TEJIDO VEGETAL

 Raíz
 Tallo
 Hojas
 Flor
 Fruto
RAIZ

La raíz es el primer órgano que se empieza a desarrollar durante la germinación de la semilla. La

pequeña raíz o radícula al irse desarrollando se convierte en la raíz primaria y forma raíces
secundarias adheridas a ella.

Sus funciones principales son la de absorción de agua y sales minerales del suelo por medio de los
pelos absorbentes, hasta la raíz donde son conducidos (savia bruta) hacia el tallo y hojas donde se
transforman en compuestos orgánicos durante la fotosíntesis. Además, las raíces fijan las plantas
al suelo por medio de resistencia al doblez. Las raíces de muchas especies vegetales pueden
realizar funciones de almacén de reservas alimenticias, por ejemplo: camote, jícama, remolacha,
mandioca y muchas otras, las cuales se aprovechan para la alimentación humana.

Las raíces pueden ser primarias, secundarias y adventicias. Existen algunas excepciones dado que
algunas raíces pueden ser epigeas (que se encuentran sobre el suelo) o aéreas (que están muy por
encima del suelo o encima del agua).

PARTES DE LA RAIZ

Caliptra o Cofia: En la punta de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada
caliptra. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando que recubre y protege
al tejido meristemático o de crecimiento.

La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a
través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo,
pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara
externa del meristemo de la raíz.

Detrás del meristemo se encuentran: parénquima, tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se
deben engrosar en años sucesivos, meristemos remanentes, responsables del crecimiento
secundario.

Epidermis: La superficie externa de la raíz es llamada epidermis. Células epidermales nuevas

absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos o pelos radiculares los
cuales incrementan el área de absorción de agua de la célula epidermal. Los pelos radiculares son
muy delicados y generalmente tienen una vida corta de algunos días. Cuando la raíz crece produce
nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo. El proceso que las plantas
utilizan para absorber agua del suelo se llama ósmosis. Este proceso utiliza la mayor concentración
de sal dentro de la raíz comparada con el contenido de sal del suelo para atraer agua hacia la raíz.
Por esta razón las plantas tienen mucha dificultad para absorber agua salina.

Córtex: Bajo la epidermis encontramos al córtex que comprende a la mayor parte de la raíz. La
función principal del córtex es la de almacenar almidón. Los espacios intercelulares en el córtex
permiten el aireamiento de las células.

Endodermis: Es una capa delgada formada por células pequeñas y se encuentra en la parte más
interior del córtex, alrededor del tejido vascular. Las células que conforman la endodermis
contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera
impermeable, esta barrera se conoce como banda de caspari. El agua solo puede fluir en una
dirección a través de la endodermis: hacia dentro de la raíz.

Cilindro vascular: El cilindro vascular o estela comprende todo lo que se encuentra dentro de la
endodermis. La parte externa es llamada también periciclo y rodea al cilindro vascular. En plantas
monocotiledóneas el xilema y el floema están distribuidos al azar alrededor del centro del cilindro
vascular. En Eudicotiledóneas las células de xilema están juntas formando una sola estructura.

Raíz de Monocotiledónea Raíz de Dicotiledónea

FUNCIONES DE LA RAIZ

 Obtener del suelo agua y sales minerales.

 Servir de anclaje para la planta.
 Servir como reserva de alimento como el almidón.

TIPOS DE RAIZ

Una raíz se caracteriza por ser cilíndrica; también es geotrópica, porque crece hacia el subsuelo; y
es positivamente hidrotrópica, porque crece hacia la fuente de agua.

Las raíces también se consideran negativamente fototrópicas, porque crecen en sentido contrario
de la luz solar. Esto último incide en que no tengan clorofila, por lo que su color no es verde.

RAÍCES SEGÚN SU FORMA

Raíz axonomorfa: Se trata de una raíz gruesa de la que salen o nacen otras más delgadas.

