Moore - Ciclo Ovárico
Moore - Ciclo Ovárico
Moore - Ciclo Ovárico
Útero
añosas corren un apreciable riesgo de síndrome de
Down o de otra trisomía en la descendencia (véase El útero (del latín [1.], matriz) es un órgano muscular pirifor-
capítulo 20). La probabilidad de una mutación génica me, de paredes gruesas, con una longitud de 7 a 8 cm, una an-
(cambio del ADN) fresca también aumenta con el chura de 5 a 7 cm en la parte superior y un grosor de la pared
envejecimiento. Cuanto mayores son los progenitores en de 2 a 3 cm por término medio. El útero se compone de dos
el momento de la concepción, más posibilidades hay de grandes porciones (figura 2-6^4):
que el embrión herede mutaciones acumuladas. Se ha • El cuerpo o los dos tercios expandidos superiores.
observado una relación continua con la edad de los • El cuello o el tercio cilindrico inferior.
padres de hijos con mutaciones recientes, como la El cuerpo del útero se estrecha desde el fondo, la porción
superior y redondeada del cuerpo, hasta el istmo, la región
causante de la acondroplasia. Esto no rige para todas constreñida de 1 cm de longitud, situada entre el cuerpo y el
las mutaciones dominantes ni representa una cuello uterino. El cuello del útero es el extremo vaginal afila-
consideración importante entre las madres añosas. do que adopta una forma casi cilindrica. La luz del cuello uteri-
Durante la gametogenia, a veces no se separan los no, el conducto cervical, posee una abertura constreñida en
cromosomas homólogos. Debido a este erraren la los extremos. El orificio interno se comunica con la cavidad
división celular meiótica -falta de disyunción- algunos uterina y el externo, con la vagina. Las paredes del cuerpo uterino
gametos poseen 24 cromosomas y otros sólo 21 (véase constan de tres capas (véase figura 2-65):
figura 2-3). Si un gameto con 24 cromosomas se une a • Perimetrio o capa fina externa.
otro normal con 23 durante la fecundación, se forma un • Miometrio o capa gruesa de músculo liso.
cigoto de 47 cromosomas (véase figura 20-2). Este • Endometrio o capa interna fina.
El perimetrio es una capa peritoneal adherida con firmeza
estado se conoce como trisomía, debido a la presencia
al miometrio. Durante la fase lútea (secretora) del ciclo mens-
de tres representantes de un cromosoma concreto, en trual, se distinguen con el microscopio tres capas endometria-
lugar de los dos habituales. Si un gameto con sólo les (véase figura 2-6Q:
22cromosomas se une a otro normal, se forma un • Una capa compacta fina, formada por tejido conjuntivo
cigoto de 45 cromosomas. Este estado se denomina compactado alrededor de los cuellos de las glándulas
monosomía, porque sólo existe un representante de uterinas.
una pareja cromosómica concreta. Para describir los • Una capa esponjosa gruesa, formada por tejido conjun-
trastornos clínicos asociados a las aberraciones tivo edematoso que contiene los cuerpos dilatados y tor-
cromosómicas numéricas, véase capítulo 20. tuosos de las glándulas uterinas.
Hasta un 10% de los espermatozoides eyaculados • Una capa basal fina, donde se encuentran los extremos
muestran anomalías macroscópicas (p. ej., dos ciegos de las glándulas uterinas.
En el apogeo de su desarrollo, el endometrio posee un
cabezas), pero, en general, se cree que estos grosor de 4 a 5 mm. La capa basal del endometrio dispone de
espermatozoides anómalos no fecundan los ovocitos su propia irrigación sanguínea y no se desprende durante la
porque carecen de la motilidad normal. La mayoría de menstruación. Las capas compacta y esponjosa, conocidas en
los espermatozoides con anomalías morfológicas no conjunto como capa funcional, se desintegran y descaman
logra atravesar el moco del conducto cervical. La durante la menstruación y después del parto (nacimiento de
medición dek-avance constituye una evaluación un bebé).
subjetiva de la calidad del movimiento de los
espermatozoides. Se ha señalado que la exposición
radiológica, las reacciones alérgicas graves y ciertos Trompas uterinas
preparados antiespermatogénicos aumentan el
Las trompas uterinas, con una longitud aproximada de 10 cm y
porcentaje de espermatozoides con formas anormales.
