LA SEMILLA 

es el principal órgano reproductivo de la gran mayoría de

las plantas superiores terrestres y acuáticas. Ésta desempeña una
función fundamental en la renovación, persistencia y dispersión de las
poblaciones de plantas, la regeneración de los bosques y la sucesión
ecológica. En la naturaleza la semilla es una fuente de alimento básico
para muchos animales. También, mediante la producción agrícola, la
semilla es esencial para el ser humano, cuyo alimento principal está
constituido por semillas, directa o indirectamente, que sirven también
de alimento para varios animales domésticos.

La semilla es uno de los principales recursos para el manejo agrícola y

silvícola de las poblaciones de plantas, para la reforestación, para la
conservación del germoplasma vegetal y para la recuperación de
especies valiosas sobreexplotadas. Las semillas pueden almacenarse
vivas por largos periodos, asegurándose así la preservación de
especies y variedades de plantas valiosas.

La ciencia de las semillas se ha desarrollado a lo largo de muchos

años, acumulándose hasta la fecha un importante volumen de
conocimientos acerca de muchos aspectos de su biología y manejo.
Existen numerosas publicaciones científicas y técnicas en este campo y
se conocen con detalle varias características de la biología de las
semillas de las plantas cultivadas más importantes, y de algunos
árboles de valor forestal; sin embargo, las semillas de las plantas
tropicales y subtropicales no han corrido con igual suerte y su estudio
se ha quedado muy rezagado.

Como parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la

investigación de las semillas, sus características fisiológicas, sus
mecanismos de latencia y germinación, su longevidad (ecológica y
potencial) y su posible uso para la propagación y conservación de las
plantas.

ORIGEN DE LA SEMILLA

La semilla es una unidad reproductiva compleja, característica de las

plantas vasculares superiores, que se forma a partir del óvulo vegetal,
generalmente después de la fertilización. Se encuentra en las plantas
con flores (angiospermas) y en las gimnospermas. En las
angiospermas los óvulos se desarrollan dentro de un ovario; en tanto
que en las gimnospermas la estructura que los contiene es muy
diferente, pues no constituye una verdadera flor; sin embargo, la
estructura de las semillas de estas plantas es básicamente similar a la
de las plantas con flores.

Para entender la ontogenia de la semilla, es decir, su formación y

desarrollo, se requiere cierto conocimiento de la estructura de las
flores y de los órganos reproductivos masculinos y femeninos, En
términos generales, las flores consisten de varias capas de hojas
modificadas que constituyen, de afuera hacia adentro, los sépalos, los
pétalos, los estambres y el ovario. Hay grandes variaciones entre
especies en la forma, tamaño y disposición de estas estructuras. Hay
también plantas que producen flores con sexos separados, ya sea
masculinas con estambres o femeninas con ovarios. Los estambres
producen granos de polen que contienen los gametos masculinos, y el
ovario contiene los óvulos que producirán a las semillas (figura 2). Los
óvulos de las plantas superiores son estructuras pluricelulares,
relativamente complejas. En su interior, el óvulo contiene al saco
embrionario y éste a su vez contiene varias células haploides, no
claramente delimitadas, cuyo número varía entre los diferentes grupos
taxonómicos.

Al arribar el polen al pistilo, que es el órgano femenino, se produce la

polinización, con la consecuente formación del tubo polínico, que
desciende por el estilo hacia el óvulo. El tubo polínico lleva dos núcleos
haploides: el gameto masculino que se fusionará con el núcleo del saco
embrionario que funciona como cigoto o huevo, para originar un nuevo
organismo diploide, y otro que se fusionará con los dos núcleos polares
del saco embrionario para formar un tejido triploide, el endospermo.
Este proceso se conoce como doble fecundación. Tanto la estructura de
estos órganos como la doble fecundación, que caracteriza a las
plantas, son complejas y escapa a los objetivos de este libro; sin
embargo, están descritas con mucho detalle en los textos de botánica.
En la figura 3 se precisan las principales estructuras participantes y
resultantes de la fecundación. 
Figura 3. Estructura del ovario de una flor. Se muestran las diferentes capas
que lo componen y cómo se transforma después de la fecundación cada
estructura en los diversos componentes morfológicos de la semilla. 

Al momento de la fertilización un óvulo típico de angiospermas está

compuesto por una o dos capas protectoras y por el saco embrionario
que contiene al núcleo que funciona como gameto. El óvulo está unido
a la pared del ovario por el funículo. Después de la fertilización el
huevo comienza a dividirse hasta formar el embrión de una nueva
planta: las cubiertas exteriores o tegumentos originarán la cubierta de
la semilla, como hemos visto, las otras células del tejido central en
algunos casos originarán el endospermo, que contiene las reservas de
la semilla que serán utilizadas en el desarrollo inicial de la nueva
planta. En muchas especies el endospermo no se forma y es el
embrión el que acumula las sustancias de reserva, generalmente en
los cotiledones u hojas embrionarias, que pueden llenar todo el interior
de una semilla. En la naturaleza se encuentran infinidad de variantes
en la estructura de las semillas; por ejemplo, en las semillas pequeñas
el embrión puede poseer un cúmulo de pocas células o tener ya la
forma de una pequena planta en la que se distinguen claramente la
radícula, los cotiledones u hojas embrionarias, la plúmula de la cual se
desarrollará el tallo y el hipocótilo, conectando entre sí todas las
estructuras (figura 4). 

Figura 4. Anatomía de la semilla de una dicotiledónea y de una

monocotiledónea. 

Las reservas energéticas de la semilla son: grasas, carbohidratos y a

veces proteínas que sostendrán a la futura planta durante sus primeras
etapas de vida. Estas reservas, como hemos dicho, pueden
encontrarse en diferentes tejidos o en el embrión mismo, y todo esto
está relacionado con la germinación y el desarrollo de un nuevo
individuo.
Existe cierto paralelismo en el desarrollo de las semillas en las plantas
superiores y el desarrollo de los fetos en los mamíferos. En ambos
casos existe una conexión de tipo placentario que transfiere recursos
para el desarrollo del embrión, que aumenta sus probabilidades de
sobrevivencia después de la separación de la madre, durante la
germinación y las primeras etapas del establecimiento. La diferencia
principal estriba en que esta separación, en el caso de los animales, se
lleva a cabo por el propio movimiento de la descendencia, en tanto que
en las plantas, el alejamiento de los descendientes de la planta madre
ocurre en forma pasiva y con frecuencia auxiliada por agentes externos
como el viento, el agua y los animales que se encargan de diseminar
las semillas. En esta función el ovario tiene un papel importante, ya
que con frecuencia se transforma en la estructura que va a permitir la
dispersión de la semilla, bien sea formando un fruto carnoso, una
estructura en forma de alas o pelos, o un fruto seco que al
deshidratarse se abre bruscamente expulsando las semillas. En
algunos casos, partes del fruto pueden llegar a formar parte de las
cubiertas de la semilla, como en las gramíneas y algunas frutas como
el durazno. En resumen, una semilla madura contiene tejidos
originados directamente de la planta madre y tejidos formados por la
nueva combinación genética producida por la fertilización.

La gran diversidad de formas de los frutos de las angiospermas está

muy relacionada con los mecanismos de dispersión. El crecimiento y
desarrollo de las plantas jóvenes bajo el árbol que las engendró es
muchas veces difícil debido a la falta de luz, a la competencia de las
raíces por nutrientes y a la presencia de una gran densidad de
parásitos y depredadores específicos en esa área; la dispersión sobre
una área más amplia asegura que algunas semillas encuentren
condiciones adecuadas para germinar y crecer. Sin embargo, en las
comunidades naturales la gran mayoría de ellas perece por los efectos
de un ambiente inadecuado para establecerse, por la competencia con
otras plantas, por depredación por animales o parásitos y por
enfermedades.

En la naturaleza existen infinidad de variantes con respecto a la

estructura de los frutos y los mecanismos de dispersión de las
semillas, que han sido objeto de numerosos estudios. En el cuadro 1
se resumen los diferentes mecanismos de dispersión existentes, y su
relación con los agentes que transportan las semillas.

CUADRO 1. Mecanismos de dispersión y su relación con las

características de las diásporas
TAMAÑO DE LAS SEMILLAS

El tamaño de las semillas entre diferentes especies de plantas varía en

una forma impresionante, a pesar de que se trata de un órgano
vegetal cuyo origen ontogenético es constante y que tiene una función
bien definida. Hay aproximadamente 11 órdenes de magnitud de
diferencia en tamaño entre las semillas más pequeñas y las más
grandes que existen en la naturaleza. Las semillas de una orquídea
pueden pesar 0.1 mg, en tanto que la palma de coco doble del Pacífico
produce semillas de 10 kg de peso. En una comunidad natural el rango
de variación es menor pero es aún muy amplio; por ejemplo, en la
selva tropical, éste es de aproximadamente seis órdenes de magnitud.

Los recursos de una planta para producir semillas son limitados, así
que cierta cantidad de energía disponible para producirlas puede
traducirse en un gran número de semillas pequeñas o en un número
menor de semillas grandes. El número producido y su tamaño
afectarán la capacidad de sobrevivencia y perpetuación de las
especies. Las plantas que producen muchas semillas pequeñas se
diseminan más ampliamente y tienen mayores oportunidades de
encontrar un sitio favorable para germinar y crecer; sin embargo, su
tamaño pequeño aporta poco al crecimiento de la nueva planta y ésta
depende muy pronto de los recursos disponibles en su medio, por lo
que su riesgo de morir es muy alto. También tienen menor resistencia
a los efectos de la defoliación por herbívoros y pueden ser aplastadas
fácilmente por la hojarasca que cae al suelo. Aunque esto se compensa
de alguna manera por el gran número, sólo una pequeña fracción
sobrevive a todos esos accidentes.

Las semillas grandes se producen en menor número y frecuentemente

se diseminan a distancias más cortas, pero cuentan con mayor
cantidad de recursos para iniciar su crecimiento y establecimiento en
lugares con escasez de recursos, por ejemplo en la sombra de los
bosques, ya que producen plántulas más grandes y resistentes, con
mayor superficie de raíces y de hojas.

Las semillas de plantas que necesitan Sol (plantas heliófilas) suelen ser
pequeñas, mientras que aquellas que se establecen a la sombra de
otros árboles, como la mayoría de las semillas de los árboles de
bosques maduros, suelen ser mayores. Sin embargo, existen muchas
excepciones a esta afirmación. Se dice que las semillas grandes
producen plántulas con mayor superficie radical y foliar antes de
depender totalmente de los recursos externos, lo cual les permite
sobrevivir en condiciones de baja disponibilidad de energía luminosa y
nutrientes.

Un componente muy importante que determina el tamaño de las

semillas es el origen filogenético de las plantas. La anatomía de los
órganos reproductivos de las plantas varía entre diferentes linajes y
estas características determinan un tamaño inicial de semilla en el
grupo, sobre el cual la selección natural puede o no haber actuado.

PRODUCCIÓN DE LAS SEMILLAS

Fenología

Las plantas presentan frecuencias de floración y de subsecuente

fructificación que van desde la producción continua de frutos a lo largo
del año, como ocurre en algunos pioneros, a la producción sincrónica
de frutos dentro de una generación de plantas a intervalos de más de
un siglo, como ocurre en algunas especies de bambú. Entre estos
extremos existen varios patrones de producción de semillas. Uno muy
frecuente es la fructificación anual de duración relativamente fija; sin
embargo, el tamaño de la cosecha de semillas de la población de una
especie, o de ésta, entre plantas individuales, puede variar. El periodo
de fructificación cambia entre diferentes localidades, incluso dentro de
una misma región. Esta variabilidad se debe a variaciones en la
disponibilidad de recursos para la reproducción o a los ciclos
endógenos que diferencian distintos niveles de esfuerzo reproductivo
entre años.
 Algunas regiones caracterizadas por un clima muy homogéneo y poco
estacional contienen poblaciones de plantas que presentan
fructificación masiva cada pocos años seguidas por años de baja o nula
producción de propágulos sexuales; mientras que en áreas
climáticamente más estacionales son característicos los periodos bien
definidos de fructificación. En el cuadro 2 se resumen los principales
ciclos periódicos en la floración.

La regulación fisiológica de los diferentes patrones de reproducción y

los sensores que los regulan son pobremente conocidos, no obstante,
las presiones del ambiente han inducido la selección de los diferentes
comportamientos fenológicos, los cuales han sido ampliamente
analizados por muchos autores. La mayoría de ellos está de acuerdo
en que los patrones fenológicos representan adaptaciones a presiones
de tipo abiótico y biótico. Entre los factores abióticos, el fundamental
parece ser la estacionalidad en la disponibilidad de recursos, por
ejemplo la estación húmeda y la seca, además de condiciones
ambientales apropiadas para la reproducción, como la disponibilidad de
agua para la floración y fructificación y temperaturas favorables para la
actividad de los polinizadores. Las presiones bióticas han sido objeto
de mucha discusión y han generado diversas opiniones; sin embargo,
la principal hipótesis acerca del origen de las diferentes periodicidades
de floración y fructificación está basada en la idea de que éstas
reducen la competencia de las plantas por polinizadores y dispersores.

CUADRO 2. Periodicidad de la floración en zonas tropicales de acuerdo

con los criterios de Alvim en 1974
Las especies de plantas compiten entre ellas para atraer polinizadores
de flores y dispersores de semillas, por lo cual han desarrollado
comportamientos que minimizan la sobreposición fenológica con otras
plantas que dependen del mismo vector animal en cada comunidad
vegetal.

Cosecha de semillas

La fotosíntesis genera compuestos orgánicos que son invertidos en

gasto respiratorio, crecimiento, reposición de partes, tejidos y órganos,
y finalmente en la reproducción, por lo que la cantidad de semillas
producidas por cada planta individual, en proporción a su biomasa total
y al rendimiento fotosintético anual, es muy variable entre especies y
poblaciones. Las plantas anuales colocan gran parte de su
productividad fotosintética anual en biomasa reproductiva porque
tienen una sola oportunidad en la vida de dejar descendientes, pero la
mayoría de las plantas leñosas producen propágulos muchas veces
durante su vida, por lo que esta producción se logra normalmente
utilizando una menor proporción de la productividad fotosintética
anual. Otro factor importante relacionado con el volumen de la cosecha
es la frecuencia de la fructificación. Se ha visto que las plantas que
fructifican frecuentemente producen menos propágulos que aquellas
que lo hacen esporádicamente, y que las de fructificación estacional
ocupan una posición intermedia. En el sureste de Asia existe el
fenómeno conocido como fructificación "mast", el cual consiste en la
producción masiva de frutos cada cierto número de años, seguida de
una producción escasa en años intermedios.

Con gran frecuencia se observan años buenos y años malos en la

producción de frutos en muchas plantas tropicales. Durante los años
buenos las semillas son abundantes, sanas y con alta viabilidad, en
tanto que en los años malos éstas son escasas, mal desarrolladas y de
baja viabilidad. Esta variación está ligada a la calidad de la estación
favorable para la productividad fotosintética y a factores bióticos, como
la abundancia de polinizadores o parásitos de flores y frutos.

GERMINACIÓN

La germinación de las semillas comprende tres etapas sucesivas que

se superponen parcialmente: 1) la absorción de agua por imbibición,
causando su hinchamiento y la ruptura final de la testa (figura
5); 2)  el inicio de la actividad enzimática y del metabolismo
respiratorio, translocación y asimilación de las reservas alimentarias en
las regiones en crecimiento del embrión, y 3) el crecimiento y la
división celular que provoca la emergencia de la radícula y
posteriormente de la plúmula. En la mayoría de las semillas el agua
penetra inicialmente por el micrópilo y la primera manifestación de la
germinación exitosa es la emergencia de la radícula (figura 6). 
Figura 5. Etapas de la germinación que conducen a la emergencia de la
radícula. Se inician con la absorción de agua y la activación metabólica del
embrión. 

Figura 6. Semilla germinada que muestra la ubicación y apariencia de la

radícula. 

Existen varias etapas de desarrollo de la plántula cuyas características

varían, dependiendo del tipo de germinación que presenta cada
especie. Hay básicamente dos tipos de germinación (que a veces
presentan algunas variantes), la germinación epigea y la hipogea. En
la germinación epigea el hipocótilo se alarga y aleja a los cotiledones
del suelo; en tanto que en la germinación hipogea el hipocótilo no se
desarrolla y los cotiledones permanecen bajo el suelo o ligeramente
sobre éste. En este caso las hojas cotiledonarias tienen sólo una
función almacenadora de nutrientes, en tanto que en la germinación
epigea estas hojas también tienen con frecuencia color verde y
realizan funciones fotosintéticas durante el crecimiento temprano de la
plántula. La testa de la semilla puede permanecer cubriendo los
cotiledones en el caso de la germinación hipogea, en tanto que en la
epigea se desprende, lo cual permite la expansión de las hojas
cotiledonarias (figura 7). 

Figura 7. A) Germinación hipogea en haba. B) Germinación epigea en frijol. 

En el trópico las semillas presentan tipos de germinación intermedios

entre los dos descritos. Por ejemplo, en algunos casos los cotiledones
son expuestos y fotosintéticos pero permanecen al nivel del suelo, y en
otros casos se elevan sobre el suelo, sin embargo, permanecen
plegados dentro de la cubierta de las semillas. Cada una de estas
variantes ha recibido nombres que varían según los autores; la
nomenclatura asignada a estas variantes hace hincapié en su carácter
de presentación intermedia de los mecanismos de germinación.
Germinación de las semillas en el suelo

La gran diversidad de las plantas se refleja en la multitud de

posibilidades del desarrollo y la temporalidad de la germinación de las
semillas de diferentes especies. Existen plantas que diseminan sus
semillas cuando ya han germinado en el fruto; en el otro extremo,
algunas semillas que son dispersadas están provistas de una dura
testa impermeable que sólo permite la germinación después de
muchos meses de desgaste.

Cuando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar los
cambios fisiológicos que conducen a la germinación es el agua, que
resulta indispensable para activar el metabolismo y el crecimiento de
las células vivas de los tejidos de las semillas. La cantidad de agua que
absorbe una semilla y la velocidad a la que lo hace no sólo dependen
de las características de la semilla, como la permeabilidad de sus
cubiertas, la composición química de sus reservas, su tamaño y su
contenido de humedad, sino que también están determinadas por
condiciones ambientales como la humedad del suelo, la humedad del
aire y la temperatura.

Muchos árboles del bosque tropical producen semillas con alto

contenido de humedad, cuya germinación se ve favorecida en
ambientes húmedos y sombreados dentro del bosque. Es frecuente
que estas semillas no puedan germinar bien en suelos desnudos que
reciben insolación directa, pues la pérdida de agua de la superficie de
la semilla a la atmósfera supera la cantidad absorbida en la interfase
semilla-suelo, por lo que raramente alcanzan altas tasas de
germinación en suelos en los que la evaporación es muy alta. Estas
semillas, al igual que muchas otras de los bosques tropicales, tienden
a germinar casi de inmediato que llegan al suelo, cuando las
condiciones de humedad son adecuadas. Con frecuencia, en pocos días
la radícula emerge de las cubiertas de la semilla y en pocas semanas
ocurre la total germinación de las semillas viables. El periodo que
transcurre entre la liberación de las semillas de los frutos y su llegada
al suelo no se caracteriza por una latencia profunda, ya que el único
factor que determina la germinación es la disponibilidad de agua.

Por otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado de sequía
cuando se encuentran en el suelo, perdiendo humedad y entrando en
un estado quiescente (de reposo) hasta que se incrementa la humedad
del suelo, al inicio de la estación de lluvias. Las semillas del cedro y la
caoba de América tropical son dos ejemplos de semillas que son
dispersadas por el viento en la estación seca, que son liberadas con
bajo contenido de humedad y que permanecen quiescentes en el suelo
hasta que las primeras lluvias permiten su germinación. La aparición
de multitud de plántulas de árboles en el suelo de los bosques
tropicales al principio de la estación lluviosa se explica por la presencia
de muchas semillas quiescentes que se diseminaron durante la
estación seca.

La germinación de las semillas con frecuencia tiene lugar en la

superficie del suelo, por lo que el equilibrio entre la ganancia de
humedad del suelo y su pérdida por transpiración a la atmósfera
determina el momento en que la semilla se satura de humedad y
comienza a germinar. Algunas veces este equilibrio mejora cuando las
semillas están parcialmente enterradas en la hojarasca.

