PDF Paleognatos
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Figura 1. Estructura
1. Estructura del paladar paleognato ejemplificado sobre el cráneo de emú, Dromaius novaehollandiae
Para
rativo llevar
de losa taxones,
cabo un enmarcados
análisis compa-
en toma como ancestral
sente también puesIchthyornis
en el género está pre-
un contexto filogenético se debe asu- MARSH, 1872; ave dentada del Cretá-
mir un modelo de evolución de carac- (Clarke,
cico Superior (93-72Ma) (Clarke,
teres (Cubo, 2003). Bajo en este su- 2004).
puesto, a lo largo de la historia diferen-
tes autores han hecho diferentes filo- Las ratites (Fig. 2, nodo B) comparten
genias en función de los datos escogi- 7 sinapomorfías estrictas del grupo
dos para la evaluación, como por además de un esternón no carinado
ejemplo la no inclusión de las especies (hecho que se desarrolla en otras aves
extintas (Prager et al., 1976), diferente no paleognatas). Entre los caracteres
elección de grupos externos como Ga- derivados está el proceso paraoccipital
en forma de reborde con la superficie
llus BRISSON, 1776 (van Tuinen et al., anterior cóncava (Fig. 3A(1)).
1998) o Alligator mississippiensis
Las ratites de Nueva Zelanda, orden son estrictas del grupo, como por
Dinornithiformes, más orden Apterygi- ejemplo la presencia en el esternón de
formes, (Fig. 2, nodo C) comparten 13 una cresta recta que sobresale mucho
sinapomorfías, de las cuales 12 son dorsalmente en el margen craneal.
sinapomorfías estrictas del grupo. Co-
mo ejemplo tenemos el esternón apla- El grupo que comprende las familias
nado y más ancho que largo si lo com- Aepyornithidae, Struthionidae, Rhei-
paramos con un cuadrado (Fig. 3B (2)) dae, Casuariidae y Dromaiidae (Fig. 2,
y el estrechamiento lateromedial del nodo I) tiene 15 sinapomorfías, de las
surco articular coracoideo del esternón cuales 14 son estrictas del grupo. En-
(Fig. 3B(3)). tre otros tenemos el cóndilo lateral del
fémur agrandado y proyectado distal-
Los moas de Nueva Zelanda, orden mente más allá del nivel medial condi-
Dinornithiformes (Fig. 2, nodo D) po- lar (Fig. 3C(4)).
seen 9 sinapomorfías, de las cuales 8
Figura 3. A: Proceso paraoccipital de Struthio camelus. B: Esternón (vista dorsal) de Apteryx haastii . C: Distal
C: Distal
de fémur de Struthio camellus. D: Hueso lacrimal de Struthio camelus. E: Hueso lacrimal de Rhea americana. F:
Proximal de fíbula de Struthio camelus. G: Proximal de fíbula de Rhea americana. H: Pelvis de Pterocnemia
pennata. I: Esternón (vista dorsal) de Casuarius sp.(extraído de Bourdon et al,. 2009).
I: Esternón
Figura 4. A: rbol más parsimonioso para las relaciones filogenéticas de paleognatos actuales basado en 9
caracteres morfológicos del huevo (extraído de Zelenitsky & Modesto, 2003) .B: Cladograma de consenso
estricto en base a 11 caracteres morfológicos. Nótese la presencia de las ooespecies Diamantornis wardi y
Diamantornis corbetti (taxones
(taxones extintos. El nombre
nombre “Torrellano” no pertenece a ningún género, representa el
material sometido a estudio (extraído de Bravo et al., 2009).
Figura 5. Patrón de poros en la superficie del huevo de distintas ooespecies fósiles de paleognatos (modifica-
2009). A: Tsondabornis minor. B: Tondabornis spaggiarii. C: Namornis elimensis. D: Namornis
do de Pickford, 2009). A:
oshanai. E: Diamantornis corbetti. F: Diamantornis spaggiarii. G: Diamantornis wardi .
Figura 6. Filogenia de paleognatos con datos de secuencias de DNA mitocondrial. En azul se estiman las
fechas de
máxima divergencia.
probabilidad NúmerosLas
Bootstrap. en siluetas
negro debajo
indicandeel cada rama
tamaño representan
relativo la probabilidad
de los diferentes Bayesiana
taxones. y la
Entre parén-
tesis se expresa la diversidad de cada clado. Los taxones extintos se representan en rojo. El símbolo de la
cruz indica la incertidumbre sobre el número de especies de pájaros elefante. La escala se da en millones de
años (extraído de Mitchell et al .,
., 2014).
FIGURA 7. Hipótesis contrapuestas de las rela- FIGURA 8. Filogenia realizada con datos de
ciones filogenéticas en paleognatos (extraído de DNA mitocondrial. Los números en las ramas
Baker et al ,.
,. 2014). reflejan estimaciones de tiempo de divergencia
(extraído de Paton et al ,.