Raíz fasciculada: En este caso, se trata de una ramificación de raíces del mismo espesor.

Raíz napiforme: Es de esas raíces que cumplen funciones secundarias, puesto que tiene una raíz
principal más gruesa, en la que se almacenan sustancias de reserva.
Raíz ramificada: Es una raíz que se asemeja a un árbol, pero técnicamente no posee una raíz
principal.

Raíz tuberosa: Aunque su estructura es fasciculada, se identifica porque se ensancha mucho más
en cuanto acumula suficientes sustancias de reserva.

RAÍCES SEGÚN LA DIRECCIÓN EN LA QUE CRECE

Raíz adventicia: Es el tipo de raíz que poseen las plantas trepadoras o enredaderas, que se
extienden sobre la superficie del suelo.

Las raíces adventicias, a su vez, se subdividen en:

Raíces fibrosas: Semejan hilos que crecen en la base del tallo, como es el caso de las de las plantas
de trigo o de cebolla. Estos hilos también pueden crecer en los nudos de un tallo horizontal, como
por ejemplo, lo que se ve en el pasto.

Raíces foliares: Surgen desde el pecíolo o apéndice de la hoja, desde la cual se une al tallo. Puede
surgir como consecuencia de una lesión o debido a la aplicación de hormonas.

Raíces adventicias verdaderas: Crecen desde los nudos y entrenudos del tallo de la planta. Es el
caso de las raíces de zanco en la caña de azúcar.

Raíz acuática: Como su nombre lo indica, son las raíces de plantas que crecen en entornos
acuáticos. Estas raíces flotan en el agua sin ningún mecanismo de fijación.

Raíz chupadora: Es del tipo de raíz que se introduce en el tallo o rama de una planta para extraer
de ella los nutrientes que sostienen la vida de una segunda, perteneciente a las especies de
plantas parásitas.

Raíz aérea: Se extienden hasta el suelo para apoyar o soportar una planta que, eventualmente,
estrangulará a su árbol huésped.

Raíz de almacenamiento: En esta categoría entran tubérculos como las zanahorias y las
remolachas, que crecen bajo tierra como mecanismo de defensa ante los animales herbívoros.

Se trata de raíces que han evolucionado para el almacenamiento de almidón y agua.

RAÍCES SEGÚN EL SOPORTE QUE BRINDAN A LA PLANTA

Raíz contráctil: Son raíces adventicias. Suelen ser largas y carnosas.

Se encargan de arrastrar el brote de la planta a un punto cercano de la superficie del suelo, de

modo tal que el desarrollo del brote sea posible.

Pasados tres años, estas raíces se contraen un 40% debido a que sus reservas se consumen.

Zancos: Son las raíces que crecen en la base del tallo, desde donde se extienden hasta llegar al
suelo. Dan soporte a árboles de gran altura que carecen de estabilidad por crecer en suelos no
muy profundos.
Raíz epífita: Son raíces aéreas que permiten que una planta crezca en otra sin que sea parasitaria.
Con el tiempo, se unen a otras raíces hasta formar algo similar a un tronco.

Raíz del macho: Crecen desde la radícula como una raíz primaria. En las plantas dicotiledóneas,
esta raíz produce raíces laterales que se ubican en una sucesión acropetal, lo cual significa que en
la base están las raíces más antiguas mientras que las más jóvenes están cerca del ápice.

LISTA DE RAICES COMESTIBLES

 Zanahoria
 Nabos
 Rábanos
 Papa
 Yuca
 Remolacha
 Hinojo
 Ajo
 Chirivías
 Ginseng
 Caikon
TALLO

Es una estructura alargada de la que surgen rama, hojas, flores y frutos. Cuantos más largos sean
los tallos, mayor será el trabajo que deban de realizar los sistemas vasculares para llevar agua y
minerales desde la raíz hasta cada célula de la planta. El tallo puede ser de forma leñosa si ha
formado estructuras duras (troncos de árboles y arbustos), o bien pueden ser herbáceos por que
no desarrollan estructura leñosas y mantienen una consistencia blanda, En ocasiones almacenan
sustancias de reserva (tubérculos, rizomas o tallos subterráneos), como ocurre en las plantas
bulbosas.

