Bloque 4
Bloque 4
• Hemidesmosomas. Unen células epiteliales con la lámina basal. Están entre el polo basal de una célula epitelial
y la matriz extracelular sobre la que se apoyan. Tienen una estructura que se corresponde con la mitad de un
desmosoma.
EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
Se trata de un sistema membranoso intracelular que se extiende entre las membranas plasmáticas y nuclear. El
contenido líquido del citoplasma queda dividido entre dos compartimentos: el espacio luminal, conteniendo en el
interior el retículo endoplasmático, y el espacio citosólico en el exterior del retículo endoplasmático.
Es una red de sacos y túbulos interconectados entre sí, pero con distinta función y composición química: el
retículo endoplasmático rugoso (RER) y el retículo endoplasmático liso (REL).
ESTRUCTURA DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO
Se llama así porque lleva ribosomas adheridos a la capa citosólica. La
adhesión de los ribosomas se lleva a cabo por su subunidad mayor de unas
glicoproteínas transmembranosas llamadas traslocones.
Están compuestos por sacos aplastados y vesículas de tamaños variable.
El RER se encuentra muy desarrollado en aquellas células que participan
activamente en la síntesis de proteínas. Está presente en todas las células,
excepto en las procariotas y en los glóbulos rojos.
FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO
El RER contiene en su membrana enzimas implicadas en diversas
funciones:
• Síntesis y almacenamiento de proteínas. Las proteínas se sintetizan en los ribosomas que van adheridos a la
cara citosólica del RER. Al mismo tiempo pueden quedarse en la membrana como proteínas transmembrana o
pasar al lumen intermembranoso para ser exportadas a otros destinos, incluido el exterior celular.
• Glicosilación de las proteínas. La mayor parte de las proteínas sintetizadas y almacenadas en el RER, antes de
ser transportadas deben ser glicosiladas para convertirse en glicoproteínas. Este proceso se realiza en el lumen del
retículo, donde un lípido de membrana, el dolicol, transporta los restos azucarados hasta la proteína.
La mayor parte de las células tienen un retículo endoplasmático liso escaso, pero es particularmente abundante en
las siguientes:
• Células musculares estriadas, en las que constituye el retículo sarcoplasmático, muy importante en la
liberación del Ca2+, que participa en la contracción muscular.
• Células intersticiales del ovario, células del testículo y células de la corteza suprarrenal, secretoras de
hormonas esteroideas.
• Hepatocitos. Intervienen en la producción de lípidos para su exportación y en la destoxificación de compuestos
orgánicos.
FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO
• Síntesis de lípidos. La biosíntesis de lípidos se realiza en las membranas del REL. Se sintetizan los
fosfolípidos, el colesterol y la mayoría de los lípidos de las nuevas membranas celulares.
• Contracción muscular. La liberación de calcio acumulado en el interior del retículo sarcoplasmático es
indispensa-ble para los procesos de contracción muscular.
• Destoxificación. Eliminación de todas aquellas sustancias que puedan resultar nocivas: pesticidas, los
conservantes, los barbitúricos, algunos medicamentos…
• Liberación de glucosa a partir de los gránulos de los hepatocitos. Las reservas de glucógeno hepático están
contenidas en forma de pequeños gránulos adheridos a la membrana del REL. Cuando se requiere energía, el
glucógeno se degrada formándose glucosa-6-fosfato en el citoplasma. Esta molécula es transportada al interior
del REL hidrolizándose y formándose glucosa y fosfato, moléculas que son transportadas al citoplasma.
EL APARATO DE GOLGI
Está constituido por una o varias unidades morfofuncionales, los
dictiosomas, que constituyen un sistema membranoso formado por la
agrupación de varios sacos aplanados o cisternas y vesículas
asociadas.
ULTRAESTRUCTURA DEL APARATO DE GOLGI
1. Vesículas de transición, situadas junto a las cisternas de la cara
cis del dictiosoma.
2. Cara proximal. Está relacionada con la membrana externa y con el RE.
3. Cara distal o trans. Está vinculada con la formación de vesículas secretoras.
4. Vesículas secretoras. Ubicadas junto a la cisterna de la cara trans del dictiosoma.
ULTRAESTRUCTURA DE LA MITOCONDRIA
Al microscopio electrónico se observa:
1. Membrana mitocondrial externa. Limita por completo la mitocondria. Tiene una doble capa lípida y
proteínas asociadas.