LATENCIA

Una vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician los

cambios que darán lugar al establecimiento del reposo en las semillas
(cuadro 3). Este reposo o reducción del metabolismo se denomina
quiescencia cuando la causa de que no ocurra la germinación es
fundamentalmente la falta de agua, como es el caso de las semillas
almacenadas en condiciones artificiales, por ejemplo un frasco con
frijoles en la alacena o las semillas que permanecen en los frutos
unidos a la planta madre por largo tiempo. En cambio, el reposo de las
semillas se denomina latencía cuando la semilla no germina a pesar de
encontrarse en un lugar óptimo en cuanto a la temperatura y la
humedad. Las causas por las que no germinan pueden deberse a la
existencia de un periodo cronológicamente regulado de interrupción del
crecimiento y de disminución del metabolismo durante el ciclo vital.
Ésta es una estrategia adaptativa de supervivencia frente a
condiciones ambientales desfavorables que se presenta en algunos
seres vivientes. En las plantas superiores puede existir latencia o
interrupción del crecimiento en el tejido meristemático, por ejemplo en
las yemas de crecimiento de las ramas, así como en las semillas. El
establecimiento de la latencia está regulado por factores hereditarios
que determinan los mecanismos fisiológicos endógenos de las plantas,
los cuales interactúan con factores del ambiente en el que las plantas
crecen; esto da lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas.
Entre las condiciones más importantes del ambiente se encuentran las
variaciones climáticas de temperatura y humedad, las variaciones
microclimáticas derivadas de aspectos fisiográficos y bióticos, como la
calidad espectral de la luz y el termoperiodo, así como las
características específicas del lugar a las que las plantas se han
adaptado para establecerse y crecer. Las variaciones micro y
macroclimáticas, así como las condiciones hormonales y nutricionales
de la planta progenitora tienen gran influencia en el establecimiento de
la latencia de sus semillas durante su desarrollo, por lo cual pueden
existir variaciones entre cosechas de semillas de una especie, según la
época y el lugar de producción.

CUADRO 3. Pasos en el desarrollo del reposo en las semillas

Se han definido varios tipos de latencia que en síntesis se presentan en
el cuadro 4. Nos ajustaremos aquí a la clasificación que el ecólogo
británico John Harper presentó en 1957, que toma en cuenta
principalmente el comportamiento de este mecanismo fisiológico en la
naturaleza. Existen clasificaciones más modernas, o con otro enfoque,
que pueden consultarse en diversas obras.

CUADRO 4. Clasificación de los tipos de latencia de acuerdo con

diferentes autores citados por Koslowski en 1972 

Latencia innata o endógena

Se presenta en el momento en el que el embrión cesa de crecer

(cuando la semilla aún está en la planta madre) y continúa hasta que
el impedimento endógeno cesa, en ese momento las semillas están en
condiciones de germinar en cuanto se presentan las condiciones
ambientales adecuadas. La presencia de inhibidores químicos de la
germinación en el embrión o la inmadurez de éste son probablemente
las causas principales de esta latencia. La duración de la latencia
innata es muy variable según la especie, en algunos casos, incluso
puede variar entre las semillas de un mismo individuo. Algunos
experimentos parecen indicar que en ciertas semillas tropicales existen
procesos comparables a la posmaduración, característica de muchos
árboles de climas templados, cuyas semillas sólo germinan después de
haber transcurrido el invierno, de haber sido expuestas a bajas
temperaturas en el laboratorio o mediante la aplicación de hormonas
vegetales, como el ácido giberélico o almacenándolas en frío.

Latencia inducida o secundaria

Este tipo de latencia se produce cuando las semillas están en

condiciones fisiológicas para germinar y se encuentran en un medio
que presenta alguna característica muy desfavorable, como poco
oxígeno, concentraciones de CO2 mayores a las de la atmósfera,
temperatura alta, etc., lo que puede producir alteraciones fisiológicas
reversibles en las semillas. En estos casos, las semillas pueden caer en
un estado de latencia secundaria en el que ya no pueden germinar a
pesar de continuar vivas. En algunos casos este tipo de latencia se
rompe por medio de un estímulo hormonal. Algunas veces la latencia
inducida también puede sumarse a otros tipos de latencia o
sustituirlos.

Latencia impuesta o exógena

En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas para

germinar en condiciones adecuadas de humedad y temperatura media,
es decir, adecuadas al hábitat que ocupan, pero que continúan latentes
por falta de luz, requerimientos especiales de temperatura, oxígeno o
de otro factor. Esta latencia está controlada por las condiciones físicas
del ambiente que rodea a la semilla, y se presentan en aquellas que se
encuentran en el suelo y que germinan sólo después de una
perturbación que modifique el régimen lumínico o el contenido de
oxígeno.

Germinación retardada por una testa impermeable

Muchas plantas producen semillas cuyo tegumento externo es duro

impermeable al agua o a los gases, e incluso el micrópilo está provisto
de una barrera que impide la penetración de agua al embrión. Esta
característica es frecuente en varias familias de plantas,
particularmente en las fabáceas o leguminosas, las malváceas y
bombacáceas.

En el suelo del bosque la cubierta de la semilla gradualmente se vuelve

permeable por intemperismo, degradación microbiana, factores del
suelo como las saponinas o por el efecto de fluctuaciones de
temperatura, y va germinando poco a poco. Este mecanismo de
latencia pasiva es particularmente frecuente en los bosques tropicales
secos, y puede haberse originado como un mecanismo de persistencia
de las semillas en el suelo a lo largo de la estación desfavorable de
crecimiento.

Frecuentemente se dice que el tránsito a través del tubo digestivo de

animales es uno de los factores principales que rompen este tipo de
latencia entre las semillas que son dispersadas por animales. Sin
embargo, muchas de las especies que presentan testa dura no son
ingeridas por animales; otras, aunque sí sean ingeridas, son destruidas
o no muestran mucha diferencia en su germinación antes y después de
haber sido ingeridas por animales.

Las altas temperaturas también pueden romper los tegumentos. Esto

ocurre frecuentemente durante los incendios o las quemas en los
terrenos de cultivo, sobre todo en los trópicos. Los tegumentos
también pueden cambiar su estructura después de ser expuestos a la
insolación directa por periodos prolongados.

Es probable que muchas de las semillas resistentes al calor presenten

tegumentos impermeables al agua, ya que las semillas contienen
enzimas, nucleoproteínas y otras sustancias que se desnaturalizan con
facilidad con el calor; estos compuestos son menos lábiles cuando
están deshidratados, por lo que una testa impermeable impide que la
semilla se embeba y por lo tanto queda protegida durante las quemas.

GERMINACIÓN CONTROLADA POR EL AMBIENTE

Temperatura

Los cambios que ocurren durante la germinación comprenden procesos

metabólicos que se producen en estrecha relación con la temperatura,
y su efecto se expresa en la capacidad germinativa o en la velocidad
de germinación. Las temperaturas cardinales de la germinación son
óptima, máxima y mínima, y el intervalo térmico en el que las semillas
germinan son características sujetas a la selección natural. Por esto,
con frecuencia se presentan como adaptaciones muy claras a los
hábitat en los que las plantas se desarrollan, y hay diferencia entre las
especies, incluso entre distintas poblaciones de la misma especie de
acuerdo con su distribución geográfica. En zonas templadas o frías, en
muchos casos se ha visto que las semillas sólo germinan en los
intervalos de temperaturas que caracterizan precisamente a las épocas
del año más favorables o adecuadas para el establecimiento de las
plantas.

Muchos fisiólogos han considerado que las temperaturas cardinales son

parámetros fisiológicos muy útiles en el estudio de la germinación. Sin
embargo, pueden presentarse dificultades al tratar de fijar en forma
precisa las temperaturas cardinales de una especie, ya que con
frecuencia éstas varían según el estado de maduración de las semillas
o son dificiles de detectar debido a la lentitud de la germinación a
ciertas temperaturas.

Además, en algunas plantas existen respuestas bimodales ante la

temperatura, es decir, dos temperaturas óptimas separadas por
temperaturas menos favorables. Normalmente la búsqueda de las
temperaturas cardinales de las especies se ha realizado utilizando
estufas o cámaras a temperatura constante. El uso de una placa de
gradiente térmico también es muy útil para ese propósito, así como
para conocer el intervalo térmico de germinación.

Termoperiodo

El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo térmico de

germinación es insuficiente para conocer la respuesta germinativa de
especies que producen semillas cuya germinación se ve favorecida por
una alternancia de temperatura, como la que se produce por el
calentamiento del suelo soleado durante el día. Las semillas que
responden a este cambio ambiental pueden presentar diversos
mecanismos para detectar este factor, por ejemplo, la presencia de
una testa impermeable que se hace permeable al calentarse, o la
existencia de un mecanismo químico endógeno que sólo puede activar
el proceso de germinación cuando ocurren fluctuaciones de
temperatura.

En el interior de los bosques la temperatura en la superficie del suelo

se mantiene relativamente constante durante el día y la noche, en
tanto que en los lugares abiertos ésta puede fluctuar hasta más de
10°C cada día. Esta forma de control de la germinación es frecuente en
regiones tropicales de baja altitud, cubiertas por vegetación
perennifolia densa, donde el suelo es prácticamente isotermal a lo
largo del año; en tanto que las temperaturas de los suelos desnudos
de vegetación presentan una fluctuación diaria muy marcada en la
capa superficial durante los días despejados. Seguramente en esos
ambientes las temperaturas cardinales y el intervalo térmico de
germinación no tienen las mismas presiones de selección que se
observan en regiones templadas o frías, donde la estacionalidad de la
temperatura es determinante para que ocurra la germinación; en
regiones isotermales son más bien las condiciones microclimáticas las
que determinan el establecimiento de las plantas. Obviamente, este
tipo de selección también es posible en cualquier otra región,
incluyendo las templadas.

Muchos fisiólogos han experimentado con termoperiodos en pruebas

de germinación y en muchas especies se ha observado que una o
varias alternancias de temperatura pueden favorecer o disparar la
germinación. El efecto de la alternancia de temperatura parece tener
relación con la hidratación de las semillas, pues la escarificación de
éstas es suficiente para permitir la germinación a una temperatura
constante. Los cambios fisicoquímicos producidos por el termoperiodo
en las semillas, que conducen a la desaparición de la latencia, son de
muy diversa naturaleza según la especie. En general se piensa que la
fluctuación de temperatura permite la activación de ciertas enzimas y
hace permeables a algunas membranas, lo que finalmente trae consigo
el desencadenamiento de la germinación.
A pesar de que en condiciones naturales el termoperiodo que se
produce en la superficie del suelo tiene influencia en la germinación de
ciertas semillas que regulan su germinación gracias a él, no siempre es
necesario para la germinación de otras especies, aun cuando
pertenezcan a comunidades en las que regularmente existe un
marcado termoperiodo a nivel del suelo.

Fuego

El fuego es un factor ambiental natural que el hombre ha favorecido,

pues al parecer los fuegos naturales son menos frecuentes que los
inducidos. Actualmente el fuego ha actuado y está actuando cada vez
en mayor escala sobre el medio ambiente debido a las prácticas
características de la agricultura nómada y a que los incendios forman
parte del mantenimiento de pastizales y campos de cultivo colindantes
con la vegetación natural.

Se ha observado que diversas especies vegetales poseen semillas

capaces de tolerar altas temperaturas y aumentar su germinación bajo
los efectos de éstas. Especies con estas características son frecuentes
en las sabanas tropicales y los pastizales templados. En ciertos
bosques de coníferas y otras zonas, en las que los fuegos son
frecuentes, la existencia de incendios periódicos ha sido un importante
factor de selección sobre ciertas características anatómicas y
fisiológicas de las plantas, y contribuyen en gran medida a la
estabilidad y mantenimiento de este tipo de comunidades.

Es muy probable que todas las semillas resistentes al calor presenten

latencia de tipo tegumentario, debido que su tegumento es
impermeable al agua, ya que las semillas hidratadas son más
susceptibles a sufrir daños al calentarse. La estructura del tegumento
cambia con el calentamiento húmedo o seco a temperaturas variables,
según la especie, lo cual permite la entrada del agua o los gases al
interior de la semilla. Este tipo de latencia es particularmente
frecuente entre las fabáceas, malváceas, y otras plantas que germinan
abundantemente en el suelo de bosques recientemente incendiados o
de otras comunidades, como el chaparral de California, ciertos pinares
y las sabanas tropicales. Los matorrales del Cabo, en Sudáfrica,
llamados finbos, de los cuales proceden plantas de ornato tan
conocidas como los geranios, están tan adaptados a los fuegos
periódicos que incluso se vende comercialmente un compuesto
preparado con el humo de la combustión de la materia orgánica de ese
matorral para facilitar la germinación de esas semillas a aquellas
personas interesadas en propagar plantas de esa comunidad. También
en el chaparral de California y Baja California Norte se ha visto que el
humo puede estimular la germinación de algunas especies.

Luz
El estudio del efecto de la luz sobre la germinación se ha mantenido en
el primer plano del interés de los fisiólogos y de los ecofisiólogos
durante mucho tiempo. Actualmente, la cantidad de información
disponible en este campo es muy grande. La fotoinducción o
fotoinhibición de la germinación es uno de los casos más claros del
control de un proceso fisiológico por un factor ambiental.

No se sabe cuántas especies de plantas superiores presentan semillas

fotoblásticas (germinación regulada por la luz), ya que la fisiología de
las semillas de la gran mayoría de las plantas no ha sido investigada;
sin embargo, existen evidencias que indican que el porcentaje de
especies con semillas fotoblásticas es particularmente alto entre las
plantas anuales.

Son tres las principales bandas del espectro lumínico que tienen acción
sobre la germinación, y corresponden a la franja de 660 nanómetros
(rojo), 730 nanómetros (rojo lejano) y la luz comprendida entre 400 y
500 nanómetros (azul), aunque con efectos mucho menos claros.
Tanto el rojo como el rojo lejano son absorbidos por un compuesto
denominado fitocromo, que es una cromoproteína que actúa como
sensor. Este pigmento en su forma activa es inductor de la
germinación e interviene en procesos de permeabilidad, activación de
enzimas y expresión genética. La conversión del fitocromo inactivo (Pr)
a fitocromo activo (Pfr) por lo general se lleva a cabo bajo el efecto de
la luz roja, y la reacción opuesta ocurre bajo el efecto del rojo lejano.
Estas dos formas del fitocromo corresponden a cada uno de sus picos
de absorción de luz. Esta reacción de conversión en ambos sentidos
está relacionada con la inducción y la inhibición de la germinación, y
puede ser modificada o controlada por otros factores ambientales
como la temperatura o el termoperiodo. La intensidad de la luz, el
fotoperiodo y la cantidad de rojo en relación con el rojo lejano presente
(denominada relación R:RL) modulan la respuesta de las semillas a la
luz a través de este pigmento. La cantidad de fitocromo activo
presente en una semilla en el momento de su liberación determina si
ésta puede germinar en la oscuridad o si requerirá luz para iniciar el
proceso.

En los lugares cubiertos de vegetación la luz que llega al suelo es

pobre en rojo y rica en rojo lejano, mientras que en los lugares
abiertos ambas longitudes de onda llegan en igual proporción, debido a
que la luz no ha sido filtrada por un dosel vegetal. El mecanismo de
captación de la luz del fitocromo es sensible principalmente a la calidad
de luz, lo que permite a las semillas detectar, en particular, la
proporción de R:RL que llega al suelo. De esta manera, algunas
semillas de plantas de sol pueden permanecer latentes cuando son
dispersadas hacia lugares que están densamente cubiertos de
vegetación y que no serían propicios para su establecimiento. La
hojarasca que cubre al suelo también modifica la relación R:RL, así
como otras propiedades fisicas del suelo.
Este tipo de latencia regulada por la luz es muy común en semillas que
permanecen latentes en la oscuridad, enterradas en el suelo, hasta
que son exhumadas durante las prácticas agrícolas. Cuando estas
semillas alcanzan la superficie del suelo quedan expuestas a la luz y
germinan.

En las semillas pequeñas la conversión del fitocromo normalmente se

realiza a muy bajas intensidades de luz; sin embargo, la temperatura y
el fotoperiodo tienen influencia directa en el resultado final del
proceso, expresado en porcentaje y velocidad de germinación.

En ocasiones el proceso fisiológico que induce la germinación necesita

la luz, y la germinación total sólo se obtiene cuando la luz y la
temperatura actúan simultáneamente. En algunos casos, la
temperatura puede provocar que las semillas germinen en la
oscuridad, aun cuando generalmente requieren luz. La luz y la
fluctuación de temperatura interactúan de muchas maneras para
determinar la germinación de las semillas presentes en el suelo en el
momento en que las condiciones para el establecimiento de las plantas
son las óptimas.

La regulación de la germinación producida por las fluctuaciones de

temperatura, la calidad de la luz incidente o alguna combinación de
ambos factores es común en hierbas y plantas colonizadoras. Los
sensores ambientales de estas semillas detectan cambios en su
ambiente que les indican la aparición de condiciones favorables para la
germinación y establecimiento de las plantas. Estos cambios se dan
cuando la cubierta de plantas se destruye, cuando desaparece la capa
de hojarasca o cuando las semillas son desenterradas por algún
disturbio, producto de un fenómeno natural o de la perturbación por el
hombre.

En las zonas templadas las semillas de muchas especies responden al

fotoperiodo, y se han encontrado casos en los que germinan mejor o
solamente en días largos o en fotoperiodos especiales, previniendo así
la germinación durante la época desfavorable.

En condiciones de humedad adecuadas, la temperatura y el

fotoperiodo de los bosques tropicales es favorable para la germinación
de la mayoría de las semillas; no obstante, algunas plantas producen
semillas que son sensibles a las condiciones ambientales, y que
retrasan la germinación hasta que se presentan ciertas condiciones
específicas de luz o temperatura en su medio.

Temporalidad de la germinación

La falta de humedad limita muchas veces la germinación; sin embargo,

independientemente de ésta, la existencia de un periodo de latencia es
bastante común en muchas plantas. El flujo de la germinación en una
cosecha puede ocurrir de varias formas: 1) toda la cosecha de semillas
permanece sin germinar por semanas, meses o incluso años; 2) parte
de la cosecha germina pronto y otra parte permanece latente por más
tiempo; 3) la germinación es gradual y las semillas de una cosecha
van germinando a lo largo de varias semanas o meses; 4) se
presentan dos o más eventos de germinación separados en el tiempo
dentro de la misma cosecha, y finalmente 5) las semillas germinan
simultáneamente poco después de su llegada al suelo. Las causas de
estos patrones de germinación retardada son variables, complejos y
poco conocidos para muchas especies silvestres. Dos de las causas que
los determinan son: 1) la permeabilidad limitada o diferencial de las
semillas al agua o al oxígeno; 2)  la existencia de una latencia
endógena debida a la inmadurez del embrión, que toma tiempo en
desarrollarse, o bien al equilibrio inicial de hormonas de crecimiento;
por ejemplo, el ácido abscísico y las giberelinas, ya que la primera es
inhibidora de la germinación y la segunda la induce.

ECOLOGÍA DE LA GERMINACIÓN

Cada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinación

característicos que responden al efecto de la selección natural inducida
por las condiciones ambientales predominantes sobre la naturaleza y
fisiología de las semillas. Debido a la gran complejidad que presenta
cada uno de los muchos ambientes poblados por plantas sobre la
corteza terrestre, tomaremos sólo tres condiciones contrastantes para
ejemplificar las adaptaciones del proceso de germinación
predominantes en cada caso.

1) Los desiertos. Se caracterizan por presentar un periodo muy corto

(que no todos los años se presenta) en el cual la humedad y el tiempo
son adecuados para permitir la germinación y el establecimiento de
plantas. Por este motivo en los desiertos predominan las plantas
perennes de larga vida, que tienen muchas oportunidades de
reproducirse a lo largo de su existencia. En la mayoría de los años
todas las semillas perecen. Sin embargo, basta que ocasionalmente se
presente algún año muy favorable para que cierto número de semillas
logre sobrevivir y establecer nuevos individuos. Estas semillas, más
que tener mecanismos de latencia complejos, presentan simplemente
una quiescencia que les permite germinar en cuanto hay humedad.
Con mucha frecuencia estas plantas presentan también reproducción
vegetativa eficiente y a veces predominante como mecanismo de
propagación. Por el contrario, las plantas anuales, o efímeras del
desierto, producen semillas con latencias complejas, con frecuencia
polimórficas, que impiden la germinación de toda la cosecha anual en
un mismo año, de manera que algunas semillas pueden sobrevivir por
varios años en el suelo y germinar a diferentes tiempos, mientras que
otras germinan en cuanto hay humedad. Esto garantiza que haya
algunas semillas que germinen en el año en que las condiciones son
más favorables y la humedad suficientemente prolongada, para que las
plantas se desarrollen hasta producir semillas que renueven su
disponibilidad en el suelo.

2) Los bosques templados. En este caso hay dos posibilidades

predominantes. Si la fructificación y diseminación de las semillas
ocurre en otoño, éstas deben sobrevivir latentes en el suelo hasta la
primavera siguiente, cuando las condiciones de temperatura son
adecuadas para el establecimiento. Estas semillas suelen tener
latencias endógenas que impiden su germinación inmediata y un
mecanismo de maduración a baja temperatura que las prepara para
germinar en la primavera. Si los frutos maduran en invierno o en
primavera y las semillas son diseminadas en primavera, o al principio
del verano, la germinación suele ser inmediata, por lo que la nueva
planta aprovecha toda la estación de crecimiento, alcanzando un
desarrollo que le permite sobrevivir el invierno siguiente.

3) La selva tropical húmeda. En este caso hay condiciones de alta

humedad y temperatura continuas combinadas con una gran
abundancia de organismos que utilizan las semillas como alimento, de
manera que la mayoría de las especies de semillas tiende a germinar
rápidamente, sin presentar mecanismos de latencia profundos. Esto
favorece que las semillas escapen de sus depredadores y formen
plántulas menos vulnerables a ellos. Las excepciones son las semillas
de testa dura, que tienen que sufrir un proceso de escarificación para
germinar, y las semillas de plantas colonizadoras de claros, que suelen
presentar mecanismos de latencia impuesta que les impiden germinar
a menos que haya un cambio en las condiciones ambientales que
caracterizan a la selva densa, como las típicas aperturas en la
vegetación.