Según el medio en que viven se clasifican en aéreos, subterráneos y acuáticos. La mayoría de los
tallos son aéreos, crecen en su mayoría por encima del suelo, de forma erecta en general, sólo los
subterráneos se desarrollan bajo el sustrato; otros no se elevan sobre el suelo, manteniéndose a
su nivel por incapacidad para soportar el peso de la planta; algunos tienen la capacidad de trepar.

PARTES DE TALLO

Cuello: Unión entre la raíz y el inicio del tallo.

Nudos: Pequeños bultos que se vislumbran a lo largo del tallo, desde los cuales se originan las
hojas.

Entrenudos: Secciones situadas entre dos nudos consecutivos.

Axila: Punto en el que la rama o la hoja permanecen unidas al tallo.

Ápice vegetativo: Está en el extremo del tallo. Contiene células meristemáticas que se separan de
forma constante. Permanece protegido por un cúmulo de hojas que conforman la yema terminal.

Yemas: Diminutos brotes que aparecen en cada axila y permiten el surgimiento de nuevas ramas.
Están justo sobre el punto de inserción de la hoja y los axilares. Se clasifican en yemas terminales
(ubicadas en el extremo superior del palo, yemas laterales (halladas en los nudos para determinar
el crecimiento de las ramas y hojas), y yemas adventicias (presentes en cualquier órgano vegetal).

En el interior del tallo se localiza:

El colénquima: El colénquima es tejido vegetal con misión de sostén y de protección mecánica.

Está constituido por células diferenciadas adultas, con la membrana parcialmente engrosada. Se
diferencia del esclerénquima en que sus células son vivas, puesto que el engrosamiento es
siempre parcial y permite las funciones de relación y de nutrición. El colénquima es capaz de
dilatarse y contraerse, en sentido lateral o longitudinal, según la disposición de los engrosamientos
en las membranas.

Los tallos aéreos de angiospermas monocotiledóneas carecen en general de endodermis bien

diferenciada, que sí está presente en los tallos subterráneos o rizomas y en las raíces. En los tallos
de gimnospermas puede haber endodermis, y en los tallos de angiospermas dicotiledóneas puede
existir un conjunto de células con almidón que constituyen la vaina amilífera.

El esclerénquima

El esclerénquima es tejido vegetal formado por células muertas (esclereidas) de membranas

engrosadas y lignificadas. Normalmente lo componen células alargadas, fibrosas, en las que la
esclerificación de las membranas ha sido total, de modo que, paulatinamente, se ha ido
reduciendo el lumen celular hasta quedar un mero canalículo, insuficiente para la vida de nutrición
de la célula, con lo que ésta muere. Morfológicamente se puede definir como una fase más
pronunciada de esclerificación a partir del parénquima y con el intermedio de colénquima.

La disposición fibrosa del esclerénquima suministra al vegetal o al órgano que lo contiene una
resistencia a la tracción según su eje y una cierta flexibilidad lateral. Un caso especial de
esclerénquima son las células pétreas, isodiamétricas, que constituyen la protección de muchas
semillas.

FUNCIONES DEL TALLO

 Sostener toda la parte aérea de la planta, hojas y flores

 Transportar los nutrientes y sustancias por el interior de la planta
 Transportar desde la savia bruta desde la raíz hasta que esta llegue a las hojas gracias a la
utilización de los conductos del tallo, donde se enriquece con dióxido de carbono y se crea
la llamada savia elaborada, el alimento principal de la planta.
 Reserva o almacenamiento. Propia de tallos subterráneos o aéreos.
 De asimilación.
 De propagación y crecimiento de nuevas plantas mediante yemas.
 TIPOS DE TALLO
De forma general, podremos clasificar los tallos por su consistencia, duración y medio en
el que viven.