,. 2002).
embargo,
dos tanto estudios
en ADN posteriores basa-
nuclear como en se conoce
encontró en para los paleognatos
el Paleoceno se
temprano en
la Formación Fort Union (66-64Ma) en grupos modernos, tan solo las familias
Montana, América del Norte y fue Rheidae y Casuariidae tienen registro
asignado al género Lithornis (Houde & fósil en el Paleógeno. El primer fósil
Olson, 1981). En depósitos de finales inequívoco de la familia Struthionidae
del Paleoceno en Francia aparecen procede de inicios del Mioceno de
restos asociados, incluyendo un tar- Namibia, situando su origen en África
sometatarso, asignándolos al género poco antes del Mioceno y una poste-
Remiornis (Martin, 1992). En los de- rior dispersión a Eurasia en el Neoge-
pósitos del Eoceno medio el registro no, hasta extinguirse en esta zona en
se extiende también al continente afri- el Holoceno. El primer fósil de la fami-
cano y se amplía en el continente eu- lia Tinamidae procede del Mioceno de
ropeo (Fig. 9), con representantes fósi- Argentina. Los primeros restos de la
les del género Palaeotis en los yaci- familia Dinornithidae son fragmentos
mentos de Messel y Geisel Valley, de cáscaras de huevos del Mioceno
Alemania (Mayr, 2015) y el ya mencio- inferior/medio de Nueva Zelanda. De
nado Lithornis en depósitos de la For- las familias Aepyornithidae y Apterygi-
mación Fur en Dinamarca, ambos dae solo se conocen fósiles en depósi-
comparten un paladar paleognato (Fig. tos del Cuaternario (Mayr, 2009).
10) pero con diferentes capacidades Además aparecen huevos fósiles y
de vuelo, pues Paleotis supone el re- fragmentos asociados en al menos
gistro del primer paleognato no volador tres yacimientos del Mioceno superior
confirmado. En 1994 se encontró un en la isla de Lanzarote, Islas Canarias
fragmento distal de tarsometatarso, (España) atribuidos a dos grupos de
asignado al grupo de las ratites, en la ratites: género Struthio y un indetermi-
Formación La Meseta, Eoceno, en la nado aepyornítido (Sauer & Rothe,
Isla de Seymour (norte de la Península 1972; Sánchez et al .,., 2012).
Antártica) (Tambussi, 1994). De los
Figura 11. A-D: representación de la posible distribución y evolución de las ratites durante de la rotura de
Gondwana a lo largo del tiempo. En gris aparecen las masas continentales que se separan primero. En rojo
las siguientes en separarse. En verde las últimas en separarse. E: Predicción
E: Predicción de la filogenia de ratites bajo un
2014). de especiación gobernado únicamente por la vicarianza continental (modificado de Mitchell et al ..,,
modelo
Figura 12. A: Esquema de las relaciones filogenéticas expresadas en la mayoría de las filogenias molecula-
res. Nótese el agrupamiento de los moas de Nueva Zelanda con los tinamúes de América del Sur por un lado
y los kiwis de Nueva Zelanda con los pájaros elefantes de Madagascar por otro. B-E: representación de la
posible distribución, dispersión y evolución de los distintos antecesores voladores de las ratites durante de la
rotura de Gondwana a lo largo del tiempo (modificado de Mitchell et al. 2014).
7. CONCLUSIONES
Los paleognatos surgen a principios Los análisis moleculares suelen mos-
del Paleógeno en el Hemisferio Norte y trar parafilia para las ratites incluyendo
están definidos por el paladar óseo al tinamú en sus ramas interiores y a
tipo paleognato. las avestruces como grupo hermano
más basal. Además apoyan la hipóte-
La posición taxonómica de los prime-
ros paleognatos con respecto a los sis del dispersalismo para la explica-
ción de la distribución actual.
actuales no está clara.
No existe consenso en el número de
Son un grupo muy diverso y con una eventos de pérdida del vuelo en las
amplia distribución en la actualidad. El ratites. Para filogenias monofiléticas se
registro fósil muestra que también es- establece una pérdida de vuelo en el
tuvo presente en el Hemisferio Norte. antecesor de todos las ratites. Para
Esta diversidad se refleja tanto en los filogenias parafiléticas se establecen
elementos óseos como en tejidos y en como mínimo tres eventos de pérdidas
huevos, lo que permite hacer análisis de vuelo independientes y un antepa-
filogenéticos mediante el estableci- sado volador. La similitud de la morfo-
miento de la polaridad de los caracte- logía típica de
corredoras de las ratites,
fuertes grandes
patas aves
posterio-
res diferenciados en cada especie.
res, serían consecuencia de conver-
Existe mucha controversia con las re- gencias adaptativas.
presentaciones filogenéticas para las
ratites puesto que los datos molecula- Una de las rutas dispersivas podría
res y los datos morfológicos muestran haber sido a través de la Antártica.
distintas relaciones entre grupos, sin Se necesita un mayor muestreo del
embargo, ambos muestran monofilia registro fósil para intentar resolver to-
para el grupo de los paleognatos. das estas dicotomías.