Los estudios de ecología y fisiología de las semillas de plantas

tropicales y subtropicales son escasos, y se refieren a una fracción
insignificante de las especies que componen esas comunidades. La
escasa información ha sido condensada en algunos trabajos de revisión
que se han publicado durante la última década sobre temas como la
dispersión de semillas, los bancos de semillas en el suelo, la
germinación, la ecología de semillas, el análisis sobre el papel
ecológico del tamaño de semillas y finalmente la relevancia de las
semillas en el manejo de bosques.

Como consecuencia de la enorme diversidad de especies que

caracteriza al trópico, combinada con la variedad de historias
filogenéticas de sus componentes, las semillas poseen una rica
diversidad que se manifiesta en aspectos tan variados como: la
estacionalidad de la producción, el volumen de la cosecha de semillas,
el número de semillas por fruto, el tamaño, la forma, la anatomía y
morfología, el contenido de humedad, la naturaleza de sus reservas y
de sus compuestos secundarios, su fisiología y su comportamiento
ecológico. No hay una regla para describir las características de estas
semillas y tampoco es posible establecer generalizaciones sobre su
estructura y comportamiento; sin embargo, se ha dicho con frecuencia
que los mecanismos de latencia y germinación más frecuentes en los
bosques tropicales húmedos son menos complejos que aquellos que
existen en regiones con clima muy estacional, así como entre las
plantas anuales.

Banco de semillas del suelo

El banco de semillas del suelo está formado por las semillas viables no
germinadas presentes en éste, ya sea enterradas, depositadas sobre la
superficie o mezcladas en la capa de hojarasca y humus.
Frecuentemente hay gran cantidad de semillas latentes en la mayoría
de los suelos, su número depende de factores como la historia, la
diversidad y la dinámica de la vegetación que cubre cada suelo. Entre
las muchas contribuciones que el naturalista británico Charles Darwin
hizo a la biología está el hecho de que quizá fue el primero que escribió
acerca del banco de semillas del suelo, en 1859: 

No creo que los botánicos se hayan percatado de lo cargado que está el

fango de los estanques de semillas. Yo he intentado varios pequeños
experimentos sobre esto, pero expondré aquí solamente el caso más
asombroso. En febrero yo tomé tres cucharadas de fango en diferentes
lugares de un pequeño estanque, debajo del agua y a la orilla: al secar este
fango pesó solamente pocas onzas; lo mantuve cubierto en mi estudio por
seis meses, arrancando y contando cada planta que en él crecía. Las
plantas fueron de muchas clases y fueron en total 537 en número, a pesar
de que el viscoso fango sólo llenaba una taza.
El tiempo que las semillas de una especie de planta determinada
permanecen latentes en el suelo antes de germinar, morir o ser
atacadas por parásitos o depredadores está determinado por factores
fisiológicos innatos y por las condiciones ambientales del lugar. Los
bancos de semillas de diferentes especies varían en duración, de
temporales a persistentes. En los primeros su duración corresponde al
periodo de diseminación de una cosecha de semillas, en los segundos
las semillas latentes de una especie siempre se encuentran en el suelo.
Las semillas recién diseminadas tienen tres destinos diferentes en el
suelo, que son: 1) la pronta germinación después de su llegada al
suelo; 2) un periodo de latencia que dura hasta que las condiciones
ambientales son apropiadas para la germinación, y 3) la muerte por
envejecimiento natural o por la acción de parásitos o depredadores. En
el primer caso se forman solamente bancos de semillas relativamente
efimeros correspondientes a la época de diseminación de las semillas
de cada especie. En el segundo caso se forma un reservorio de
semillas de duración más larga que permanece en el suelo hasta que
un cambio ambiental interrumpe la acción del mecanismo que induce
la latencia. Otra situación en la que se forman bancos de semillas
permanentes se debe a la llegada continua al suelo de semillas de
especies que presentan una ininterrumpida producción (figura 8). 
Figura 8. Persistencia de las semillas en el suelo. La parte blanca de la curva
corresponde a la diseminación de las semillas (D); la parte achurada
corresponde a la persistencia de semillas en el suelo (B): banco efímero
(arriba), banco de persistencia intermedia (en medio), banco persistente
(abajo). 

Longevidad de las semillas en el suelo

Las semillas desempeñan cuatro funciones importantes para la vida y

la continuidad en el tiempo de las poblaciones vegetales. No todas son
igualmente importantes para las diferentes especies de plantas, ya que
han sido moduladas por la selección natural, por las condiciones que
prevalecen en cada comunidad en interacción con las características de
la historia de vida de cada población de plantas. Estas funciones son la
reproducción, la diseminación dentro de la misma comunidad, la
expansión hacia nuevos territorios o hacia otros hábitat, y finalmente
la sobrevivencia del germoplasma en condiciones meteorológicas o
ambientales desfavorables para el crecimiento. La capacidad de las
semillas para permanecer vivas y viables, sin germinar por diferentes
periodos en el suelo de la comunidad a la que pertenecen, se conoce
como longevidad ecológica. Por otra parte, la capacidad para
permanecer viables en una condición óptima de almacenamiento
artificial por algún tiempo se conoce como longevidad potencial.

La longevidad ecológica varía mucho entre las diferentes especies y

tiene estrecha relación con las características del hábitat de las
especies. En bosques húmedos las semillas de los árboles de la
vegetación madura tienden a germinar rápidamente y su longevidad
ecológica es breve; las frecuentes temperaturas altas y el ambiente
predominantemente húmedo de estos bosques han seleccionado
características de las semillas que conducen principalmente a la
realización de las funciones de reproducción y diseminación. Muchas de
estas semillas tienen al momento de la dispersión un alto contenido de
humedad y un metabolismo activo que se expresa en una tasa
respiratoria ininterrumpida durante el periodo de quiescencia.

En bosques tropicales más estacionales, muchas de las semillas

producidas durante la época húmeda deben sobrevivir en el suelo
durante la estación seca para iniciar su crecimiento al principio de la
siguiente estación húmeda, por lo que su longevidad ecológica es
mayor y el periodo de quiescencia suele caracterizarse por una
deshidratación profunda y la total interrupción del metabolismo.
También es posible encontrar longevidades ecológicas más largas en
aquellas plantas que se establecen en lugares de aparición aleatoria en
la comunidad, como los claros naturales y los disturbios en la
vegetación madura. Estas especies suelen presentar mecanismos de
espera que incluyen una longevidad ecológica más larga, como la que
existe en muchas hierbas y malezas de lugares perturbados por el
hombre.

La longevidad potencial de las semillas está de alguna manera

relacionada con la longevidad ecológica, ya que las semillas en forma
natural sufren una deshidratación profunda, la interrupción del
metabolismo y la posibilidad de sobrevivir latentes por algún tiempo;
estas mismas cualidades pueden permitirles resistir un
almacenamiento prolongado en condiciones ambientales controladas.

¿QUÉ TAN LONGEVAS SON LAS SEMILLAS?

Existe una extensa bibliografía sobre la longevidad de las semillas e

informes de variable credibilidad acerca de casos extremos de
longevidad. Una revisión extensa al respecto fue hecha por Lela Barton
en 1961. En su libro se mencionan las famosas semillas de trigo,
cebada y chícharo que fueron encontradas supuestamente viables en
tumbas egipcias y otros casos de longevidad extrema de semillas de
plantas cultivadas. La validez de estos informes ha sido puesta en
duda pues se han realizado experimentos almacenando estas especies,
a las temperaturas que privarían en tales condiciones, y nunca se han
podido conservar viables por más de unos cuantos años. Sin embargo,
otras investigaciones acerca de semillas encontradas en sitios
arqueológicos o en edificios antiguos, formando parte de adobes o en
recipientes de barro, son más convincentes, como el caso de algunos
adobes de edificios coloniales de California y norte de México. Un
análisis amplio de este tema se presentó en los libros de los
estadunidenses Lela V. Barton en 1961 y David A. Priestley en 1986.
En los siguientes párrafos se verá con mayor profundidad algunos de
los aspectos más importantes de este interesante problema, que tiene
implicaciones tanto en ciencia básica como en la aplicada a la
agricultura y a la forestería, y en la actualidad a la conservación del
germoplasma vegetal.
Los informes sobre la longevidad de semillas de diferentes especies
silvestres y cultivadas pertenecen a tres categorías, dependiendo de la
condición de almacenamiento en que estaban las semillas cuya
viabilidad se determinó:

1) Almacenamiento en condiciones artificiales.

       a) subóptimas

       b) óptimas

2) Almacenamiento en condiciones seminaturales (en el suelo).

3) Almacenamiento natural en el banco de semillas del suelo.

El almacenamiento en condiciones artificiales o controladas subóptimas

ha sido fuente de numerosos informes sobre la longevidad de semillas.
Las condiciones de almacenamiento más frecuentemente encontradas
son: ejemplares de herbarios, botellas o cajas en gavetas de
laboratorio, almacenes de semillas en condiciones ambientales no
reguladas finamente y otros tipos de almacenamiento consciente o
accidental en ambientes que no propician la expresión completa de la
longevidad potencial de las semillas. Por ejemplo, los datos que se
obtienen del herbario, aunque son de gran interés como fuente de
información, no indican qué semillas tienen realmente una longevidad
larga y cuáles no la tienen, sino cuales fueron capaces de sobrevivir a
los tratamientos que sufren los ejemplares y a las condiciones de las
gavetas de herbario.

El almacenamiento de semillas en el suelo, en recipientes parcialmente

aislados, es una condición seminatural para determinar la longevidad
que ha sido objeto de varios ensayos en diferentes regiones del
mundo. Quizá el experimento más famoso de este tipo sea el del
doctor Beal, quien enterró semillas de 19 arvenses (plantas silvestres
de campos de cultivo) y de un trébol cultivado en un terreno de East
Lansing, Michigan. Las semillas se pusieron en frascos llenos de arena
en la superficie. El experimento fue diseñado para durar más de 100
años y aún quedan varios frascos. Después de 100 años persistían
semillas viables de dos especies de hierbas. Existen otros
experimentos de esta naturaleza, como los de Duvel en Virginia y los
Dorph-Petersen en Dinamarca, entre otros.

La longevidad de las semillas en el lugar al que fueron naturalmente

diseminadas es mucho más difícil de determinar, y sólo existen
informes de condiciones muy especiales. Por ejemplo Porsild y
colaboradores, en 1967, encontraron en el permafrost, formado en el
pleistoceno, semillas de una leguminosa que fueron capaces de
germinar normalmente. El danés Odum en 1965 encontró semillas aún
viables de algunas plantas arvenses bajo piedras de construcciones de
la era de los vikingos (año 1000 aproximadamente). Este mismo autor
ha fechado la antigüedad de bancos de semillas de varios lugares de
Dinamarca, y ha encontrado evidencias de una longevidad de varias
décadas en bancos de semillas. Existen otras evidencias de
considerable longevidad del banco de semillas del suelo para algunas
regiones en zonas templadas. En los trópicos por lo general la
longevidad ecológica es más corta. Existen casos en que las semillas
caen al suelo ya verdes, desprovistas de su cubierta, cargadas de
humedad y prácticamente germinando, como el jinicuil. Si estas
semillas no encuentran un medio propicio para germinar pronto,
mueren.

Estructura y composición de las semillas

La diversidad de formas, tamaños, estructura anatómica e histológica

y manifestaciones de los procesos fisiológicos es enorme, por lo que
también lo es la variabilidad en la longevidad potencial y ecológica que
estas características determinan. Siendo imposible en este breve
espacio dar aunque sea un pequeño bosquejo de la variabilidad
morfológica de las semillas, remitimos a los lectores a la lectura del
botánico mexicano Aníbal Niembro, publicada en 1984, como fuente de
información inicial sobre la ontogenia y la estructura de las semillas.
Por lo que respecta a la información acerca de la fisiología, la
diversidad de mecanismos que determinan la latencia o letargo, su
interrupción y la germinación propiamente dicha es también muy
vasta. Una buena revisión relativamente reciente sobre este tema es la
publicada por Bewley y Black en 1994. A pesar de esta gran diversidad
y complejidad de estructuras y funcionamientos es posible hacer
algunas generalizaciones y señalar cuáles son las características de las
semillas que más directamente afectan su longevidad potencial, ya que
la longevidad ecológica, o sea la que se da en la comunidad natural, no
solamente depende de la estructura de las semillas, sino de factores
externos que pueden variar de un lugar a otro y afectar de diferente
manera a una misma especie de semillas. Estas características
intrínsecas son: la dureza e impermeabilidad de la testa o cubiertas de
la semilla; el contenido de agua inicial con el que se disemina la
semilla y el que se puede lograr disminuir por deshidratación sin
matarla; la tolerancia a la temperatura de congelación del agua, ya
que los cristales de hielo de ésta pueden alterar las células de la
semilla; la naturaleza de la latencia, la tasa metabólica o respiración
mínima o interrumpida que se pueda alcanzar sin matarla; el tipo de
reservas y su propensión al deterioro químico; el tipo de compuestos
secundarios (sustancias que produce la semilla que pueden evitar la
depredación o el parasitismo de éstas) y su ubicación dentro de las
células de la semilla; la disposición del agua subcelular, o sea la que
está unida a macromoléculas como proteínas, que forman las células;
la composición de los lípidos (grasas) de las membranas celulares; la
resistencia a la invasión de microorganismos y la resistencia al
deterioro del material genético (cuadros, 5 y 6).
CUADRO 5. Estructura y composición de las semillas y su relación con la
duración de la viabilidad

CUADRO 6. Factores relacionados con la longevidad de las semillas

En el medio natural las semillas con testa impermeable y bajo

contenido de humedad suelen ser muy longevas, como sería el caso de
la especie de leguminosa encontrada en el permafrost, que se
mencionó en párrafos anteriores, pero también pueden serlo algunas
semillas de latencia fotorregulada que plenamente hidratadas pueden
conservarse enterradas en suelos con una alta humedad estable, en
 condiciones de oscuridad total. Éste es el caso de las semillas de
plantas arvenses de larga duración en el suelo. Su requerimiento de
luz para germinar las mantiene latentes por mucho tiempo en
condiciones de enterramiento, como las de muchas malezas que
producen semillas fotoblásticas.

En los almacenamientos a temperatura ambiente las semillas con testa

dura de las leguminosas, malváceas, ninfáceas, etc., son las más
longevas. En los almacenamientos óptimos a bajas temperaturas
muchas familias como las crucíferas, las compuestas, las cariofiláceas,
las solanáceas, las gramíneas y otras han demostrado tener una
longevidad potencial extremadamente larga.

Ecología de la longevidad

En toda comunidad natural es posible encontrar especies con semillas

de longevidad potencial muy larga y otras de longevidad corta, ya que
la longevidad ecológica (y como consecuencia la potencial) está
relacionada con varias características de las plantas que las producen
(cuadro 7), como son: la historia de vida de la planta; la estacionalidad
climática; la distancia temporal entre el periodo de fructificación y
diseminación y el de germinación y establecimiento; el grado de
discontinuidad en el hábitat, o sea que las plantas requieran para
establecerse condiciones ambientales especiales que sólo aparecen
esporádicamente en la comunidad en la que viven; el agente dispersor
de las semillas, y los niveles de estrés ambiental y de presión de
depredadores que sufre la semilla en el suelo, antes y durante la
germinación. Debido a la complejidad de todos estos factores se
mencionarán sólo algunos ejemplos.

CUADRO 7. Algunos factores ecológicos relacionados con la longevidad

de las semillas
Con respecto a la historia de vida, las plantas anuales, que tienen una
estación de crecimiento corta y que sobreviven sólo en forma de
semilla el periodo desfavorable del año, suelen producir semillas con
una longevidad ecológica y potencial más larga que muchas de las
especies perennes que comparten su hábitat, para las que existen
varias oportunidades de reproducirse durante su vida.

Las semillas cuyo periodo óptimo de germinación está separado varios

meses de la época de diseminación, como el caso de las especies que
pueblan zonas del planeta con un clima estacional muy marcado,
suelen tener longevidades ecológica y potencial más largas que
aquellas que en el medio natural tienden a germinar de inmediato
porque encuentran condiciones permanentemente favorables al caer al
suelo. Con respecto a la discontinuidad del hábitat, podemos
mencionar a las plantas costeras que se diseminan por el agua de mar,
que al tener estructuras de resistencia al agua marina y capacidad de
flotación pueden tener longevidades ecológica y potencial muy
prolongadas, en este segundo caso aun a la temperatura ambiente.
Esto se debe a que estas plantas tienen una testa o cubierta protectora
impermeable muy resistente que impide la entrada de agua salada a la
semilla.
Las semillas de diseminación anemócora suelen tener bajos contenidos
de humedad, ya que esta característica reduce el peso del propágulo, y
como la baja humedad propicia la larga longevidad potencial
frecuentemente se deshidratan y almacenan con facilidad. Tal es el
caso de algunas especies tropicales de selvas húmedas como la balsa,
las ceibas, el cedro rojo y la teca, que con frecuencia son las únicas
semillas disponibles en los bancos de semillas del trópico húmedo.

En las selvas tropicales húmedas es frecuente que la germinación

ocurra inmediatamente después de la diseminación. El estrés
ambiental al que se ven sometidas las plántulas por la carencia de luz
y a veces de nutrientes ha favorecido a las plántulas grandes, y por lo
tanto a las semillas grandes. Éstas son fácilmente depredadas en este
ambiente. Este conjunto de factores ha determinado que, por lo
general, la longevidad ecológica y potencial de las semillas de estas
comunidades sean muy breves, con excepción de las plantas que
germinan y se establecen en los claros, o sea, que tienen un hábitat de
establecimiento discontinuo en el espacio y en el tiempo.

MANEJO DE LAS SEMILLAS

Procedencia de las semillas

La mayoría de las plantas presentan variabilidad genética y fenotípica

en distintos lugares de su área de distribución. Esta variabilidad debe
tomarse en consideración cuando se manejan semillas de diferentes
localidades con cualquier propósito. En plantas procedentes de
diferentes localidades pueden haber evolucionado características
específicas para lidiar con los factores limitantes locales y con las
interacciones bióticas específicas del sitio, lo cual las hace inapropiadas
para crecer en un nuevo conjunto de condiciones ambientales.

Dentro de una población de plantas existe siempre gran variación

genética que debe ser preservada cuando se toman muestras de
semillas con diferentes propósitos; por ejemplo, hay heterogeneidad
natural en las características fisiológicas de las semillas de diferentes
individuos, por lo que cuando se usan semillas de uno o pocos
individuos para estudiar la longevidad o los patrones de germinación,
los resultados obtenidos a veces no corresponden al comportamiento
más común o medio de la población.

Mantener la valiosa variabilidad genética es una parte importante del

almacenamiento de semillas, por lo que estas semillas deben ser
recolectadas preferentemente de poblaciones silvestres, ya que cuando
las semillas se colectan de poblaciones pequeñas, ya sea manejadas o
cultivadas, ocurre una indeseable selección de aquellas características
que están directa o indirectamente relacionadas con la domesticación.
De esta manera se pierde la diversidad genética, lo cual puede ser
perjudicial si en un momento dado se quiere utilizar la diversidad
genética como una fuente de variabilidad para transferir a las especies
en cultivo cualidades como la tolerancia a factores desfavorables, como
la sequía o suelos pobres o resistencia a enfermedades. Esta
variabilidad natural de los seres vivos es también uno de los recursos
naturales renovables que se deben preservar para las futuras
generaciones.

Las poblaciones naturales de plantas comúnmente presentan años

buenos y años malos en la producción de semillas. Durante un año
bueno se pueden obtener muestras grandes de semillas sanas y bien
desarrolladas con alta viabilidad, y lo opuesto puede ocurrir durante un
año malo, cuando sólo se encuentran semillas escasas o de baja
calidad. Esto se debe, entre otras razones, a ciclos internos
reproductivos presentes en una población de plantas estrechamente
emparentadas, o a factores externos, como condiciones climáticas
desfavorables para la reproducción o abundancia anormal de parásitos
o depredadores de las partes reproductivas de las plantas. Con el
propósito de evitar riesgos, la recolecta de semillas debe continuar
durante varios periodos reproductivos para obtener la mejor muestra
de semillas para almacenamiento o propagación.

Número de individuos de los cuales deben recolectarse las semillas

Las semillas deben recolectarse a partir del mayor número posible de

plantas individuales. El mínimo de individuos aceptable para conservar
algo de la variabilidad que se encuentra en la población de una
localidad es de 30 o más, siempre y cuando dichos individuos sean
producto de reproducción sexual y no clonal, lo cual no siempre es fácil
de percibir. Un número mayor de individuos y áreas de recolección
más amplias permiten una mejor representación de tal variabilidad.
Las semillas de cada genotipo materno deben mantenerse separadas si
se desea mejorar la variación genética durante la multiplicación.

Cuando se recogen semillas de plantas anuales o perennes de corta

vida no debe recolectarse más de 20% de la cosecha local total, ya
que de otra manera podría resultar afectada su posibilidad futura de
sobrevivencia. Esto es particularmente importante para las especies de
plantas raras, con potencial reproductivo reducido o en plantas en vías
de extinción.