TIPOS DE TALLO SEGÚN SU CONSISTENCIA

Leñosos: típico de los árboles y arbustos, De consistencia dura, están impregnados con
lignina, tejido súber o corcho. Ej. Tallo de árboles, “rosal”.

Semileñosos: típico de plantas florales o de ribera, Son aquellos de base leñosa y la parte
superior herbáceas es propia de los arbustos.

Herbáceos: típico de hortalizas y plantas silvestres, de consistencia suave y flexible;

generalmente verdes.

TIPOS DE TALLO SEGÚN SU DURACIÓN

Anuales: propio de plantas con un año de vida.

Bianuales: propio de plantas con dos años de vida.
Perennes: propio de los árboles y grandes arbustos.

TIPOS DE TALLO SEGÚN EL MEDIO EN EL QUE VIVEN

1. TALLOS AÉREOS: Este tipo de tallo se divide a su vez en cinco tipos

Erguidos: Crecen verticalmente, sin apoyo de otros

Rastreros: Sin rigidez, crecen horizontalmente. Ej. Zanahoria y calabaza

Trepadores: Crecen apoyándose sobre el tallo en otras plantas o de objetos varios. Ej.:
papelillo, granadilla.

Volubles: Son tallos débiles, que crecen enrollándose en espiral sobre el tallo de otras
plantas o soportes, pueden ser herbáceos o leñosos. Ej. “campanilla”.
 2. TALLOS SUBTERRÁNEOS: Se clasifican en rizomas, tubérculos y bulbos. En
ocasiones se les confunde con raíces.

Rizomas: tallos de crecimiento horizontal, cuentan con yemas en su cara superior y a su

vez fabrican órganos aéreos para facilitar el almacenamiento sustancias de reserva.

Tubérculos: tallos engrosados con sustancias de reserva almacenadas que, además,

poseen yemas capaces de originar una planta nueva.

Bulbos: tallos compuestos por una única estructura que se ensancha para producir varias
yemas en la parte superior, y con raíces adventicias en la parte la inferior. Generalmente
de forma esférica y cubiertos por una cama de hojas escamosas para proteger la semilla.

3. TALLOS ACUÁTICOS: Son los que conforman a la plantas acuáticas, ya sean fijas,
flotantes o sumergidas. Normalmente son de un color verde muy intenso y de
textura carnosa.

TIPO DE TALLO SEGÚN SU RAMIFICACIÓN

Ramificación monopódica: Cuando el eje principal del tallo crece sin interrupción y a lo largo de él
nacen las ramas laterales.

Ramificación simpódica: Cuando el eje principal cesa su crecimiento y las ramas laterales son las
que continúan desarrollándose y a la vez reemplazan a las anteriores

LISTA DE TALLOS COMESTIBLES

 Espárragos
 caña de azúcar
 rábano
 apio
 canela
 acelga
 puerros
 brotes de bambú
 cardo
 colinabo
 palmito
 hinojo
 H OJA

Las hojas son órganos generalmente aplanados derivados de un meristemo

caulinar apical. Son los órganos fotosintéticos por excelencia de las plantas
gracias a la enorme cantidad de cloroplastos que poseen sus células. Además, las
hojas son las principales responsables de controlar la transpiración para evitar la
pérdida excesiva de agua. El diseño y la distribución de las hojas en el cuerpo de
la planta se pueden explicar si tenemos en cuenta estas funciones. Durante la
evolución, las plantas vasculares inventaron las hojas probablemente a partir de
ramas.

