Cavidades corporales

Formación del mesodermo intraembrionario

En un principio la celulas de la capa germinal mesodermica forman a ambos lados de la
linea media una lamina delgada de tejido laxo que hacia el dia 17 las celulas cercanas
a la linea media proliferan dando origen a una placa engrosada de tejido
conocido como mesodermo paraxial. Mas hacia los lados la capa mesodermica sigue
siendo delgada y se llama placa lateral. Este tejido se divide en dos capas al aparecer
y unirse las cavidades intercelulares:
 Una capa que se continua con el mesodermo y recubre
el amnios, conocida como capa mesodermica
somatica o parietal.
 Una capa que se continua con el mesodermo y
recubre al saco vitelino, conocida como capa
mesodermica esplacnica o visceral

Juntas estas capas revisten una cavidad recien formada: la cavidad intraembrionaria,
que se continua con la cavidad extraembrionaria a ambos lados. del embrion. El
mesodermo intermedio conecta el mesodermo paraxial al mesodermo de placa lateral
se diferencia en las estructuras urogenitales. En las regiones cervical y toracica
superior
genera grupos de celulas segmentarias (los futuros nefrotomas), mientras que en la
region mas caudal produce una masa no segmentada de tejido: el cordon nefrogeno.
Las unidades excretoras del Sistema urinario y las gonadas se originan en este
mesodermo intermedio en parte segmentado y en parte no segmentado.

En la iguiente imagen se puede apreciar una Sección transversal a través de los

somitas y el tubo neural que muestra la organización del mesodermo paraxial en
somitas y en mesodermo de la placa intermedia y parietal.

MESODERMO PARAXIAL
Al inicio de la tercera semana el mesodermo paraxial empieza a organizarse en
segmentos llamados somitomeros. Estos segmentos primero aparecen en la region
cefalica del embrion y su formacion prosigue en direccion cefalocaudal. Cada
somitomero consta de celulas mesodermicas dispuestas en verticilos concentricos
alrededor del centro de la unidad. En la region cefalica, los somitomeros se convierten
en neuromeros en asociacion con la segmentacion de la placa neural, contribuyendo
al
mesenquima en la cabeza. Desde la region occipital en sentido caudal, los
somitomeros continuan organizandose hasta convertirse en somitas. El primer par de
somitas aparece en la region occipital del embrion hacia el dia 20 del desarrollo. A
partir de este momento otros aparecen en una secuencia craneocaudal, a un ritmo
aproximado de tres pares diarios, hasta que hay de 42 a 44 pares al final de la quinta
semana. Hay 4 pares occipitales, 8 cervicales, 12 toracicos, 5 lumbares, 5 sacros y
entre 8 y 10 coccigeos. Mas tarde desaparecen el primer par occipital y los ultimos
somitas coccigeos de 5 a 7, mientras los restantes somitas constituyen el esqueleto
axial. Puesto que los somitas aparecen con cierta regularidad, con solo contar los
somitas puede calcularse con exactitud la edad de un embrion durante este periodo
inicial

La formacion de somitas segmentados a partir del

mesodermo presomita segmentado depende de un reloj de segmentacion establecido
por la expresion ciclica de varios genes. Asi, pues, la proteina celulas en las paredes
ventral y medial del somite pierden sus caracteristicas epiteliales, de nuevo se tornan
mesenquimatosas (parecidas al fibroblasto) y cambian de posicion para rodear el tubo
neural y la notocorda. En conjunto estas celulas forman el esclerotoma, que se
diferenciara en vertebras y costillas. Las celulas de los margenes dorsomedial y
ventrolateral en la region superior del somita forman los precursores de los miocitos,
mientras que las situadas entre ambos grupos dan origen al dermatoma. Las celulas
provenientes de los grupos precursores de musculos otra vez se vuelven
mesenquimatosas y migran debajo del dermatoma para crear el dermomiotoma.
Ademas, las celulas procedentes del margen ventrolateral migran a la capa parietal del
mesodermo de la placa lateral para producir la mayor parte de la musculatura de la
pared corporal (musculos transversos y oblicuos, internos y externos, del abdomen), asi
como la mayoria de los musculos de las extremidades. Las celulas en el dermatoma
terminan produciendo la dermis de la piel y de los musculos de la espalda, la pared
corporal (musculos intercostales) y algunos musculos de las extremidades. Los
miotomas y dermatomas conservan la innervacion de su segmento de origen sin que
importe a
donde emigren. Por tanto, cada somita forma su propio esclerotoma (cartilago del
tendon y componente oseo), su propio miotoma (que aporta el componente muscular
segmentario) y su propio dermatoma, de donde deriva la dermis de la espalda. Los
miotomas y dermatomas poseen, ademas, su propio componente nervioso
segmentario.