un diámetro de 1 cm, se extienden lateralmente desde las astas
Estos espermatozoides no alteran, en principio, la (en latín, comua) uterinas (véase figura 2-6A). Cada trompa se
fertilidad, salvo que su número exceda del 20%. abre por su extremo proximal en el asta uterina y por el distal en
Aunque algunos ovocitos poseen dos o tres núcleos, la cavidad peritoneal. A efectos descriptivos, la trompa uterina se
estas células mueren antes de alcanzar la madurez. divide en cuatro regiones: el infundíbulo, la ampolla, el istmo y la
De forma análoga, algunos folículos ováricos región uterina. Las trompas transportan los ovocitos de los ova-
contienen dos o más ovocitos, pero es un fenómeno rios y los espermatozoides que entran desde el útero para alcan-
raro. Aunque los folículos compuestos pueden dar zar el lugar de la fecundación en la ampolla de la trompa ute-
lugar a partos múltiples, se cree que la mayoría de rina (véase figura 2-65). La trompa uterina también transporta
ellos jamás madura ni expulsa los ovocitos en la el cigoto en fase de segmentación hasta la cavidad uterina.
ovulación.
Ovarios
Fondo
Asta
Trompa uterina
—,
L Cavidad uterina
Cuerpo
/^Orificio interno
Ampolla
Ovario
Endometrio
Miometrio
Epitelio
Luz uterina
endometrial
Perimetrio Capilar
Cuello uterino
Orificio externo'
Vagina
B
Rama radial
Arteria
arqueada
Arteria uterina
FIGURA 2-6. A. Partes del útero. B. Diagrama frontal del útero, las trompas uterinas y la vagina. Se muestran también los ovarios. C. Imagen a
mayor aumento de la zona enmarcada en B. La capa funcional del endometrio se descama durante la menstruación.
Comienzo del desarrollo humano: primera semana 23
Hipotálamo
I
Hormona liberadora de gonadotropina
I
Hipófisis
^Hormonas gonadotróficas^
FSH
Folículo
primario
Progesterona
Estrógeno y
estrógenos
Fase
isquémica ' menstrual
Días 1 27 281 5
FIGURA 2-7. Esquema que ilustra las relaciones entre el hipotálamo del encéfalo, la hipófisis, los ovarios y el endometrio. Se ¡lustra un ciclo
menstrual completo y el inicio de otro. Los cambios en los ovarios, el ciclo ováhco, están inducidos por hormonas gonadotróficas (hormona
foliculoestimulante y hormona luteinizante). Las hormonas ováricas (estrógenos y progesterona) fomentan a continuación cambios cíclicos en la
estructura y la función del endometrio, el ciclo menstrual. Así pues, la actividad cíclica del ovario está íntimamente ligada a los cambios uterinos.
Los ciclos ováricos están sujetos al control endocrino rítmico de la hipófisis, que, a su vez, está controlada por la hormona liberadora de
gonadotropinas producidas por las células neurosecretoras del hipotálamo.
Comienzo del desarrollo humano: primera semana 25
Antro
mujeres se puede inducir administrando gonadotropinas
Células o una sustancia ovulatoria, como citrato de clomifeno.
foliculares Este medicamento estimula la liberación de las
Zona gonadotropinas hipofisarias (FSH y LH), haciendo que
'><»> pelúcida maduren varios folículos ováricos y que aparezcan
ovulaciones múltiples. La incidencia de los embarazos
:
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múltiples aumenta hasta 10 veces cuando se induce la
ovulación. Los abortos espontáneos ocurren porque no
hay ninguna posibilidad de que puedan sobrevivir más
€>* ref * -'Wi ^^*i de siete embriones.
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: Cuerpo lúteo
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Poco después de la ovulación se colapsan las paredes del
folículo ovárico y la teca folicular y se pliegan (véase figu-
^*->t ^5^* 5 «J?^*^i**
ra 2-10D). Bajo el efecto de la LH, dan lugar a una estructu-
ra glandular, el cuerpo lúteo, que secreta progesterona y al-
*
. , ».' ¿I' k.í gunos estrógenos, haciendo que las glándulas endometriales
secreten y preparen el endometrio para la implantación del
blastocisto.
FIGURA 2-8. Microfotografía de un ovocito humano primario en un
folículo secundario, rodeado por la zona pelúcida y células foliculares.