1. Morfología

Las hojas se pueden dividir anatómicamente en dos partes: limbo y peciolo

(Figura 1). El limbo es la parte de la hoja encargada de realizar la fotosíntesis y
regular la transpiración. Aquí se encuentran la mayoría de los estomas y del
parénquima clorofílico de la planta. El limbo posee dos superficies, una
superior, denominada haz o superficie adaxial. y otra inferior,
denominada envés o superficie abaxial. La superficie que normalmente queda
expuesta al Sol es el haz, mientras que el envés es la superficie que queda
oculta. Inicialmente, el primordio foliar no está determinado el eje abaxial-
adaxial, pero en cuanto emerge del tallo se produce la polaridad. Esto se pone
de manifiesto en la organización de sus haces vasculares: xilema hacia la cara
adaxial, floema a la abaxial. Se denomina contorno al borde del limbo y puede
ser muy variado en su forma. El peciolo es una estructura más o menos larga y
cilíndrica que une el limbo al tallo a nivel de los nudos. En el ángulo agudo que
se forma en el punto de unión entre el tallo y el peciolo se localizan las yemas
axilares de las que partirán nuevas ramas. Hay hojas denominadas sésiles, que
carecen de peciolo, donde el limbo se une directamente al tallo.
 Figura 1. Partes de la hoja.
El tamaño de las hojas es variable y en general una hoja pequeña se
asocia a lugares con una mayor altitud, poca lluvia, pocos nutrientes en el
suelo, y a lugares calientes y secos. La exposición a la luz solar es otro factor
importante que afecta al tamaño y grosor de las hojas, incluso en una misma
planta. Las hojas con más exposición solar son más pequeñas y más gruesas,
sobre todo por el desarrollo del parénquima, pero también tienen un sistema
vascular y una epidermis más desarrollados que las hojas denominadas de
sombra.

En función de la complejidad del limbo se puede dividir a las hojas en

simples y compuestas. Las simples tienen un limbo continuo y sin dividir,
mientras que las compuestas poseen varias subunidades, denominadas
foliolos, cada una de ellas asemejándose a una hoja distinta (Figura 2).
Distinguir una hoja de un foliolo es posible por la presencia o no de yemas
axilares, sólo las hojas las tienen.
 Figura 2. Tipos de hojas
según la estructura del limbo y según tengan o no peciolo.
La variabilidad morfológica del limbo también es enorme y viene
genéticamente condicionada por la especie, lo cual es el resultado de una
adaptación evolutiva a su medio ambiente, incluyendo a los herbívoros. Hay
una gran diversidad de tipos de hojas que reciben distintos nombres según su
morfología (Figura 3).
 Los haces vasculares de la hoja se denominan también nervios o venas, y
su manera de organizarse se denominada nerviación o venación de la hoja. Su
organización anatómica sirve para dividir a dos grandes grupos de especies de
plantas. Las que tienen hojas con una nerviación sencilla se denominan
micrófilas (por ejemplo los helechos), mientras que las que tienen una
nerviación compleja se denominan megáfilas (por ejemplo las plantas con
flores). Estos dos tipos de organización parece que han aparecido de manera
independiente durante la evolución, es decir, no son homólogas. Dentro de las
plantas con flores, en las dicotiledóneas suele haber un nervio principal que se
va ramificando y en cada ramificación disminuye el diámetro del nervio. A este
patrón de ramificación se le denomina reticular (Figura 4). El nervio principal
recorre el eje central de la hoja, desde el peciolo hasta la punta de la hoja. A
este nervio más el tejido que le rodea se les denomina costilla. En las
monocotiledóneas los nervios corren paralelos al eje principal de la hoja y son
del mismo diámetro. A este tipo de nerviación se le llama paralela. Sin
embargo, existen vasos conductores de pequeño calibre que conectan a los
grandes y paralelos. El sistema de nervios puede ser reticular o paralelo, pero
también hay rarezas como en Gingo donde es dicotómico. Las hojas de
coníferas tienen uno o dos nervios que corren paralelos al eje mayor. Las
plantas acuáticas o hidrófitas tienen un sistema vascular reducido
 La nerviación de una hoja, aunque pueda distribuirse según un patrón
determinado por la especie, es variable dependiendo del ambiente. Son más
predecibles las venas mayores, mientras que a medida que disminuye el calibre
la organización es más diversa, incluso en una misma planta. Además, al
menos en dicotiledóneas, las hojas retienen una cierta capacidad de cambio
incluso en órganos desarrollados y funcionales, por ejemplo, para adaptarse a
heridas.

