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(conjunto de membranas tubulares con

8. Quitridios y aspecto de panal).

microsporidios Las esporas de reposo (hipnosporas) son

estructuras de pared gruesa que tienen
un origen sexual o asexual y, después de
Quitridios un período de dormición, pueden
Los quitridios son organismos ubicuos y germinar produciendo un esporangio. Las
se encuentran, tanto en el trópico como en paredes celulares contienen quitina y
las regiones frías, en agua dulce o glucano. La mitosis es intranuclear.
ambiente marino sobre algas y Los quitridios eucárpicos consisten en un
componentes del plancton. Muchos viven esporangio y rizoides filamentosos,
en suelos agrícolas o forestales y algunos mientras que en los holocárpicos todo el
son parásitos obligados de plantas cuerpo (o talo) se convierte en un
vasculares. La fase somática de los esporangio durante la reproducción. El
quitridiomicetos es variable: una célula talo del quitridio puede producir un solo
aislada, una hifa alargada o un micelio esporangio (monocéntrico) o ser
bien desarrollado y cenocítico. Tienen policéntrico con varios esporangios sobre
esporas con flagelos. Difieren de los una red de rizoides (rizomicelio). Los
mastigomicetos (Chromista) por carecer de quitridios epibióticos crecen sobre el
flagelos con mastigonemas. sustrato y los endobióticos, dentro. Otras
La principal característica es el esporangio características posibles son la presencia
de pared delgada, producido asexual- de una dilatación subesporangial
mente, donde la división interna del (apófisis), o de un opérculo con forma de
protoplasma resulta en la formación de tapa por donde saldrán las zoosporas.
zoosporas móviles. Éstas son células sin La división o ‘phylum’ Chytridiomycota
pared que contienen un solo núcleo y, con tiene un ciclo de vida con meiosis zigótica,
la excepción de algunos géneros de Blastocladiomycota presenta meiosis en la
Neocallimastigales, están impulsadas por espora y alternancia de las generaciones
un solo flagelo posterior con forma de productoras de esporas y gametas, y
látigo. En varias especies la Neocallimastigales reune a los simbiontes
ultraestructura de las zoosporas muestra anaeróbicos del rumen (1).
un orgánulo llamado rumposoma
Cuadro 8.1. Clasificación de los quitridios (1, 2).

Chytridiomycota: unicelular o micelial, zoosporas con un flagelo posterior tipo látigo

 Chytridiales: holo o eucárpico con rizoides aguzados, uni o multiesporangial,
zoosporas con un glóbulo lipídico destacado y rumposoma
 Monoblepharidales: micelio, reproducción oogámica
 Spizellomycetales: holo o eucárpico con rizoides romos, uniesporangial, zoosporas
con varios glóbulos lipídicos, sin rumposoma

Neocallismastigomycota: sin mitocondrias, zoosporas mono o poliflageladas

Blastocladiomycota: hifa con rizoides, uni o multiesporangial, anisogametas móviles

Debido a su pequeño tamaño la mayoría Las especies fitopatógenas incluyen

de los quitridios pueden ser detectados Synchytrium endobioticum y Physoderma
solamente por el examen microscópico de maydis. Rozella allomycis es parásita de
los restos orgánicos colonizados o de las otros quitridios. Varias especies de
células y los tejidos parasitados de plantas Coelomomyces parasitan larvas de
o animales. Algunas especies saprobias mosquito. Blastocladiella emersonii y
pueden ser aisladas del agua o suelo Allomyces macrogynus son saprobios de
usando cebos tales como polen, hojas, vida libre (3). Rhizophydium sphaerotheca
frutos, exoesqueleto de artrópodos o tiras desarrolla sobre granos de polen (2).
de celofán y mantenidas en cultivos
axénicos.

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Chytridiomycota tiene un opérculo. Después de liberadas,

las zoosporas nadan por un tiempo, luego
Talo cenocítico, holo o eucárpico;
pierden el flagelo y se enquistan, para
monocéntrico, policéntrico o micelial.
finalmente germinar. La reproducción
Pared celular quitinosa, al menos en el
sexual se hace por conjugación de
estado hifal. Zoosporas con un flagelo
gametas móviles dando un cigoto móvil
posterior como látigo, sin mastigonemas o
biflagelado que suele penetrar la célula del
escamas, raramente poliflagelado.
hospedante tal como lo hace una zoospora
Saprobios acuáticos o parásitos, crecen
asexual (3). Es el orden más grande con
sobre materia orgánica viva o en
más de 75 géneros (1).
descomposición, incluyendo nemátodos,
insectos, piel de anfibios, plantas y hongos Chytridiaceae
(2). Los quitridios suelen ser aislados con Talo mono o policéntrico (fig. 8-1).
cebos (polen, restos ricos en quitina) y Esporangio endógeno respecto al quiste
sobre agar mPmTG, pero algunos no han de la zoospora, operculado o no.
sido obtenidos en cultivo puro (1, 7). Rizoides endo o interbióticos.
Hipnosporas endo o exógenas (2).
Cladochytriaceae
Talo eucárpico, policéntrico, con
rizomicelio y estructuras reproductoras
(fig. 8-2). Esporangio operculado o no (2).