MESODERMO LATERAL
El mesodermo de la placa lateral se divide en las capas parietal (somatica) y
visceral (esplacnica) que revisten la cavidad intraembrionaria y rodean los organos,
respectivamente. El mesodermo de la placa parietal junto con el ectodermo
suprayacente, crea los pliegues de la pared lateral del cuerpo (Fig. 6.13A). Estos
pliegues
junto con los de la cabeza (cefalicos) y los de la cola (caudales) cierran la pared ventral
del cuerpo. Despues la capa parietal del mesodermo de la placa lateral da origen a la
dermis de la piel en la pared corporal y en las extremidades, a los huesos, al tejido
conectivo de las extremidades y al esternon. Ademas, las celulas precursoras del
esclerotoma y de la musculatura migran al interior de la capa parietal del mesodermo
de la placa lateral para constituir los cartilagos costales, los musculos de las
extremidades
y la mayor parte de los musculos de la pared corporal. La capa visceral del mesodermo
de la placa lateral junto con el endodermo embrionario produce la pared del tubo
intestinal. Las celulas mesodermicas de la capa parietal que rodean la cavidad
extraembrionaria producen membranas delgadas –las membranas mesoteliales
llamadas tambien membranas serosas– que recubren las cavidades peritoneal,
pleural y pericardicas, y segregan liquido seroso (Fig. 6.13B). Las celulas
mesodermicas de la capa visceral forman una membrane serosa delgada alrededor de
cada organo.

FORMACIÓN DEL CELOMA INTRAEMBRIONARIO

Durante la tercera y la cuarta semanas, la capa superior (ectodermo) del disco
embrionario trilaminar forma la placa neural que se enrolla hacia arriba en un tubo para
constituir el encéfalo y la médula espinal mediante el proceso de neurulación.
Casi al mismo tiempo, la capa ventral (endodermo) se enrolla hacia abajo para
constituir el tubo intestinal, así que el embrión consta de un tubo encima de otro: el tubo
neural dorsal y el tubo intestinal ventral. La capa intermedia (mesodermo) mantiene
unidos ambos tubos y la capa lateral de esta capa mesodérmica también se divideen
dos capas: la visceral (esplácnica) y la parietal (somática). La capa visceral se enrolla
en dirección ventral y está estrechamente conectada al tubo intestinal; la capa parietal
junto con el ectodermo suprayacente forma los pliegues de la pared lateral del
cuerpo (uno a cada lado del embrión) que se desplazan en sentido ventral para
encontrarse en la mitad y cerrar la pared ventral del cuerpo El espacio entre las
capas visceral y parietal del mesodermo de la placa lateral es la cavidad primitiva, la
cual en esta fase temprana es una cavidad continua porque todavía no se subdivide en
las regiones pericárdica, pleural y abdominopélvica. Durante la cuarta semana los lados
del embrión empiezan a crecer en sentido ventral dando origen a dos pliegues
laterales de la pared del cuerpo. Éstos constan de la capa parietal del mesodermo de
la placa lateral, el ectodermo suprayacente y células provenientes de los somitas
contiguos que migran hacia este mesodermo a través de la frontera somítica lateral.
Conforme avanzan estos pliegues, la capa endodérmica también se pliega en sentido
ventral y se cierra para dar origen al tubo intestinal. Al final de la cuarta semana, los
pliegues de la pared lateral del cuerpo se juntan en la mitad fusionándose para cerrar la
pared ventral. El cierre se facilita gracias al crecimiento de las regiones cefálica y
caudal que hacen al embrión curvarse para adoptar la posición fetal. El cierre de la
pared ventral está complete salvo en la región del pedículo de fijación (future cordón
umbilical). También el cierre del tubo intestinal
está completo exceptuada la conexión con la región del intestino medio con el saco
vitelino, llamada conducto vitelino.
El celoma adopta al constituirse el aspecto de un tubo plano, en forma de U, que se
abría por ambos extremos en el celoma extraembrionario. Pues bien, al aparecer el
repliegue cefálico, la parte craneal del celoma intraembrionario, que no es otra cosa
más que su segmento transversal o pericárdico, se hace ventral y se expande
alrededor del tubo cardíaco en desarrollo, para formar la cavidad pericárdica. Por otra
parte, en la placa cardiogénica misma, el celoma pericárdico que en un principio es
dorsal al corazón en desarrollo, queda situado ventralmente al mismo.
Caudal a la cavidad pericárdica, el celoma se estrecha como consecuencia de la
torsión, para formar los canales pericardio-peritoneales que conectan la cavidad
pericárdica con la parte abdominal del celoma (cavidad peritoneal). A expensas de
estos canales pericardioperitoneales se originarán, en el curso del desarrollo, las
cavidades pleurales.
De manera el celoma intraembrionario se divide en tres sectores:
 El celoma pericárdico, que corresponde a la placa cardiogénica y abarca la
porción más cefálica y horizontal de la herradura 