Los peciolos de las hojas de dicotiledóneas pueden tener un sólo haz

vascular, que es el resultado de un solo radio del tronco o de la fusión de
varios. En hojas grandes el peciolo puede tener más de un haz vascular, uno
grande central y varios periféricos más pequeños. El grande será la vena
central de la hoja. En las hojas muy grandes puede haber un cilindro vascular
en el peciolo. En las hojas de monocotiledóneas los peciolos muestran varios
haces vasculares dispuestos en el parénquima.

En la base de las hojas se desarrollan unas estructuras a modo de

pequeñas hojas o escamas denominadas estípulas, pero en las
monocotiledóneas la escama se dilata para formar vainas que abrazan al tallo.

Algunas hojas modifican enormemente su desarrollo y forman estructuras

que no están estrictamente relacionadas con la fotosíntesis. Así, algunas hojas
se asocian a las flores para formar las brácteas que rodean a los pétalo,
pueden formar espinas como en algunos espinos (no confundir con las espinas
de las zarzas que son derivadas del tallo), sirven para atrapar insectos en las
plantas carnívoras, etcétera.

La disposición de las hojas en el tallo principal y en las ramas laterales se

da en las plantas que tienen una vida corta de una temporada. Pero en las
plantas que viven varios años las hojas crecen en la parte de las ramas
laterales que han crecido durante ese año o hace pocos años. Las hojas caen
en los árboles caducos, pero en los perennes pueden durar varios años.
Independientemente de eso las hojas nuevas crecen en los brotes nuevos.
La organización de las hojas puede ser en espiral cuando las hojas aparecen
alternando la posición y la altura a modo de hélice, opuestas cuando hay dos
hojas al mimo nivel y una a cada lado del tallo, o verticiladas cuando nos
encontramos tres o más hojas a una misma altura en el tallo. Se llama filotaxia
a la organización de las hojas.

2. Tejidos

Epidermis
 En la superficie del haz, o adaxial, de la hoja hay una epidermis cutinizada
con capas muy gruesas de cutina y ceras, y, por lo general sin estomas,
mientras que en la superficie del envés, o abaxial, hay una epidermis más
delgada y con gran densidad de estomas (Figura 5). En las plantas xerófitas
(adaptadas a ambientes secos) la epidermis está muy cutinizada. Hay hojas
denominadas epistomáticas, donde los estomas sólo aparecen en la cada
adaxial, como en las hojas flotantes acuáticas, hipostomáticas, donde sólo
aparecen en la cara abaxial, y cuando aparecen en las dos caras se denominan
anfistomáticas. Por último, las hojas sumergidas no suelen tener estomas. La
distribución de los estomas es aparentemente azarosa en la epidermis de las
hojas de plantas dicotiledóneas, mientras que se disponen en hileras paralelas
al eje mayor de la hoja en plantas monocotiledóneas. Las plantas xerófitas,
aquellas adaptadas a ambientes secos, suelen presentar mayor número de
estomas puesto que permiten un rápido intercambio de gases en los cortos
periodos de tiempo de disponibilidad de agua. Además, en este tipo de plantas,
estos estomas están hundidos respecto a la epidermis.

Figura 5. Tejidos y organización típicos de una hoja de dicotiledónea. Tejido

epidérmico.
 En la epidermis de las hojas de muchas plantas hay algunas células que se
diferencian para transformase en pelos o tricomas. Los tricomas pueden ser
unicelulares o multicelulares, y pueden tener diversas funciones como
protección, glandulares, evitar la pérdida de agua, etcétera. Las hojas que
carecen de tricomas se denominan glabras y las que los tienes pubescentes.
En muchas monocotiledóneas hay unas células diferenciadas en el epidermis
denominadas buliformes cuya función es desenrrollar y extender la hoja cuando
hay humedad. En la mayoría de la especies las células epidérmicas no suelen
contener clorolastos, a excepción de las células de los estomas.