Figura 8-1. Ciclo de Chytriomyces (monocéntrico)

(3)

Chytridiales
Talo mono o policéntrico, endo o exógeno. Figura 8-2. Nowakowskiella (policéntrico) (3).
Zoosporas principalmente con un
destacado glóbulo de lípidos. Rizoides con Synchytriaceae
extremos delgados. Se caracterizan por Talo holocárpico, exógeno al quiste de la
una meiosis zigótica en la cual los zoospora; en la madurez se transforma en
individuos haploides se fusionan para un soro, prosoro o hipnospora (2). La
formar un zigoto diploide e reproducción es colonial. Synchytrium
inmediatamente ocurre la meiosis. comprende especies fitopatógenas
Comúnmente acuáticos, pero algunos obligadas (fig. 8-4) (1).
también en suelos. Saprobios o parásitos, Incertae sedis
se hallan sobre algas, microfauna,
Olpidium es un parásito holocárpico que
hongos, polen, restos de plantas, quitina,
crece dentro del hospedante como una
queratina; raramente sobre plantas forma trófica sin pared, luego produce
superiores (Synchytrium) (2). Las zoosporas
zoosporangios que llenan la célula o
son descargadas a través de una o varias hipnosporas con pared gruesa (fig. 8-3)
papilas del esporangio o un tubo que sale
(6).
del mismo. En algunas especies la papila

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tres remanentes son policéntricos con un

micelio cenocítico bien desarrollado (1).
Monoblepharidaceae
Talo diferenciado en un sistema somático
hifal bien desarrollado y numerosas
estructuras reproductivas. Oógamo. La
gameta masculina íntegra penetra en el
oogonio durante la fertilización. El cigoto
queda dentro de oogonio o se desplaza y
permanece enquistado sobre la abertura
Figura 8.3. Olpidium parasitado células de raíz (6). del mismo (2).
Monoblepharis (fig. 8-5) presenta esporan-
gios son formados en sucesión basípeta y
liberan por el ápice las zoosporas que
tienen numerosos glóbulos de lípidos. Las
hifas están muy vacuoladas y tienen una
apariencia espumosa o reticulada (1). La
mayoría de las especies son saprobias y se
aislan del agua dulce sobre ramitas y
frutas sumergidas, o de muestras de suelo
sobre semillas de sésamo o cáñamo
mojadas. En general el mismo micelio que
produce los esporangios, forma
gametangios cuando se eleva la
temperatura (3).

Figura 8-4. Ciclo de Synchytrium (6).

Monoblepharidales
Talo simple (no ramificado, carente de
rizoides) sin estado sexual conocido o talo
hifal con reproducción oógama. Éstos son
los únicos quitridios con gameta femenina
inmóvil y gametas masculinas más Figura 8-5. Ciclo de Monoblepharis (4).
pequeñas y móviles (2). Es un orden
pequeño con 4 familias y sólo 6 géneros, Spizellomycetales
tres de los cuales poseen un talo no Talo monocéntrico con desarrollo endo o
ramificado y sin rizoides, mientras que los exógeno. Saprobios en el suelo sobre

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sustratos orgánicos, tales como celulosa, pedunculado y en la madurez se liberan

queratina, polen o restos de plantas, o las zoosporas a través de un poro en la
parásitos de oomicetos y otros quitridios. pared. Éstas se enquistan rápidamente
El orden fue definido por las cerca del esporangio. También suelen
características de la ultraestructura de las formarse esporangios de resistencia de
esporas. Las zoosporas de la mayoría de color obscuro (3).
las especies tienen varios glóbulos
lipídicos y forma irregular, se pueden Blastocladiomycota
mover de una manera ameboidal mientras
Zoosporas uniflageladas. Reproducción
nadan y la inserción flagelar suele
asexual con zoosporas y sexual por
desplazarse a una posición lateral (2).
conjugación de planogametas. Ciclo de vida
Spizellomyces es un saprobio del suelo,
con meiosis en esporas (1).
eucárpico, con rizomicelio cuyos extremos
son romos (1). Blastocladiales
Son principalmente hongos acuáticos o
Rhizophydiales del suelo. Forman esporangios de
Rhizophydium se caracteriza por poseer resistencia con pared dura
un esporangio inoperculado, epibiótico, (hipnosporangios). Algunos holocárpicos
monocéntrico y un eje rizoidal endobiótico son parásitos obligados de larvas de
con ramas. Forma un hipnosporo insectos (Coelomomyces) (1). Los
epibiótico. Este orden incluye especies eucárpicos tienen talo mono o
endobóticas, tal como Batrachochytridium policéntrico. Presentan meiosis zoospórica
dendrobatidis, un patógeno de la piel de y alternancia de generaciones productoras
anfibios (1). de gametas y esporas asexuales

