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Artículo Técnico Jarma Orozco, A.; Cardona Ayala, C.; Araméndiz Tatis, H.
: Fisiología plantas y cambio climático
EFECTO DEL CAMBIO CLIMÁTICO SOBRE LA FISIOLOGÍA

DE LAS PLANTAS CULTIVADAS: UNA REVISIÓN
EFFECT OF CLIMATE CHANGE ON THE PHYSIOLOGY OF

CROP PLANTS: A REVIEW
Alfredo Jarma Orozco1; Carlos Cardona Ayala2; Hermes Araméndiz Tatis3
1 I.A. Ph.D., Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad de Córdoba, Montería. [email protected]; 2 I.A. M.Sc. Facultad
de Ciencias Agrícolas, Universidad de Córdoba, [email protected]; 3 I.A. Ph.D. Facultad de Ciencias Agrícolas,
Universidad de Córdoba, [email protected] - Ciudad Universitaria Carrera 6 No. 76-103. Código Postal: 354. Mon-
tería – Colombia
Rev. U.D.C.A Act. & Div. Cient. 15(1): 63 - 76, 2012
RESUMEN their interaction with physiological process. The objective of

this review is to present the current knowledge of research
Para analizar los efectos del cambio climático sobre la fisio- related to climate change effects on plant physiology. This
logía de las plantas es necesario considerar varios factores review covers the effects of increased CO2, temperature, wa-
ambientales y su interacción con los procesos fisiológicos de ter (water deficit and excess water) and ozone on growth and
las plantas. El objetivo de esta revisión fue presentar el cono- development of various crop species. The temperature in-
cimiento actual de las investigaciones relacionadas con los crease will generate problems of genetic erosion and lead to
efectos del cambio climático sobre la fisiología de las plan- the extinction of many plant species, high temperatures can
tas. Se han abordado los efectos del incremento de CO2, adversely affect photosynthesis, respiration, water relations
temperatura, agua (déficit y exceso hídrico) y ozono, sobre and membrane stability, hormone regulation and secondary
el crecimiento y el desarrollo de varias especies cultivadas. metabolism plants. Net photosynthesis increases gradually
El incremento de la temperatura generará problemas de ero- with the increase of CO2, especially in C3 species, but at high
sión genética y conducirá a la extinción de muchas especies temperatures is reduced because of increased photorespira-
vegetales; las altas temperaturas pueden afectar adversa- tion. Exposure to ozone (O3) reduces stomata diffusion, the
mente la fotosíntesis, la respiración, las relaciones hídricas y photosynthetic rate, affects the partition of assimilates and
la estabilidad de las membranas, la regulación hormonal y el generally reduces plant growth.
metabolismo secundario de las plantas. La fotosíntesis neta,
se incrementa progresivamente con el aumento del CO2, en Key words: Climate variability, temperature, carbon dioxide,
particular, en especies C3, pero a altas temperaturas, se re- water, ozone.
duce por efecto del aumento en la fotorrespiración. La expo-
sición al ozono (O3) disminuye la difusión estomática, la tasa INTRODUCCIÓN
fotosintética, afecta la partición de asimilados y, en general,
reduce el crecimiento de las plantas. Las variaciones climáticas globales han ocurrido de
manera constante a lo largo de la historia de la tierra; sin
Palabras clave: Variabilidad climática, temperatura, dióxido embargo, en las últimas décadas, la acción del hombre ha
de carbono, temperatura, agua, ozono. rebasado la capacidad de cambio de los procesos naturales,
transformando la atmósfera, la hidrósfera y la biósfera, con
SUMMARY velocidades superiores a las que normalmente ocurrían.
Las fluctuaciones en los elementos del clima (temperatura
To analyze the effects of climate change on plant physiology y precipitación) que se han presentado en los últimos
is necessary to consider various environmental factors and años han sido objeto de diversos estudios, ya sea para su
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Revista U.D.C.A Actualidad & Divulgación Científica 15 (1): 63 - 76 2012
monitoreo, su ocurrencia, su frecuencia, su duración, su climáticos, como número de días con precipitación y can-
prevención, su predicción y su impacto. Particularmente, en tidad de precipitación por día y a las actividades humanas
el sector agrícola existe un marcado interés en determinar (Van Duivenbooden et al. 2002; Wittig et al. 2007). Esto ha
las estrategias que algunas especies utilizan para mitigar los provocado un cambio a cultivos más tolerantes a la sequía,
efectos adversos del cambio climático, especialmente, en la como el caupí (Van Duivenbooden et al. 2002). Otros facto-
producción de alimentos (Hunt & Elliott, 2002; Lau et al. res ambientales que intervienen de manera importante sobre
2011). el comportamiento fisiológico de las plantas son la luz y la
cantidad de agua disponible (Wahid et al. 2007).