Si el ovocito es fecundado, el cuerpo lúteo se ensancha para for-
El montículo tisular, el cúmulo oóforo, se proyecta hacia el antro. mar el cuerpo lúteo de la gestación y aumenta su producción
(Tomado de Bloom W, Fawcett DW: A Textbook of Histology, lOth ed. hormonal. La gonadotropina coriónica humana, una hormona
Philadelphia, WD, Saunders, 1975. Por cortesía de L. Zamboni.) segregada por el sincitiotrofoblasto del blastocisto (véase fi-
gura 2-215), evita la degeneración del cuerpo lúteo.
El cuerpo lúteo del embarazo conserva su función durante
las primeras 20 semanas de la gestación. Al llegar este momen-
ANOVULACIÓN to, la placenta ya ha asumido la producción de estrógenos y
progesterona que se necesita para mantener el embarazo (véase
Algunas mujeres no ovulan (cese de la ovulación: capítulo 7).
anovulación) debido a una liberación inadecuada de Si el ovocito no es fecundado, el cuerpo lúteo involuáonay degene-
gonadotropinas. La ovulación de algunas de estas ra entre 10 y 12 días después de la ovulación. Entonces se le
denomina cuerpo lúteo de la menstruación. El cuerpo lúteo se
FIGURA 2-9. Microfotografías de la corteza ovárica. A. Se visualizan varios folículos primordiales (x270). Obsérvese que los ovocitos primarios
están rodeados de células foliculares. B. Folículo ovárico secundario. El ovocito está rodeado por células de la granulosa del cúmulo oóforo
(x!32). (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 2nd ed. Philadelphia, WB Saunders, 2001.)
26 Embriología clínica
Mucosa de
la trompa
Cavidad
peritoneal
Fimbrias de la
trompa uterina
Ovocito secundario
Infundíbulo
de la
trompa
B
Ampolla
de la
trompa
Segundo
huso
mitótico
isquémica menstruación
27 28
transforma después en un tejido cicatricial blanco del ovario, el Fase menstrual. La capa funcional de la pared uterina
cuerpo alvicans. Salvo durante el embarazo, los ciclos ováricos (véase figura 2-6Q se desprende con el flujo menstrual o mes
normalmente persisten a lo largo de la vida reproductora de la (hemorragia menstrual), que suele durar de 4 a 5 días. La san-
mujer y terminan en la menopausia, con el cese permanente gre evacuada por la vagina se suma a pequeños fragmentos de
de la menstruación, habitualmente entre los 48 y los 55 años. tejido endometrial. Después de la menstruación, queda un en-
Los cambios'endocrinos, somáticos (corporales) y psicológicos dometrio erosionado y delgado.
que suceden al término del período reproductor se conocen Fase proliferativa. La fase proliferativa (folicular, estrogé-
como climaterio. nica), que dura unos 9 días, coincide con el crecimiento de los
folículos ováricos y está controlada por los estrógenos secreta-
dos por estos folículos. El espesor del endometrio se duplica o
CICLO MENSTRUAL triplica, al igual que el contenido de agua, durante esta fase de
reparación y proliferación. Al principio de esta fase, el epitelio
El ciclo menstrual (endometrial) es el período durante el cual de superficie se vuelve a formar y tapiza el endometrio. Las
el ovocito madura, se expulsa con la ovulación y pasa a la trom- glándulas aumentan en número y longitud y las arterias espira-
pa uterina. Las hormonas producidas por los folículos ováricos les se elongan.
y el cuerpo lúteo (estrógenos y progesterona) causan cambios Fase lútea. La fase lútea (secretora, progesterona), que
cíclicos endometriales (véase figura 2-11). Estos cambios men- dura unos 13 días, coincide con la formación, el funciona-
suales de la capa interna del útero constituyen el ciclo endo- miento y el crecimiento del cuerpo lúteo. La progesterona
metrial, habitualmente llamado ciclo menstrual o período, producida por el cuerpo lúteo estimula el epitelio glandular
porque la menstruación (flujo de sangre desde el útero) es muy para que secrete un material rico en glucógeno. Las glándu-
evidente. las se ensanchan y se tornan tortuosas y saculares, y el endo-
El endometrio es un «espejo» del ciclo ovárico porque respon- metrio se engruesa por el efecto de la progesterona y de los
de de forma uniforme a las concentraciones fluctuantes de estrógenos del cuerpo lúteo y por el incremento del líquido
las hormonas gonadotrópicas y oválicas (véanse figuras 2-7 y en el tejido conjuntivo. Conforme las arterias espirales cre-
2-11). El ciclo menstrual medio dura 28 días; el primer día cen hasta la capa compacta superficial, se van arrollando pro-
del ciclo se designa como el día en que empieza el flujo gresivamente (véase figura 2-6C). La red venosa se vuelve
menstrual. La duración de los ciclos menstruales varía nor- compleja y aparecen grandes lagunas (espacios venosos). Uno
malmente en unos días. El 90% de las mujeres tiene ciclos de de los rasgos llamativos de esta etapa son las anastomosis arte-
entre 23 y 35 días. Casi todas estas variaciones se deben a riovenosas directas.
modificaciones en la duración de la fase proliferativa del ci- Si no ocurre la fecundación:
clo menstrual. • El cuerpo lúteo degenera.
• Las concentraciones de estrógenos y progesterona dis-
minuyen y el endometrio secretor pasa a una fase is-
quémica.
CfCí.03 MENSTRUALES ANOVULATORIOS
• Ocurre la menstruación.
Fase isquémica. La fase isquémica sucede cuando no se fe-
El ciclo reproductor característico, ilustrado en la cunda el ovocito. La isquemia (disminución de la perfusión san-
figura 2-11, no siempre ocurre porque a veces el ovario guínea) se debe a la constricción de las arterias espirales, que
no produce un folículo maduro y no tiene lugar la otorgan un aspecto pálido al endometrio. Esta constricción
ovulación. En-los ciclos anovulatorios hay mínimos obedece a la secreción decreciente de hormonas, fundamental-
cambios endometriales. El endometrio proliferativo se mente de progesterona, por el cuerpo lúteo en fase de atresia.
desarrolla de la manera habitual, pero no ocurre la Además de los cambios vasculares, la privación hormonal de-
ovulación ni se forma el cuerpo lúteo. Por eso, el termina una detención de la secreción glandular, la pérdida de
endometrio no progresa hasta la fase lútea, sino que líquido intersticial y una marcada contracción del endometrio.
Hacia el final de la fase isquémica, las arterias espirales se cons-
permanece en la fase proliferativa hasta el comienzo de triñen durante más tiempo, con lo que tiene lugar una estasis
la menstruación. Los ciclos anovulatorios se pueden venosa y una necrosis (muerte) isquémica segmentaria de los te-
deber a una hipofunción ovárica. Los estrógenos, con la jidos superficiales. Finalmente, se rompen las paredes vascula-
progesterona o sin ella, contenidos en los res dañadas y rezuma la sangre hacia el tejido conjuntivo cir-
anticonceptivos orales (pildoras anticonceptivas) actúan cundante. Se forman pequeñas lagunas de sangre que se abren
sobre el hipotálamo y la hipófisis, inhibiendo la a la superficie endometrial, produciendo una hemorragia por la
secreción de la hormona liberadora de gonadotropinas y luz uterina y por la vagina. A medida que se desprenden peque-
de la FSH y de la LH, que resultan esenciales para la ños fragmentos del endometrio y pasan a la cavidad uterina, los
ovulación. extremos desgarrados de las arterias sangran hacia la cavidad
uterina, perdiéndose de 20 mL a 80 mL de sangre. Por último,
toda la capa compacta y casi toda la capa esponjosa del endo-
Fases del ciclo menstrual metrio se desprende con la menstruación durante unos 3 o 5 días.
Los restos de las capas esponjosa y basal permanecen para re-
Los cambios en los valores de los estrógenos y de la proges- generarse durante la fase proliferativa siguiente del endo-
terona determinan alteraciones cíclicas en la estructura del metrio. De esta descripción resulta evidente que la actividad
tracto reproductor femenino, en particular del endometrio. hormonal cíclica del ovario está íntimamente ligada a los cam-
Aunque, a efectos descriptivos, el ciclo menstrual se divida bios histológicos cíclicos del endometrio.
en las tres fases menstruales (véase figura 2-11), el ciclo mens- Si ocurre la fecundación:
trual es un proceso continuo y cada fase se continúa gradualmente • Se produce la segmentación del cigoto y la blastogenia
con la siguiente. (formación del blastocisto).