Calidad de las semillas

La calidad de una muestra de semillas frecuentemente varía

ampliamente dependiendo de su origen, nivel de maduración, grado de
parasitismo y depredación, limitaciones de recursos para la
reproducción dentro del año de colecta y las técnicas de recolección y
manejo que se hayan empleado. La calidad de las semillas
recolectadas tiene gran importancia, ya que las semillas de baja
calidad no resisten el almacenamiento o no germinan tan bien como
 aquellas colectadas con más cuidado. Debe evitarse la recolección de
semillas vanas, inmaduras, parasitadas, deformes o dañadas en alguna
forma (cuadro 8).

CUADRO 8. Problemas principales en la colecta, el almacenamiento y el

transporte de las semillas

El momento ideal para colectar semillas es cuando los frutos sobre la

planta madre están maduros y se inicia la diseminación de las semillas.
Antes de ese momento las semillas pueden estar aún inmaduras
fisiológica o estructuralmente e imposibilitadas para terminar su
maduración. Cuando las semillas se recogen del suelo pueden estar
hidratadas o contaminadas con microbios de la descomposición u
hongos patógenos o parásitos, por lo que se deben recoger
directamente de la planta.

Una vez colectadas las semillas debe tenerse mucho cuidado de evitar
o reducir su exposición a condiciones que afecten su longevidad. Por
ejemplo, se deben mantener frescas, ya que la viabilidad de las
semillas y su vigor se ven reducidos conforme la temperatura se
incrementa o cuando se exponen al calor más tiempo del necesario;
incluso media hora de exposición al calor del Sol o al calor de un
vehículo puede dañarlas. Colocar semillas húmedas en recipientes
cerrados puede interrumpir la respiración normal y terminar
asfixiándolas; el agua condensada del vapor de la respiración también
puede promover el desarrollo de moho. La forma ideal de mantener
semillas recién colectadas hasta su arribo al laboratorio es dentro de
bolsas de papel o sacos de tela de algodón, porque estos materiales
permiten la circulación de aire entre el interior y el exterior.

En lo que respecta a los frutos indehiscentes, la mejor manera de

transportar sus semillas es dentro del fruto mismo y extraerlas en el
local donde se realizará el resto de las manipulaciones.

Pruebas para calcular la viabilidad

Los laboratorios de semillas bien manejados mantienen regularmente

un calendario para probar la viabilidad de las semillas almacenadas y
así evitar almacenar semillas muertas, reemplazar muestras
envejecidas y obtener información valiosa sobre la longevidad de las
especies almacenadas. La mejor manera de averiguar su viabilidad es
con una prueba de germinación, ya que otros procedimientos (cuadro
9), como la prueba del tetrazolio o el uso de respirómetros, son
complicados y frecuentemente no dan resultados satisfactorios. Otra
prueba, la que se realiza con rayos X, sólo es útil para verificar la
cantidad de semillas dañadas o parasitadas de una muestra.

CUADRO 9. Pruebas de viabilidad

Por lo anterior, es conveniente realizar una prueba de germinación de
las semillas al momento en que llegan al laboratorio; en caso de que la
germinación sea dificil es recomendable aplicar una serie de
tratamientos para inducirla. Después de almacenar las semillas debe
probarse la germinación de la muestra cada cierto tiempo y
compararla con los resultados iniciales.

Tratamientos para inducir la germinación

El número de investigaciones dirigidas al estudio de los factores que

inducen la germinación de las semillas de diferentes especies es
inmenso y se han propuesto numerosas alternativas para romper la
latencia de las semillas, abreviar su duración, e inducir la germinación
de semillas afectadas fisiológicamente, envejecidas o aun inmaduras.
Los cuadros que se presentan en este capítulo intentan sintetizar lo
que se ha escrito al respecto. Proponemos el orden siguiente para
hacer uso de esta información (cuadro 10). Si se desconoce totalmente
los requerimientos de la semilla debe efectuarse una simple prueba de
germinación a una temperatura media (20-27°C), favorable para la
mayoría de las semillas, en un substrato húmedo apropiado (cuadro
11) y a la luz. De no germinar en esta condición entonces puede haber
varios factores que estén impidiendo el proceso. En cuadro 12 se
resumen las causas más comunes por las que una semilla no germina.
CUADRO 10. Cómo germinar semillas 

CUADRO 11. Medios de germinación

CUADRO 12. Causas por las que las semillas no germinan
Esta información nos dará una idea de los factores que pueden estar
regulando el proceso a un nivel fisiológico, a partir de lo cual se
procedería a efectuar el tratamiento más adecuado de los que se
indican en los cuadros 13 al 17. Varios de estos tratamientos simulan
efectos del ambiente que se dan en la naturaleza, por lo que una
combinación del conocimiento de los factores que regulan la
germinación de la semilla, de bases informativas sobre el ambiente en
que viven las especies que se están estudiando y de una buena dosis
de sentido común seguramente conducirán al éxito para lograr la
germinación, a no ser que la muestra de semillas tenga embriones
inmaduros, o que no sea viable a causa de los procedimientos de
recolecta y de manejo previo, o por causas endógenas; en este último
caso se procede a aplicar alguna de las pruebas de viabilidad que están
sintetizadas en el cuadro 9.

La influencia de la temperatura sobre la germinación se conoce

realizando pruebas a diferentes temperaturas constantes, en cámaras
de germinación o incubadoras (figura 9). Sin embargo, se puede llegar
a un refinamiento mayor utilizando gradientes de temperatura, que
proporcionan gran número de condiciones térmicas constantes entre
dos temperaturas límites, las cuales se establecen según las
necesidades del experimento y las condiciones del hábitat de la
especie. En la figura 10 se muestra un modelo sencillo de gradiente
térmico. Sobre esta base existen otras posibilidades de modelos más
complejos, tecnológicamente más avanzados y con mayores
posibilidades de modificaciones periódicas en las condiciones de
temperatura. 

Figura 9. Cámara de germinación con ambiente de luz y temperatura

controlados. 
Figura 10. Gradiente térmico. En un extremo un tanque de agua fría provisto
de un serpentín enfriador (g) conectado a una unidad de refrigeración (j),
controlada por un termostato (h). En el otro extremo un tanque de agua (a)
con un calefactor con termostato (b); la barra de aluminio (c) penetra en
ambos tanques y tiene en esta zona perforaciones que mejoran su
intercambio térmico con el agua. Ambos recipientes están tapados por una
cubierta del mismo material de la barra y tanques (d). Esta barra tiene una
superficie en la que tienen lugar los experimentos (e); tanto los tanques
como la barra están térmicamente aislados por una capa de poliestireno (i) y
se apoyan sobre una base de madera (f). Para los experimentos de
germinación se utiliza papel filtro (l), con un extremo sumergido en una
canaleta con agua (k). El experimento queda protegido por una cubierta
plástica sobre la barra (m), que lo cubre hasta la base de poliuretano (o)

Para conocer el efecto de las temperaturas fluctuantes en la

germinación se debe fijar un termoperiodo conocido a cada una de las
temperaturas que se incluyan en los tratamientos, procurando que la
temperatura alta coincida con el periodo de iluminación (va a
considerar la luz). Esto también puede llevarse a cabo en cámaras de
germinación o en gradientes térmicos, haciendo los ajustes necesarios.
Algunos de los tratamientos térmicos que se emplean para semillas de
testa dura (cuadro 13) también pueden ser usados directamente o
modificados, para determinar con precisión el termoperiodo y las
temperaturas necesarias. La amplitud de la fluctuación de la
temperatura y el termoperiodo deben establecerse tomando como
base los que ocurren en el hábitat natural de la especie,
particularmente en el micrositio del suelo, ya que la temperatura del
suelo no sólo depende de las condiciones climáticas del lugar, sino
también de la cobertura vegetal que hay sobre él, la hojarasca, la
humedad, la profundidad y otras características.

CUADRO 13. Pretatamientos para semillas de testa dura y/o

impermeable a los gases o al agua
NOTA. En el caso de testa dura o impermeable asociada a la presencia
de inhibidores solubles: a) lavar las semillas con agua abundante
o b) aplicar un remojo prolongado, además de escarificar.

Con respecto al efecto de la luz también existen muchas posibilidades

de experimentar. Es posible detectar si la luz afecta la germinación
exclusivamente con pruebas de germinación en luz blanca y en total
oscuridad. Hay que tener en cuenta que cantidades de luz mínimas,
invisibles para el ojo humano, o exposiciones a la luz de fracciones de
segundo, pueden afectar la germinación, por lo que no se recomienda
el uso de plásticos negros u otros materiales poco confiables que dejan
pasar algunas radiaciones luminosas. Un material adecuado para evitar
la entrada de luz a los lotes experimentales que se desea mantener en
la oscuridad es el papel aluminio comercial, del cual se recomienda
poner una capa doble.

Incluso en el experimento más sencillo de luz debe determinarse un

fotoperiodo, es decir, el tiempo que estarán las semillas a la luz y a la
oscuridad durante el día, ya que fotoperiodos de 24 horas de luz
pueden dar resultados diferentes de los que se obtienen con
fotoperiodos de 12 horas o menores.
Experimentos más complejos para probar el efecto de diferentes
longitudes de onda y su combinación en la germinación están
resumidos en el cuadro 14. Los materiales con los que se puede crear,
en forma económica pero segura, filtros de luz de longitud de onda
conocida se presentan en el cuadro 15. Estos filtros son de banda
ancha pues incluyen una banda de luz de aproximadamente 30
nanómetros, centrada en la longitud de onda de la radiación que
interviene en los procesos fotoblásticos. En muchos países estos filtros
son bien aceptados para el trabajo experimental. Los filtros de banda
estrecha (de 20, 10 o menos nanómetros) son por lo general cristales
de pocos centímetros de superficie y sumamente caros. Es muy
importante señalar que la combinación de filtros y fuentes de luz debe
ser la correcta para crear las condiciones lumínicas precisas para
estudiar el fotoblastismo. En el cuadro 15 se señalan estas
combinaciones. Si no se toman en cuenta es muy probable que se
llegue a conclusiones erróneas.

CUADRO 14. Pruebas básicas para conocer la respuesta de las

semillas a la luz. Con asterisco se marcan las pruebas que son
opcionales. A = luz azul, LB = luz blanca, R = luz roja, RL= luz
roja lejana, AG= adicionar al medio de germinación ácido
giberélico y BFF= probar con flujos fotónicos más bajos de la
luz indicada. Dependiendo del diseño experimental se pueden
repetir las pruebas en semillas de más edad. 

CUADRO 15. Materiales de bajo costo con los que se pueden

generar en forma sencilla ambientes de luz con calidad
espectral conocida 
Tal como vimos anteriormente, bajo la cobertura vegetal la calidad de
luz no es homogénea y también hay diferencias en la calidad de la luz
filtrada por distintas composiciones del follaje; esto afecta la
germinación de las semillas fotosensibles, debido a los diferentes
valores de la relación rojo-rojo lejano que se establecen en cada
condición bajo el dosel. Diferentes valores de la relación rojo:rojo
lejano de la luz pueden simularse con el gradiente de luz que se
muestra en la figura 11. 

Figura 11. Gradiente de luz. El mismo dispositivo descrito en la figura 10,

pero en este caso carece de una unidad de refrigeración para que la barra se
mantenga a temperatura constante. Esto se logra gracias a que: a) en ambos
tanques: existen calefactores, y b) que en caso necesario permitirían elevar la
temperatura de la barra por arriba de la del ambiente. Se trata de una caja de
aluminio rectangular. En un extremo tiene una luz incandescente con un
control de intensidad o dimer (d) con un filtro de color rojo y otro azul (e)
que permite el paso del rojo lejano. En el otro extremo dos lámparas
fluorescentes pequeñas y un filtro rojo f) que transmite luz roja. Sobre la
superficie de la barra c) se forma un gradiente de luz roja/rojo lejano de un
extremo a otro. 

Es posible determinar los termoperiodos y los fotoperiodos con base en

lo que ocurre en condiciones naturales, aunque los que son cortos para
una especie pueden resultar largos para otra. Los fisiólogos muchas
veces emplean fotoperiodos y termoperiodos que, en términos
generales, no corresponden con lo que ocurre en la naturaleza, pero
que proporcionan información fisiológica muy precisa de los procesos
que regulan la respuesta a la luz, y muchas veces tienen relación con
el microambiente que experimenta la semilla en una determinada
condición. Por ejemplo, una breve exposición a la luz cuando la semilla
es desenterrada por el paso de un tractor, para quedar nuevamente
enterrada al terminar de removerse el suelo. En la naturaleza es muy
variable la cantidad de luz que llega a las semillas, dependiendo de si
están enterradas o no, de la profundidad de enterramiento, de si existe
o no una cobertura vegetal, de la presencia de hojarasca, incluso de
las características de la cubierta de la semilla. Estas diferencias en el
flujo fotónico (cantidad de fotones que llega a un lugar) también
afectan la respuesta germinativa, por lo que, en la medida posible, es
conveniente saber la cantidad de luz que estamos empleando en
condiciones experimentales.

Algunas semillas que presentan latencias de cualquier naturaleza

inician su germinación en presencia de sustancias reguladoras del
crecimiento vegetal, algunas de ellas son hormonas vegetales. Estas
sustancias desencadenan procesos fisiológicos relacionados con la
germinación y sustituyen algún factor que actúa en el medio natural,
como la luz o la temperatura (bajas o fluctuantes). Lo mismo puede
ocurrir si se emplean sales minerales, compuestos nitrogenados y
soluciones que modifiquen la permeabilidad de la membrana de las
células de la semilla (cuadro 16).

CUADRO 16. Estímulos químicos para la germinación

 Existen especies que producen semillas cuya germinación es
estimulada por los tratamientos físicos y químicos que sufren al
transitar por el tubo digestivo de animales dispersores de semillas, que
se alimentan de frutos o follaje, como las aves, los murciélagos
frugívoros, los monos y muchos otros mamíferos. Existen tratamientos
que intentan simular el efecto de ese tránsito. También hay plantas
que requieren un medio externo muy particular o la asociación con
otros organismos para germinar: en el cuadro 17 se resumen algunas
de estas posibilidades.

CUADRO 17. Semillas que reciben el estímulo germinativo a través de

interacciones bióticas.
La creatividad y el conocimiento previo de la ecología de las especies pueden
dar lugar al diseño de innumerables variantes y combinaciones, con mezclas de
experimentos de campo y de laboratorio. Esta riqueza de posibilidades hace de
las semillas un material ideal para el diseño de experimentos de investigación
científica, ya que su respuesta a un estímulo adecuado o inadecuado para
inducir el proceso fisiológico de la germinación se detecta con relativa facilidad.

La respuesta germinativa, en cualquier condición experimental, se

puede evaluar por el número de semillas germinadas (capacidad
germinativa), el cual se expresa generalmente como porcentaje, o por
la velocidad de germinación (número de semillas germinadas por
unidad de tiempo). Estas formas de evaluación nos proporcionan
información diferente, ya que muchas veces una especie tiene alta
capacidad germinativa en una condición ambiental particular, pero el
tiempo necesario para lograrla es muy largo, o bien puede ocurrir lo
contrario. Estas dos posibilidades implican diferencias en la
oportunidad de colonizar o competir por los recursos (espacio, luz,
etc.) con otras especies.

Almacenamiento de semillas
El almacenamiento de semillas es una manera importante de mantener
vivo, por largos periodos de tiempo, el germoplasma de plantas
superiores. Sin embargo, los almacenes de semillas, particularmente
en los trópicos, con frecuencia carecen de condiciones adecuadas para
prolongar al máximo la duración de la viabilidad de las semillas, ya que
se requieren técnicas de manejo y almacenamiento apropiadas y
equipos relativamente costosos para lograr ese propósito.

No todas las semillas son almacenadas con éxito. Algunas permanecen

vivas por tiempo indefinido, quizá varios siglos, cuando se almacenan
en el ambiente más apropiado para interrumpir su deterioro natural,
en tanto que otras sufren un deterioro rápido por causas endógenas,
ajenas a las condiciones externas. Estas diferencias se deben al hecho
de que las semillas son liberadas al medio con diferentes niveles de
humedad, composición química y tasa metabólica, lo cual afecta su
longevidad potencial.

Existen diferentes clasificaciones de las semillas, según la duración

potencial de su viabilidad (cuadro 18). De acuerdo con el laboratorio
de semillas de la Universidad de Reading, Reino Unido, las semillas se
clasifican en tres categorías: ortodoxas, recalcitrantes e intermedias.
Para llegar a esta definición se basaron en los siguientes criterios.

CUADRO 18. Clasificación de las semillas, con base en la duración

de su viabilidad, de acuerdo con diferentes autores
Semillas ortodoxas

Estas semillas pueden ser desecadas hasta contenidos de humedad

muy bajos sin sufrir daños, al menos hasta un nivel de humedad
constante que se mantenga en equilibrio con una humedad ambiental
relativa de 10% (a este valor las semillas con almidón tienen un
contenido de humedad cercano a 5%, en tanto que las semillas grasas
tienen valores de 2 a 3%).

Sus longevidades aumentan cuando disminuye el contenido de

humedad y con la temperatura durante el almacenamiento, en una
forma cuantificable y predecible.

Semillas recalcitrantes

En contraste con las semillas ortodoxas, las recalcitrantes no pueden

ser desecadas por debajo de un punto relativamente alto en el
contenido de humedad sin causarles daño. A pesar de que existe gran
variación en el contenido de humedad crítico entre las especies, bajo el
cual la viabilidad se reduce, algunas especies comienzan a morir
rápidamente aun en equilibrio con una humedad relativa ambiental de
98-99%, y la mayoría de las semillas muere cuando su contenido de
humedad está en equilibrio con una humedad ambiental de 60-70%
(que corresponde a un contenido de humedad de 16-30% sobre el
peso fresco). Todavía no existe un método satisfactorio para mantener
la viabilidad de las semillas de estas especies, en particular las de
origen tropical, por arriba de un periodo corto, menor a un año.

Semillas intermedias.

Una tercera categoría de comportamiento de las semillas en

almacenamiento ha sido demostrada recientemente con semillas de
café, palma aceitera, papaya y neem. La principal característica de
este comportamiento es cierta sensibilidad a la desecación hasta un
nivel de humedad relativamente bajo de 7 a 10% (en equilibrio con
una humedad relativa ambiental de 30-50%). Sin embargo, la
longevidad de las semillas secas de origen tropical se reduce en
temperaturas bajas (por debajo de 5°C) y temperaturas bajo cero. Por
esto, las condiciones ideales para el almacenamiento a largo plazo de
semillas ortodoxas (5% de contenido de humedad, -18°C) son
potencialmente dañinas para las semillas intermedias y no deben
usarse ya que les provoca la muerte en pocos meses. A pesar de esto,
es posible almacenar las semillas "intermedias" por periodos de
alrededor de 10 años, desecándolas hasta un 7-10% de contenido de
humedad, y manteniéndolas a la temperatura de un laboratorio.
 Almacenamiento de semillas en el trópico

Muchas especies de árboles tropicales producen semillas con altos

contenidos de humedad y rápidas tasas metabólicas, que se comportan
como recalcitrantes cuando se pretende almacenarlas. Esto se debe a
que carecen de la posibilidad de rearreglar la estructura de sus
componentes celulares durante la salida del agua de las células,
ocasionada por la deshidratación, por lo que se pierde la estructura
funcional del protoplasma que ya no puede recobrarse al ocurrir la
rehidratación. La presencia de agua libre en las células elimina el
efecto protector de la congelación debido a la formación de cristales de
hielo que pueden dañar a las células; sin embargo, estudios recientes
muestran que algunas semillas que se supone eran recalcitrantes, son
deshidratadas cuidadosamente a niveles que hacen posible su
almacenamiento prolongado, como es el caso de la papaya. Es
probable entonces que en el futuro, gracias a investigaciones más
extensivas, se encuentre mayor número de semillas de
comportamiento intermedio, indicando que lo ortodoxo y lo
recalcitrante son los extremos de un gradiente de posibilidades.

Hasta ahora hay poca esperanza de que se encuentren tratamientos

que prolonguen significativamente la longevidad en almacenamiento
de las semillas más recalcitrantes, sobre todo si se toma en cuenta las
escasas investigaciones científicas al respecto. Algunas alternativas
para almacenar semillas recalcitrantes se presentan en el cuadro 19.
Los laboratorios que continúan trabajando en esta dirección se
encuentran en Inglaterra, Francia, Estados Unidos y Sudáfrica. Entre
los más importantes están el Almacén Nacional de Semillas del
Departamento de Agricultura de Estados Unidos en la Universidad
Estatal de Colorado en Fort Collins, CO; el jardín Botánico de Kew en
Sussex, Reino Unido; el Centro Nacional de Investigación Científica de
Montpellier, Francia, y la Universidad de Natal en Sudáfrica.

CUADRO 19. Alternativas para almacenar semillas de corta longevidad

Debido a la falta de técnicas apropiadas para el manejo de semillas
recalcitrantes, producidas por muchas de las especies de árboles
tropicales valiosos, y también a que en la mayoría de los países
tropicales no existen sistemas eficientes de recolecta y distribución de
semillas, la mayoría de los proveedores de semillas en el trópico
ofrecen a sus clientes casi exclusivamente especies exóticas, como los
eucaliptos, los pinos y sólo algunas especies tropicales con semillas
típicamente ortodoxas. La mayoría de las especies forestales tropicales
con madera, frutas o propiedades medicinales valiosas no están
disponibles en ningún banco de semillas, ni comerciales ni
institucionales.

