Cap 1. Fotosintesis. Fisiología de La Producción de Los Cultivos Tropicales. Villalobos, E. 2001. UCR
Cap 1. Fotosintesis. Fisiología de La Producción de Los Cultivos Tropicales. Villalobos, E. 2001. UCR
Cap 1. Fotosintesis. Fisiología de La Producción de Los Cultivos Tropicales. Villalobos, E. 2001. UCR
Por ser el carbón el constituyente de más del 9 0 % del peso seco de las plan-
tas, resulta lógico comprender el interés científico que ha recibido el estu-
dio de la fotosíntesis. El agrónomo y el fisiólogo de la p r o d u c c i ó n están ló-
gicamente interesados en el conocimiento del metabolismo del carbón y su
posible m a n i p u l a c i ó n genética para mejorar la productividad de los cultivos
agrícolas. N o obstante, esto no parece ser tarea f á c i l . Si bien los cultivares
modernos muestran tasas fotosintéticas más altas que sus ancestros, los in-
tentos por incrementar la productividad de algunas especies agrícolas, me-
diante la m a n i p u l a c i ó n de este proceso por sí solo, no parece ser suficiente
para lograr tal objetivo.
C0 2 + 2H 0
2 -> ( C H 0 ) n + 0
2 2 + H 0
2
18
3 Proceso de biosíntesis: el dióxido de carbono se fija en el cloroplas-
to y el compuesto resultante es reducido para formar carbohidratos.
Esta reducción requiere del A T P y del N A D P H , producto de las reac-
ciones fotoquímicas.
19
Fig. 1.1. Fotomicrografía de un cloroplasto de girasol. Cortesía del Dr. Harry T. Homer,
Departamento de Botánica, lowa State University, Ames, lowa, USA.
20
a un centro de reacción que es propiamente donde ocurre la t r a n s d u c c i ó n .
Las proteínas de la antena contienen clorofila a y b (el a , el b), mientras que
los centros de reacción contienen únicamente el a .
estroma RFA •
HjO l/20jHÍ2H*}
lumen
Fig. 1.2. Representación esquemática del proceso de transducción de la luz en energía quí-
mica, tal y como ocurre en las membranas del tilacoide, en el cloroplasto. El término
RFA se refiere a la Radiación Fotosintéticamente Activa, que corresponde a aquella sec-
ción del espectro solar que abarca las longitudes de onda entre 400 y 700 nm. LHCI y
LHCII son los complejos proteína-pigmento que capturan la RFA en el FSI y en el FSII.
Otros componentes de la figura se definen en el texto.
21
La remoción de un electrón del agua genera, s i m u l t á n e a m e n t e , protones y
0 en el lumen del tilacoide.
2
P 6 8 0 , migra hacia el lumen del tilacoide donde libera los protones en el lu-
men y pasa los electrones al complejo de citocromos b-f (cit b-f). Estas dos
reacciones productoras de protones, la escisión de la m o l é c u l a de agua y el
transporte de protones del estroma al lumen por la P Q , c a u s a n la acidifica-
c ion del lumen y la a l c a l i n i z a c i ó n del estroma, estableciendo un gradiente
de carga eléctrica (protón) a través de la m e m b r a n a del tilacoide, provocan-
do la síntesis de A T P en el estroma, mediante la a c c i ó n de la sintetasa del
ATP. Esta es la fuente de A T P que se requiere para llevar a c a b o las reaccio-
nes de reducción del carbón en la fase de biosíntesis. Sin embargo, estas
reacciones también requieren energía adicional que obtienen de un agente
reductor fuerte, N A D P H .