El calentamiento global es un fenómeno complejo y sus
impactos a gran escala son difíciles de predecir con certeza; Al considerar lo anterior y, sobre la base de la importancia de la
no obstante, cada año los científicos tienen más información agricultura en la seguridad alimentaria de los pueblos (Deep,
sobre la forma en que el calentamiento global está afectando 2003), principalmente en los más vulnerables (Roudier et al.
al planeta y muchos de ellos concuerdan que es probable que 2011) y las implicaciones futuras que el cambio climático
algunas consecuencias ocurran si continúan las tendencias tendría sobre la productividad (Soto, 2009), se presenta
actuales. El bióxido de carbono y otros contaminantes del esta revisión con los conocimientos actuales acerca de los
aire, se acumulan en la atmósfera formando una capa cada efectos del cambio climático sobre la fisiología de las plantas
vez más gruesa, atrapando el calor del sol y causando el cultivadas, que cobra hoy más importancia ante el impacto
calentamiento del planeta (NRDC, 2008). negativo de este fenómeno en la agricultura (Nelson et al.
2009).
La actividad humana ha influenciado, en gran medida, el
aumento considerable de gases de efecto invernadero en Variabilidad del clima: Esta característica, se refiere a las
la atmósfera terrestre (Oreskes, 2004). Desde la segunda transiciones en las condiciones climáticas medias y otras
mitad del siglo XVIII y principios del XIX, con la revolución estadísticas, como las desviaciones típicas, los fenómenos
industrial, se inició un periodo de altas emisiones que ha extremos, en todos los niveles temporales y espaciales,
generado profundos cambios en la temperatura media que se extienden más allá de la escala de un fenómeno
mundial, afectando, finalmente, la circulación atmosférica y, meteorológico en particular. La variabilidad, se puede deber
en consecuencia, la variabilidad climática. Estos cambios han a procesos naturales internos que ocurren dentro del sistema
despertado un creciente interés por parte de investigadores, climático (variabilidad interna), a variaciones en el forzamiento
de climatólogos, de agricultores, entre otros, debido a externo natural (astronómico) u otros forzamientos externos,
sus implicaciones sobre la mayoría de las actividades como el antropógeno (variabilidad externa producida por el
desarrolladas por el hombre, en especial, en la agricultura. ser humano). Éste último invita a intervenir con instrumentos
El aumento en la temperatura modifica las fases fenológicas colectivos que permitan reducir el impacto humano sobre la
de la planta y ciclos cortos de altas o bajas temperaturas biósfera (Elizalde, 2009). En síntesis, una oscilación natural
pueden afectar yemas florales, floración, número de granos, y recurrente en el clima en escalas intra e interanual, como
peso de granos y, con ello, los rendimientos (Chmielewski lo es una época lluviosa o seca en el año ocasionada por
& Rötzer, 2001; Chmielewski et al. 2004; McKeown et al. el paso de la ZCIT (Zona de Confluencia Intertropical) o
2005). generadas por los eventos El Niño (calentamiento del océano
pacifico ecuatorial, central y oriental) o La Niña (enfriamiento
Según el IDEAM (2009), el cambio en la periodicidad de los del océano pacífico ecuatorial, central y oriental) en diversos
fenómenos El Niño – La Niña ha tenido un efecto importante años, son considerados como eventos de variabilidad
en la cantidad y en la distribución de las lluvias, causando climática (IDEAM, 2009).
efectos negativos en la producción agrícola y pecuaria de
amplias zonas continentales. Cambio climático: Actualmente, en la comunidad científica
existe conocimiento de los mecanismos y de los procesos
Las plantas cultivadas son sensibles a las variaciones del cli- de cambio climático a distintas escalas temporales en el cli-
ma. Las temperaturas del aire cercanas al óptimo favorecen ma global y, lo que posiblemente sucederá en el próximo
el crecimiento de la plantas, mientras que las bajas limitan siglo, como resultado del aumento de concentraciones de
de manera importante el crecimiento; temperaturas altas, de gases de efecto invernadero, tales como el dióxido de carbo-
manera constante durante varios días, pueden ser muy per- no, metano, óxidos nitrosos, clorofluorocarbonos y vapor de
judiciales, sobre todo si la humedad del suelo es baja. En las agua (Houghton, 1985).
regiones semiáridas de África, donde se cultiva el maní, la
frecuencia y la intensidad de las sequías han aumentado en El cambio climático es una variación estadísticamente signi-
los últimos 30 años (Hall et al. 2003), debido a los cambios ficativa, ya sea de las condiciones climáticas medias o de su
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Artículo Técnico Jarma Orozco, A.; Cardona Ayala, C.; Araméndiz Tatis, H.: Fisiología plantas y cambio climático
variabilidad, que se mantiene durante un período prolonga- remitida hacia el exterior desde la Tierra, al proceder de
do (generalmente, durante decenios o por más tiempo). “La un cuerpo mucho más frío, está en forma de ondas de
Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio frecuencias más bajas y es absorbida por los gases con
Climático (CMNUCC)”, en su Artículo uno, define el cambio efecto invernadero. Esta retención de la energía hace que
climático como: “cambio del clima atribuido directa o indi- la temperatura sea más alta, aunque hay que entender bien
rectamente a actividades humanas que alteran la compo- que, al final, en condiciones normales, luego de aprovecharse
sición de la atmósfera mundial, y que viene a añadirse a la parte en procesos biológicos y biofísicos, es igual la cantidad
variabilidad natural del clima observada durante períodos de de energía que llega a la Tierra que la que esta emite. Si
tiempo comparables”. La CMNUCC hace pues, una distin- no fuera así, la temperatura de nuestro planeta habría ido
ción entre “variabilidad del clima”, atribuible a causas natu- aumentando continuamente, cosa que, por fortuna, no ha
rales y “cambio climático”, atribuible a actividades humanas sucedido. Se podría decir, de una forma muy simplificada,
que alteran la composición de la atmósfera, como por ejem- que el efecto invernadero lo que hace es provocar que le
plo, el calentamiento global (IPCC, 2004). energía que llega a la Tierra sea “devuelta” más lentamente,
por lo que se “mantiene” más tiempo junto a la superficie y
El calentamiento global. El calentamiento global es el au- así eleva la temperatura (Echarri, 2011).