Pruebas sencillas para definir si una semilla es ortodoxa o recalcitrante

A pesar de que es posible hacer presunciones acerca del

comportamiento de una especie de semilla en almacenamiento
 basándose en su tamaño, apariencia, historia de vida y filogenia, es
necesario hacer pruebas para saber con precisión el comportamiento
de cada especie en particular. La prueba se inicia dividiendo una
porción de semillas en dos partes iguales. Se prueba la viabilidad de
una de las fracciones de semillas frescas y la otra mitad se somete a
una desecación gradual y cuidadosa antes de probar su viabilidad. Para
completar, una prueba adicional que se realiza antes y después de
someter las semillas a congelación, indicará si las semillas que toleran
la desecación son ortodoxas verdaderas o intermedias (cuadro 20).

CUADRO 20. Pruebas para determinar semillas ortodoxas y recalcitrantes

Almacenamiento de semillas ortodoxas

Las semillas ortodoxas se almacenan mejor cuando su contenido de

humedad disminuye. El contenido de humedad óptimo puede ser
ligeramente diferente entre especies, por lo que una manera sencilla
de reducirlo, aproximadamente hasta el nivel óptimo para la mayoría
de las especies, consiste en colocar éstas a una temperatura ambiente
de alrededor de 15 a 19°C, expuestas a una atmósfera con humedad
relativa de alrededor de 18 o 20% durante un mes. Esto se logra
usando una cámara de deshidratación fresca o desecadores de
campana de vidrio provistos de sílica-gel deshidratada o alúmina
activada. Las campanas deben ser colocadas en un cuarto fresco.

Una instalación dedicada al almacenamiento de semillas debe estar

provista de un cuarto de secado, con aire acondicionado y
deshumidificadores, para destinarlo al proceso continuo de
deshidratación de muestras de semillas. Debe recordarse que las
semillas nunca deben secarse con calor, pues pocas sobreviven a estas
condiciones.

Muchas semillas resisten una deshidratación muy profunda; en esos

casos, el almacenamiento se realiza en tubos de cristal que contengan
una sustancia deshidratante como el sílica-gel. También el hidróxido de
sodio es un deshidratante muy utilizado para otros propósitos, pero
nunca debe usarse con semillas.

Cuando las semillas están secas deben colocarse en contenedores o

recipientes herméticamente cerrados y etiquetados, precisando el
nombre de la planta, la fecha, el lugar de recolección y otros datos
importantes. Los bancos de semillas emplean diferentes clases de
recipientes, como frascos herméticos de cristal o de metal y tubos de
cristal cerrados a fuego. Los bancos de semillas importantes utilizan
preferentemente bolsas gruesas de polietileno selladas a fuego dentro
de sobres de papel de aluminio.

Para instalaciones relativamente pequeñas de almacenamiento de

semillas, son muy convenientes los viales de vidrio cerrados a fuego
que contengan a las semillas, separadas de la sustancia deshidratante
por medio de un algodón (figura 12), ya que con ello se evita la
humidificación accidental de las muestras. La muestra inicial de
semillas se distribuye en varios viales, de manera que se cuente con
material para almacenamiento prolongado, para almacenamiento
temporal y para intercambio, sin riesgo de que al abrir y cerrar los
recipientes se humedezcan las semillas accidentalmente (cuadro 21). 
 Figura 12. Ámpula de vidrio sellada a fuego para almacenar semillas
desecadas a baja temperatura. 

CUADRO 21. Método para almacenar semillas ortodoxas en ámpulas de

vidrio

Las cámaras refrigeradas para el almacenamiento de semillas pueden

variar mucho en tamaño y complejidad, dependiendo de las
necesidades de cada instalación de almacenamiento. Las cámaras
subterráneas amplias, construidas de paredes gruesas de concreto,
son ideales para una instalación de gran tamaño. Están aisladas de los
cambios atmosféricos de temperatura, requieren menos energía para
funcionar y, sobre todo, pueden resistir catástrofes ambientales o
guerras. El almacén de semillas de pino del vivero del bosque Pine
Ridge en Smoky Lake, Alberta, Canadá, es un edificio con paredes
reforzadas de concreto de 43 cm de grosor, enterrado bajo una capa
de 2 m de suelo, con excepción de la rampa de entrada y de un cuarto
de servicios mecánicos. Entre las ventajas de esta instalación está:
una buena protección del fuego; un ahorro considerable en consumo
de energía, debido a la mínima exposición a las temperaturas de la
superficie, y el hecho de que las fallas eléctricas y mecánicas tienen un
efecto menor sobre las condiciones de almacenamiento, debido al
excelente aislamiento del edificio. El cuarto de almacenamiento se
mantiene a -18°C y menos de 50% de humedad relativa. El cuarto
subterráneo de manejo de semillas se mantiene a 4°C para evitar la
condensación de agua sobre las semillas frías, cuando los
contenedores de almacenamiento tienen que ser abiertos.
Instalaciones similares deberían construirse en varios lugares y alguna
organización internacional debería encargarse de la construcción de un
almacén de semillas, de gran capacidad, que estuviera situado en una
instalación subterránea construida en algún lugar como la Antártida, el
permafrost ártico o las nieves perpetuas de una zona montañosa. Esto
permitiría que el valioso germoplasma de las semillas de plantas de
cultivo o silvestres sobreviviera periodos caóticos de guerra, trastornos
políticos, caos económicos, o catástrofes ecológicas.

Varias obras describen cómo construir una cámara de almacenamiento

de semillas y se citan en la bibliografía. Cualquier laboratorio, herbario,
jardín botánico o vivero puede mantener un banco de semillas
ortodoxas operando con pocos recursos y personal tomando en cuenta
las siguientes indicaciones:

Las semillas ortodoxas se pueden almacenar en un congelador

doméstico de tipo horizontal o vertical, pero deben evitarse los
cambios prolongados de temperatura durante fallas eléctricas
mediante el empleo de un generador que se encienda
automáticamente al ocurrir la falla eléctrica. El procedimiento de
almacenar las semillas en viales cerrados a fuego es el más adecuado
cuando no se dispone de un cuarto especial refrigerado para abrir los
recipientes, ya que es posible dejar que los viales gradualmente tomen
la temperatura ambiente antes de proceder a abrirlos, y sólo una
pequeña muestra de semillas es expuesta cuando se requiere extraer
algunas semillas del banco. En cualquier caso, ya se trate de un
almacén de semillas pequeño o de un gran proyecto de importancia
nacional, es indispensable una política estable de conservación del
germoplasma, un administrador y personal bien preparado e
interesado en el proyecto, así como un apoyo económico continuo para
asegurar la perpetuación de la instalación y su buen funcionamiento.

Cómo extraer las semillas de la cámara fría

La forma ideal de transportar o intercambiar semillas almacenadas es

mantenerlas dentro de los recipientes sellados que se utilizan en el
almacén, pues de otra manera hay riesgo de una rápida rehidratación
dañina. Así que lo mejor es distribuir una muestra de semillas grande
en muchos recipientes pequeños para que no haya necesidad de abrir
los recipientes para manejar las semillas.

Antes de plantar las semillas almacenadas éstas deben ser

rehidratadas cuidadosamente. Primero se ponen, por algún tiempo, en
contacto con una atmósfera fresca y ligeramente húmeda, antes de
ponerlas en contacto con el agua para que comiencen a recuperar la
humedad lentamente.

Centro de semillas

Para establer un centro de manejo y conservación de semillas se debe

tener información preliminar acerca de las especies prioritarias en
cuanto al manejo de semillas, la posibilidad de que exista una
demanda de estas especies, la disponibilidad de las semillas y la
capacidad de manejo en cuanto al número y variedad de especies que
las instalaciones permiten.

Esta institución realizaría tres funciones básicas: conservación y

distribución de semillas con fines de propagación, investigación básica
y aplicada, y labores de extensión y entrenamiento. Las semillas se
obtendrían en viajes de colecta al campo y por medio de compra o
intercambio con otros laboratorios y jardines botánicos. Por esto sería
importante que el organismo descrito tuviera un control adecuado de
las fuentes de semillas para asegurar su estabilidad y disponibilidad,
ya que de otra manera la existencia continua de semillas de alguna
especie podría verse interrumpida al incrementarse la demanda.
Además de la recolecta, las labores cotidianas del centro
serían: 1) aplicar pruebas a las semillas, cada muestra de semillas que
ingrese al centro deberá ser analizada para conocer su pureza, sanidad
y poder germinativo, con el fin de conservar e intercambiar los
mejores lotes de semillas; 2) documentación de las semillas, para lo
cual se llevaría un registro completo de la edad, el origen y las
características de cada muestra mediante el registro de datos
esenciales como el lugar y la fecha de colecta, la viabilidad, los
tratamientos aplicados y cualquier otro dato relevante. Estos dos
procedimientos permiten obtener semillas certificadas, en las que su
calidad y sus características están bien documentadas y pueden ser
respaldadas por medio de un certificado.

Otra función del centro, de no menor importancia, sería la

investigación básica de las semillas y de las especies que se manejan,
ya que con frecuencia en el mundo tropical se carece del más mínimo
conocimiento de las especies disponibles y esto ha sido un obstáculo
serio para la utilización de muchas especies de árboles tropicales.
Mediante la investigación es posible determinar los métodos más
adecuados para colectar, procesar, almacenar y germinar las semillas
de las diversas especies, además de que también se obtiene
información básica sobre la fisiología de las semillas y sobre los
mecanismos de germinación y establecimiento de plantas.

Un centro de tales características sería un modelo para futuros

establecimientos similares en los trópicos; además, tendría una función
importante en el entrenamiento de personal en las diferentes técnicas
y en el desarrollo de nuevos procedimientos

PROBLEMAS EN EL USO DE SEMILLAS EN LA PROPAGACIÓN DE LAS

PLANTAS

La mayoría de los árboles más valiosos de los bosques templados se

propaga por medio de semillas, en tanto que los árboles frutales y de
ornato con frecuencia son propagados utilizando segmentos
vegetativos o injertos. Más recientemente se ha tenido éxito con
técnicas de micropropagación en algunas especies.

Con respecto a los árboles tropicales, la mayoría de las especies que se

cultivan extensivamente se propaga por medio de semillas; sin
embargo, no todas las especies valiosas producen semillas que puedan
utilizarse fácilmente para este propósito. Muchos árboles tropicales
florecen y fructifican esporádicamente o producen cantidades
pequeñas de semillas. Con frecuencia éstas son fuertemente dañadas
por parásitos y depredadores. Muchas de ellas son de tipo
recalcitrante, de vida corta, frágiles y difíciles de manejar o almacenar.
Algunas requieren condiciones peculiares de germinación que son
desconocidas o difíciles de obtener en un vivero o en una cámara de
germinación; además, las plántulas que se obtienen de las semillas de
los árboles tropicales a veces necesitan mucho tiempo para crecer y su
maduración puede tomar toda una vida.

Un programa sobre conservación y manejo de semillas tiene objetivos

a corto y a largo plazo. Los de corto plazo se concentran en el
desarrollo de una estrategia para la recolecta representativa de
semillas y para cubrir la demanda de éstas. Los objetivos a largo plazo
son asegurar la existencia de una provisión sostenida de semillas de
alta calidad y de larga viabilidad, y desarrollar plantas de mayor
calidad mediante programas de mejoramiento y selección de las
características genéticas más deseables de estas plantas. De esta
manera, un programa bien equilibrado de manejo de semillas tiene
esencialmente tres componentes: 1) la obtención de las semillas, que
es el conjunto de prácticas organizadas para obtener y conservar
semillas de alta calidad y mantener una disponibilidad permanente de
éstas; 2) el mejoramiento de árboles, que es el conjunto de prácticas
diseñadas para obtener genotipos más deseables de plantas para la
reproducción y propagación, y 3) la conservación de recursos
genéticos, que es el conjunto de prácticas diseñadas para conservar el
germoplasma a largo plazo y con cierto grado de variabilidad genética
para las demandas futuras.
 En párrafos anteriores hemos tratado ampliamente los aspectos de
manejo y conservación de semillas, por lo que sólo resta tratar aquí el
tema del mejoramiento genético de una manera somera, ya que se
trata de un asunto de suma complejidad.

Obtener muestras de semillas mejoradas es una necesidad que puede

resolverse de diferentes maneras. En especies de vida larga, en que se
requieren muchos años para que las plantas alcancen la edad
reproductiva, las prácticas de entrecruza, hibridización y selección que
se utilizan en los cultivos de plantas anuales son difíciles de aplicar y
sólo se obtienen resultados a muy largo plazo. Por esta razón, en
plantas leñosas se recurre frecuentemente a la selección clonal o
vegetativa, de la que se habla más extensamente en el siguiente
capítulo.

Una de las técnicas más empleadas para asegurar una fuente

constante y de buena calidad de semillas, sobre todo en el caso de
árboles de valor forestal, es la creación de rodales semilleros. Esto se
lleva a cabo seleccionando árboles de alta calidad, buena forma y alta
producción de semillas viables. Con estas semillas se forman cultivos
en áreas de suelos y humedad adecuada y los individuos que aquí
nacen constituyen una fuente valiosa de semillas, que son las que se
utilizan para generar los viveros destinados a reforestación y
reemplazo de los árboles cosechados en los bosques.

Sin embargo, no debe pensarse que las técnicas de selección sexual no

se han aplicado a plantas longevas. Las culturas con larga tradición
hortícola nos han legado árboles cultivados con propiedades
alimentarias, o de otra índole, muy valiosas, que indudablemente
fueron el resultado de técnicas de hibridización o entrecruza en las que
se hizo gala de paciencia, una de las cualidades más escasas de la
modernidad.

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hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh

TRODUCCIÓN
La semilla en una cadena interminable que asegure la vida de su especie. El biólogo W.
Heydecker dice: "la semilla es el principio y el fin, simboliza la multiplicación y la dispersión, la
continuación y la innovación, la sobrevivencia, la renovación y el renacimiento".
Por medio de datos y de ejemplos se hace el análisis de los rangos de vida de las semillas del
trópico y de las zonas templadas y bajo qué condiciones pueden conservarse. Al respecto se
informa acerca de los hallazgos más importantes de semillas antiguas, como las del trigo
egipcio Lupinus o Nelumbo que han sido descubiertas en sitios arqueológicos y que se han
conservado gracias a otro fenómeno que aquí se estudia: el de la latencia, que permite a la
semilla reconocer en cierta forma que se encuentra en el medio adecuado para germinar.
Las semillas es un campo cuyas perspectivas son enormes. Las plantas y semillas tienen
múltiples usos en la alimentación, la farmacia, la industria, la decoración, la reforestación y la
conservación, por sólo mencionar algunas de las áreas. Y son tan pocas las plantas que usamos
habiendo en el mundo alrededor de 300 000 especies que podemos conocer y utilizar.
La investigación y aplicación de los conocimientos sobre nuevas especies y su conservación
en bancos de germoplasma son no sólo tareas, sino también perspectivas importantes que
tenemos frente a nosotros.
Las semillas constituyen un enorme potencial para la conservación y manejo de
nuestros recursos naturales. Desafortunadamente, en las zonas tropicales el conocimiento de
la biología de las semillas se restringe a unas cuantas especies. Ello se refleja en
los problemas que aún persisten para su almacenamiento y conservación.
La semilla, simiente o pepita es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da
origen a una nueva planta; es la estructura mediante la que realizan la propagación las plantas
que por ello se llaman espermatófitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la
maduración de un óvulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene un
embrión del que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas. También
contiene una fuente de alimento almacenado y está envuelto en una cubierta protectora.

Estructura
El alimento almacenado comienza como un tejido fino llamado endospermo que es provisto
por la planta progenitora y puede ser rico en aceite o almidón y en proteínas. En ciertas
especies el embrión se aloja en el endospermo, que la semilla utilizará para la germinación.
En otros, el endospermo es absorbido por el embrión mientras que el último crece dentro de la
semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrión se llenan del alimento almacenado. En la
madurez, las semillas de estas especies carecen de endospermo. Algunas semillas de plantas
comunes que carecen de endospermo son las habas, guisantes, calabazas, girasoles, y rábanos.
Las semillas de plantas con endospermo incluyen todas las coníferas, la mayoría de
las hierbas y de otras monocotiledóneas, tales como el maíz y el coco.
La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas, llamadas tegumentos, que
originalmente rodean al óvulo. En la semilla esta envoltura madura se puede convertir en una
fina cubierta, como en el cacahuete, o en algo más sustancial.
Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras secas o carnosas (o en
capas de ambas), llamadas frutos. En español se llama fruta al alimento que representan los
frutos carnosos y dulces. En cambio las semillas de las gimnospermas comienzan su desarrollo
«desnudas» sobre las brácteas de los conos, aunque en su desarrollo son acompañadas por
escamas, que ayudan a su protección o a su dispersión.
Existe también un concepto legal de semillas, en el que se considera como semilla a cualquier
parte de la planta cuando su fin es la multiplicación, incluyéndose entonces plantones,
vitroplantas, esquejes, etc.
Función de la semilla
A diferencia de los animales, las plantas están limitadas en su habilidad de buscar las
condiciones favorables para la vida y el crecimiento. Por consiguiente, han evolucionado de
muy diversas formas para propagarse y aumentar la población a través de las semillas.
Una semilla debe llegar a la localización adecuada en el momento óptimo de germinación.
Estas propiedades que fomentan la producción de la siguiente generación es posible que estén
más relacionadas con los frutos que con las mismas semillas, ya que la función típica de la
semilla es la de servir de mecanismo retardante, permitiendo suspender el crecimiento si las
condiciones no son favorables o dar el tiempo necesario para su dispersión. Cada especie logra
su objetivo de una forma diferente: produciendo gran cantidad de semillas, envolviendo las
semillas en duras capas que se van ablandando con las lluvias y el frío invernal para germinar.

Producción de semilla
La producción de semillas es un proceso industrial que permite crear semillas de alta calidad,
en las mejores condiciones, libres de contaminación, plagas o enfermedades. La producción de
semillas es parte de la industria alimentaria (maíz, soja, trigo, frutas entre otros), pero también
de productos como el algodón y las flores.
Etapas de producción
La producción de semillas incluye las siguientes etapas: siembra, cosecha, acondicionamiento y
secado, análisis y control de calidad, clasificación y selección, lavado y tratamiento, almacenaje,
certificación, etiquetado y embalaje, y embarque.

Los tipos de Semillas

Primero que nada amigos debemos de saber que una semilla está formada de tres partes: el
embrión, los tejidos de almacenamiento, y las cubiertas protectores. La semilla va ser el inicio
de nuestro proyecto con el objetivo final de obtener un alimento saludable en nuestra mesa.
Algo que no se nos debe de olvidar es que algunas hortalizas se propagan a partir de esquejes o
raíces (fresa, papa), pero la mayoría de ellas se originan de semillas. Ante esto, es esencial
disponer de semillas de alta calidad, en Hydro Environment te proporcionamos solo semillas
de alto podergerminativo.