Los electrones donados al cit b-f pasan a una proteína, plastocianina (PC),
que es móvil en el l u m e n . El centro de reacción del FSI, P700, en los tila-
coides del estroma, es estimulado para aceptar electrones de la P C . Esto le
provee al P 7 0 0 un estado energético lo suficientemente alto para que pue-
da reducir la ferredoxina (Fd), que se l o c a l i z a al lado del estroma. La Fd,
luego reduce el N A D P a N A D P H . D e esta forma, la energía l u m í n i c a se cap-
tura y se transduce en energía q u í m i c a , la cual se libera en el estroma del
cloroplasto en forma de A T P y N A D P H . El proceso completo requiere dos
fotosistemas,. porque el P 6 8 0 reducido no tiene la suficiente energía para re-
ducir la F d , y el P 7 0 0 no es lo suficientemente bajo en energía para aceptar
electrones provenientes del agua.
El oxígeno libre que se produce de la escisión del agua se libera del tilacoi-
de y finalmente del cloroplasto. Luego, si no se usa c o m o aceptor de elec-
trones y H + para formar agua en la respiración o s c u r a , en la mitocondria,
sale por los estomas a la atmósfera. Las reacciones fotoquímicas del FSII son
responsables.de la producción de la mayoría del oxígeno atmosférico. A n -
tes de la e v o l u c i ó n de la fotosíntesis, existía poco oxígeno en la atmósfera
terrestre. La fotosíntesis por consiguiente, provee dos elementos esenciales
para la vida h u m a n a y a n i m a l : alimento y oxígeno.
22
Las reacciones de difusión
vapor de agua que sale, deben atravesar los estomas, que son pequeñas vál-
vulas reguladoras del flujo de estos gases, según sean las necesidades de la
hoja para mantener el balance entre ambos. En el caso del C 0 , el aire ex- 2
tencias están en serie y la forma más simple para describir el flujo es:
C - C
^estr
A= (1.1)
r a+ s+ c
r r
cia de la capa límite, r , que se refiere a la difusión a través del aire que re-
a
23
que es la resistencia interna, impuesta por la célula mesofílica. Inicialmente,
a la resistencia celular se le llamó resistencia mesofílica, r . Este término se
m
g =1/r
s s (1.2)
componentes, es más c o m p l e j a .
24
La c a p a límite foliar es una película de aire que rodea la hoja y a través de
la cual ocurre el movimiento de gases. El grosor de la c a p a límite depende
de fuerzas externas, principalmente del viento y de los gradientes de tempe-
ratura, y en cierto grado, de la estructura del cultivo. En el c a m p o , la r es a
w
T r = (1.3)
w
Se usa el término r , para incluir la r y la r c a l c u l a d a s de esta f o r m a . Otros
f a s
cer los coeficientes de difusión del vapor de agua y del C 0 a través del ai- 2
r f c o =l,6r f w (1.4)
25
c a l c u l a c o m o una resistencia residual, esto es, sustrayendo la resistencia fo-
liar de la resistencia total, r : CÜ2
r =X co - f
c r 2 r c 0 2 ( - >
1 5
c a r de 5 c a r b o n o s , ribulosa-1,5-bifosfato ( R u B P ) por la e n z i m a q u e es a
26
m e n u d o c o n s i d e r a d a la proteína más a b u n d a n t e en el m u n d o , ribulosa
1,5 bifosfato carboxilasa-oxigenasa, (rubisco), seguida por una r e d u c c i ó n
para formar a z ú c a r , mediante el uso de la energía que genera el proceso
f o t o q u í m i c o ( S e c c i ó n 1.2.1). Los m e c a n i s m o s C y C A M , representan
4
27
Fig. 1.3. El Ciclo de la Re-
ducción Fotosintéti- cloroplasto
en el azúcar de 5
carbonos ribulosa bi-
fosfato, RuB-P, por la
acción de la enzima
rubisco, para dar ori-
gen a dos moléculas
de A P G , que es redu-
cido, subsecuentemen-
te a TP, mediante el
empleo de la energía
capturada en el proce-
so fotoquímico (Fig. TP transportador
1.2). La TP puede se-
guir la ruta hacia la
síntesis del almidón en
el cloroplasto, puede usarse
para regenerar el azúcar aceptor del C 0 , 2
ii) Fotorrespiración
28
su existencia reduce la productividad de la fotosíntesis en a p r o x i m a d a m e n -
te 3 0 % en las especies C . La representación esquemática del metabolismo
3
1.4. La fotorrespiración de
las plantas C tiene lugar
3
perior). La consecuencia
es la no incorporación del
carbón y la producción
de un compuesto de 2 C ,
2-fosfoglicolato, que la
célula no puede utilizar.