mento progresivo de la temperatura media del planeta a lo
largo del tiempo, ocasionado por el incremento de concen- Los gases de efecto invernadero (dióxido de carbono,
traciones de gases de efecto invernadero, cuyas concentra- metano, óxidos nitrosos y clorofluorocarbonos, vapor
ciones se han incrementado considerablemente desde 1750 de agua) permiten que la radiación de onda corta solar
(Tabla 1). penetre sin impedimento, pero absorben la mayor parte de
la emisión de onda larga terrestre. Por ello, la temperatura
El efecto invernadero. La tierra recibe energía del sol en for- global promedio es de 14°C (57°F), pero podría ser tan
ma de radiación electromagnética y la superficie terrestre baja como -18°C (-0,4°F), es decir, 32° más alto que si no
recibe radiación ultravioleta (onda corta) y radiación visible tuviera atmósfera gaseosa. Este efecto se llama el “Efecto
y emite radiación terrestre en forma de radiación infrarro- Invernadero” (GCCIP, 1997).
ja (onda larga). Estos dos grandes flujos energéticos deben
estar en balance, pero la presencia de gases de efecto inver- Estos gases están atrapando una porción creciente de
nadero en la atmósfera afecta la naturaleza de este balance radiación infrarroja terrestre y se espera que hagan aumentar
(IDEAM, 2009). la temperatura planetaria entre 1,5 y 4,5°C. Como respuesta
a esto, se estima que los patrones de precipitación global,
El efecto invernadero, se origina porque la energía que también se alteren. Aunque existe un acuerdo general sobre
llega del sol, al proceder de un cuerpo de muy elevada estas conclusiones, existe una gran incertidumbre con
temperatura, está formada por ondas de frecuencias altas respecto a las magnitudes y a las tasas de estos cambios a
que traspasan la atmósfera con gran facilidad. La energía escalas regionales (EEI, 1997).
Tabla 1. Resumen de la variación en el contenido atmosférico de gases de efecto invernadero (Cambio Climático Global,
1997).
Gas Invernadero Concentración 1750 Concentración 1992 Fuerza Irradiativa (W/m2)

Dióxido de Carbono 280 ppmv 355 ppmv 1,56
Metano 0,8 ppmv 1,72 ppmv 0,5
Óxido Nitroso 275 ppbv 310 ppbv 0,1
CFC-11 0 280 pptv (siguiente)
CFC-12 0 484 pptv 0,3 (todos los CFCs)
HCFCs/HFCs 0 Sin datos 0,05
Ozono Troposférico Sin datos Variable 0,2 – 0,6
Ozono Estratosférico Sin datos 300 unidad dobson -0,1
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Un panel de 2500 científicos de primera línea (IPCC, 2001) pladas a zonas más frías (Jarvis et al. 2008), que terminará
estuvo de acuerdo en que « ya se puede detectar un cambio por reducir la producción y la calidad de los cultivos (Challi-
discernible de influencia humana sobre el clima global entre nor et al. 2007; Tubiello et al. 2007b), a la vez, que provoca
las muchas variables naturales del clima». Según el panel, la proliferación de malas hierbas, artrópodos plaga y enfer-
la temperatura de la superficie terrestre ha aumentado, medades. Los cambios en el régimen de lluvias aumentan
aproximadamente, 0,6°C, en el último siglo. las probabilidades de fracaso de las cosechas a corto plazo
y de reducción de la producción a largo plazo (Nelson et al.
Consecuencias del cambio climático. De acuerdo con IPCC 2009).
(2001, 2007), una duplicación de los gases de invernadero
incrementaría la temperatura terrestre entre 1 y 4,5°C. Aun- Cambio climático y fisiología de las plantas: El clima es
que no parezca mucho es equivalente a volver a la última uno de los principales factores que regulan la distribución de
glaciación, pero en la dirección inversa. Por otro lado, el las especies de plantas, ya sea directamente, a través de li-
aumento de temperatura sería el más rápido en los últimos mitaciones fisiológicas en el crecimiento y la reproducción o,
cien mil años, haciendo muy difícil que los ecosistemas del indirectamente, por medio de los factores ecológicos, como
mundo se adapten (Watson, 2001). la competencia por recursos (Shao & Halpin, 1995). Diver-
sos estudios destacan que el cambio climático registrado en
Por otra parte, el aumento progresivo de la temperatura en los últimos 30 años ha tenido un impacto en la distribución,
la superficie terrestre ya ha mostrado sus efectos sobre la abundancia, fenología y fisiología de muchas especies (Os-
variabilidad climática, haciéndose cada vez más frecuentes born & Briffa, 2005; Jarvis et al. 2008). Se presume que el
y extremos los eventos meteorológicos y climáticos en el incremento en la temperatura será entre 1,1 y 6,4°C, para
planeta (Mcgao, 2001). Otras corrientes científicas afirman 2100 (IPCC, 2007), lo que de acuerdo con Thomas et al.
