Filogenia de Hongos
Filogenia de Hongos
Filogenia de Hongos
FILOGENIA DE HONGOS
Resumen: En base a trabajos de Cavalier-Smith (1983, 1988, 1989, 1998, 2001) se traza un
recorrido por la evolución filogenética de los hongos, basada tanto en resultados obtenidos a
partir de la selección del principio de máxima probabilidad como de metodologías moleculares.
Palabras clave: Filogenia hongos, evolución fúngica.
Resumo: En base a traballos de Cavalier-Smith (1983, 1988, 1989, 1998, 2001) trázase un
percorrido pola evolución filoxenética dos fungos, baseada tanto en resultados procedentes da
selección do principio de máxima probabilidade como das metodoloxías moleculares.
Palabras clave: Filoxenia fungos, evolución fúnxica.
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bles diferencias metabólicas, ultraestructura- Berbee & Taylor (1993, en Carrión, 2003),
les y bioquímicas; las hifas no se pueden declaran que la principal diversificación de
considerar homólogas, sino más bien con- Oomicetos ocurrió hace menos de 50 millo-
vergentes (Howard & Gow, 2001 en Carrión, nes de años, mucho después del origen de
2003). Y, aunque parece que el éxito fúngi- las angiospermas. Esto contrasta con la di-
co se debe, en buena medida, a las propie- vergencia entre Quitridiomicetos y los de-
dades de éstas, hay grupos actuales con más hongos, que ha sido datada en torno a
otras morfologías que han sobrevivido. Se 550 millones de años, es decir, los Oomice-
puede afirmar que las hifas, los talos quitri- tos serían aproximadamente diez veces más
diales y las células de tipo levadura evolu- recientes que el resto de los hongos, lo que
cionaron de forma convergente en Eumice- podría deberse a una invasión de zonas
tos y Pseudohongos (Cavalier-Smith, 2001); adaptativas de hongos por medio de la com-
es decir, los «micelios» evolucionaron de petencia. Esta «dispersión» apoya la hipóte-
forma independiente, posiblemente como sis de que no existe ninguna superioridad
una adaptación para optimizar la digestión inherente en el nivel de organización fúngica
extracelular y para la explotación de medios respecto al de Pseudohongos.
semisólidos con materia orgánica.
Filogenia en hongos ameboides
Es un grupo heterogéneo que antiguamente
se relacionó con Eumicetos; pero se
encontraron divergencias profundas entre
unos y otros en la estructura de las esporas
y en la bioquímica, por ello fueron
encuadrados, por CAVALIER-SMITH (2001),
dentro de Protozoa y Chromistas, cuando
anteriormente habían sido incluidos dentro
de los protistas o de los protoctistas. Existen
Fig 1. Grupos principales de hongos
varios caracteres que indican una cierta
Con todo esto es lógico pensar que los relación con Protozoa, como la fagocitosis,
hongos, con digestión externa y pared de los movimientos ameboides, etc. Las
quitina, ocuparon antes que otros grupos el relaciones entre los hongos mucilaginosos
nicho de los heterótrofos, diversificándose no están claras, ya que se basan, al no
rápidamente antes que el resto. De hecho, existir registro fósil, en similitudes y
Cavalier-Smith & Chao (1996) elaboraron diferencias entre formas existentes. En base
árboles filogenéticos con secuencias de a estos trabajos, LLIMONA (1997) acepta tres
rRNA que muestran que la divergencia entre phylla, Acrasiomicota, Myxomycota y
algas heterocontas y Oomicetos tiene lugar Plasmodiophoromycota; mientras que otros
al mismo tiempo que la de diatomeas y otros autores como HAWKSWORTH y col., (1995) y
Ochrófitos. KIRK y col., (2001) consideraron un cuarto,
Por otra parte, los estudios realizados por Dictyosteliomycota.
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Filogenia de Pseudohongos
Debido al morfotipo filamentoso y al tipo de
nutrición lisotrófica, los Pseudohongos han
sido clasificados en tres phylla por Kirk y col.
(2001), Oomycota, Hyphochytridiomycota y
Labyrinthulomycota; otros autores como
Llimona (1997) los incluyen en un solo
phyllum Oomycota, subdividido en tres
clases.
Una de las diferencias básicas entre
Pseudohongos y Eumicetos son los pelos
Fig. 2. Esquema simplificado de la filogenia de 120 rígidos sobre el flagelo anterior de
eucariotas basada en el gen 18S rRNA para mostrar el Oomicetos y sobre el único flagelo de
origen polifilético de los organismos “fungoides”. Los
Hifoquitridiomicetos, lo que condujo a la
hongos ameboides se incluyen en varios grupos den-
tro del reino Protozoa, mientras que los pseudohongos separación de éstos de los Quitridiomicetos
quedan repartidos dentro de Chromista.Según Cava- (hongos verdaderos). Esto llevó a pensar a
lier-Smith (2001). algunos autores, como Bessey (1942), que
de los Oomicetos evolucionaron los
Quitridiomicetos y los Hifoquitridiomicetos, y
Los Plasmodiophoromycota, en 1985 que los Oomicetos procedían inicialmente
(Alexopoulos & Mims) se habían de algún grupo de Crisófitos. Los estudios
encuadrado dentro de Eumycota; pero de secuencias del gen 18S rRNA de
Baldauf & Doolittle (1997, en Carrión, 2003) proteínas codificadas en el núcleo y de
al aceptar la parafilesis de Phytomyxea y algunos genes del mtDNA (Cavalier-Smith,
Mycetozoa, en contra de ideas anteriores 1998), junto con estudios con microscopía
basadas en secuencias de proteínas; junto electrónica acabaron mostrando grandes
con las evidencias moleculares observadas similitudes entre Oomicetos y algas
(Braselton, 2001, en Carrión, 2003) Heterocontas. A partir de aquí, salieron
consideran a Plasmodiophora y otros nuevas clasificaciones y los Pseudohongos
géneros próximos como Protozoa fueron incluidos entre los Chromistas, dentro
fisiológicamente especializados. Algo del phyllum algal Heterokontophyta
semejante ocurre con los Mixomicetos, (Cavalier-Smith, 1998). Todo esto hace
colocados actualmente entre los micetozoos pensar que los hongos son parafiléticos, y
(Protozoa) por Cavalier-Smith (2001) y los esto, junto con la idea de que hay cierta
Dictiosteliomicetos parecen estar distancia filogenética con los
relacionados con los mixomicetos, ya que se Labirintulomicetos, confirma la polifilesis del
ha descubierto un grupo, los Protostélidos, grupo.
que comparten caracteres de ambos (Fig. Algunas de estas hipótesis indican que
2). Oomicetos e Hifoquitridiomicetos tienen un
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El hecho de que otras clasificaciones re- puede llevarnos a una taxonomía inusitada-
cientes, también basadas en datos molecu- mente diferente.
lares (Dick, 2001, en Carrión, 2003) mues- Con los avances en las técnicas de análi-
tren tan poca correlación con Cavalier-Smith sis, existen pocas dudas de la proximidad
(2001), sugiere que nos encontramos en filogenética entre los Eumicetos y los Mi-
una fase de transición que, en pocos años, crosporidios, que en muchos ciclos presen-
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tan alternancia de una fase uninuclear con fósil, ni reproducción sexual conocida. Este
otra dicariótica, aunque diferente en aspec- mismo autor, en 2001, sugiere que este an-
tos básicos de Neomycota, tanto como para cestro fúngico carecería de flagelo en la fa-
afirmar que son dicariofases convergentes, se asimiladora adulta y poseería un ciclo
no homólogas (Cavalier-Smith, 2001). vital con alternancia heteromórfica antes de
La posición filogenética de Microsporidios adquirir la pared celular de quitina, caracte-
es incierta, ya que varía la interpretación rística de Quitridiomicetos. El registro fósil
según el tipo de dato molecular que discrimi- conocido indica que los Quitridiomicetos han
na el cladograma. Así, por un lado las se- cambiado poco durante 400 millones de
cuencias de rRNA los sitúan en la base del años.
árbol eucariótico (Vossbrink y col., 1987, en Existen dos teorías para explicar esta evo-
Carrión, 2003) y por otro, la comparación de lución, en función de que el Quitridiomiceto
secuencias proteícas (tubulinas y actina) ancestral fuera saprótrofo o parásito (Fig. 4).
produce un cuadro diametralmente opuesto En los saprotróficos los tentáculos del Coa-
(Cavalier-Smith, 1998, 2001). De alguna noflagelado pueden servir como material
manera serían «hongos degenerados» que evolutivo de partida para los haustorios de
han perdido la pared vegetativa y algunos quitridiáceos, ya que los rizoides tienen un
orgánulos básicos para la vida eucariótica diámetro similar al de los tentáculos
autónoma (Edlind y col., 1996; Li y col., (Cavalier-Smith, 1998). Y, en los parásitos,
1996; Hirt y col., 1999, en Carrión, 2003). varía en función de que presenten o no
Por otra parte, los árboles de rRNA y las haustorios. En los primeros el origen sería
secuencias mitocondriales parecen confir- similar al anterior; pero además necesitarían
mar la monofilia de Neomycota desde Glo- algún mecanismo enzimático para la pene-
momycetes (Cavalier-Smith, 2001) y recha- tración en la célula hospedante. Y, en los
zan la hipótesis previa de que Ascomycota y segundos, el organismo ancestral podría
Basidiomycota evolucionaron independien- posarse sobre las células del hospedante
temente desde Zygomycota. Y, confirman la como células desnudas, retraer su flagelo y
estrecha relación filogenética entre ambos penetrar en ellas después de secretar una
(Berbee & Taylor, 2001, en Carrión, 2003), pared continua a su alrededor.
sugerida tradicionalmente por la común apa- Cavalier-Smith (2001), ha establecido una
rición de hifas septadas y fase dicariótica. separación conspicua entre las clases Zygo-
La transición entre Neomycota y Eomycota mycetes, Zoomycetes y Glomomycetes
tendría lugar a través de hongos simbiontes (estos últimos constituyen el 80% de las en-
asociados con plantas vasculares. domicorrizas arbusculares). Y, se sabe que
Las filogenias moleculares indican que el la interacción micorrícica fue coetánea de la
ancestro más probable de los Eumicetos es conquista de la tierra por las plantas (Taylor
un zooflagelado, en particular un Coanofla- & Taylor, 1997, en Carrión, 2003), lo que
gelado o, en su defecto, un organismo muy parece indicar que la evolución inicial de las
similar (Cavalier-Smith, 1998) flagelado y principales clases de Fungi pudo ser extra-
unicelular para los cuales no hay registro ordinariamente rápida.
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