La acumulación de este
compuesto, que es tóxico,
se logra mediante una se-
rie de reacciones comple-
jas, que se ¡lustran en las
secciones media e inferior
de la figura y que involu-
cran el intercambio de
sustancias entre las tres
organelas y la pérdida de
C 0 en la descarboxila-
2
ción de la glicina.
29
disminuye, en relación con la que esta e n z i m a muestra por el 0 . Por lo tan- 2
Los científicos no han podido encontrar alguna ventaja adaptativa que jus-
tifique la fotorrespiración. El h e c h o de que la fotosíntesis C e v o l u c i o n ó ,
4
30
de tal forma que e x c l u y e r a el o x í g e n o . C o n f o r m e el 0 atmosférico a u -
2
de 0 , el punto de compensación
2
de C 0 , T, es de 50 a 80 u l de C 0
2 2
31
iii) Fotosíntesis C 4
y que, en corte transversal semeja una espiral (Fig. 1.6). Estas células de la
v a i n a poseen muchos cloroplastos, contienen m u c h o a l m i d ó n , y tienen nu-
merosas conexiones plasmodésmicas con las células del mesofilo. C u a n d o
las plantas C poseen una v a i n a , esta es usualmente más reducida en v o l u -
3
Fig. 1.6. Representación diagramática de la anatomía transversal de una hoja de una especie
C (A) y de la anatomía Krantz en una hoja C (B). (C) Fotomicrografía del corte trans-
3 4
versal de una hoja de una Poaceae tropical C , mostrando la anatomía Krantz (Cortesía
4
pero después de que una primera reacción de fijación del carbón ha tenido
lugar en las células del mesofilo, donde el H C 0 ~ , bicarbonato, es incorpo-
3
32
confiere el nombre de fotosíntesis C . D e b e recordarse que el C 0
4 2 existe en
el agua, en equilibrio c o n el ion bicarbonato:
C0 2 +H 0=HCO3- + H
2 +
y una razón por la que el sistema C favorece la rapidez del proceso foto-
4
sintético, es que la PEPcasa tiene una afinidad muy alta por ese ion.
co 2
F¡g. 1.7. La fotosíntesis C involucra dos tipos de células con diferente metabolismo y separadas es-
4
pacialmente. El dióxido de carbono es fijado inicialmente (a partir del ion bicarbonato) en el ci-
toplasma de las células del mesofilo. Los cloroplastos del mesofilo llevan a cabo una primera
reacción que consume energía, la conversión del oxalacetato a malato, y la posterior regenera-
ción del aceptor del C 0 , PEP. Los cloroplastos de las células de la vaina llevan a cabo el ciclo
2
metabólico RFC, incluyendo la refijación del C 0 y la reducción del 3-APG a triosa fosfato.
2
33
¿Cómo este m e c a n i s m o evita la fotorrespiración? La c o m b i n a c i ó n de la in-
corporación eficiente del H C 0 " por la PEPCasa y el confinamiento de las
3
este sustrato cerca del sitio activo de la rubisco y, por lo tanto, la probabili-
dad de más fijación de C 0 en lugar de 0 . D e h e c h o , la fijación de oxíge-
2 2
tienen tasas más rápidas de fotosíntesis que las C debido a que no fijan 0 3 2
Cuadro 1.1. Tasa máxima de crecimiento en algunos cultivos tropicales, con di-
ferente mecanismo fotosintético. (Gifford ,1974 y otras fuentes).