Entre las proteínas hay enzimas implicadas en el metabolismo de los lípidos llamadas porinas, que permiten que
ciertas moléculas de gran tamaño pasen libremente hacia la cámara externa.
2. Membrana mitocondrial interna. Presenta unos repliegues hacia la cámara interna denominados crestas
mitocondriales.
Se han descrito más de 50 proteínas en esta membrana, la mayoría hidrófobas. Entre ellas se encuentran ATP-
sintetasa, proteínas de la cadena respiratoria, enzimas de ß-oxidación de los ácidos grasos, …
3. Cámara externa o espacio intermembrana.
Situada entre las membranas externa e interna.
4. Cámara interna o matriz mitocondrial.
Contiene un material semifluido. Además de
agua, contiene:
- Moléculas de ADN mitocondrial. Es circular,
bicatenario y diferente del ADN nuclear.
- Moléculas de ARN mitocondrial.
-Enzimas necesarias para la replicación.
Además de enzimas implicadas en el ciclo de
Krebs y en la ß-oxidación de los ácidos grasos.
- Iones.
5. Partículas elementales F.
FUNCIONES
• Ciclo de Krebs. Sucede en la matriz
mitocondrial.
• Cadena respiratoria. En el ciclo de Krebs se desprenden una serie de electrones. Los transportadores de
electrones se localizan en la membrana interna y se organizan en tres complejos:
- Complejo NADH-deshidrogenasa
- Complejo enzimático citocromo b y c
- Complejo citocromo-oxidasa.
• Fosforilación oxidativa.
• La ß-oxidación de los ácidos grasos
• Concentración de sustancias en la cámara interna.
LOS PLASTOS
Se caracterizan por tener pigmentos (clorofila y carotenoides) y por su capacidad para sintetizar y acumular
sustancias de reserva (almidón, aceites y proteínas). Se clasifican en dos grandes grupos:
• Leucoplastos. Carecen de pigmentos y en la mayoría de los casos almacenan sustancias como almidón
(amiloplastos), grasas (oleoplastos) y proteínas (proteoplastos).
• Cromoplastos. Son plastos con un pigmento en su interior que les da color. Los que contienen clorofila son de
color verde y se llaman cloroplastos.
CARACTERÍSTICAS DE LOS CLOROPLASTOS
Pueden ser observados al microscopio óptico, en fresco y sin teñir, y aparecen generalmente como unos
orgánulos discoides.
Se encuentran localizados en el citoplasma.
Su morfología es diversa. En los vegetales
superiores suelen ser ovoides o lenticulares.
ULTRAESTRUCTURA DE LOS
CLOROPLASTOS
Al microscopio electrónico, los cloroplastos
se observan como orgánulos constituidos por
una doble membrana (externa o interna), un
espacio intermembranoso y un espacio
interior o estroma, en el seno del cual se
localizan formaciones membranosas denominadas tilacoides, con aspecto de sáculos aplanados.
• Membrana externa o interna. Su estructu-ra es muy parecida a la que presenta el resto de las membranas.
• Tilacoides. Son sáculos aplanados que se pueden encontrar aislados o superpuestos e interconectados, como si
se tratara ce una pila de monedas. Cada uno de estos apilamientos, con un número variable de sacos, recibe el
nombre de grana.
En los tilacoides se realiza todos los procesos de la fotosíntesis que requiere luz, es decir, la formación del ATP y
de NADPH+. Sobre la cara externa de estas membranas se sitúan los complejos F1 y los pigmentos
fotosintéticos.
FUNCIONES DE LOS CLOROPLASTOS
• Fotosíntesis. Los cloroplastos son los encargados de realizar la fotosíntesis. En este proceso tienen lugar
reacciones dependientes de la luz, como son por ejemplo la producción de ATP y NADPH +; y otras dependientes
de la luz, que emplean la energía producida por las primeras en la fijación del CO 2 y en la formación de glúcidos,
principalmente.