Germinación:
Esta comprende tres etapas sucesivas:
 1. La absorción de agua por remojo o humectación, causando su
hinchamiento y la ruptura de la cubierta protectora. El primer paso para que se
inicie la germinación es que la semilla entre en contacto con el agua.
 2.  En esta etapa la semilla inicia lo que se conoce como actividad enzimática y
el metabolismo respiratorio, Comienza a asimilar sus reservas que le ayudarán a
emerger el embrión.
 3. Es en esta tercera etapa, donde por fin observaremos el crecimiento. De un día a
otro podemos ver la emergencia de la raíz y posteriormente el tallo.
El agua
Está es fundamental para que la semilla se rehidrate y exista un medio acuoso donde
los procesos metabólicos puedan llevarse a cabo. Te recomendamos que realices un remojo de
12 horas, si quieres evitarte este paso, siembra directamente pero no olvides humedecer lo
suficiente el sustrato.
b) Los gases
En la germinación se comprende un intercambio de gases, la semilla libera bióxido
de carbono e ingresa oxígeno. Para que esto se nos haga más fácil de entender, debemos de
considerar que las plantas son seres vivos que tienen los mismos requerimientos que nosotros
para poder vivir (Para lograr una buena distribución del oxígeno, se deben utilizar sustratos
porosos como la agrolita y la vermiculita)
c) La temperatura
Amigos hidrocultores este punto es muy importante ya que el proceso de germinación también
está influenciado por la temperatura. Para cada clase de semillas, existe una temperatura
mínima que por debajo de esta los procesos de germinación no se pueden detectar de manera
visual en un periodo razonable de tiempo y una temperatura máxima, que por encima de esta
los daños a la semilla son irreversibles. Existe también una temperatura óptima, en la cual se
da el porcentaje máximo de germinación en un mínimo de tiempo.
d) La luz 
En mayoría de las plantas cultivadas se ha visto que no requieren luz para germinar, pues lo
hacen de igual manera en la luz que en la oscuridad. Es hasta que aparecen las primeras hojas,
que es indispensable la luz solar. Por esto último te recomendamos no tener tus plantas con
poca luz después de que observes sus primeras hojas.
Diferentes tipos de semillas en el mercado nacional
I.-Semillas de Polinización Abierta (Semillas OP, por sus siglas en inglés):
Cuando decimos que las semillas son de polinización abierta (OP) hacemos referencia a las
semillas criollas adaptadas a nuestro entorno por un proceso de selección natural; así que la
polinización fue realizada por insectos o el viento y en ningún caso hubo intervención del los
humanos para que algún tipo de planta fuera fecundada o manipulada genéticamente, por
tanto tienen la característica de producir descendencia fértil, es decir, de ellas podemos obtener
semillas para nuestra próxima siembra.
Sin embargo, estas semillas crean un poco de confusión porque si te dicen que es resistente por
ejemplo a Fusarium entonces te imaginas que fueron manipuladas genéticamente, lo cual es
erróneo, ya que esto se debe a que algunas plantas desarrollan de manera natural ciertas
características al transcurso del tiempo y que han dado grandes ventajas a los agricultores.
Para que te des una idea de lo que sucede te voy a dar un ejemplo:
En el sitio en donde cultivas hay una plaga de Fusarium entonces dicho hongo infectará las
plantas de ese lugar, pero si dentro de ese cultivo encuentras una planta que no esta infectada,
quiere decir que se hizo resistente a dicho hongo, así que puedes seleccionar y aislar las
semillas de dicha planta y luego las cultivas; cuando obtengas la descendencia te darás cuenta
que esta también será resistente a Fusariosis.
Clasificación de la semilla:
Semilla polinizada
La mayoría de las variedades de los catálogos son de tipo "convencional" o "estándar". No se ha
realizado ninguna hibridación especial, por lo que generalmente es la más económica.
Recuerde, que las nuevas variedades son más caras que las viejas.
Semilla híbrida
Variedad producida por un cruzamiento de dos progenitores de raza pura. Sus características
principales son su mayor vigor y uniformidad en su altura, forma, etc. y por ello un híbrido F1
es, a menudo, una buena compra a pesar de su elevado precio. Presenta un inconveniente:
todas las plantas tienden a madurar al mismo tiempo, lo cual es bueno para el profesional pero
no para el aficionado.
 
Semilla capsulada
Semilla recubierta con arcilla u otro material para facilitar su manipulación. Es útil para
semillas muy pequeñas ya que se pueden sembrar bastante espaciadas y disminuir así, o
eliminar, la necesidad de aclareos. A menudo los resultados son decepcionantes ya que
al suelo que rodea las semillas debe mantenérselo uniformemente húmedo (si se mantiene
demasiado seco o demasiado húmedo, la germinación será escasa).
 
Semilla desinfectada
Semilla cubierta con un fungicida o con un fungicida - insecticida antes de que el horticultor lo
empaquete.
Semilla empaquetada al vacio
Semilla envasada en bolsas al vacío. Estas semillas se conservan viables más tiempo que las
empaquetadas según el método corriente. 
Semilla germinada
Semilla germinada por el cultivador y enviada en bolsas impermeabilizadas. Esta semilla debe
plantarse inmediatamente. 
Semilla aprovechable
A menudo sobran algunas semillas después de la siembra. Casi todas las variedades pueden
aprovecharse para el año siguiente. 
Semilla de cosecha
Es una tentación aprovechar las semillas de las hortalizas que han formado vainas pero en la
mayoría de los casos no es aconsejable. Los híbridos F1 producirán plantas menos vigorosas y
pudiera ser que las coles sean el resultado de un cruzamiento y produzcan plantas sin
ningún valor. Los guisantes, las judías y las cebollas son excepciones (muchos cultivadores de
cebollas campeonas insisten en emplear sus propias semillas).
Las Monocotiledóneas y las Dicotiledóneas
Las angiospermas se dividen en dos grupos: monocotiledóneas y cotiledóneas. Las
dicotiledóneas son angiospermas en las que cada semilla posee dos hojas primarias. Las hojas
primarias se llaman cotiledón. Las monocotiledóneas son angiospermas cuya semilla contiene
una hoja primaria. Hay, aproximadamente, 45,000 especies que incluyen las gramíneas y las
orquídeas. Además del tipo de semilla, hay otras diferencias entre las monocotiledóneas y las
dicotiledóneas, como el patrón de las venas en las hojas y el número de las partes florales que
se encuentran en la planta.
En las dicotiledóneas, el engrosamiento del tallo ocasiona la producción del tejido leñoso. En
las monocotiledóneas, la producción de tejido leñoso es rara.
Estructura de la semilla
LAS semillas constituyen una de las innovaciones más importantes de las plantas vasculares
que surgieron durante el curso de la evolución. Son uno de los factores responsables
del dominio actual de las plantas superiores en la flora de nuestro planeta hoy en día. Cuando
se examina una semilla inmadura, o sea un óvulo, se ve que tiene una serie de tegumentos o
capas que la protegen, así como una gran cantidad de alimento almacenado. De este modo, el
ovario no sólo protege del medio ambiente al gametofito femenino, sino que también
suministra alimento a la nueva plántula que surge cuando la semilla germina. Este cuidado
parental de la semilla permite la mejor adaptación de las plantas vasculares al
medio ambiente y hace que predominen sobre otros grupos vegetales. La semilla, por lo tanto,
es fundamental en la sobrevivencia de las especies, como se vio en el capítulo anterior. La
evolución de la semilla constituye un mecanismo invaluable de adaptación a la vida en la
Tierra. La cubierta de la semilla o testa la protege de muchas de las inclemencias del medio
ambiente. El embrión puede permanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las
condiciones adecuadas para germinar y la existencia de sustancias de reserva le brinda
alimento hasta que la planta pueda sobrevivir por sí misma (capítulos IV, V y VI).

ORIGEN DE LAS SEMILLAS

Las semillas más antiguas que se conocen proceden del periodo Devónico (hace 350 000 000
de años). Éstos fósiles fueron encontrados en rocas de Pensilvania, EUA, pero no se tienen
plantas fósiles que nos permitan conocer cómo eran las plantas que las produjeron. Entre las
semillas más antiguas que se conocen está la Genemosperma, la cual todavía no ha
desarrollado una cubierta protectora completa, sino que está rodeada como por ocho lóbulos.
En las semillas más avanzadas estos lóbulos se han fusionado formando un tegumento
protector (Figura III.1). Durante los siguientes 50 000 000 de años se desarrollaron diversas
formas de semillas, algunas de las cuales estaban adheridas a plantas parecidas a los helechos
actuales. Pertenecían al grupo de las gimnospermas y hoy en día están extintas. Se conocen con
el nombre de Pteridospermae que significa "helechos con semillas". En la figura aparece
un dibujo de este tipo de plantas. Una de ellas es muy parecida a un helecho y alcanzó los cinco
metros de altura. 
Figura III.1. Dibujo de dos plantas fósiles, las llamadas "helechos con semillas", por su aspecto.
En lugar de esporas, ya tienen semillas. A) La especie Medullosa vivió en el Carbonífero
Superior y el Pérmico; la Caytonia (B), en el Triásico. C) Semilla
de Genemosperma, del registro fósil, constituye una de las primeras evidencias de la existencia
de semillas. Tiene un anillo con 8 lóbulos separados, la primera etapa en la evolución de los
tegumentos. D) En la semilla de la Archeosperma los lóbulos se han fusionado parcialmente;
es una etapa más evolucionada del proceso de formación de las semillas. E) Semilla actual en la
cual hay una fusión completa de los lóbulos que forman una cubierta protectora a su alrededor
(tomado de Thomas, 1981 y Gómez-Pompa y col. 1986). 
GIMNOSPERMAS
El término gimnosperma significa semilla desnuda y las plantas de este grupo reciben este
nombre porque los óvulos y semillas de todos sus miembros se forman expuestos sobre la
superficie del esporófilo. A las gimnospermas se les puede considerar como diversas líneas de
plantas con semillas, con características comunes entre ellas. A continuación se mencionan las
características más sobresalientes:
1. Coníferas
Es el grupo de gimnospermas más importante de la actualidad, siendo además el más conocido.
Se distribuyen principalmente en el hemisferio norte y zonas aisladas del sur. Incluyen sobre
todo árboles, entre ellos los más grandes y longevos del mundo, como las sequoyas. Tienen
hojas perennes en forma de aguja (pinos, abetos, etc.) o escamosas (cipreses). Las flores son
unisexuales, es decir o masculinas o femeninas. Por lo general cada árbol tiene flores de los dos
sexos (monoicos), aunque algunos sólo tienen flores de un sexo en el mismo árbol. Los frutos se
denominan conos y presentan una serie de escamas, llamadas brácteas, generalmente leñosas
que protegen a las semillas.
2. Cycadas
Es un conjunto de plantas parecidas a las palmas que habitan principalmente las zonas
tropicales y subtropicales del mundo. Actualmente existen sólo nueve géneros y alrededor de
100 especies. Sin embargo, llegaron a ser tan comunes y numerosas durante el Mesozoico, que
con frecuencia se habla de la "era de las cycadas y de los dinosaurios". Estas plantas presentan
las hojas en la parte superior; al igual que las palmas, y producen una especie de conos, donde
se forman las semillas que están localizados en la parte superior del tronco, en el centro del
macizo de hojas. Existen individuos masculinos que producen polen y otros femeninos que
producen óvulos, donde se forman las semillas (Figura III.2). Algunas especies llegan a
alcanzar hasta 18 metros de altura. 

Figura III. 2. Esquema de dos cycadas que habitan en México: Dioon

edule y Ceratozamia mexicana (tomado de Vovides, 1983). 
3. Ginkgoales
Este grupo casi ha desaparecido de la superficie de la Tierra. Actualmente sólo queda un
representante: el Ginkgo biloba. Fue abundante, junto con otras pocas especies de la clase
Ginkgoinae, durante el Mesozoico. Este árbol se reconoce fácilmente por sus hojas en forma de
abanico. Se cree que ya no existen individuos en estado silvestre y se sabe que fue conservado
en templos y jardines de China y Japón. En los últimos 150 años ha sido muy usado como
elemento decorativo en los parques y jardines de Europa y América. Durante el otoño las hojas
se tornan amarillas, dándole un aspecto muy hermoso a este árbol.
4. Gnetinae
Esta clase de gimnospermas está constituida por unas 70 especies, formadas únicamente por
tres géneros. Tiene formas de vida muy caprichosa y poco común. Comprende plantas
arbustivas que habitan ambientes desérticos o esteparios (Ephedra yWelwitschia) y lianas que
viven en las selvas (Gnetum).

FORMACIÓN DE LAS SEMILLAS

En las plantas con semillas las esporas femeninas, en vez de ser liberadas del esporangio,
quedan retenidas y protegidas en interior del mismo. En este sitio germina la espora y produce
un pequeño gametofito femenino, protegido por el tegumento que lo envuelve completamente,
excepto por una pequeña abertura en la parte superior, el micrópilo. Posteriormente, el
tegumento se desarrolla para formar la testa de las semillas.
Los gametos o células sexuales femeninas y masculinas son haploides (1n) Los gametos de sexo
opuesto se fusionan para formar un cigoto (2n). En la figura III.3(a) se presenta el ciclo de
vida de una gimnosperma, donde se ve la alternancia de generaciones y la producción y
desarrollo de las semillas después de la fertilización. En la figura III.3(b) se presenta la misma
situación para una angiosperma. 
Figura III.3. (a) Ciclo de vida de una gimnosperma (tomado de Raven y Johnson,
1989)

Figura III.3. (b) Ciclo de vida de una angiosperma (tomado de Raven y Johnson,
1989). 
Las angiospermas y gimnospermas comparten, ambas, las primeras etapas del desarrollo del
embrión, que se inicia con la división del huevo fertilizado o cigoto. Una de las dos células
formadas dará origen a la parte superior del embrión y la otra a la parte inferior. Por medio de
una progresión ordenada de divisiones el embrión se va diferenciando, iniciándose así la
formación de los meristemos primarios que son los precursores de los futuros tejidos de la
planta. Al mismo tiempo se van formando los cotiledones.

ESTRUCTURA DE LAS SEMILLAS

Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son óvulos maduros. Se forman en el ovario,
el cual se desarrolla para formar el fruto; sin embargo, hay ocasiones en que participan otras
estructuras además del ovario en la formación del fruto.
La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio almacenado y un embrión.
Todas las semillas están rodeadas por una cubierta llamada testa (Figura III.4, a y b), la cual
puede tener muy distintas texturas y apariencias. Generalmente es dura y está formada por una
capa interna y una externa de cutícula y, una o más capas de tejido grueso que sirve de
protección. Estas características le confieren a la testa cierto grado de impermeabilidad al agua
y a los gases. Ello le permite ejercer una influencia reguladora sobre el metabolismo y
crecimiento de la semilla. Frecuentemente en la testa se puede observar el micrópilo. En
muchas ocasiones está asociado con una cicatriz llamada hilio, que marca el punto donde la
semilla se separó del tallo (funículo) por medio del cual estaba adherido al fruto. En algunas
semillas estas estructuras de la testa están ausentes pero lo que en realidad sucede es que se
está observando el pericarpio de un fruto y no la testa, como por ejemplo en el caso
de Helianthus annuus (el girasol, que pertenece a la familia de las compuestas) y de la
lechuga. 
Figura III.4. A) Morfología de semillas de coco: Cocos nucifera (1), de frijol, Phaseolus
vulgaris (2), ricino, Ricinus communis (3) y pino, Pinus pinea (4). Muestran las distintas
estructuras externas de la testa y algunos aspectos de la morfología interna. B) Anatomía de la
testa de tres especies (1)Melilotus alba, (2) Sinapsis alba, mostaza y (3) Glycine max, soya. Se
puede observar las diferentes capas que la componen. Esto permite cierta complejidad y
variación en las cualidades de la testa entre las distintas especies (tomado de Hamly, 1932 y
Vaughan, 1970). 
El endospermo tiene como función almacenar las reservas alimenticias de las semillas, aunque
no siempre está presente. Entre las semillas que tienen un endospermo bien desarrollado están
las gramíneas como el trigo, el maíz, la cebada y algunas dicotiledóneas como Ricinus
communis. En estos casos los cotiledones son relativamente pequeños. El endospermo de las
gramíneas y de otras especies se caracteriza por presentar una capa externa o aleurona. Tienen
paredes gruesas y en su interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas células
permanecen vivas, a diferencia de las células del endospermo de otros cereales, las cuales se
convierten en células muertas empacadas con almidón y algo de proteínas.

COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS SEMILLAS

La composición química de las semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un conjunto
de compuestos que está presente en todos los tejidos y por el otro de un conjunto de
compuestos de almacenamiento de reservas que está presente en las semillas en grandes
cantidades. Además, muchas semillas presentan distintos tipos de compuestos secundarios,
cuya presencia y tipo son muy variables. En general se puede decir que las proteínas que se
encuentran en las semillas difieren en composición química y propiedades con respecto a las
proteínas presentes en otras partes de la planta; asimismo, hay gran cantidad de lípidos, lo cual
no es frecuente en otros tejidos vegetales.
Las semillas se pueden dividir en función del tipo de material que almacena reservas. En
algunas son principalmente los carbohidratos y en otras son los lípidos o grasas, predominando
estas últimas. Entre las especies en que los carbohidratos alcanzan valores altos están el maíz
(Zea mays con 50-70% de carbohidratos en la semilla secada al aire contra 5% de lípidos), el
chícharo (Pisum sativum, con 30-40 contra 2), el castaño (Castanea vesca, con 42 contra 3) y
el encino (Quercus pendunculata, con 47 contra 3). Por otro lado, entre las especies con un
mayor porcentaje de lípidos en materia secada al aire está el cacahuate (Arachis hypogaea, con
cantidades entre 8-21% de carbohidratos y 40-50% de lípidos), el girasol (Helianthus
annuus, que no presenta carbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de lípidos) y el ricino
(Ricinus communis, con 64% de lípidos y 0 carbohidratos).
Son pocos los casos en que las proteínas funcionan como reservas. Esto sucede en el frijol de
soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de proteínas, 18% de lípidos y 7% de carbohidratos.
Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden almacenar en el embrión o en
tejidos extraembrionarios, como el endospermo. En muchas especies, como algunas
leguminosas, las proteínas y carbohidratos se encuentran en los cotiledones, los cuales pueden
permanecer bajo tierra durante el crecimiento de la plántula (Pisum sativum, chícharo) o
conforme crece el hipocótilo van siendo levantados sobre la superficie del suelo (Phaseolus
vulgaris, frijol). Los cotiledones también funcionan como estructuras de almacenamiento para
lípidos y proteínas de especies como la calabaza (Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba).
Sólo ocasionalmente el propio eje embrionario funciona como región de almacenamiento,
como sucede con la nuez del Brasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece la
composición de las reservas de algunas semillas y el principal órgano de almacenamiento.
Puede verse que la mayor parte de los carbohidratos (almidón) y proteínas de los cereales y
otras gramíneas se almacenan en el endospermo. Gracias a estos ejemplos vemos que las
reservas no son exclusivas de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos; también
se observa que un solo tejido puede contener todas o casi todas las reservas de las semillas y
por lo tanto que diferentes reservas coexisten en un tejido.
Tabla III.1. Composición de las reservas alimenticias y su principal órgano de
almacenamiento. P indica el porcentaje de proteínas, L el de lípidos y Ch el de
carbohidratos (modificado de Bewley y Black, 1982).
La composición química de las semillas está determinada genéticamente pero las cantidades
relativas pueden variar en función de factores ambientales como la presencia de
nutrientes minerales o el clima.
El almidón y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que almacenan reservas. Es
común encontrar el primero de ellos en la mayor parte de los cereales y las leguminosas.
Además, las semillas contienen otros tipos de carbohidratos que no cumplen una función de
almacenamiento, como por ejemplo los mucílagos que recubren la testa de algunas semillas y
que posiblemente ayudan a la dispersión y fijación de la semilla al sustrato. Los mucílagos se
encuentran sobre la superficie de la testa o en celulas especiales en la misma testa, como sucede
en Brassica alba. Las hemicelulosas, tanto el pentosano como el hexosano, están presentes en
el endospermo de las palmas y en los cotiledones de algunas leguminosas.
El almidón se localiza en cuerpos subcelulares denominados granos de almidón. Tienen una
apariencia característica para cada especie y son esféricos, angulares o elípticos. La forma del
grano depende de la cantidad de amilosa, uno de los polímeros que conforman este
polisacárido; así, mientras más redondeados sean, mayor cantidad de amilosa poseen.
Los lípidos están presentes en forma de glicéridos de ácidos grasos. En realidad son un grupo
de sustancias químicas heterogéneas. La mayoría son del tipo no saturado y entre los
principales están el ácido oleico, el linoleico y el linolénico. El contenido de lípidos de algunas
semillas aparece en la tabla III.1. Los triglicéridos se localizan en forma de organelos
subcelulares que han recibido varios nombres (oleosomas, cuerpos de aceites, etc.). Cuando las
semillas tienen grandes depósitos de lípidos, estos cuerpos ocupan todo el espacio, excepto el
de los otros organelos.
Las semillas contienen muchas proteínas que metabólicamente están inactivas y que funcionan
como reservas, las cuales varían según la especie. También presentan proteínas que
metabólicamente son activas, como las enzimas proteicas. En el trigo, por ejemplo, se han
encontrado por lo menos cuatro tipos de proteínas: prolaminas, glutelinas, globulinas y
albúminas, predominando las dos primeras. El total de proteínas activas sólo alcanza el 15% del
total, siendo las principales las albúminas. En la avena (Avena sativa), el 80% del porcentaje
de proteína total corresponde a la globulina, 15% a la prolamina y 5% a la glutelina; en el
pepino (Cucurbita pepo) también predomina la globulina. En cambio en el arroz (Oryza
sativa), 80% corresponde a la glutelina, 10% a la globulina y 5% a la albúmina y a la prolamina.
En el maíz (Zea mays) los valores son 31, 0, 14 y 48% respectivamente.
Cabe mencionar que la subdivisión de las proteínas de almacenamiento es algo arbitraria, ya
que se basa principalmente en su capacidad para solubilizarse en ácidos y bases débiles. Estas
proteínas generalmente se presentan en organelos bien definidos llamados cuerpos de
proteínas o granos de aleurona. Estos cuerpos se han encontrado en numerosas semillas como
oleaginosas y los cereales. En estos últimos se localizan en la mayoría de las células del
endospermo, pero en especial se le llama capa de aleurona a estos cuerpos de proteínas que
predominan en la capa que rodea al endospermo. En general tienen un alto contenido de
nitrógeno y de prolina, y una baja cantidad de lisina, triptofano y metionina.
Además de los compuestos mencionados, las semillas contienen muchas otras sustancias.
Contienen algunos minerales, y la composición de éstos es similar a la del resto de la planta.
Además del nitrógeno que está presente en las proteínas, las semillas contienen cierta cantidad
de aminoácidos y de amidas (por ejemplo, glutamina y aspargina en las nueces). Otros
compuestos con nitrógeno son los alcaloides, como la piperina en semillas de Piper nigrum, la
ricinina en Ricinus communis, la cafeína en Coffea spp., la teobromina y cafeína
en Theobroma cacao, etc. Támbién se han encontrado vitaminas en todas las semillas
analizadas, aunque su función se desconoce.
Éstas son sólo algunos ejemplos de la gran cantidad y variedad de sustancias presentes en las
semillas; sin embargo, es importante mencionar que la mayoría de los análisis se ha hecho en
semillas de interés comercial o farmacéutico, y que aún se sabe muy poco sobre la composición
de las semillas silvestres.
CUANDO se humedece una semilla, ésta absorbe agua y se inician en ella las actividades
metabólicas como la respiración y la síntesis de proteínas; después de cierto tiempo el embrión
emerge de la semilla. En este momento se dice que la semilla ha germinado.
Para que el proceso de germinación se lleve a cabo con éxito, es necesario que exista humedad,
oxígeno y una temperatura adecuada. No obstante, es frecuente que aun cuando las semillas se
encuentran bajo esas condiciones, no germinen. Esto se debe a que existe un impedimento o
bloqueo en alguna parte del proceso de germinación que evita que se desarrollen los cambios
necesarios en la semilla. Estos impedimentos desaparecen al proporcionar a la semilla un
estímulo del medio ambiente, como sería la luz o la temperatura baja, o bien dejando que el
tiempo transcurra para que se vayan produciendo ligeros cambios en la propia semilla. A esta
incapacidad de germinar aun bajo condiciones adecuadas se le llama latencia.
Una vez que la semilla ha germinado, el crecimiento continúa y las reservas de los cotiledones o
del endospermo son transportadas hasta las partes nuevas de la plántula, cuyas células están
reproduciéndose y el órgano se activamente. Este proceso, que continúa hasta que la plántula,
comienza a absorber agua y nutrientes del suelo e inicia la actividad fotosintética
convirtiéndose así en una planta joven, establecida e independiente, no se detiene, excepto
por la muerte.
AGUA
El primer paso para que se inicie la germinación es que la semilla entre en contacto con el agua.
Ésta es fundamental para que la semilla se rehidrate y exista un medio acuoso donde los
procesos enzimáticos puedan llevarse a cabo. La semilla requiere de una pequeña cantidad de
agua para rehidratarse, generalmente no más de 2 a 3 veces su peso seco; sin embargo, la nueva
plántula tiene requerimientos mayores para que sus raíces y hojas puedan seguir
desarrollándose. Son dos los factores que deben tomarse en cuenta al analizar el proceso de
absorción (llamado imbibición) de agua por parte de la semilla: 1) las relaciones de la semilla
con el agua, y 2) la relación entre la semilla y el sustrato.
La cantidad de agua que absorbe y la velocidad con que lo hace están determinadas por
procesos físicos de difusión y por las propiedades de los coloides. El agua tiene que atravesar
una membrana permeable, la cual presenta una alta concentración de sustancias en uno de los
lados. Las moléculas del solvente penetran a la sustancia que se está hinchando o imbibiendo,
ocupando los espacios capilares e intermicelares del coloide. Esto produce unapresión de
imbibición, de fuerza considerable, la cual llega a alcanzar valores de cientos de atmósferas.
Esta presión puede llevar al rompimiento de la testa durante la germinación. En las semillas, el
principal componente que se imbibe de agua son las proteínas; también participan otros
compuestos como los mucílagos y la celulosa.
La hidratación de una semilla se produce en tres fases. En la fase I se lleva a cabo la absorción
inicial del agua (imbibición) y es consecuencia de las membranas celulares y de las fuerzas
ejercidas por los contenidos; ocurre tanto si la semilla está viable como si no lo está, si está
latente o no. Es independiente de la actividad metabólica de la semilla, aunque ésta se inicia
rápidamente con la entrada del agua. La fase II corresponde a un periodo de rezago. Las
semillas muertas y las latentes mantienen este nivel de hidratación. Para las semillas que no
están latentes es un periodo de metabolismo activo que prepara la germinación; para las
semillas latentes también es un periodo de metabolismo activo y para las muertas es un
periodo de inercia. La fase III está asociada con la germinación y sólo la presentan las células
viables, no latentes. Durante esta fase obviamente hay actividad metabólica, incluyendo el
inicio de la movilización de las reservas almacenadas.
La superficie de la semilla que está en contacto con el suelo también afecta la capacidad de
absorción de ésta. Mientras mayor es el contacto, más cantidad de agua puede ser absorbida.
Por lo tanto, el tamaño y la estructura de la cubierta de la semilla son factores determinantes, al
igual que la microtopografía del suelo. Desde la perspectiva de una semilla, la estructura del
suelo es sumamente heterogénea. Está lleno de montículos, grietas, pendientes, etcétera, y
éstos cambian con la textura del suelo. Así, no todas las posiciones de una semilla harán buen
contacto con las partículas del suelo, ni tendrán acceso a suficiente humedad para germinar. La
forma y tamaño de la semilla también afectará, como se puede apreciar en la figura VIII.4
(capítulo VIII). Se ha visto que conforme se incrementa el contacto de la semilla con el suelo,
aumenta la velocidad con que ésta se hidrata y por tanto la germinación se lleva a cabo más
rápidamente.
La imbibición de las semillas se determina también en función de su morfología. En algunas
especies, la entrada principal de agua es por el micrópilo (zona donde la testa es más delgada),
más que por toda la superficie de la testa (Vicia y Phaseolus). En algunas semillas de testa dura
e impermeable, mientras no se perfore la testa el agua no puede penetrar y por lo tanto las
semillas permanecen latentes. En algunas de las leguminosas es necesario remover una
protuberancia que funciona como una especie de tapón, llamada estrofiolo (Melilotus alba,
Crotalaria egyptica). Se ha visto que numerosos haces vasculares desembocan en este punto,
por lo que una vez roto o removido el estrofiolo, es un canal de entrada importante de agua
(Acacia spp., Albizzia lophantha).
Durante la germinación las células gastan energía. El requerimiento energético de las células
vivas se mantiene generalmente por procesos de oxidación, en la presencia o ausencia
de oxígeno (respiración y fermentación respectivamente). Comprenden un intercambio
de gases, una liberación de bióxido de carbono en ambos casos y una entrada de oxígeno en el
caso de la respiración. Por tanto, la germinación es afectada por la composición de los gases
circundantes. La mayoría de las semillas germina en una atmósfera que contenga 20% de
oxígeno y un bajo porcentaje de bióxido de carbono (0.03%). La mayoría de las semillas
presentará valores menores de germinación si la tensión de oxígeno disminuye. En cambio, la
mayoría de las semillas no germinará si aumenta mucho la tensión del bióxido de carbono.
TEMPERATURA
Las semillas de diferentes especies germinan bajo diferentes rangos de temperatura, a
excepción de temperaturas extremosas. La sensibilidad de las especies difiere y no
necesariamente a una mayor temperatura corresponde un incremento en la germinación. El
efecto de la temperatura sobre las semillas es muy variado. La germinación es
un proceso complejo formado por varias etapas; un cambio en la temperatura afectará cada
uno de estos pasos o etapas. Por tanto, el efecto general de la temperatura sobre la germinación
es el reflejo de todo ese conjunto de resultantes.
El efecto de la temperatura sobre las semillas secas. En el primer caso, se ha comprobado que
muchas especies, sobre todo las de testa dura, son capaces de soportar altas temperaturas
durante periodos prolongados de tiempo. Por ejemplo, especies que viven en ambientes sujetos
a fuegos frecuentes soportan muy bien estas altas temperaturas. Entre ellas están varias
especies de Acacia de Australia, al igual que la leguminosa Albizzia lophantha. Rhus
ovata, habitante del chaparral de California, alcanza sus porcentajes más altos de germinación
(30-34%) después de 5-10 minutos a 100°C. Otro ejemplo son las especies de dunas costeras de
zonas tropicales, donde la arena alcanza diariamente temperaturas entre los 50 y 60°C durante
la época de secas. Las semillas que están sobre la superficie se ven sujetas a estas temperaturas
durante varias semanas, por ejemplo la Chamaecrista chamaecristoides y la Acacia
farnesiana, entre otras.
Las semillas de cada especie pueden germinar dentro de un rango de temperaturas; sin
embargo existe un punto óptimo, arriba o por debajo del cual la germinación también se lleva a
cabo pero más lentamente. Así, la temperatura óptima es aquella bajo la cual se obtiene el
porcentaje más alto de germinación en el menor tiempo. Las temperaturas máximas y mínimas
de germinación son las temperaturas más altas y más bajas en las cuales todavía se produce
germinación (Figura IV.1(a)). En la gráfica, en el eje horizontal o de las x aparecen los días a lo
largo de los cuales se observó la germinación y en el eje vertical o de las y se observa el
porcentaje de germinación. La pendiente o inclinación de la curva nos da la velocidad de
germinación. Ésta varía en función de la temperatura. 
Figura IV.1. A) Gráficas de la germinación de especies anuales que colonizan las dunas costeras
de Gran Bretaña. Las de la izquierda muestran la germinación con dos periodos alternantes de
temperatura (5-15°C, 10-20°C y 15-25°C); las de la derecha, los resultados obtenidos con
temperaturas constantes (5°C, 10°C 15°C y 25°C). En ambos casos se usaron semillas
colectadas hacía 4 meses. B) Gráficas de la pérdida de sensibilidad a la temperatura conforme
las semillas tienen mayor tiempo de haber sido colectadas. Muestran como las semillas de Aira
praecox, con la edad, presentan respuesta a un rango más amplio de condiciones
incrementando el porcentaje de germinación y la velocidad. Los resultados fueron obtenidos
bajo temperatura constantes (5°C, 10°C, 15°C y 25°C) (modificado de Pemadasa y Lovell, 1975)
La temperatura y el rango en el cual las semillas germinan, está en función del origen de las
semillas, de sus características genéticas y de su edad. A continuación se presentan
algunos datos de temperaturas de germinación para varias especies:
Muchas semillas no germinan a una temperatura específica constante, sino que requieren una
alternancia periódica de temperaturas para que ocurra la germinación. Parece ser que lo
fundamental es esta alternancia de temperaturas y no tanto las temperaturas específicas,
siempre y cuando caigan dentro de un rango adecuado para la especie en particular. En estos
casos, diariamente se mantiene a las semillas a cierta temperatura, por ejemplo la más alta,
durante cierto número de horas, y luego se colocan a la temperatura más baja el resto del día.
He aquí algunos ejemplos:
Estos datos muestran que existe un incremento en el porcentaje de germinación con la
alternancia de temperaturas. En el caso de Sporobolus virginicus se ve que requiere un rango
amplio de variación de temperatura, pues no germina a temperaturas constantes, y cuando la
variación es de cinco grados, sólo germina la mitad de la población. En cambio, cuando la
alternancia abarca doce grados o más, casi todas las semillas germinan.
Esta alternancia de temperaturas es muy parecida a la que ocurre en la naturaleza diariamente,
pues existen diferencias entre el día y la noche; este rango varía según la estación del año, la
latitud y también en función del microambiente (según esté más o menos sombreado).
La sensibilidad de las semillas a la alternancia de temperaturas frecuentemente se va perdiendo
con la edad. Va dejando de ser un requisito indispensable, ya que lentamente muchas semillas
empiezan a germinar aun a temperaturas constantes (Figura IV.1(b)). Lo harán en el momento
en que haya suficiente humedad, cuando la temperatura caiga dentro del rango adecuado. Esta
misma pérdida de sensibilidad con la edad se da con respecto a otros factores, como la luz. En
condiciones naturales esto significa que si pasado un tiempo no se dan las condiciones óptimas
de germinación que indican a la semilla la existencia de un medio ambiente adecuado para el
establecimiento de la plántula (capítulos V y VI), finalmente la semilla germinará.
LUZ
Existe una gran variedad de respuestas en la germinación de las semillas con respecto a la luz.
Entre las plantas cultivadas se ha visto que no requieren luz para germinar, pues lo hacen de
igual manera en la luz que en la oscuridad. En cambio, muchas semillas silvestres tienen
comportamientos diferenciales con respecto a la luz. Existen aquellas que sólo germinan en la
oscuridad, aquellas que sólo germinan bajo luz continua, otras que requieren de un periodo
breve de iluminación para germinar y otras más que son indiferentes a la presencia de luz u
oscuridad. Al igual que en el caso de las temperaturas alternantes, las semillas encuentran en la
naturaleza ambientes lumínicos muy diversos: bajo la vegetación, en un hueco, bajo la
hojarasca, bajo tierra, etcétera.
Ecológicamente la luz es un factor de gran importancia. Determina la posición en
el suelo donde va a germinar una semilla; controla la germinación bajo el dosel de las ramas de
los árboles, y al interactuar con la temperatura participa en el control estacional del
rompimiento de la latencia (capítulo V).
Algunas semillas sólo requieren luz para germinar cuando están recién colectadas, mientras
que en otras este efecto persiste hasta por un año y en otras más, se desarrolla durante
el almacenamiento. Por lo tanto, es un factor en el cual la edad de la semilla también es
determinante.
La sensibilidad de las semillas de muchas especies a la luz, aumenta en relación con el tiempo
de imbibición. El almacenaje de semillas bajo condiciones de humedad relativa alta es
suficiente para hacerlas sensibles a la luz.
Las primeras investigaciones que analizaron con detalle el efecto de la luz en la germinación se
llevaron a cabo con semillas de lechuga. Demostraron que dentro del espectro de luz había tres
regiones que afectaban la germinación y la latencia: a) el azul, alrededor de los 450 nm, b) el
rojo, alrededor de los 650 nm y c) el rojo lejano, alrededor de los 750 nm (Figura IV.2). Se
encontró que la luz roja rompe la latencia y promueve la germinación, mientras que la luz azul
y la roja lejana inhiben la germinación. También se encontró que la alternancia de
iluminaciones provoca una reversión de la estimulación y la inhibición de la germinación. La
germinación de las semillas de lechuga es estimulada por la luz roja pero puede inhibirse si
posteriormente se iluminan con luz infrarroja. Si más tarde se iluminan con luz roja se vuelve a
inducir la germinación. La luz roja estimula la germinación y la luz infrarroja la inhibe. Se
puede repetir esta alternancia y obtener esta respuesta numerosas veces. La naturaleza de la
última iluminación será la que determine la respuesta germinativa. 

Figura IV.2. Efecto de varias longitudes de onda en el rompimiento de la latencia de semillas de

lechuga. Éstas, que generalmente permanecían latentes en la oscuridad, fueron irradiadas con
suficiente luz roja para obtener una germinación potencial de 50% en el lote experimental.
Después fueron sometidas a luz de diferentes longitudes de onda y se pusieron a germinar en la
oscuridad, contándose el número que germinó después de un día. Se puede ver claramente que
la luz naranja-roja (600-700 nm) rompe la latencia y promueve la germinación, mientras que
la luz infrarroja (720-780 nm) principalmente, pero también la azul (420- 500 nm), inhiben la
germinación reimponiendo la latencia (tomado de Bewley y Black, 1982). 
Este fenómeno responde al espectro de actividad del pigmento vegetal llamado fitocromo (F),
el cual existe en dos formas interconvertibles. Este pigmento se comporta de la siguiente
manera:
En la oscuridad, el pigmento no puede romper la latencia de las semillas. Cuando la semilla se
pone bajo la luz, este pigmento absorbe la luz roja (por lo que se le llama Fr) y rápidamente se
convierte en una forma que sí es activa en el rompimiento de la latencia (inicio de la
germinación), pero que a su vez absorbe luz roja lejana (por tanto se le llamaFrl). La absorción
de luz roja lejana por Frl hace que rápidamente se revierta a Fr; la latencia no se rompe y no
hay germinación.
Igual que en otros muchos fenómenos en los que interviene la luz, el efecto depende tanto de la
intensidad como de la duración de la iluminación. La respuesta germinativa —estimulación e
inhibición— estará en función tanto de la intensidad de la luz como de su duración, o sea de la
energía total de irradiación. Sin embargo, las transformaciones del fitocromo requieren muy
poca energía e irradiaciones de unos cuantos segundos o minutos pueden ser suficientes para
romper la latencia y germinar. Algunas otras requieren mucho más tiempo, dependiendo de las
cubiertas de la testa que actúan como un filtro.
En la figura IV.3(a) se muestra el espectro de absorción del fitocromo. La forma Frpresenta el
pico de absorción alrededor de los 660 nm. Una vez convertido a Frl el pico se corre hacia los
730 nm. Debido a la menor absorción de Frl se requieren mayores niveles de energía para
revertirlo que los que se necesitan para convertir a la forma Fr. Por lo tanto, para lograr la
fotorreversión en una semilla se requieren mayores niveles de energía de luz roja lejana que de
luz roja. Un hecho importante es que las dos curvas se sobreponen (zona sombreada). Esto
significa que a cierta longitud de onda que es absorbida tanto por el Fr como por el Frl, en un
conjunto de moléculas de fitocromo se producen transformaciones fotoquímicas
simultáneamente en ambas direcciones. Aunque éstas se producen a diferentes velocidades y se
establece un equilibrio representado por la proporción de Frl / Ftotal, llamado f(de la letra
griega phi). Por ejemplo, cuando el Fr se irradia con luz de 660 nm, se forma Frl; pero
este Frl también absorbe esa longitud de onda (660 nm), así que algo se revierte a Fr hasta
producir cierto equilibrio, que en este ejemplo es la existencia de 80% de Frl (Figura IV.3(b)).
Por lo tanto, no puede haber una conversión total de todo el Fr a Frl, aún bajo una longitud de
onda en la cual el Fr absorbe a su máximo. 
Figura IV.3. A) Espectro de absorción del fitocromo en sus formas Fr y Frl. Puede verse que
hay una sobreposición entre ambos espectros. La forma Fr absorbe luz roja y se convierte a una
forma activa que rompe la latencia y a su vez absorbe luz roja lejana pasando a la forma Frl. B)
Fotoequilibrio del fitocromo resultado de la proporción total de Frl / Fr. Es producto de las
transformaciones fitoquímicas que se dan, ya que Fr y Frl absorben una cierta longitud de
onda, ocurriendo transformaciones en ambos sentidos debido al sobrelapamiento en las curvas
de absorción de la figura (A) (tomado de Bewley y Black, 1982).
Este equilibrio es el que permite a la semilla detectar la calidad de la luz del medio ambiente en
que se encuentra, particularmente con respecto a la proporción rojo/rojo lejano. De esta
manera la germinación de la semilla se restringe a aquellos ambientes que poseen cierta
calidad de luz. Así, semillas que requieren un valor relativamente alto de fno germinarán
cuando la luz haya sido filtrada por las hojas verdes del dosel, pues es una luz rica en longitudes
de onda rojo lejano, y la germinación se producirá en ambientes más abiertos, más adecuados
para el crecimiento de la plántula.
Finalmente, es importante mencionar que diversos factores tanto internos como externos
modifican la respuesta de las semillas a la luz. La presiónosmótica, la presencia de promotores
o inhibidores del crecimiento, la tensión de O2, entre otros factores, pueden cambiar la
duración e intensidad de luz requerida para obtener cierta respuesta. Se ha visto que para
algunas semillas como la Arabidopsis thaliana, el espectro de radiación al que ha sido
sometida la planta progenitora durante la formación de las semillas afecta la respuesta de éstas
a la luz.
Concluyendo, todos los factores internos y externos que afectan la germinación interactúan de
alguna manera. Por lo tanto, en muchas ocasiones la latencia de una especie puede romperse
por la acción de diversos factores y no sólo por uno. Por ejemplo, la latencia de la Betula
pubescens puede romperse por el efecto de la luz o de la baja temperatura y en la Nicotiana
tabacum por la luz o por la alternancia de temperaturas. Esta diversidad de posibilidades hace
que la semilla tenga más oportunidades de germinar en un ambiente heterogéneo y cambiante.
MOVILIZACIÓN DE RESERVAS
Se dice que una semilla ha germinado cuando aparecen las primeras señales de crecimiento; en
primer lugar emerge la radícula y después aparece el hipocótilo o plúmula. La extensión del eje
embrionario, o sea todo el embrión excepto los cotiledones, se debe principalmente a la
imbibición del agua y al inicio de acumulación de nuevo tejido. Esta primera actividad de
crecimiento se da aun antes de que emerja la radícula; es resultado sobre todo de la elongación
de las células y a veces también se produce la división celular al mismo tiempo. Durante la
imbibición se inicia un metabolismo muy activo (respiración y síntesis de proteínas) que está
asociado con la hidratación de las enzimas. Todo este proceso comprende cambios químicos
muy complejos. Son de tres tipos básicamente: el rompimiento o degradación de ciertos
compuestos presentes en las semillas, el transporte de materiales de una parte de la semilla a
otra, principalmente del endospermo al embrión o de los cotiledones a las partes en
crecimiento, y por últimonb la síntesis de nuevos materiales a partir de los que fueron
degradados.
Es importante resaltar en este momento la síntesis de proteínas como uno de los principales
acontecimientos en estas primeras etapas. Los ribosomas extraídos de las semillas imbibidas
son muy activos en la síntesis de polipéptidos. La síntesis de protoplasma y de nuevas paredes
celulares forma parte de este crecimiento del eje embrionario. Requiere de una respiración
activa en la cual se utilizan las reservas de carbohidratos, lípidos y proteínas que estaban
almacenados. Generalmente el eje embrionario tiene suficientes reservas para satisfacer sus
necesidades inmediatas, pero pronto es necesario usar las reservas almacenadas en el
endospermo. En el siguiente ejemplo se analiza lo que sucede en la semilla de la cebada (Figura
IV.4). En esta semilla, el embrión se encuentra en un extremo y el resto de la semilla está
formada por el endospermo que son células muertas llenas de granos de almidón y de algunas
proteínas. Poco tiempo después de que el embrión ha iniciado la germinación, el endospermo
se empieza a disolver. Las paredes celulares se degradan, las reservas en forma de proteínas se
hidrolizan para formar aminoácidos y el almidón también se hidroliza para formar azúcares
reducidos, los cuales se convierten en sucrosa para ser transportados al embrión. Todo este
proceso se lleva a cabo mediante las enzimas secretadas por la capa de aleurona que rodea al
endospermo. Las enzimas son a amilasa, proteasa, ribonucleasa y b1,3- glucanasa, que ataca la
hemicelulosa de las paredes. Todas ellas son secretadas hacia el endospermo y en sólo 3 o 4
días lo licuan totalmente. 