que el llamado cambio climático es un periodo de transición (2004) y Jarvis et al. (2008) conducirá a la extinción de algu-
de la tierra (ciclo o proceso natural del planeta), que puede nas especies del género Vigna (V. longifolia y V. keraudrenii)
durar miles o millones de años y que sin querer o no, tendría y reducción del 63 al 100% en el área de otras especies de
que suceder, restándole importancia al tema. Estos autores este género. Por lo tanto, se generarán problemas de ero-
basan sus afirmaciones sobre la tesis que, en la actualidad, sión genética, dificultando a futuro la solución de problemas
no hay una teoría concreta sobre la existencia y la compro- limitantes de la producción agrícola. El mismo autor reporta
bación de un cambio climático global (Stainforth et al. 2005; importantes reducciones en los géneros Arachis y Solanum.
Svensmark, 2007; Schnellhuber, 2008).
Se necesitan, entonces, cultivos y ganaderías que tengan
Las fluctuaciones climáticas que se han venido registran- éxito razonable en una gama relativamente amplia de con-
do en diversas regiones de la tierra son objeto de estudio y diciones de producción, en lugar de los que puedan tener
preocupación, debido, principalmente, a su impacto en la en un conjunto limitado de condiciones climáticas (Nelson
producción de alimentos (Nelson et al. 2009). Hoy día, los et al. 2009).
agricultores presencian anomalías climáticas más intensas
que las experimentadas años atrás; así, por ejemplo, algunos Para analizar los efectos del cambio climático sobre la fisiolo-
estudios prospectivos sobre el clima han estimado que la gía de las plantas es necesario considerar varios componen-
producción de café podría disminuir en un 30%, para 2020 tes ambientales, que actúan de manera conjunta e interactiva
y hasta en un 70%, para el 2050 (Gay & Conde, 2004). Las sobre la expresión del vegetal. Por tal motivo y considerando
variaciones de los ciclos del clima, con respecto a la normal, que la mayoría de los estudios se refieren a los efectos indivi-
se traducen en pérdidas de cultivo (Jiménez et al. 2004). duales de las variables ambientales, se abordará la discusión
Por otra parte, el estrés por calor, debido al incremento de la desde el ángulo de cada factor, sin descuidar que la acción
temperatura, constituye un problema para la agricultura en de éstos en la naturaleza se da en forma conjunta. Se discu-
muchas áreas del mundo. tirán los efectos de las variaciones ambientales relacionadas
con los cambios en los niveles de CO2, temperatura, agua y
Hay consenso en que el cambio climático, unido al incre- ozono y sus interacciones sobre el crecimiento y desarrollo
mento de la población, constituye una amenaza para la se- de las plantas.
guridad alimentaria en todas partes (Nelson et al. 2009). La
agricultura es muy vulnerable al cambio climático, en parti- Efecto de la temperatura sobre la fisiología de las plantas.
cular, por los efectos del aumento de la temperatura en la De manera transitoria o constante, el estrés por calor cau-
germinación de las semillas de algunas especies (Carter & sa cambios morfo-anatómicos, fisiológicos y bioquímicos
Vavrina, 2001), causando desplazamientos de cultivos de en las plantas, que afectan su crecimiento y su desarrollo
áreas tropicales a zonas que antes eran frías o de áreas tem- y puede conducir a una drástica reducción del rendimiento
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económico de las plantas cultivadas (Wahid et al. 2007). El En particular, en el algodonero (Gossypium hirsutum), se
aumento de la temperatura más allá del límite de tolerancia han realizado innumerables trabajos, con el propósito de
por un período de tiempo determinado causa daños irrever- evaluar los efectos de las temperaturas sobre su desarrollo
sibles, a nivel celular, en cuestión de minutos (Schöffl et al. fisiológico (Feller et al. 1998). Estos autores encontraron que
1999), conduciendo a un colapso en la organización celular la enzima Rubisco sufrió inhibición reversible a temperaturas
que incide en el crecimiento y en el desarrollo de plantas. superiores a 35ºC y menores o iguales a 40ºC, pero a tem-
peraturas mayores, la inhibición fue irreversible.
Este aumento de la temperatura hace que las zonas tropica-
les y subtropicales se conviertan, ante el cambio climático, Algunos autores han ubicado a la Rubisco en ambientes
en áreas limitantes para la producción de cultivos (Wahid et con temperaturas altas y sugieren que su capacidad está,
al. 2007) y amerita explorar e identificar, en la variabilidad en principio, controlada por la tasa de fotosíntesis de espe-
genética existente, plantas con buenos atributos agronómi- cies con metabolismo C4 a bajas temperaturas (Kubien et al.
cos, minerales y de adaptación a la nueva oferta ambiental. 2003). Con base en sus resultados, estos autores proponen
En tomate, temperaturas superiores a 34°C, en regiones tro- que la falta de éxito de las plantas C4 en climas fríos refleja
picales y subtropicales, cuando están asociadas con preci- una limitación impuesta por tener menos Rubisco que las C3,
pitaciones por encima de lo normal, conducen a bajas en con las que compiten. Se puede pensar que ante los incre-
los rendimientos, debido a la poca formación de flores, de mentos de temperatura, debido al cambio climático, aque-
gametos, de polinización, de fertilización y de desbalance de llas especies C3 con menos Rubisco serán más susceptibles
carbohidratos, así como el surgimiento de problemas fito- de desaparecer.
sanitarios, por la aparición de marchitez bacteriana (Silva et
al. 2000; Hanson et al. 2002). De igual manera, Craufurd et Reddy & Pachepsky (2002) encontraron en el algodonero
al. (2003), bajo condiciones controladas, evaluaron la sen- que a temperaturas mayores de 25ºC, la tasa de aparición
sibilidad de 22 cultivares de maní a temperaturas altas en de nudos y de elongación del tallo fue 40% más lenta, en
floración, logrando identificar seis genotipos tolerantes y se- tanto que la duración de expansión del tallo fue 23% más
ñalan que los estudios de modelación son de gran valor para alta. Otros trabajos han demostrado que a bajas tempera-
identificar recursos genéticos asociados con tolerancia a alturas (20ºC), se induce resistencia al frío y a los cambios en
tas temperaturas; por lo que la adaptación genotípica a los la composición de los ácidos grasos, mientras que a tem-
cambios en las temperaturas medias y extremas es relevante peraturas altas (40ºC), se induce resistencia al calor y no se
en la predicción de rendimientos (Challinor et al. 2007). presenta alteración en la composición de los ácidos grasos
(Rikin et al. 1993).
La germinación de semillas, se puede ver afectada por altas
temperaturas (>35°C), como sucede en tomate, en ají, en En otras especies, como el pasto de invierno, Poa annua,
apio, en lechuga y en espinaca, lo cual, es conocido como algunos investigadores han encontrado reducción de la ma-
termo-inhibición; sin embargo, la termo-tolerancia puede teria seca con un aumento de 4ºC. Esto demuestra que la
diferir entre cultivares de una misma especie, a causa del respuesta de los cultivos a los cambios de temperatura de-
grado de actividad de la endo- β-mannanase en la semillas pende de la temperatura óptima de la fotosíntesis (Conroy et
(Nascimento et al. 2000; Carter & Vavrina, 2001). al. 1994). Cuando la temperatura está por debajo del óptimo
para la fotosíntesis, un pequeño incremento puede estimular
El estrés por calor afecta el crecimiento de las plantas desde significativamente el crecimiento del cultivo (Wayne, 2002).
el principio de su ontogenia, aunque los efectos varían se- A partir del valor óptimo de temperatura relacionado con el
gún la etapa de desarrollo. Las altas temperaturas pueden máximo rendimiento, un pequeño incremento puede redu-
disminuir o inhibir totalmente la germinación de las semillas, cir dramáticamente el mismo. La respuesta del cultivo a los
dependiendo de las especies y de la intensidad del estrés; incrementos en la temperatura también depende de la inte-
en etapas de desarrollo posteriores, las altas temperaturas racción con el aumento en la concentración de CO2. Altas
pueden afectar adversamente la fotosíntesis, la respiración, temperaturas reducen las ganancias netas de carbono en
las relaciones hídricas y la estabilidad de las membranas, así especies C3 por incrementos en la fotorrespiración (Wayne,
como los niveles de hormonas y de metabolitos secunda- 2002).
rios. Además, la respuesta al estrés por calor está constituida
por la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS), Estudios de modelación realizados por Schlenker & Lobell
de proteínas de choque térmico y otras proteínas relaciona- (2010) para diferentes regiones de África, donde evaluaron
das con el estrés que afectan el crecimiento y desarrollo de el impacto de los cambios de temperatura y de precipitación
las plantas (Wahid et al. 2007). sobre el rendimiento, señalan que si las lluvias permanecen
constantes, el rendimiento de los cultivos se reduce en un
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15,0%, en razón a que las altas temperaturas afectan el de CO2 es pequeña comparada con las C3, dado el grado de
ciclo de los cultivos e incrementa el estrés hídrico, por la saturación que se presenta en las C4; sin embargo, en un
elevada evapotranspiración. En tanto, que el cambio en el análisis a largo plazo, esto no siempre es verdadero para al-
régimen de precipitaciones puede agravar más la situación gunas especies silvestres C4 y las diferencias en respuesta al
ante variaciones en la temperatura, dado que el aumento o CO2 no son tan grandes (Stock et al. 2005). A este respecto,
reducción de las precipitaciones afecta los rendimientos entre Ghannoum et al. (2000) y Kim et al. (2007) señalan que esto
-10,0% y -21,0%, lo cual, concuerda con lo expresado por es verdaderamente cierto para el crecimiento, bajo condicio-
Izaurralde et al. (2003), quienes resaltan que la precipitación nes ambientales no estresantes.
es el principal factor que afecta el rendimiento de los cultivos,
ya que puede conducir a una reducción de biomasa. Yong et al. (2000) reportaron que altos niveles de CO2 incre-
mentaron, significativamente, los contenidos de citoquininas
Efecto de la radiación, la temperatura y la precipitación en las hojas del algodonero con bajo contenido de nitrógeno
en las plantas. Los efectos del cambio climático sobre el (hojas viejas), mientras que en tejido foliar en crecimiento
rendimiento de los cultivos normalmente se presentan de activo, el nivel de estas hormonas no varió al cambiar las
manera independiente y la gran mayoría de los estudios concentraciones de CO2 ambiental.