• Biosíntesis de ácidos grasos. Para ello utilizan los glúcidos, el NADPH+ y el ATP sintetizados.
• Reducción de nitratos a nitritos. Los nitritos se reducen a amoniaco, que es la fuente de nitrógeno para la
síntesis de los aminoácidos y de los nucleótidos.
TEMA 10
EL HIALOPLASMA O CITOSOL
La membrana plasmática es la frontera entre el medio extracelular y el intracelular. El medio intracelular está
compuesto por una solución líquida denominada hialoplasma o citosol, y unos orgánulos que pueden o no estar
delimitados por membranas. El conjunto formado por el citosol y todos los orgánulos y todos los orgánulos (a
excepción del núcleo) recibe el nombre de citoplasma.
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN
El citosol es un líquido acuoso. Contiene entre un 70 y un 80% de agua, mientras que resto de los componentes
que están en solución son de naturaleza proteica, aunque también contiene iones y moléculas orgánicas,
aminoácidos, glúcidos y ATP.
Puede presentar dos estados físicos con distinta consistencia: el estado de gel, que posee una consistencia
viscosa, y el estado de sol, que contiene consistencia fluida.
Los cambios de estado de sol a gel, y viceversa, se producen según las necesidades metabólicas de la célula.
FUNCIONES
El citosol actúa como regulador del pH intracelular. Además, en este compartimento es donde se lleva a cabo
la mayoría de las reacciones metabólicas.
Muchas de las proteínas citosólicas son de naturaleza enzimática y participan en diversos procesos metabólicos,
por ejemplo:
• Glucogenogénesis, en el que se producen las reacciones de síntesis del glucógeno.
• Glucogenólisis, que reúne los procesos de degradación del glucógeno.
• Biosíntesis de los aminoácidos y su activación para la síntesis de proteínas.
• Algunas de las modificaciones de las proteínas.
• Biosíntesis de los ácidos grasos.
EL CITOESQUELETO
Es el conjunto de filamentos proteicos y proteínas asociadas situados en el citosol, que forman estructuras
reticula-res más o menos complejas, y que contribuyen a la morfología celular, a la organización interna de los
orgánulos citoplasmáticos y al movimiento celular. El citoesqueleto está compuesto por varios elementos:
1. MICROFILAMENTOS DE ACTINA
Se encuentra en las células eucarióticas, y son imprescindibles para el desarrollo de los movimientos celulares.
Los microfilamentos de actina son estructuras de un 7nm de diámetro con extremos de diferente polaridad, que
pueden polimerizarse y despolimerizarse con facilidad (son dinámicas). La actina puede encontrarse en dos
formas:
• Actina G. Representa el 50% de la actina existente en la célula. Se
trata de una proteína globular asociada a otra proteína, la profilina,
que evita su polimerización.
• Actina F o actina polimerizada. Es un polímero constituido por
dos hebras de actina G, con la apariencia de una hélice de doble
cadena.
Además de la actina, estos microfilamentos contienen proteínas asociadas. Se clasifican en dos grupos:
• Proteínas estructurales: Intervienen en la unión de los filamentos de actina produciendo haces, redes o
anclajes.
• Proteínas reguladoras. Una de estas proteínas es la miosina, que
junto con la actina interviene en la contracción muscular.
FUNCIONES DE LOS MICROFILAMENTOS DE ACTINA
• Contracción muscular. En las células musculares estriadas, la actina
se asocia a la miosina en sarcómeros, posibilitando el deslizamiento
de los filamentos de
actina sobre la miosina
permita la contracción
muscular.
• Formación de esqueleto mecánico de las microvellosidades. Al-
gunas células, como las del epitelio intestinal, presentan en la membrana unas prolongaciones denominadas
microvellosidades, que se mantienen rígidas porque contienen un haz de microfilamentos de actina.
• Citocinesis celular. En la citocinesis de la división celular se crea un anillo contráctil en la zona ecuatorial de la
célula, constituido por fibras de actina y miosina, cuya contracción provoca la separación de las células hijas.
• Corpúsculo basal. Presenta una ultraestructura idéntica a la del centriolo; y responde al modelo 93 + 0, dado
que está formado por nueve tripletes de microtúbulos periféricos y ninguno central.