Mesófilo

Parénquima clorofílico.
Mesófilo. Entre las dos capas epidérmicas nos encontramos con el
mesófilo, que es tejido parenquimático. Suelen distinguirse dos tipos presentes
en la misma hoja: parénquima en empalizada (o clorofílico) y el parénquima
lagunar (o esponjoso, que se suele también llamar aerénquima). El mesófilo
puede ser homogéneo en algunas especies. El parénquima en empalizada,
próximo a la superficie del haz, es un tejido fotosintético con células que
contienen una gran cantidad de cloroplastos. Sus células son alargadas y se
disponen empaquetadas y perpendiculares a la superficie epidérmica, y por ello
se habla de parénquima en empalizada. Mientras, en la zona del envés las
células son más redondeadas, también contienen cloroplastos, pero hay
grandes espacios intercelulares, por lo que se habla de parénquima lagunar.
Los espacios intercelulares están conectados con los estomas y son
importantes para el trasiego de gases necesarios para la fotosíntesis. Sin
embargo, en algunos casos es difícil distinguir entre estas dos partes del
mesófilo. En algunas leguminosas y algunas otras dicotiledóneas, los haces
vasculares están conectados por láminas de tejido parenquimatoso llamado
mesófilo paravenal, que se supone ayuda al transporte de sustancias entre el
mesófilo y los haces vasculares. En general las plantas acuáticas tienen un
mesófilo con muchos y grandes espacios intercelulares, denominado
generalmente como aerénquima.
 Hoja de un pino.

La disposición normal del mesófilo es parénquima clorofílico en empalizada

próximo a la cada adaxial y el parénquima lagunar hacia la cara abaxial. A
estas hojas se las conoce como dorsiventrales, pero también existen
las isolaterales, donde se suceden parénquima en empalizada, lagunar y en
empalizada, como ocurre en algunas xerófitas, y las homogéneas, donde todo
el mesófilo es más o menos homogéneo, como ocurre en gramíneas y pinos.

En muchas hojas hay esclerénquima y colénquima localizados en el

margen de la hoja, bajo la epidermis, formando una capa denominada
hipodermis. La hipodermis, además de sostén, contribuye a evitar la pérdida de
agua. También hay esclerénquima rodeando a los vasos conductores,
proporcionan sostén a los tejidos de la hoja. Las hojas de las plantas acuáticas
tienen muy poco esclerénquima y colénquima o carecen de ellos. El mesófilo
puede contener conductos secretores como los resiníferos de los pinos,
cavidades de aceites como en el eucalipto, laticíferos, etcétera.

Nervios

Haces vasculares. Las hojas poseen vasos conductores, denominados

nervios (Figura 6), para llevar agua y sales a las células fotosintetizadoras, y
recoger los productos orgánicos y repartirlos por el resto de la planta. Los vasos
están formados por xilema y floema, además de tejido parenquimático
alrededor. El xilema normalmente está orientado hacia la parte adaxial,
mientras que el floema hacia la parte abaxial.
Figura 6. Los haces vasculares de las hojas forman estructuras alargadas
denominados nervios. En esta imagen los nervios están cortados

transversalmente. Haces vasculares.