consideran el efecto positivo y negativo del CO2. Hansen et
al. (2002) y Mera et al. (2006) consideran que el estudio Brunele et al. (2009) hallaron en tomate (Lycopersicon es-
debe ser integral involucrando aspectos relacionados con el culentum) que al enriquecer de manera intermitente la at-
cambio climático: radiación, precipitación y temperatura, a mósfera con CO2, a concentraciones que fluctuaron entre
fin de evaluar el impacto del cambio climático más allá del 600 y 750 ppm, no se afectó la materia seca total de dos cul-
aumento del CO2 en la producción agrícola. tivares probados y apenas alteró, ligeramente, la distribución
de masa seca de tallo en una de las variedades; en general,
Mera et al. (2006), en un estudio de modelación, considerando se observó un pequeña respuesta fisiológica de las plantas,
la interacción de la radiación, temperatura y precipitación, con el enriquecimiento intermitente de CO2.
en maíz y en soya, reportaron que el análisis simultáneo
no coincide con los efectos individuales, especialmente, Tal vez esta respuesta obedece al hecho que el enriqueci-
con la temperatura, donde el maíz resultó menos sensible miento con CO2 no fue constante, como lo anotan Calvert &
que la soya. Los tres factores presentan un efecto no lineal Slack (1975), quienes afirman que lo ideal es que las plantas
sobre el rendimiento. Así mismo, la interacción de los tres de tomate estén sometidas durante todos los días a altas
factores puede reducir o alargar el ciclo de las plantas y concentraciones de CO2, con lo cual, se obtiene una mejor
dificulta el entendimiento de aspectos relacionados con respuesta fisiológica.
la floración, llenado de grano y época de siembra; no
obstante, la interacción radiación – precipitación contribuye Efecto del CO2 y la temperatura sobre el desarrollo de las
significativamente al crecimiento de las plantas. plantas. Lu (2005) evaluó un modelo denominado GOSSYM,
que examina el impacto de los cambios de estas dos varia-
Efecto del CO2. Los trabajos realizados con el propósito bles sobre el rendimiento y el requerimiento hídrico del algo-
de evaluar el efecto de niveles altos de CO2 sobre el cultivo dón. El autor evaluó varios sitios productores y, aunque las
del algodonero y de otras especies han sido numerosos y respuestas son específicas para cada sitio, algunas tenden-
variados. La problemática se ha abordado desde el punto cias generales indican que cuando la temperatura aumen-
de vista genético, hormonal, de eficiencia fisiológica. ta la producción declina y los requerimientos hídricos au-
Por ejemplo, la NASA –National Aeronautics and Space mentan, por lo que los ingresos netos disminuyen. Por otro
Administration, en 2001, informó que luego de un estudio lado, cuando el nivel de CO2 se incrementa, la producción
desarrollado en el Sureste de Estados Unidos, que incluyó mejora, las necesidades de riego disminuyen y los ingresos
el norte de Florida, Georgia, Carolina del Norte, Carolina del netos aumentan. El impacto relativo de cambio de clima en
Sur, Alabama, Mississippi, Louisiana, Arkansas y parte de la rentabilidad también varía entre las regiones, debido a las
Tennessee, los modelos utilizados predijeron incrementos en diferencias en los costos de producción (Nelson et al. 2009),
la producción del cultivo hasta de un 36%, a gran escala, especialmente, en el caso del agua.
cuando los niveles de CO2 se duplicaron; sin embargo, estos
estudios no consideraron factores ambientales adicionales, En un trabajo realizado por Reddy & Hodges (2005), bajo
que interactúan ante un eventual aumento del CO2. condiciones controladas, se evaluó el efecto de la variación
de temperatura, CO2 y estado hídrico de las plantas. Los
Parry et al. (2004) y Mera et al. (2006) sostienen que la res- autores concluyeron varios aspectos importantes, tales
puesta relativa de las plantas C4 a las altas concentraciones como: a) la fotosíntesis neta fue menor bajo temperaturas
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mayores y menores que la óptima para el cultivo del algodón; de agua que, en altas concentraciones, se denomina estado
este resultado se obtuvo sometiendo las plantas estudiadas a vítreo, pudiendo causar desnaturalización de las proteínas y
dos ambientes de CO2 y cinco temperaturas diferentes; b) a las membranas, ya que se incrementa la interacción entre
mayor temperatura se encontró una tasa mayor de abscisión moléculas (Agbicodo et al. 2009).
de las cápsulas florales, tres a cinco días antes de la antesis;
c) la doble concentración de CO2 indujo un incremento de Durante la deshidratación, como consecuencia del estrés
la eficiencia fotosintética, debido a la intercepción de mayor hídrico, se produce un incremento de las especies reactivas
luz en el dosel y, d) no hubo interacción significativa entre de oxígeno (ROS) (oxígeno singlete, radicales hidroxilo, pe-
la respuesta fotosintética de plantas germinadas a alta y róxido de hidrógeno y aniones superóxido), en su mayoría
baja concentración de CO2 y condiciones de deficiencia en los cloroplastos y su efecto consiste en inhibir la repara-
hídrica. En ambos ambientes, las plantas disminuyeron sus ción del daño al fotosistema II y la síntesis de la proteína D1
tasas fotosintéticas cerca de un 43% al mediodía, cuando su (Sunkar, 2010). Por otro lado, la sequía induce disminución
potencial hídrico descendía de - 1,2 MPa a -3,0 MPa. de la actividad fotosintéticas estomatal y no estomatal e in-
cremento en la actividad de las enzimas antioxidativas super-
Efectos del déficit y el exceso hídrico sobre la fisiología óxido-dismutasa SOD, catalasa CAT, ascorbato-peroxidasa
de las plantas. La tolerancia a la sequía es definida como APX, glutatión-reductasa, además del aldehído malónico
la capacidad de las plantas de vivir, de crecer y de obtener MDA, que contribuyen a la supervivencia bajo condiciones
rendimientos satisfactorios bajo condiciones limitadas de de sequía (Pompelli et al. 2010).
agua en el suelo o en un período de estrés hídrico (Ashley,
1993) y los mecanismos que usan las plantas para hacer Reddy et al. (1997) observaron que las plantas de algodón
frente a la sequía, se agrupan en tres categorías, de acuerdo que crecieron en condiciones deficientes de agua, en cáma-
con Mitra (2001): escape, evitación y tolerancia; no obstante, ras de ambiente controlado, disminuyeron sus tasas de foto-
las plantas pueden usar más de un mecanismo a la vez, para síntesis. Por otra parte, Ephrath et al. (2001) señalaron que
enfrentar la sequía. el crecimiento de la raíz de algodón aumentó en plantas con
estrés hídrico, comparado con los tratamientos con buen
Escape es la capacidad de la planta de completar su ciclo de riego. El potencial hídrico en la hoja fue superior en el trata-
vida antes que las condiciones de suelo presenten un déficit miento con altos niveles de CO2, tanto en condiciones bien
de agua, lo que implica un rápido desarrollo fenológico hidratadas como en condiciones de déficit hídrico.
de la planta, plasticidad durante el período de desarrollo y
removilización de asimilados, pero trae como consecuencia Por otra parte, bajo condiciones de inundación, las tasas de
una reducción en los rendimientos, con respecto a las asimilación de CO2 disminuyen drásticamente en especies
plantas de ciclo normal (Agbicodo et al. 2009). sensibles a anoxia, como respuesta a este tipo de estrés;
sin embargo, en especies tolerantes a inundación, como el
Evitación, corresponde a la capacidad de las plantas de álamo gris (Populum salba x Populus tremula), no resultan
mantener las hojas turgentes, a pesar de la escasez de agua alteradas; incluso, después de una semana de hipoxia, el su-
en el suelo, lo cual, se explica por una mayor profundidad ministro de carbono reducido en forma de etanol, a través de
de las raíces o un sistema de raíces eficiente en la absorción la corriente de transpiración, se mantuvo alto (Kreuzwieser et
del agua, cierre de estomas, disminución de la absorción de al. 2009).
la radiación o evapotranspiración por cierre de las hojas y
reducida área foliar; ello repercute en una disminución en la Efecto del CO2 sobre la transpiración y uso del agua por las
asimilación de carbono, debido a la reducción de la transfe- plantas. La transpiración de los cultivos no responde tanto
rencia física de moléculas de dióxido de carbono y el aumen- al incremento del CO2, como se ha predicho en medicio-
to de la temperatura foliar que favorece la reducción de los nes foliares. El cierre estomático parcial reduce la tasa de
procesos bioquímicos y, por consiguiente, los rendimientos transpiración y el flujo de calor latente, con aumento en la
(Mitra, 2001). temperatura de la hoja; el resultado es un incremento en el
gradiente que controla la pérdida de agua, lo cual, tiende a
El mecanismo de tolerancia implica que las plantas pueden contrarrestar los efectos de cierre estomatal sobre la transpi-
resistir el déficit de agua en el suelo y se explica por el man- ración. Las altas temperaturas en el dosel y las reducciones
tenimiento de la turgencia, a través de un ajuste osmótico, en la transpiración son otra forma de retroalimentación del
que implica acumulación de solutos en la célula, aumento control estomatal de la transpiración. El déficit de presión
de la elasticidad de las células, reducción del tamaño de las de vapor del aire dentro e inmediatamente por encima de la
células y resistencia protoplasmática; sin embargo, se pue- vegetación, depende parcialmente de la transpiración. En la
de presentar una gran acumulación de iones por la pérdida medida en que sea más lenta, tiende a secar el aire en los
69
estratos del límite del dosel, con incremento del gradiente de de potasio causó una disminución entre 6,8% y 9,1% en la
presión de vapor (Wayne, 2002). tasa de fotosíntesis en ambientes normales y duplicados de
CO2, respectivamente. Por otra parte, la fotosíntesis fue casi
El agua es la variable crucial que más afecta la producción nula en la planta cuando creció con una concentración de
de algodón. Varios factores afectan el grado, en el cual, una potasio, extremadamente baja.
