Zahl
Marki, Jon Fjeldså y Carsten Rahbek 231
Algas adheridas: la base críptica de las pirámides tróficas invertidas en

Agua dulce
Yvonne Vadeboncoeur y Mary E. Power 255
Contenido v
Variación temporal en cascadas tróficas
Jonah Piovia-Scott, Louie H. Yang y Amber N. Wright 281
La extinción antropogénica domina los descensos del Holoceno

de mamíferos antillanos
Siobhán B. Cooke, Liliana M. Dávalos, Alexis M. Mychajliw,
Samuel T. Turvey y Nathan S. Upham 301
Métricas espacialmente explícitas de diversidad de especies, diversidad funcional,
y diversidad filogenética: conocimientos sobre los procesos de ensamblaje de comunidades
vegetales
Thorsten Wiegand, María Uriarte, Nathan JB Kraft, Guochun Shen,

Xugao Wang y Fangliang He 329
Diversidad de polinizadores: distribución, función ecológica y conservación

Jeff Ollerton 353
Evolución de los sistemas neuronales animales
Benjamin J. Liebeskind, Hans A. Hofmann, David M. Hillis,

y Harold H. Zakon 377
La variabilidad en los efectos de la aptitud física puede impedir la selección del más apto
Christopher J. Graves y Daniel M. Weinreich 399
La ecología del carbono del suelo: depósitos, vulnerabilidades y bióticos y abióticos

Control S
Robert B. Jackson, Kate Lajtha, Susan E. Crow, Gustaf Hugelius,
Marc G. Kramer y Gervasio Piñeiro 419
Competencia aparente
Robert D. Holt y Michael B. Bonsall 447
Ecología de las enfermedades infecciosas marinas
Kevin D. Lafferty 473
Procesos ecosistémicos y ciclos biogeoquímicos en la zona tropical secundaria

Sucesión forestal
Jennifer S. Powers y Erika Marı́n-Spiotta 497
Interacciones entre plantas invasoras: lecciones de Hawai'i

Carla M. D'Antonio, Rebecca Ostertag, Susan Cordell y Stephanie Yelenik 521
Filogenética de alopoliploides
Bengt Oxelman, Anne Krag Brysting, Graham R. Jones,
Thomas Marcussen, Christoph Oberprieler y Bernard E. Pfeil 543
Identificación de causas de patrones en redes ecológicas: oportunidades y

Limitaciones
Carsten F. Dormann, Jochen Fründ y H. Martin Schaefer 559
vi Contenido
Sesgo innato del receptor: su papel en la ecología y la evolución
de interacciones planta-animal
Florian P. Schiestl 585
Rescate evolutivo
campana Graham 605
Índices
Índice acumulativo de autores contribuyentes, volúmenes 44 a 48 Índice acumulativo 629
de títulos de artículos, volúmenes 44 a 48 633
Errata
Un registro en línea de correcciones a Revisión anual de ecología, evolución y sistemática

los artículos se pueden encontrar en http://www.annualreviews.org/errata/ecolsys
Contenido vii

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Revisión anual de ecología, evolución y

La ecología del carbono del suelo:

3 Instituto Precourt de Energía, Universidad de Stanford, Stanford, California 94305

ANUAL Más lejos electrónico: [email protected]

Publicado por primera vez en línea como revisión anticipada el 6 de septiembre

reservas de carbono del suelo se han perdido o degradado ampliamente.

a través de cambios en el uso de la tierra y prácticas forestales y agrícolas insostenibles.

necesidad de incrementar la bioenergía y la producción de alimentos.

a las bacterias, las chinches, los carroñeros, los creadores de

palabras, los trans ﬁ guradores, los restauradores

enfoque principal de esta revisión.

SOM: suelo orgánico

420 Jackson y col.

www.annualreviews.org • La ecología del carbono del suelo 421

ralentizar el aumento de CO atmosférico 2.

brevemente las vulnerabilidades de la SOM, procesos que

2. EFECTOS DE LA PRODUCCIÓN Y ASIGNACIÓN VEGETALES EN LA MOS

MOS en dichos sistemas (Bolinder et al.

de Rothamsted, generalmente asumen un fuerte y directo

422 Jackson y col.

con las de las entradas aéreas.

(Manzoni et al. 2012a). Ambos

www.annualreviews.org • La ecología del carbono del suelo 423

realizado in situ utilizando principalmente enfoques isotópicos

Bajo tierra Sobre el suelo

insumos de carbono insumos de carbono

retenido en SOM retenido en SOM

Tipo de vegetación o tratamiento (%) (%) Proporción Referencia

Agricultura convencional 35% 4,8% 7.4 Kong & Six 2010

Agricultura orgánica 91% 3,6% 25,6 Kong & Six 2010

Mixto C 3 y C 4 cultivos 36% 4,0% 9.0 Ghafoor y col. 2017

61% 5,0% 12,2 Mazzilli et al. 2015 Mazzilli

Haba de soja 80% 3,0% 26,7 et al. 2015 Austin y col.

cobertura de centeno 24% 5,9% 4.1 et al. 1999

Maíz 21% 12% 1,7

Maíz 38% 11% 3,5 Balesdent y Balabane 1996 Clapp et

Maíz 73% 14% 5.1 al. 2000

Maíz fertilizado 58% dieciséis% 3.6 Clapp y col. 2000

Arveja 49% 13% 3,7 Puget & Drinkwater 2001 Barber

Maíz 34% 8.0% 4.3 1979

Mezcla C 3 y C 4 cultivos 39% 17% 2.3 Kätterer y col. 2011

Media, mediana 46%, 39% 8,3%, 6,6% 8.1, 5.0

formación de MOS (Shahbaz et al. 2016).

2.1. Preguntas de investigación emergentes para la producción vegetal, la asignación y la MOS

424 Jackson y col.

alimentaria del suelo.

centrarse en las siguientes preguntas:

gestionados para secuestrar la MOS pero mantener el crecimiento y el rendimiento?

3. ECOLOGÍA INFERIOR AL FOODWEB

observación han demostrado que

difieren sustancialmente en la matriz mineral del suelo debido a interacciones

www.annualreviews.org • La ecología del carbono del suelo 425

población de los escarabajos peloteros que habitan en los bosques,

biomasa microbiana de los suelos y el flujo de nitrógeno hacia la MOS estabilizada.

426 Jackson y col.

las comunidades microbianas descompongan la MOS y liberen carbono a la atmósfera.

www.annualreviews.org • La ecología del carbono del suelo 427

aumentar significativamente las tasas de respiración del suelo o disminuir la CUE.

bien caracterizado. Varias preguntas merecen una atención especial: