Triceratops

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Para para la banda japonesa del mismo nombre, véase Triceratops (banda).

 
Triceratops

Rango temporal: 68 Ma - 66 Ma

PreЄ

Pg

Cretácico Superior
 Restauración

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Sauropsida

Superorden: Dinosauria

Orden: Ornithischia

Suborden: Neornithischia

Infraorden: Ceratopsia

Familia: Ceratopsidae

Subfamilia: Chasmosaurinae

Género: Triceratops
MARSH, 1889

Especies

 T. horridus (tipo)
 T. prorsus Marsh, 1890
Sinonimia
 Ugrosaurus olsoni Cobabe & Fastovsky, 1987
[editar datos en Wikidata]

Triceratops (del griego tri-/τρι- ="tres", kéras/κέρας ="cuerno", y -ōps/-

ωψ ="cara";1"cara con tres cuernos'"), o el tricerátops, es
un género de dinosaurios ceratopsianos ceratópsidos, que vivieron a finales
del período Cretácico, hace aproximadamente 68 y 66 millones de años, en
el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. Es uno de los últimos géneros
en aparecer antes del gran evento de extinción masiva del Cretácico-Terciario.2
Poseía una gran gola ósea (plataforma craneal posterior) y tres cuernos, un
cuerpo grande sobre cuatro fornidas patas, y varias similitudes con respecto al
moderno rinoceronte. Triceratops es uno de los más reconocidos de todos los
dinosaurios. Aunque compartiera el territorio con el temible Tyrannosaurus y
fuera cazado por él,3 no está claro si los dos lucharon de la manera representada
a menudo en exhibiciones de museo o en imágenes populares.
Aún no se ha encontrado un esqueleto completo de Triceratops,4 aunque la
criatura está bien documentada por numerosos restos parciales recogidos desde
la introducción del género en 1887. La función de la gola y de los tres cuernos
faciales distintivos ha inspirado largas discusiones. Aunque se vean
tradicionalmente como armas defensivas contra depredadores, las últimas teorías
proponen que es más probable que estas características fueron utilizadas durante
el cortejo sexual y exhibiciones de dominancia, como la cornamenta de los
modernos reno, la cabra blanca, o el escarabajo rinoceronte.5
Triceratops es el ceratópsido del que los científicos han adquirido más
conocimientos, pero la colocación exacta del género dentro del grupo ha sido sin
embargo un punto de discusión entre los paleontólogos. Dos especies, T.
horridus y T. prorsus, son actualmente consideradas válidas, aunque se han
descrito muchas otras. Recientes investigaciones parecen apuntar a que el
conocido ceratópsido, Torosaurus, representa una forma completamente madura
de Triceratops más que un género aparte.6

Índice

 1Descripción
o 1.1Extremidades
o 1.2Los tres cuernos
 2Historia
o 2.1Especies
 2.1.1Especies válidas
 2.1.2Especies dudosas
 2.1.3Errores de asignación
o 2.2Torosaurus
 2.2.1Ojoceratops y Tatankaceratops
 3Clasificación
o 3.1Filogenia
o 3.2Orígenes
 4Paleobiología
 o 4.1Dentición y dieta
o 4.2Funciones de los cuernos y de la plataforma craneal
posterior
 5En la cultura popular
 6Véase también
 7Fuentes
o 7.1Referencias
o 7.2Bibliografía
 8Enlaces externos

Descripción[editar]

El tamaño máximo de T. prorsus (naranja) y T. horridus (verde) en comparación con

un humano.

Cráneo de Triceratops. Museo CosmoCaixa de Madrid, exposición Dinosaurios.

Tesoros del desierto de Gobi.
El tamaño de los individuos de Triceratops se estima entre los 7,8 a 9 metros de
largo y 2,9 a 3 de altura.78 Los Triceratops eran herbívoros, recios y voluminosos,
pesaban entre 6,1 y 12 toneladas.910 Lo más distintivo era su gran cabeza,
proporcionalmente una de las más grandes de todos los animales terrestres. Pudo
haber medido alrededor de 2 metros de largo, 5 y casi podía alcanzar un tercio de
la longitud total del animal.4 Tenía un único cuerno en el hocico, sobre las narinas,
y un par de cuernos de aproximadamente 1 metro de largo, sobre cada ojo. En la
parte trasera del cráneo tenía una gola ósea (expansión nucal o plataforma
craneal posterior) relativamente corta y sin fenestras, a diferencia de la mayoría de
los demás ceratópsidos, que tenían grandes aberturas en esta estructura.
Extremidades[editar]
El Triceratops tenía un cuerpo robusto y poderoso, apoyado sobre sus cuatro
extremidades que eran muy fuertes y con los dedos de las extremidades
anteriores con cinco dedos y cuatro en las posteriores, todos formando un
fuerte casco.11 Se movían sobre sus cuatro gruesas patas; las delanteras
destacaban por su fuerza, ya que debían soportar el peso de un cráneo de
dimensiones desproporcionadas. Aunque ciertamente cuadrúpedo, la postura de
estos dinosaurios ha sido objeto de largo debate. Originalmente se creyó que las
extremidades anteriores del animal tuvieron que estar dispuestas en ángulos
desde el tórax para soportar mejor el peso de la cabeza. 5 Esta posición se puede
ver en las clásicas pinturas de Charles Knight y Rudolph Zallinger. Sin embargo,
las icnitas (huellas de pisadas) atribuidas a Triceratops y las reconstrucciones
recientes de esqueletos tanto reales como digitales, parecen demostrar
que Triceratops mantuvo una postura vertical durante la locomoción normal, con
los codos levemente arqueados hacia fuera, en una posición intermedia entre
completamente vertical y completamente arqueado, como en el rinoceronte
moderno.1213 Esta conclusión no imposibilita un paso arqueado para las
confrontaciones o la alimentación.

Cráneo de un Triceratops.
Desde su nuca y extendiéndose sobre el cuello, Triceratops poseía una gola ósea,
la plataforma craneal posterior, sobre el que se extendía una capa de piel,
profusamente irrigada por numerosos vasos sanguíneos, de lo que se tiene cuenta
dada las improntas que estos capilares dejaron en el hueso. Erróneamente se
pensó en la antigüedad que esta gola cumplía una función defensiva para el
animal, lo que ha sido descartado recientemente dada su fragilidad, pues no
constituía una placa ósea lo suficientemente sólida y completa. Algunos
paleontólogos incluso han llegado a sugerir que una lesión en dicha gola puede
haber resultado en extremo nociva para el animal, dada su alta irrigación
sanguínea. Entre las numerosas funciones que se han atribuido a esta formación
ósea, se encuentran las de termorregulación y de exhibición tanto sexual como
defensiva, fundadas en la circulación sanguínea del animal. En el primer caso,
actuando como una vela similar al caso del Spinosaurus, y en las segundas
alternativas, debido al enrojecimiento que supuestamente habría adoptado la gola
al aumentar el flujo sanguíneo, como en las placas del Stegosaurus. La piel del
animal era gruesa y presentaba unas pequeñas protuberancias que se
diseminaban por su cuerpo de manera irregular.

Un Triceratops podía defenderse aún de un ataque de un T. rex.

La boca recuerda a un pico de loro, mientras que la dentadura revela que la
alimentación de los Triceratops era eminentemente herbívora. Tras arrancar los
brotes y hojas trituraba el alimento con hileras de dientes localizados en el fondo
de la boca que le servían como un mecanismo para esquilar el alimento. Esas
piezas dentales crecían de nuevo una vez se desgastaban. 14 Ya que la posición
del cráneo es bastante baja, lo más probable es que su comportamiento
alimentario fuese eminentemente ramoneador. Los dientes de Triceratops son uno
de los fósiles más abundantes del final del Cretácico en el norte de Estados
Unidos, sugiriendo que fueron los herbívoros dominantes de su tiempo
Los tres cuernos[editar]
El cráneo distintivo de Triceratops tenía un solo cuerno nasal, corto y grueso,
localizado sobre las ventanas de la nariz, además de un par de cuernos de
aproximadamente 1 metro de longitud, los cuales, estaban ubicados sobre las
cuencas oculares. Las crías tenían los cuernos rectos, con una longitud de 5-12
centímetros,15 antes de que maduren y comience a formarse una curvatura. La
parte posterior del cráneo posee una pequeña concavidad ósea. Se han propuesto
un diverso número de teorías sobre el uso de los cuernos:

 Como defensa contra los terópodos.

 Como medio de comunicación entre miembros de su manada.
 Como medio de disputa de territorios y apareamiento.
 Como medio de cortejo.
 Como un símbolo de estatus que reflejaba (o determinaba) su posición
en la manada.
 Como puntos de anclaje para los músculos de la mandíbula.
 Como un medio de termorregulación.
Historia[editar]

Recreación de un ejemplar subadulto de Triceratops horridus.