Los análisis morfológicos por lo gene- Se debería elaborar un árbol de con-
ral apoyan lavicariante
la hipótesis monofiliacontinental
de las ratites
paray senso mediante el uso de datos mole-
culares y morfológicos.
la explicación de la distribución actual.
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APÉNDICE 1
TAXONOMIÍA DE PALEOGNATO
P ALEOGNATOS
S
Clase Aves LINNAEUS, 1758
Subclase Neornithes GADOW, 1893
Superorden Palaeognathae PYCRAFT, 1900
Orden Familia
Tinamiformes HUXLEY,
Tinamidae GRAY, 1872
1840
Género Tinamotis VIGORS, 1837
Tinamotis pentlandii VIGORS, 1837
Tinamotis ingoufi OUSTALET, 1890
Género Eudromia SAINT-HILAIRE, 1832
Eudromia elegans SAINT-HILAIRE, 1832
Eudromia formosa LILLO, 1905
Eudromia olsoni † TAMBUSSI & TONNI,
1985
Género Rhynchotus SPIX, 1825
Rhynchotus rufescens TEMMINCK, 1815
FamiliaGénero
Remiornithidae
Remiornis† MARTIN, 1992
† LEMOINE, 1881
Remiornis heberti † LEMOINE, 1881
Familia Eleutherornithidae † SCHAUB, 1940
Género Eleutherornis † SCHAUB, 1940
Eleutherornis helveticus † SCHAUB, 1940
Orden Dinornithiformes † GADOW, 1893
Familia Anomalopterygidae † ARCHEY, 1941
Género Megalapteryx † HAAST, 1885
1885
Megalapteryx didinus † OWEN, 1883
1883
Género Euryapteryx † HAAST, 1874
1874
Euryapteryx curtus † OWEN, 1846
1846
Género Anomalopteryx † REICHENBACH, 1852 1852
Anomalopteryx didiformis † OWEN, 1844
1844
Familia Dinornithidae † OWEN, 1843
Género Dinornis † OWEN, 1843
Dinornis novaezealandia
novaezealandiaee † OWEN, 1843
Dinornis robustus † OWEN, 1844
Género Emeus † RIECHENBACH, 1852 1852
Emeus crassus † OWEN, 1846
Género Pachyornis † LYDEKKER, 1891 1891
Pachyornis autralis † OLIVER, 1949
1949
Pachyornis elehantopus † OWEN, 1856
Pachyornis geranoides † OWEN, 1848
Orden Apterygiformes HAECKEl, 1866
Familia Apterygidae G.R. GRAY, 1840
GRANDIDIER, 1894
Mullerornis rudis † MILNE-EDWARDS &
GRANDIDIER, 1894
Orden Casuariiformes FORBES, 1884
Familia Casuariidae KAUP, 1847
Género Casuarius BRISSON, 1760
Casuarius casuarius LINNAEUS, 1758
Casuarius unappendiculatus BLYTH, 1860
Casuarius bennetti GOULD, 1857
Casuarius lydekkeri † ROTHSCHILD, 1911
Familia Dromaiidae RICHMOND, 1908
Género Dromaius VIEILLOT, 1816
Dromaius novaehollandiae LATHAM,
1970
Dromaius baudinianus † PARKER, 1984
1984
Dromaius ater † SPENCER, 1906
1906
Género Emuarius † BOLES, 1991
Emuarius guljaruba † BOLES, 2001
Emuarius gidju † PATTERSON & RICH,
1987
Orden Lithornithiformes † HOUDE, 1988
1988
Familia Lithornithidae † HOUDE, 1988
1988
Género Lithornis OWEN, 1841
Lithornis celetius † HOUDE, 1988
1988
Lithornis hookeri † HARRISON, 1984
Lithornis nasi † HARRISON, 1984
APÉNDICE 2
LISTADO DE OOESPECIES DE PALEOGNATOS (solo se conocen restos de
huevos)
Oogénero Diamantornis † PICKFORD & DAUPHIN, 1993
Diamantornis wardi † PICKFORD et al., 1995
Diamantornis corbetti † PICKFORD et al., 1995
Diamantornis laini † PICKFORD et al., 1995
Diamantornis spaggiarii † SENUT et al., 1998
Oogénero Namornis † PICKFORD et al .,., 1994
Namornis oshanai † SAUER, 1966
Namornis elimensis † PICKFORD, 2014
Familia Struthionidae VIGORS, 1825
Género Struthio LINNAEUS, 1758
Struthio daberasensis † PICKFORD & SENUT, 1999
Struthio karingarabensis † SENUT et al., 1998
Struthio kakesiensis † HARRISON & MSUYA, 2005
Struthio anderssoni † LOWE, 1931
Oogénero Tsondabornis † PICKFORD, 2014
Tsondabornis minor † PICKFORD, 2014
Tsondabornis psammoides † PICKFORD, 2014