Neocallimastigomycota Allomyces muestra alternancia de talos

Se caracterizan por ser anaerobios haploide y diploide. El primero produce
obligados y se hallan en el rumen, el gametangios que liberan células móviles
intestino posterior o el estiércol de los de distintos tamaño (anisogamia) mientras
herbívoros. Son mono o policéntricos. que el segundo. El cigoto desarrolla un
Forman un rizomicelio que penetra talo diploide con zoosporangios de pared
eficientemente el material vegetal y delgada que producen mitosporas
tienen enzimas celulolíticas. Carecen de diploides y esporangios de resistencia que
mitocondrias pero poseen hidrogeno- generan meiosporas haploides (3).
somas que generan ATP. Las zoosporas A. arbusculus produce abundantes
tienen uno o varios flagelos y carecen de esporangios de resistencia en 5 a 6 días
los glóbulos de lípidos que se hallan en sobre agar-avena, ocasionalmente forma
otras divisiones (fig. 8-6) (1). gametangios, mientras que A.
macrogynus (fig. 8-7) origina abundantes
gametangios en iguales condiciones de
cultivo (5).
Blastocladia se encuentra comúnmente en
aguas neutras a ligeramente alcalinas y se
lo puede obtener sumergiendo canastos
con manzanas durante dos semanas en
invierno (3). Se reconoce por la formación
de pústulas blanquecinas sobre los frutos
(5).
Figura 8-6. Neocallimastix (3).
Rozella allomycis parasita las hifas de
En los medios de cultivo las zoosporas
Allomyces, produciendo el hospedante
enquistadas dan un tubo germinativo
(raramente dos) que se alarga y ramifica células septadas e hipertrofiadas, dentro
de las cuales el parásito forma
para formar el sistema rizoidal con una
dilatación subesporangial. El quiste se hipnosporas o un zoosporangio sin
paredes (2).
alarga para formar un esporangio sésil o

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La morfología de las esporas incluye una

gruesa pared externa proteica y una
interna con quitina, pero la característica
más destacable es el filamento polar. Éste
está especializado para la invasión del
hospedante y entra a gran velocidad. Es
un tubo hueco enrollado, de hasta 100
veces la longitud de la espora, unido a
una placa polar y termina en una vacuola.
La espora ingerida germina en el intestino
del hospedante liberando el filamento
polar que inyecta el contenido de la espora
en el citoplasma de una célula intestinal a
una gran velocidad. Cuando está total-
mente extendido, la presión generada por
la vacuola desplaza al esporoplasma a
través del filamento en 15 a 500
milisegundos.
Algunos microsporidios causan
enfermedades agudas que resultan en la
muerte del hospedante, pero otros son
Figura 8-7. Ciclo de Allomyces macrogynus (3)
patógenos crónicos que reducen la
longevidad y fecundidad del mismo (2).

Figura 8-8. Blastocladiella emersonii (6).

Microsporidia
Son eucariotas con una reducción
selectiva de la estructura celular, que
viven sólo como parásitos intracelulares
obligados. Son los patógenos más
importantes de los insectos, pero también
afectan a crustáceos, peces, pájaros y
hasta humanos. Entre las características
similares a los hongos están una división Figura 8-9. Microsporidios: ciclo de vida y germi-
nuclear dentro de una membrana nuclear nación de la espora (2)
intacta y la presencia de trehalosa como el
principal carbohidrato de reserva. El Referencias
primer microsporidio descripto fue 1. James TY et al. 2006. Mycologia 98: 860-
Nosema bombycis. 871.
El ciclo de vida varía de simple a muy 2. Moore D, Robson GD, Trinci APJ. 2011. 21st
complejo. La reproducción puede ser Century Guidebook to Fungi. University
asexual, sexual o ambas, dependiendo e Press, Cambridge, cap 3.
las especies, y algunos tienen 3. Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. 1996.
hospedantes intermediarios. Introductory Mycology. 4ª ed. John Wiley &
Sons, cap 4.

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4. Kendrick B. 2000. The Fifth Kingdom. 3ª ed.

Focus Publishing, Newburyport, MA, cap 2.
5. Dade HA, Gunnell J. 1969. Class work with
fungi. 2ª ed. CAB, Kew, Surrey
6. Webster J, Weber RWS. 2007. Introduction to
Fungi. 3° ed. University Press, Cambridge, cap
6.
7. Longcore JE. 2004. Mycologia 96 : 162-171.

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