28 Embriología clínica
• El blastocisto comienza a implantarse en el endometrio sículas) seminales, próstata y glándulas bulbouretraks- producen
aproximadamente en el sexto día de la fase lútea (día 20 secreciones que se suman a las secreciones que contienen los
de un ciclo de 28 dfas). espermatozoides en el conducto deferente y en la uretra (véa-
• La gonadotropina coriónica humana, una hormona produ- se figura 2-13).
cida por el sincitiotrofoblasto (véase figura 2-21), hace Alrededor del orificio externo del útero y en el fondo de
que el cuerpo lúteo continúe secretando estrógenos y la vagina se depositan, durante el coito, entre 200 y 600 mi-
progesterona. llones de espermatozoides. Estos atraviesan lentamente el
• La fase lútea continúa y no aparece la menstruación, conducto cervical por los movimientos de sus colas. La enzi-
Fase de embarazo. Si ocurre el embarazo, cesan los ciclos ma vesiculasa, producida por las glándulas seminales, coagula
menstruales y el endometrio pasa a la fase gestante. Cuando parte del semen o del material eyaculado y crea un tapón va-
termina el embarazo, los ciclos ováricos y menstrual se reanu- ginal, que impide el retroceso del semen hacia la vagina.
dan al cabo de un período variable (habitualmente de 6 a 10 se- Cuando ocurre la ovulación, el moco cervical aumenta en
manas si la mujer no amamanta al hijo). Si no ocurre el embara- cantidad y se torna menos viscoso, favoreciendo el transporte
zo, los ciclos reproductores continúan normalmente hasta la de los espermatozoides.
menopausia. La eyacularían refleja del semen se puede dividir en dos fases:
• Emisión: el semen es liberado a la porción prostética de
la uretra a través de los conductos eyaculadores después
TRANSPORTE DE LOS GAMETOS del peristaltismo del conducto deferente; la emisión re-
presenta una respuesta simpática.
Transporte de los ovocitos • Eyeculación: el semen es expulsado de la uretra a través
del meato uretral externo; esto se debe al cierre del es-
El ovocito secundario es expulsado del folículo ovárico, junto fínter vesical del cuello de la vejiga, la contracción del
con el líquido folicular, en la ovulación (véase figura 2-10 D). músculo uretral y la contracción de los músculos bulbo-
Durante la ovulación, el extremo fimbriado de la trompa uteri- esponjosos.
na se pega prácticamente al ovario. Estas prolongaciones digi- El paso de los espermatozoides por el útero y las trom-
formes de la trompa, las fimbrias, ejecutan movimientos de vai- pas uterinas obedece, sobre todo, a las contracciones muscu-
vén sobre el ovario (figura 2-12). El efecto de barrido de las lares de las paredes de estos órganos. Las prostaglnndinas del
fimbrias y de las corrientes líquidas inducidas por los cilios de semen estimulan, al parecer, la motilidad uterina en el mo-
las células de la mucosa fimbriada «barren» el ovocito secunda- mento del coito y ayudan al desplazamiento de los esperma-
rio hacia el infundíbulo de la trompa uterina. El ovocito llega tozoides hasta el lugar de la fecundación, en la ampolla tu-
hasta la ampolla de la trompa, principalmente por peristaltistno, bárica. La fructosa, secretada por las glándulas seminales,
movimientos de la pared de la trompa caracterizados por una representa una fuente de energía para los espermatozoides
contracción y relajación alternantes, y alcanza finalmente el del semen.
útero. . El volumen eyaculado o esperma (espermatozoides sus-
pendidos en las secreciones de las glándulas sexuales acceso-
rias) es de 3,5 mL por término medio, y varía entre 2 y 6mL.
Transporte de los espermatozoides Los espermatozoides se desplazan de 2 a 3 mm por minuto
y la velocidad varía en función del pH ambiental. Durante
Desde su lugar de almacenamiento en el epidídimo, funda- su almacenamiento en el epidídimo no se mueven, pero sí lo
mentalmente en la-cola, los espermatozoides son transporta- hacen en el material eyaculado. Se desplazan lentamente en el
dos rápidamente hacia la uretra por las contracciones peris- entorno ácido de la vagina, pero se aceleran en el medio alcali-
tálticas de la capa muscular gruesa del conducto deferente no del útero. Se ignora cuánto tiempo tardan los espermato-
(figura 2-13). Las glándulas sexuales accesorias -glándulas (ve- zoides en alcanzar el lugar de la fecundación, probablemente el
Infundíbulo
Trompa uterina
Fimbrias
Ovario
Ovocito durante la ovulación
"Útero
B
FIGURA 2-12. Ilustraciones de los movimientos de la trompa uterina durante la ovulación. Obsérvese que el infundíbulo de la trompa se pega
prácticamente al ovario. Sus proyecciones digitales o fimbrias realizan movimientos de vaivén sobre el ovario y «barren» al ovocito secundario
hasta el ¡nfundíbulo en cuanto es expulsado del ovario durante la ovulación.