El sistema conductor en las hojas es un entramado de nervios
internconectados. Los nervios de la hojas tienen distintos patrones de
organización según la especie, aunque en todas siguen un patrón jerárquico,
basada en la anchura del haz en el punto de inserción del nervio mayor. Los
nervios primarios y secundarios se consideran los principales, no sólo por su
diámetro sino porque están rodeadas de parénquima perivascular, denominado
vaina vascular. Esta vaina vascular puede estar formada por una o varias
células de espesor. A veces también aparece colénquima y esclerénquima. En
algunas angiospermas las células de la vaina vascular pueden tener paredes
suberizadas de manera similar a la endodermis, la cual podría ser una barrera
apoplástica a la difusión. En algunas especies hay recubrimientos adicionales
de parénquima de la vaina vascular que se llaman extensión de la vaina
vascular. Los nervios de tercer y cuarto orden, o nervios menores, suelen estar
embebidos en el mesófilo. Puede haber hasta sexto orden. Los nervios de
menor orden son los que terminan de manera ciega. Cada uno tiene su misión.
Los nervios menores son los responsables de recoger los productos
sintetizados por el mesófilo, mientras que los mayores están dedicados
al transporte de dichos productos. De hecho, los nervios mayores están
rodeados por tejido parenquimático, vaina perivascular, que tiene una misión
similar a la endodermis de la raíz: controlar lo que entra o sale lateralmente de
los vasos. Los nervios dan también soporte mecánico a la estructura de la hoja
y en algunas hojas grandes de dicotiledóneas, los nervios de mayor calibre,
están rodeados por células de colénquima y esclerénquima, mientras que las
de monocotiledóneas pueden presentar fibras.

En las gramíneas se distinguen dos vías fotosintéticas, la C3 y la C4,

siendo la C4 más productiva. Las hojas de ambos tipos de plantas tienen
también diferencias estructurales. Así, las C4 tienen dos capas concéntricas,
externa de mesófilo típico e interna de parénquima, alrededor de los haces
vasculares. Las células de parénquima son grandes y con muchos cloroplastos
(esta disposición se denomina anatomía de Kranz). Además, la separación
entre nervios es escasa, no más del grosor de cuatro células de parénquima
clorofílico. Las plantas C3 no poseen una organización de capas concéntricas
en torno a los haces vasculares y las células de la vaina vascular son pequeñas
y con pocos cloroplastos. Internamente, la vaina vascular tienen una capa de
células más pequeñas denominada mestoma. La separación entre nervios en
las plantas C3 es de más de 4 células de parénquima clorofílico (en torno a 12
de media).

3. Formación

Las hojas se originan a partir del meristemo apical caulinar, presente en el

ápice de cada rama, gracias a la diferenciación de unas células periféricas de
dicho meristemo denominadas células fundadoras. Éstas sufre divisiones
periclinales y se localizan en la sub-superficial de las partes laterales del
meristemo apical. Su número inicial puede variar desde 10 a más de 100. El
proceso de formación de la hoja pasa por tres estados: iniciación, crecimiento,
donde se forman las protuberancias foliares y posteriormente los primordios
foliares, y expansión y maduración, donde la hoja sobre todo se expande para
formar el limbo. El crecimiento de la hoja es sobre todo por crecimiento
intercalar, es decir, por proliferación de las células que están entre el ápice y la
base de la hoja, y por aumento del tamaño celular. Hay que tener en cuenta
que una hoja es un órgano complejo en cuanto a organización puesto que
posee tres ejes: próximo-distal, adaxial-abaxial y medio-lateral. Las células han
de saber en qué lugar se encuentran durante su diferenciación.
 En los primordios de las hojas, las células del procámbium emergen de
nuevo del tejido fundamental, de unas capas celulares subepidérmicas. Estas
células iniciales de la hoja se generan por la acción de la auxina a alta
concentración. Se organizan en cadenas para formar los nervios de las hojas.
Estas venas no se generan por crecimiento o proliferación en longitud sino por
adición de incorporación de nuevas células procambiales. Esto parece
producirse por el denominado efecto de canalización de la auxina. Las células,
para ser procámbium necesitan una alta concentración de auxina, y una vez
diferenciadas parecen canalizar mejor la auxina a su vecina, por lo que ésta
también se diferencia en procámbium, y así sucesivamente.