34
¡v) Tipos Intermedios C 3 - C
senta un punto de compensación de C 0 más bajo; ii) muestra una tasa más
2
resulta en una reducción de la fotorrespiración. Para más detalle sobre los ti-
pos intermedios C - C se recomienda consultar a Brown y Bouton (1993).
3 4
35
fotosíntesis C , casi sin lugar a dudas, involucra m u c h o s genes que determi-
4
v) Fotosíntesis C A M
rubisco. En la fase III, durante las horas del mediodía, los estomas se cierran
36
debido a la rápida descarboxilación del malato y la planta funciona única-
mente c o m o C A M de nuevo. La fase IV ocurre cuando el malato vacuolar a l -
c a n z a una concentración muy baja y, consecuentemente, el nivel de C 0 in- 2
tercelular también baja. Luego, los estomas se abren y algo del C 0 atmos- 2
férico podría, de nuevo, ser asimilado vía rubisco. La duración de cada fase
varía con la especie y con las condiciones ambientales. La temperatura, el fo-
toperíodo y el nivel de humedad afectan la duración de las fases en forma di-
ferencial entre especies, y en condiciones apropiadas, algunas asimilan una
proporción alta de C 0 atmosférico, directamente por la vía del c i c l o R F C .
2
neralmente son menos productivos que los tipos C (Cuadro 1.2), pero su sis-
3
tema fotosintético les permite adaptarse a regiones donde los tipos C serían 3
37
cultivos C A M no son alimentos básicos que se valorizan por sus contenidos
de carbohidratos, grasa y proteína, algunos son m u y valiosos c o m o ornamen-
tales o al proveer variabilidad en la dieta. Winter y Smith ( 1 9 9 6 ) , han revisa-
do el metabolismo C A M en forma detallada que nosotros no se-pueden ofre-
cer en este capítulo, por razones obvias.
ESPECIES C 4
ESPECIES C 3
Edad de la hoja
38
La fase creciente c o i n c i d e con el crecimiento de la hoja. U n a hoja j o v e n tie-
ne menos clorofila y proteína por unidad de área. C o n f o r m e c r e c e , la clo-
rofila y la proteína crecen más rápido que la expansión de la hoja. C o n es-
te incremento en la densidad de la m a q u i n a r i a fotosintética, la c a p a c i d a d
para la asimilación del C 0 por unidad de área incrementa y la (Fmax) se
2
39
numerosas investigaciones muestran que la pérdida ocurre aún en hojas ex-
puestas continuamente a la luz y también cuando los sumideros son removi-
dos (como por ejemplo en las plantas a las que se les han removido los fru-
tos o las semillas en crecimiento). En plantas de soya a las que se les ha eli-
minado las vainas, la rubisco se degrada, pero el nitrógeno no se transporta
de la hoja. Este elemento pasa a ser parte estructural de las proteínas de al-
macenamiento, hasta que sea requerido en alguna parte de la planta. Por lo
tanto, se considera que la movilización de nutrientes es un fenómeno progra-
mado genéticamente y que surgió, probablemente, debido a la necesidad de
reciclar el nitrógeno.