 Los celomas pleurales que corresponden a las partes más cefálicas de los
mesodermos laterales, de modo que abarcan las porciones iniciales de las
ramas izquierda y derecha de la herradura y posterior al plegamiento del disco
embrionario se convierte en un par de tubos llamados conductos
pericardioperitoneales o cavidades pleurales, localizados entre la cavidad pericárdica
y la cavidad peritoneal, flanqueando el segmento de intestino primitive que da origen a
los pulmones. Una vez que se forman las cavidades pleurales, las hojas parietales y
viscerales del mesodermo lateral pasan a llamarse pleuras parietales y viscerales
respectivamente. 
 Los celomas peritoneales que constituyen las porciones restantes de esas ramas.
Posterior al plegamiento del embrión se unen entre si y forman la cavidad peritoneal en
torno al intestino primitivo. Al igual que en las cavidades pleurales, las hojas parietales
y viscerales de los mesodermos laterals adquieren los nombres de peritoneo parietal y
visceral respectivamente. 

COMO SE SEPARA LA CAVIDAD PERICARDICA DE LA

PLEURAL
En las paredes laterales del Tórax aparecen dos tabiques de tejido mesodérmico,
denominados pliegues o membranas pleuropericárdicas. Estas membranas, las
cuales contienen las venas cardinales comunes y el nervio frénico, crecen una hacia la
otra hasta fusionase entre sí y con el meso del esófago (éste se forma a partir del
intestino primitivo anterior) quedando así la cavidad torácica dividida en: cavidad
pericárdica y las dos cavidades pleurales. Al mismo tiempo están desarrollándose los
pulmones lo cual lleva consigo el crecimiento de la cavidad. El pulmón en desarrollo no
solo crece en dirección lateral sino en sentido ventral y caudal y esto trae como
consecuencia que el sitio de inserción de los pliegues pleuropericárdicos se desplacen
hacia la región retroesternal y las membranas se sitúen a los lados del corazón
tendidas entre el meso del esófago y el nuevo sitio de inserción de los pliegues.

¿Cómo se separa la cavidad pleural de la

peritoneal?
Aun cuando las cavidades pleurales están separadas de la cavidad pericárdica, estas
permanecen por un tiempo en comunicación con la cavidad peritoneal. Las cavidades
pleurales se separan de la cavidad peritoneal debido al desarrollo del diafragma.
El diafragma es un tabique músculo tendinoso que se sitúa entre el tórax y el abdomen.
Como puedes observar en el siguiente dibujo esquemático el septum transverso es una
lámina de tejido mesodérmico que ocupa el espacio entre la cavidad torácica y el
pedículo del saco vitelino En el extremo caudal de los canals pericardioperitoneales se
forman los pliegues pleuroperitoneales los cuales progresivamente crecen en sentido
medial y ventral hasta que durante la séptima semana de desarrollo se fusionan con el
mesenterio del esófago y con el septum transverso. La abertura pleuroperitoneal
derecha se Cierra ligeramente antes que la del lado izquierdo Posteriormente los
mioblastos que se desarrollan en la pared del cuerpo penetran en la membrana para
constituir la parte
muscular del diafragma. Finalmente el crecimiento de las cavidades pleurales hacia las
paredes corporals laterales forman los recesos costodiafragmáticos que determinan la
característica configuración en cúpula del diafragma.

FORMACIÓN DEL DIAFRAGMA

Aunque las cavidades pleurales están separadas de la pericárdica, se comunican con
la cavidad abdominal (peritoneal) mediante los conductos pericardioperitoneales. Al
proseguir el desarrollo, la abertura entre las futuras cavidades pleural y peritoneal se
cierran con pliegues en forma de arco, los pliegues pleuroperitoneales que se
proyectan al interior del extremo caudal en los canales pericardioperitoneales. Poco a
poco los pliegues van extendiéndose hacia las partes medial y ventral, así que en la
séptima semana se fusionan con el mesenterio del esófago y con el tabique transverso.
Así, pues, las membranas pleuroperitoneales cierran la conexión entre las partes
pleural y peritoneal de la cavidad corporal. La expansión posterior de las cavidades
peritoneales en relación con el mesénquima de la pared corporal incorpora un borde
periférico a las membranas pleuroperitoneales. Una vez establecido el borde, los
mioblastos provenientes de los somitas en los segmentos cervicales tres a cinco
(C3-5) penetran en las membranas para formar la parte muscular del diafragma.

Así, pues, el diafragma se origina de las siguientes estructuras:

n Tabique transverso que forma parte del tendón
central del diafragma
n Dos membranas pleuroperitoneales
n Componente muscular procedente de los somitas
en los segmentos verticales 3 a 5
n Mesenterio del esófago donde se desarrollan los
pilares del diafragma