• Raíces ciliares. Son unos microfilamentos estriados que salen del extremo inferior del corpúsculo basal, cuya
función parece estar relacionada con la coordinación del movimiento de los cilios, ya que propagan el estímulo y
son los responsables del ritmo con el que baten los cilios.
FUNCIONES DE LOS CILIOS Y LOS FLAGELOS
Sus funciones están vinculadas con el movimiento, permiten que una célula se pueda desplazar activamente a
través de un medio líquido. También puede provocar que sea el líquido o las partículas situadas sobre la
superficie ciliar los que se muevan; esto es lo que ocurre en las células que recubren las trompas de Falopio.
LOS RIBOSOMAS
Son partículas sin membrana, observables solamente con el microscopio electrónico, como granulaciones densas
esferoidales. Formadas ARNr y proteínas, es decir son ribonucleoproteínas, presentes en todas las células, pero
son escasos en los eritrocitos e inexistentes en los espermatozoides. Se pueden encontrar en:
• Libres en el citoplasma, aislados (separadas en sus dos subunidades) o unidos entre sí formando polisomas o
polirribosomas: en este último caso, la unión se realiza mediante un filamento de ARNm.
• Adheridos a la cara externa de la membrana del retículo endoplasmático rugoso o a la cara del citoplasma de
la membrana nuclear externa.
• En la matriz de las mitocondrias y de los cloroplastos.
ESTRUCTURA Y FUNCIONES
Están compuestos por dos subunidades. Cada una de ellas posee un coeficiente de sedimentación distinto. En
células procariotas los ribosomas (70 S) tienen una subunidad mayor con un coeficiente de sedimentación de 50
S, y una menor de 30 S. En las células eucariotas los ribosomas (80 S) tienen una subunidad mayor de 60 S, y
una menor de 40 S.
Los ribosomas intervienen en la síntesis de proteínas uniendo los aminoácidos. Las proteínas sintetizadas por los
ribosomas que forman los polisomas se quedan en el citosol. Las sintetizadas por los ribosomas adheridos a la
membrana de RE pasan a la luz del mismo, para incorporarse a otros orgánulos (Ap. de Golgi).
FORMACIÓN DE UN RIBOSOMA
El ARNr de las proteínas ribosómicas se forman en lugares distintos. El ARNr se sintetiza en el nucléolo, y las
proteínas en el citoplasma y posteriormente emigran hacia el nucléolo.
Las dos subunidades salen del citoplasma a través de los poros nucleares, y se ensamblan para crear el ribosoma
completo cuando encuentran un ARNm durante la transcripción. El resto del tiempo las subunidades permanecen
separadas en el citoplasma.
LA PARED CELULAR
Son canales que permiten el paso de moléculas entre células contiguas, los plasmodesmos. La pared celular es
una cubierta externa que actúa como exoesqueleto: es gruesa y rígida, y la desarrollan las bacterias, las células
vegetales, las algas y los hongos.
COMPOSICIÓN QUÍMICA
La pared celular de todas las células eucariotas está compuesta principalmente por polisacáridos. En los hongos,
el polisacárido es la quitina, y en la mayoría de las algas y plantas superiores es la celulosa.
ESTRUCTURA
La pared celular de las células vegetales recién formadas está constituida por
dos capas: la lámina media y la pared principal. Cuando la célula madura y
finaliza el crecimiento se produce una tercera capa llamada pared secundaria.
• Lámina media (1). Se sitúa entre las paredes primarias de las células
vecinas, compuesta principalmente por pectina y puede impregnarse con
lignina y por proteínas.
• Pared primaria (2). Es propia de las células en crecimiento. Sus principales
componentes son la celulosa, la hemicelulosa y la pectina.
La celulosa es un polímero lineal de glucosa constituidos por miles de
monómeros que forman cadenas largas y fuertes que se asocian en
paralelo dando lugar a microfibrillas de gran longitud. Estas microfibrillas se encuentran en la pared celular
embutidas en una matriz de naturaleza proteica con otros dos polisacáridos, la hemicelulosa y la pectina.