El primer espécimen nombrado hoy considerado un Triceratops es un par de
cuernos orbitales unidos a un pedazo del techo del cráneo, encontrado cerca
de Denver, Colorado en la primavera de 1887.16 Este epécimen fue enviado
a Othniel Charles Marsh, quien creyó que provenía de rocas de
una formación datada en el Plioceno, y que los huesos pertenecían a un gran e
inusual bisonte, al que denominó Bison alticornis.1617 El propio Marsh fue el
primero en describir los dinosaurios con cuernos, un año después al presentar
al Ceratops a partir de restos fragmentarios,18 pero siguió pensando que B.
alticornis era un mamífero del Plioceno. Hizo falta un tercer espécimen para que
cambiara de posición. Ese espécimen, obtenido en 1888 por John Bell Hatcher en
la Formación Lance de Wyoming, fue inicialmente descrito como otra especie
de Ceratops.19 Después de estudiarlo, Marsh cambió de ideas y le asignó un
nombre genérico propio, Triceratops, aceptando su Bison alticornis como otra
especie de Ceratops20 (más tarde incluida en Triceratops).21 La robusta naturaleza
del cráneo de estos animales ha permitido que muchos ejemplares se hayan
preservado como fósiles, lo que también ha ayudado a que puedan ser estudiadas
variaciones entre diversas subespecies. Han sido encontrado restos
de Triceratops en los estados de EE. UU. de Montana, Dakota del Sur, Colorado y
Wyoming, y en las provincias canadienses de Saskatchewan y Alberta.
Especies[editar]
Las especies conocidas de triceratops incluyen T. horridus Marsh, 1889 y T.
prorsus Marsh, 1890.22 Anteriormente se creyó que el dicerátopo era una especie
de Triceratops, pero actualmente este se encuentra reconocido como un género
distinto.
En las primera décadas posteriores a la descripción de Triceratops, varios cráneos
fueron recogidos, que variaban en menor o mayor grado del Triceratops original,
llamado T. horridus por Marsh del latín horridus (rugoso), sugiriendo la textura
rugosa de aquellos huesos pertenecientes al espécimen holotipo, más tarde
identificado como un individuo anciano. Esta variación no es de asombrar, dado
que los cráneos de Triceratops son objetos tridimensionales grandes, que
proceden de individuos de diversas edades y de ambos sexos, y que fueron
sujetos a presiones de intensidad y dirección variadas durante la fosilización. 5 Los
investigadores las describirían como especies distintas (enumeradas abajo), y
establecieron varias filogenenias de cómo se relacionarían unas con otras.
Triceratops prorsus en el Museo de Ciencias de Minnesota.
En la primera tentativa de entender las muchas especies, Lull diferenció dos
grupos, aunque no describió los caracteres en que se basó: uno compuesto por T.
horridus, T. prorsus y T. brevicornus, y el otro por T. elatus y T. calicornis. Por otro
lado dejó dos especies, T. serratus y T. flabellatus aparte de estos grupos.21 En
1933, y en su revisión de la monografía fundamental de Hatcher-Marsh-Lull de
1907 de todos los ceratopsianos conocidos, conservó sus dos grupos y las dos
especies no afiliadas, más un tercer linaje formado por T. obtusus y T. hatcheri,
caracterizados por un cuerno nasal muy pequeño. 23 El linaje T. horridus-T.
prorsus-T. brevicornus, probablemente el linaje más conservador, muestra un
aumento de tamaño del cráneo y una disminución del tamaño del cuerno nasal, y
el linaje T. elatus-T. calicornis fue definido por sus largos cuernos orbitales y
pequeño cuerno nasal.23 C. M. Sternberg hizo una modificación al agregar T.
eurycephalus y sugiriendo que ligara los segundos y tercer linajes más juntos que
estos con el linaje de T. horridus.24 Este patrón fue seguido hasta los grandes
estudios de las décadas de 1980 y 1990.

Triceratops horridus en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York.

Con tiempo, sin embargo, ganó apoyo la idea de que los variados cráneos
pudieran ser representantes de la variación individual de solo una o dos especies.
En 1986, Ostrom y Wellnhofer publicaron un trabajo en el cual propusieron que
hubiera solamente una especie, Triceratops horridus.25 La argumentación de su
análisis era que generalmente hay solamente una o dos especies de cualquier
animal grande en una región, como los modernos elefante y jirafa en el África de
hoy. A sus resultados, Lehman agregó los viejos linajes del período de Lull-
Sternberg combinados con madurez y dimorfismo sexual, sugiriendo que el
supuesto T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus estaba compuesto por hembras, el
supuesto linaje T. calicornis-T. elatus por machos, y el de T. obtusus-T.
hatcheri por viejos machos enfermos.26 Su razonamiento era que los machos
tenían cuernos más altos y erguidos y cráneos más grandes, y las hembras tenían
cráneos más pequeños con cuernos más cortos, dirigidos hacia adelante.
Estos resultados, sin embargo, fueron discutidos algunos años más tarde por
Catherine Forster, quien reanalizó el material de Triceratops más exhaustivamente
y concluyó que los restos encajaban en dos especies, T. horridus y T. prorsus,
aunque el cráneo distintivo de T. hatcheri se diferenciaba lo suficiente como para
justificar un género separado (hoy Nedoceratops).27 Esta autora encontró que T.
horridus se agrupaba con otras especies, mientras que T. prorsus y T.
brevicornus quedaban aparte, y puesto que había muchos más especímenes en el
primer grupo, sugirió que esto significaba que los dos grupos representaban dos
especies. Sin embargo, es todavía posible interpretar las diferencias de los dos
grupos como la representación de una sola especie con dimorfismo sexual.528
Scannella y Fowler (2009) también apoyaron la separación de Triceratops
prorsus y T. horridus, y notaron que las dos especies estaban separadas
estratigráficamente dentro de la Formación Hell Creek, indicando que nunca
vivieron juntas al mismo tiempo.29
En 2009, John Scannella agregó una nueva dimensión a la discusión, con la
posible reinterpretación de Torosaurus, como ejemplares machos maduros
de Triceratops (situación descrita en detalle más adelante).6
Especies válidas