Figura IV.4. Diagrama del corte longitudinal de un grano de cebada que muestra la actividad

que se desarrolla en diferentes regiones de la semilla con respecto a las hormonas, enzimas y
algunos de los productos de la acción de las enzimas (Black, 1972). Véase texto para mayor
explicación. 
Este proceso es controlado por el embrión, que usa ácido giberélico, el cual fue previamente
sintetizado por el eje embrionario, para mandar señales a la capa de aleurona. Veinticuatro
horas después, el escutelo (proyección del eje embrionario en las gramíneas) también empieza
a sintetizarlo. En experimentos hechos con semillas a las que se les ha quitado el embrión, no
se desencadena este proceso, pero si a estas semillas se agrega un poco de ácido giberélico
diluido, la capa de aleuronas empieza a secretar enzimas.
El coleoptilo del embrión en crecimiento comienza a sintetizar ácido indolacético, hormona que
tiene como función iniciar la diferenciación del tejido vascular. Justamente a través de este
tejido vascular se transporta el ácido giberélico hacia la capa de aleurona. Por lo tanto, son dos
las hormonas que intervienen en el control de la movilización de reservas en el endospermo: el
ácido giberélico para la producción de enzimas y el ácido indolacético para ayudar al transporte
del ácido giberélico.
Las enzimas son sintetizadas por la propia capa de aleuronas en respuesta al ácido giberélico,
excepto la b1,3- glucanasa, aunque aún no se conoce el proceso con detalle. En la figura IV.4
aparece una síntesis de algunas de las actividades metabólicas que tienen lugar durante la
germinación de la cebada. Los factores que controlan la movilización de reservas en otras
semillas que no sean cereales, son menos conocidas.
DESARROLLO DE LAS PLÁNTULAS
La entrada de agua a la semilla, el incremento en la respiración y los cambios bioquímicos
descritos culminan primero en la germinación y por tanto en el crecimiento del embrión y
posteriormente en el desarrollo y crecimiento de la plántula.
Por lo general el primer signo de la germinación es la aparición de la radícula, pero en algunas
semillas, como el haba ( Vicia faba), se da un crecimiento apreciable antes de que la testa se
rompa. En algunas especies el crecimiento del hipocótilo es la primera manifestación visible de
la germinación. Este patrón se encuentra en familias como las bromelias, palmas,
chenopodiáceas, onagráceas, saxifragáceas y tifáceas.
El destino del cotiledón es otro rasgo que distingue a las semillas germinadas de diferentes
especies. Desde esta perspectiva es posible dividir a las plántulas en dos grupos:
i) Epigeas, en las cuales los cotiledones se levantan fuera del suelo y generalmente se vuelven
verdes y fotosintéticos (Figura IV.5(a)).
ii) Hipogeas, cuyos cotiledones permanecen bajo tierra (Figura IV.5(b)). 

Figura IV.5. A) Ejemplos de plántulas con germinación epígea: el primer esquema muestra la
cebolla,Allium cepa y al frijol, Phaseolus vulgaris. Se muestran los diferentes estadios desde
semilla hasta plántula. B) Algunos ejemplos de plántulas con germinación hipogea: Pisum
sativum (chícharo) yZea mays (maíz). 
Dentro de las dicotiledóneas, esta diferencia es clara en función de los distintos grados de
crecimiento o extensión del hipocótilo. En el primer caso el hipocótilo crece bastante,
levantando los cotiledones, y en el segundo caso permanece pequeño. Posteriormente, cuando
los cotiledones se separan, el epicótilo se elonga para que las dos primeras hojas queden
al aire y reciban la luz del Sol. En general, se acepta que el escutelo de las gramíneas constituye
un cotiledón modificado (al igual que el haustorio de otras monocotiledóneas). Ninguno de
éstos se eleva por encima del endospermo durante la emergencia de la plántula.
Se presentan tanto en semillas endospérmicas como en las no endospérmicas, aunque la
germinación hipogea de semillas endospérmicas en dicotiledóneas es más bien rara. A
continuación se listan algunos ejemplos:

Los cotiledones de las semillas no endospérmicas generalmente almacenan las reservas que se
usan durante las primeras etapas de crecimiento de las plántulas. Por otro lado, en las semillas
endospérmicas las reservas están precisamente en el endospermo y los cotiledones
desempeñan un papel importante en la movilización de las reservas pues absorben los
carbohidratos, lípidos y proteínas digeridos. Ejemplos de ello son las semillas de Ricinus
communis (ricino) y de Allium cepa (cebolla). En las monocotiledóneas el cotiledón se ha
especializado en la absorción de reservas. En Tradescantia, la punta de dicho cotiledón se
mantiene dentro del endospermo y está unido a la base del coleoptilo. En Cocos nucifera (coco)
el cotiledón se agranda e invade el endospermo y, en las gramíneas, el escutelo absorbe los
productos del endospermo disuelto y los transfiere al eje embrionario.
Esta etapa de la vida de la planta es una de las más vulnerables. De ahí el esfuerzo de la planta
progenitora para que existan suficientes reservas que ayuden en el inicio, en lo que la planta se
desarrolla lo suficiente como para competir con otras y obtener agua y sustancias nutritivas.
Investigaciones hechas en distintas partes del mundo en las que se ha estudiado el destino de
las semillas y plántulas producidas por un individuo han demostrado que el número de
semillas germinadas es frecuentemente alto. Sin embargo, el número de plántulas que logran
establecerse, llegar finalmente al estado adulto y reproducirse es muy bajo. En la siguiente lista
aparecen datos sobre la mortalidad de plántulas durante la primera fase de establecimiento:
 

Durante esta etapa del ciclo de vida el medio ambiente constituye un lugar muy riesgoso donde
pocos individuos pueden establecerse y sobrevivir. Sin embargo, para reemplazar a la planta
que dio origen a esas semillas y a esas nuevas plántulas sólo hace falta que una sobreviva. En el
caso de las plantas anuales (las dos primeras de la lista) es fundamental que sobreviva cada año
un número tal que garantice que la población va a permanecer. Para estas especies, cada año
hay un momento en que sólo están representadas en el ambiente por sus semillas, pues la
plántula ya fructificó, sus semillas se dispersaron, se completó el ciclo y murió. De la
germinación y establecimiento de esas semillas y plántulas depende que la especie permanezca
en la zona. En el caso de las perennes la producción de semillas es anual; por ello la planta
cuenta con más tiempo para producir individuos que la reemplacen. Sin embargo, cada año se
enfrenta a los mismos riesgos de las semillas y plántulas que tienen ciclos anuales.
PARA que una semilla germine se requieren ciertas condiciones, como se vio en el capítulo
anterior. La primera de ellas es que se hidrate. Hay ocasiones en que una semilla viable se
imbibe y aun así, no puede germinar pues no todas las condiciones son favorables, como por
ejemplo, la temperatura. Pero en el momento en que se satisfagan esas condiciones la semilla
germinará; esta semilla se encontraba en estado quiescente —condición que se define como el
arresto o retraso del metabolismo y crecimiento debido a que el medio ambiente no lo permite.
Cuando una semilla no germina, a pesar de que se encuentra bajo condiciones favorables de
agua, temperatura y oxígeno, se considera que está latente. Este estado es distinto de la
condición de quiescente, pues dentro de la propia semilla existe un impedimento para que se
produzca la germinación. Éste puede desaparecer poco a poco y se le denomina
posmaduración. O bien es superado, o sea que termina la latencia al poner a la semilla bajo una
serie de condiciones (factores) bajo los cuales no necesariamente germina, pero que sí la ponen
en condiciones de germinar. Por lo tanto, la desaparición de la latencia y la germinación
representan una discontinuidad de condiciones.
La latencia es de gran importancia en la ecología de las semillas, pues permite mejorar
la distribución de la germinación en el tiempo y en el espacio. En el primer caso, la germinación
se alarga. Ciertas semillas muestran diferente grado de profundidad de latencia y poco a poco
van saliendo de ella. Dentro de la población de semillas esto provoca una germinación irregular
a través del tiempo. Se habla de germinación simultánea cuando la mayor parte de la población
germina en un corto periodo, y de una continua cuando se extiende a lo largo de un lapso
mayor. En una curva de la germinación de una especie (Figura IV.1(b)), la pendiente de la
curva estaría cerca de la vertical cuando la germinación fuera simultánea, y mucho más
acostada cuando fuera continua. En el segundo caso, las semillas se dispersaron en un
ambiente heterogéneo y por tanto la población se encuentra sujeta a diferentes condiciones y
factores ambientales. En algunos sitios las condiciones o requerimientos para romper la
latencia y germinar se satisfarán más rápidamente, produciendo un patrón diferencial de
germinación.
El mecanismo de la latencia permite a las semillas distinguir un buen sitio para germinar. Por
ejemplo, las semillas que requieren luz para germinar, no lo harán cuando estén enterradas en
el suelo o cuando haya plantas que les den sombra. Así, a través del mecanismo de latencia las
semillas perciben información de las condiciones ambientales externas, ¡inclusive de la época
del año! Hay especies cuyas semillas tienen que atravesar por un periodo de bajas
temperaturas, cercanas a cero grados. Esto circunscribe a las especies a cierta región geográfica
donde las temperaturas bajan en el invierno. Cuando las semillas encuentran estas condiciones
es señal de que el invierno ha llegado; después, la temperatura se eleva y significa que la
primavera se ha iniciado y con las primeras lluvias hay germinación y la plántula se establece
en una época del año adecuada para su sobrevivencia.
Se reconocen diferentes tipos de latencia en función de su origen. La latencia primaria o innata
se establece durante el desarrollo y maduración de la semilla. La latencia secundaria puede ser
inducida en las semillas maduras una vez que se han separado de la planta progenitora.
Semillas que no estaban latentes pueden presentar latencia, o bien si ya existía, hacerse más
profunda. Este proceso se da cuando las semillas están sujetas a condiciones desfavorables a la
germinación. Un agente efectivo es la anaerobiosis, la cual se produce cuando hay un exceso de
agua, por atmósferas bajas en oxígeno o por testas pobremente permeables. A veces las
temperaturas altas ocasionan este mismo efecto. Hay ocasiones en que la falta de uno de los
requerimientos para germinar induce la latencia, como por ejemplo la ausencia de luz. Sin
embargo, hay que recordar que cada especie tiene respuestas particulares. Este tipo de latencia
es muy importante desde el punto de vista ecológico, ya que controla la germinación de las
semillas una vez dispersadas en el campo.
¿Cuál es la naturaleza del bloqueo que evita la germinación de las semillas que están latentes?
En función de la forma en que se mantiene la latencia se distinguen dos tipos:
1) latencia embrionaria, cuando el control de la latencia se encuentra dentro del embrión; y
2) latencia impuesta por la testa, en la cual la latencia es impuesta por la cubierta de la semilla,
o sea la testa.
LATENCIA EMBRIONARIA
El caso más claro de este tipo de latencia se da cuando un embrión que se ha extraído de la
semilla es incapaz de germinar bajo las condiciones adecuadas. El control de este tipo de
latencia lo ejercen por un lado los cotiledones que inhiben el crecimiento del eje embrionario, y
por el otro, sustancias inhibidoras de la germinación como el ácido abscísico. Se han realizado
experimentos en donde se "lavan" las semillas quitándoles estas sustancias y se ha comprobado
la presencia de estos inhibidores, pues después de ello sí pueden germinar. En ocasiones el
embrión está anatómicamente inmaduro y requiere de un tiempo mayor para completar su
desarrollo, como en el caso del Fraxinus excelsior (fresno) y del Pinus sylvestris (un tipo de
pino).
LATENCIA IMPUESTA POR LA TESTA
Las estructuras responsables de este mecanismo frecuentemente no sólo incluyen a la testa
sino también otras partes de la semilla como la gluma, la palea y el lemna en las gramíneas y
endospermo, pericarpio y testa (Figura III.4). Imponen la latencia de varias maneras:
interfieren la entrada de agua, intercambian gases, contienen inhibidores químicos, impiden el
escape de los inhibidores presentes en el embrión, modifican la luz que llega al embrión y
ejercen una constricción mecánica.
La interferencia de la entrada de agua es una de las principales causas de la latencia en las
semillas de testa dura de las leguminosas, y también es importante en especies de
lasConvolvulacea, Cannanacea, Chenopodiacea, Graminae, Malvaceae y Solanaceae. Se ha
comprobado que es necesario perforar la capa externa incluyendo cutícula y la capa de células
en empalizada. —Figura III.4). Cuando la perforación llega hasta los tejidos internos se inicia la
imbibición. Algo similar ocurre con la entrada de oxígeno. En ambos casos no es necesario
remover toda la cubierta, pues con que ésta se perfore ya se rompe la latencia. Muchas semillas
poseen testas mucilaginosas y se cree que en algunos casos este mucílago produce la
impermeabilidad, i.e. Sinapis arvensis, Blepharis persica,etcétera.
Algunas especies, principalmente las del grupo de las Mimosoideas (leguminosas) presentan
una pequeña abertura en la testa, que tiene un tapón que es necesario romper para que entre el
agua; se le denomina estrofiolo. Las fluctuaciones de temperatura pueden romper este tapón y
también fracturar la testa. Otros mecanismos que producen perforaciones o rupturas son el
ataque por microorganismos, la abrasión mecánica y el paso por el tracto digestivo de un
animal.
En algunos casos, como el de Iris o Rosa, la testa contiene sustancias que inhiben la
germinación. Se puede provocar la germinación lavando las semillas con gran cantidad de
agua. A veces estos inhibidores están dentro de la semilla y la impermeabilidad de la tésta evita
que se escapen. Por ejemplo, en la avena la latencia se mantiene por las cubiertas de la lemna y
la palea. Cuando éstas se remueven y las semillas desnudas se ponen en un medio húmedo, hay
germinación.
La gran mayoría de las semillas que requieren luz para germinar presentan latencia impuesta
por la testa. Esta actúa como un filtro por el cual la luz tiene que atravesar. Se debe recordar
que las semillas que requieren luz para germinar se estimulan cuando se establece cierta
proporción del fitocromo activo y del inactivo, producto de la acción combinada de luz roja y
roja lejana. Las semillas tienen diferentes grosores de testa y diferentes pigmentaciones, lo cual
modifica la cantidad y calidad de luz que llega al embrión. Por ejemplo, se ha visto
en Chenopodium album que en las semillas con testa gruesa (49-53 m) sólo germina el 27%, en
las que miden 44-99 m germina 47% y las más delgadas (24-28 m) presentan una germinación
de 62%, cuando se exponen durante 15 minutos a la luz.
Finalmente, hay varios casos en los cuales una incisión o perforación de la testa remueve la
latencia y sin embargo no sucede nada de lo anterior. En estos casos se ha pensado que las
cubiertas externas, duras, ejercen una restricción mecánica al crecimiento del embrión.
Una pregunta interesante es en qué momento se establece la latencia. Estudios hechos
con Medicago lupulina muestran tres fases: en la primera las semillas no germinan y si se
separan de la planta progenitora mueren, ya que no han completado su desarrollo. En la
segunda fase las semillas están viables y no presentan latencia, o sea que pueden germinar, y
dura sólo unos cuantos días. En la tercera fase están latentes y no pueden germinar. La latencia
se debe a la formación de una testa dura e impermeable. Este fenómeno está controlado por
factores genéticos pero también influyen los factores ambientales modificando los tiempos.

INHIBICIÓN Y ESTIMULACIÓN DE LA GERMINACIÓN

La temperatura es un factor que afecta la germinación (capítulo IV). Muchas semillas, una vez
inhibidas, requieren ser sometidas a temperaturas bajas o altas, antes de germinar en una
temperatura adecuada. A este proceso se le denomina estratificación y en él se llevan a cabo
cambios metabólicos en las semillas. Por ejemplo, en las semillas de cerezo estratificadas a 5°C,
el eje embrionario incrementa su tamaño, peso seco y número total de células; las semillas que
permanecen a 25°C no muestran estos cambios. Se ha comprobado que en diversas especies
(Fraxinus americana, Juglans regia, Corylus avellana) también disminuye el nivel del ácido
abscísico. En muchos casos, las condiciones que se requieren para que la estratificación
funcione se parecen a aquellas a las cuales la semilla está sujeta en condiciones naturales.
Muchas semillas se producen en el otoño y pasan el invierno latentes, en el campo.
Numerosas especies, frecuentes entre las rosáceas y las coníferas, han desarrollado la
necesidad de permanecer cierto periodo a temperaturas bajas; las necesidades de tiempo y
temperatura son específicas para cada especie. En algunos casos las semillas requieren
estratificación a temperaturas altas. Especies anuales del desierto de Sonora necesitan un
periodo a 50°,C para incrementar el porcentaje de germinación. Asimismo, en los bosques
ingleses se encontró que las anuales de invierno generalmente necesitan de un periodo con
temperaturas altas, lo cual hace que permanezcan latentes durante el verano y retarden la
germinación hasta el otoño. Hay otros casos que requieren alternancia de temperaturas, ya sea
diaria o estacional. Así, es frecuente que estos periodos con temperaturas diferentes a las que se
requieren para germinar hagan que este proceso se alargue hasta que las condiciones para la
plántula sean más adecuadas.
La luz es otro agente que rompe la latencia. Así como hay semillas que requieren luz para
germinar, hay otras en que la luz inhibe la germinación. En otros casos afecta no sólo el
porcentaje total de semillas germinadas sino también la velocidad. En las semillas del
pasto Agrostis el porcentaje final de germinación está directamente relacionado con la
intensidad de la luz; a altas intensidades se requiere más tiempo para obtener germinación
máxima. Otro factor que rompe la latencia es la humedad, como en las semillas de Cyperus
inflexus.
CAMBIOS CÍCLICOS EN LA LATENCIA
Las semillas de cierto número de especies del banco de semillas (capítulo VIII) atraviesan por
ciclos anuales de latencia durante los cuales pasan periodos en estado latente y periodos en que
no están latentes. En experimentos hechos con la gramínea Polygonum aviculare se
enterraron en el campo semillas recién colectadas y se monitoreó la germinación durante casi
dos años y se encontró que las semillas atraviesan por un ciclo muy regular. Hay un pico de
germinación en marzo, seguido por un periodo de latencia que abarca de mayo a octubre.
Durante los meses de verano esta latencia parece estar inducida por las altas temperaturas y se
puede romper artificialmente poniendo las semillas a una temperatura baja. Durante este
tiempo las semillas se tardan seis veces más en lograr un 50% de germinación que en el mes de
marzo.
La existencia de estos ciclos indica que el banco de semillas latentes está en un estado de
continuos cambios fisiológicos, que asegura que las condiciones de latencia de las especies
están en concordancia con las condiciones ambientales predominantes.
INFLUENCIA DEL MEDIO AMBIENTE DE LA PLANTA PROGENITORA EN LA
LATENCIA DE LAS SEMILLAS
Las características germinativas de la semilla tienen un fuerte componente genético que queda
plasmado en las semillas durante su desarrollo. Al mismo tiempo, las condiciones del entorno a
las que está sujeta la planta progenitora afectan dicho proceso e influyen en el tipo y grado de
latencia de las semillas.
Se comprobó que las semillas de una misma especie (Lactuca sativa y Stellaria media)
producidas en momentos de temperatura baja presentaban una latencia más profunda que las
semillas producidas durante épocas más cálidas. Esto es también de gran importancia para el
banco de semillas, pues dentro de una especie existen semillas con distintos requerimientos de
germinación. Así, no importará en qué época del año haya una perturbación que promueva la
germinación de especies presentes en el banco de semillas, pues siempre habrá semillas de las
especies mencionadas que puedan germinar. Por tanto, la variabilidad de respuesta permite a
la especie hacer frente a un medio ambiente cambiante y poco predecible.
La duración del día que experimenta la planta progenitora (especialmente durante los últimos
días de la maduración de las semillas) afecta la latencia de algunas especies. Se ha observado
que algunas especies del desierto presentan una correlación entre la duración del día y la
permeabilidad de la testa. Las condiciones de humedad ambiental que experimenta la planta
progenitora durante la maduración de las semillas también determina el grado de
impermeabilidad de la testa.
Sin embargo, existe poca información sobre las consecuencias ecológicas de esta relación entre
el progenitor y la progenie. Se desconoce el destino de muchas de estas semillas en el campo y
por tanto su grado de sobrevivencia y éxito reproductivo.