40
condiciones de más horas de luz por d í a . En otros dos tratamientos, el foto-
período se alteró en el c a m p o cubriendo las parcelas para reducir la dura-
c i ó n del día a 12 horas hasta i) media floración o ¡i) la p r o d u c c i ó n tempra-
na de vainas. En la fase vegetativa, todas las plantas mostraron una tasa fo-
tosintética similar, con un promedio de 2 5 , 8 p mol C 0 • m" • s" . Poste-
2 2 1
riormente, los promedios para las plantas que no produjeron vainas y para
aquellas en los tratamientos i, que produjeron 4 7 vainas por planta, y ¡i, que
produjeron 8 0 vainas por planta, fueron 1 8 , 3 , 2 8 , 3 y 3 6 , 5 p mol . m" . s" , 2 1
41
jugar algún papel en definir diferencias genéticas entre especies que poseen
el mismo patrón metabólico. M u c h a s especies ornamentales C de c r e c i -
3
H a existido un debate muy largo entre los fisiólogos sobre si las diferencias en
la Fmax de las especies C pueden atribuirse en primer lugar a diferencias en
3
merer y Evans (1991) han calculado la C y la r . Ellos han mostrado que en-
e s t r c
42
de genotipos con tasas fotosintéticas más altas, pero lamentablemente, todos
los intentos han fracasado. Donde los científicos han tenido éxito en incre-
mentar la tasa fotosintética mediante el mejoramiento genético, las seleccio-
nes resultantes no han producido más que sus progenitores. Por lo tanto, se
concluye que una tasa fotosintética alta es necesaria para obtener una alta
producción, pero, esta por sí sola, no es suficiente para definir una mayor pro-
d u c c i ó n . La partición de asimilados fotosintéticos resulta, no sorprendente-
mente, un factor significativo en la capacidad productiva de una planta.
Radiación solar
43
Las hojas de una planta, en algún momento del d í a , a l c a n z a r á n el punto de
compensación de luz, que corresponde al valor de irradiancia al cual los
productos de las reacciones fotoquímicas permiten asimilar el C 0 atmos- 2
férico en cantidad apenas suficiente para compensar las pérdidas de este gas
en la respiración y la fotorrespiración. Incluso, aquellas hojas de la parte in-
ferior pueden permanecer por debajo del punto de c o m p e n s a c i ó n de luz
durante todo el d í a , por efecto del autosombreo.
Concentración de C 0 2 en la atmósfera
(Fig. 1.10) . Las especies C responden muy poco a los incrementos del C 0
4 2
44
Fig. 1.10. Tasa de asimilación del
C 0 en una hoja de una especie
2
concentraciones crecientes de
C 0 en la atmósfera. Obsérvese
2
aproximadamente 2 5 % menor
que aquella de la hoja C a 340
4
la concentración de C 0 , la 2
fotosíntesis de la especie C es 3
igual a la de la especie C .
uXL C0
4
ESPECIES C 3
ESPECIES C 4
n c = no c a l c u l a d o .
a 40°C) que aquella para las C (15 a 30°C). Sin embargo, a temperaturas bajas,
3
las especies C muestran tasas fotosintéticas más altas que las C (Figura 1.11 ) .
3 4
Aparentemente, esto se debe a que las temperaturas bajas ejercen un efecto de-
trimental sobre la enzima rubisco presente en las células de la vaina. Aparente-
mente, esta enzima es menos dependiente de la temperatura a concentraciones
normales de C 0 atmosférico, que a condiciones saturadas de este gas, como
2
Estrés hídrico
46
fotosíntesis, al impedir el ingreso del C 0 . Por otra parte, las reacciones bioquí-
2
U n a planta que sufre de déficit hídrico, o de algún otro tipo de estrés, puede
sufrir efectos detrimentales en la fotosíntesis, si se le expone a una alta radia-
ción solar. Este fenómeno se conoce c o m o fotoinhibición. En algunas cir-
cunstancias, la fotoinhibición puede resultar irreversible, pudiendo producir
clorosis y necrosis del follaje. Este fenómeno se produce por la presencia de
formas tóxicas de oxígeno que se derivan del oxígeno molecular producto de
la escisión de la molécula de agua en el FSII, durante las reacciones fotoquí-
micas. Estas formas perjudiciales de oxígeno son favorecidas por una rela-
ción N A D P H / N A D P alta. Esta relación se incrementa al estar los estomas
2
Nutrición mineral
i) Nitrógeno
47
foliar en algunas especies C , en las especies C , esta representa solamente
3 4
ii) Fósforo
iii) Potasio
Lluvia
48