• Pared secundaria (3). Cuando cesa el crecimiento de la célula, se diferencia esta tercera capa, más gruesa y
más rígida, constituida por pequeñas cantidades de pectina y por abundante celulosa que crea microfibrillas.
Muchas contienen lignina (resistencia). A veces aparece suberina y actina que dan impermeabilidad.
FUNCIONES
La pared celular constituye un exoesqueleto que protege la célula, le da forma y le confiere resistencia, pero sin
interferir con ello en su crecimiento.
Es la responsable de que la planta se mantenga erguida, e impide que la célula se rompa, ya que interviene
activamente en la conservación de la presión osmótica intracelular.
Las variaciones de temperatura inducen cambios de configuración en la estructura terciaria o cuaternaria de las
enzimas, alterando su centro activo y, por tanto, su actividad biológica. Para cada enzima existe una temperatura
óptima de actuación, dentro de un intervalo de tolerancia.
Las variaciones de pH del medio provocan un cambio en las cargas eléctricas superficiales de las enzimas.
modificándose también su estructura terciaria y, por tanto, su actividad. Para cada enzima existe, dentro de un
pequeño intervalo de tolerancia, un pH óptimo.
COFACTORES ENZIMÁTICOS
Algunas enzimas no son proteínas exclusivamente, sino que están asociadas con otro tipo de moléculas de
naturale-za no proteica y de las cuales depende su actividad. Estas asociaciones son las holoenzimas; las
moléculas no proteicas, los cofactores, y la parte proteica, la apoenzima. Los cofactores pueden ser:
• Cationes metálicos, como Zn2+, Ca2+, Fe2+ o Mg2+
• Moléculas orgánicas complejas, que se denominan coenzimas y se asocian a la parte proteica o apoenzima
(NAD+, FAD+, NADP+, Etc.). A veces, esta molécula compleja es el grupo prostético de la apoenzima, pues está
permanentemente unida a la apoenzima, incluso con enlace covalente. Un ejemplo lo constituye el grupo hemo,
presente en la catalasa.
TIPO REACCIÓN
Catalizan reacciones de hidrólisis rompiendo un enlace covalente
(glicosídico, éste, peptídico) mediante una molécula de agua que, a
Hidrolasas
su vez, se rompe.
Ej.: sacara, amilasa, lipasas, fosfatasas, tripsina y pepsina.
Liasas Catalizan la ruptura de moléculas sin intervención del agua y
también la liberación de grupos funcionales diversos, en moléculas
que poseen un doble enlace en su estructura.
Transferasa Catalizan la transferencia de radicales o grupos funcionales de
s unas moléculas a otras. Cuando el grupo transferido es un fosfato
se denominan quinasas.
Isomerasas Catalizan reacciones de isomerización.
Oxidorreduc Catalizan reacciones de óxido-reducción de sustratos con
tasas transferencia de hidrógeno, oxígeno o electrones.
Sintetasas o Catalizan la síntesis de moléculas con hidrólisis de ATP.
ligasas
LA REACCIÓN ENZIMÁTICA
Una reacción bioquímica catalizada por enzimas transcurre siempre mediante la
unión transitoria del sustrato a la enzima, formándose el complejo enzima-sustrato.
Cualquier reacción enzimática se representa: E + S → ES → E + P
En esta, la E corresponde a la enzima, S al sustrato, P al producto de la reacción y ES es el complejo intermedio
enzima-sustrato.
ESPECIFICIDAD
Es la característica más importante de la actividad de las enzimas. Esta propiedad se debe a que la conformación
tridimensional del centro activo de la enzima es tal, que resulta complementaria a la molécula del sustrato.
•LaModelo
complementariedad
de llave-cerradura.
en la unión de la enzima al sustrato se ha comparado con la existente entre una llave y su
cerradura, siendo la “llave” el sustrato y la “cerradura” el centro activo de la enzima.
VITAMINAS YCOENZIMAS
NOMBRE FUENTE FUNCIÓN ENFERMEDAD CARENCIAL
- Se activa con los ra- Metabolismo del Ca2+, esencial Raquitismo en niños,
yos uva del sol. en el crecimiento y deformaciones óseas en adultos.
Vitamina D - Hígado, aceite de hi- mantenimiento de los huesos
gado de bacalao, yema
de huevo.