reducción en la transpiración cambia la eficiencia en el uso
de agua por unidad de área foliar. Si se considera que nive- Los estudios sobre el efecto de la fertilización con y sin CO2
les elevados de CO2 causan cierre parcial de estomas es de sobre el rendimiento de los principales cultivos han registra-
esperarse un aumento de la temperatura de la hoja, al redu- do resultados contradictorios en los modelos utilizados por
cirse la termorregulación. La temperatura aumentada en el Müller et al. (2010). Al respecto, reportaron incrementos del
follaje incrementa la presión parcial de vapor de agua dentro 22% y decrecimientos del 13%, argumentando que el au-
de las hojas y aumenta la transpiración de la hoja. Al mismo mento en el rendimiento está en función de un aumento en
tiempo, el aumento del crecimiento ante estímulos de CO2 la tasa de asimilación de carbono así como en el uso eficien-
altos ocasiona plantas con mayor área foliar, lo cual, tiende a te del agua, según Tubiello et al. (2007a) Pero el incremento
aumentar la transpiración de la planta entera. es incierto, ya que para ser aprovechable el carbono por el
órgano de interés debe existir un suministro de nutrientes de
La temperatura del aire también afecta la tasa de transpira- acuerdo a su demanda.
ción. La tasa de transpiración de hojas individuales interac-
túa fuertemente con el CO2 y la temperatura, ya que se incre- Por otro lado, la elevada fertilización con CO2 puede afectar
mentó linealmente cuando la temperatura aumentó de 26 a la calidad nutricional, por una reducción del contenido de
36°C (Reddy et al. 1998). A pesar de lo anterior, los autores proteína (Taub et al. 2008) o la susceptibilidad a malezas,
recomiendan evitar extrapolar los efectos del CO2 sobre el enfermedades e insectos (Bale et al. 2002; Dermody et al.
dosel de las plantas, a partir de valores de hojas individuales. 2008; Zavala et al. 2008; Olesen et al. 2011).
Al nivel de la hoja, la eficiencia instantánea en el uso del agua Parry et al. (2004) y Roudier et al. (2011) reportaron en sus
o la eficiencia de transpiración (ET) puede ser definida como simulaciones relacionadas con el efecto de la fertilización,
la relación entre la tasa de fotosíntesis neta o tasa de asimi- con y sin CO2, resultados contrastantes con respecto a Mü-
lación (A) y la transpiración (E) (Wayne, 2002). El valor de ller et al. (2010), entre los años 2020 y 2080, anotando Rou-
A en la hoja exhibe un típico incremento curvilíneo con el dier et al. (2011), que ello depende del tipo de cultivo, hori-
aumento del CO2, que continúa con altas concentraciones zonte de tiempo y escenario de emisiones.
de este gas en especies con metabolismo C3 y C4 (Pearcy &
Ehleringer 1984). El metabolismo C4 concentra el CO2 en el Efecto del ozono sobre el desarrollo de las plantas. Nume-
sitio de fijación de la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxi- rosos estudios han demostrado que el ozono (O3) reduce el
lasa/oxigenasa (Rubisco), indicando que la fotosíntesis en crecimiento de las plantas y cambia la partición de los asi-
C4 es relativamente insensible a los incrementos internos de milados. El patrón de dichos cambios varía con las especies,
CO2 por encima de la concentración actual. Las altas tem- pero tiende a sugerirse un modelo general. El O3, general-
peraturas, por el contrario, reducen la fotosíntesis neta en mente, reduce la cantidad de materia seca en toda la planta.
plantas C3, debido al incremento en las pérdidas de carbono,
que ocurre en el proceso de fotorrespiración (Wayne, 2002). Cooley & Manning (1987) indican que este gas puede reducir
el número de flores o semillas, pero éstas con frecuencia
Efecto de la variación de CO2 y la nutrición mineral sobre tienen una acumulación total de materia seca, comparable
el desarrollo de las plantas. Al relacionar el efecto de la va- a las de plantas que no han sido sometidas al mismo estrés.
riación del CO2 y la nutrición del algodonero, Reddy et al. A niveles altos de O3, la acumulación de asimilados se
(1997) indican que, si la planta presenta un estrés por defi- reduce considerablemente; no obstante, es significativo que
ciencias de agua, nitrógeno o potasio, la interacción de éste los órganos de almacenamiento, aquellos que suministran
con el efecto del CO2 sobre la fotosíntesis es casi nula; sin energía para el nuevo crecimiento en plantas perennes,
embargo, los autores encontraron que la fotosíntesis declinó como los árboles, son los más afectados por los cambios
rápidamente durante el período de llenado de frutos cuando en la partición de asimilados inducida por el ozono, cuando
el nitrógeno fue deficiente, pero cuando los niveles de éste sus concentraciones están en un rango que es común en
fueron adecuados la tasa de fotosíntesis del dosel, se man- ambientes contaminados.
tuvo por encima del 50% al aumentar en dos veces el CO2,
respecto a la misma situación con una condición de CO2 Grantz & Yang (1996) evaluaron el efecto del O3 sobre la
ambiental. Los autores informan, además, que la deficiencia arquitectura hidráulica en algodones Pima, resaltando que
70
altos niveles de O3 reducen la eficiencia hidráulica radical en disminución de los daños para la supervivencia, bajo tales
todas las plantas, con disminución de intercambio de gases condiciones.
y producción de biomasa. Por su parte, Grantz et al. (2003)
también reportan una disminución en la actividad de la fuen- La inundación induce disminución de la tasas de asimilación
te. Así mismo, Grantz & Farrar (1999) encontraron que el de CO2, sobre todo en especies sensibles a anoxia, con dis-
volumen de los carbohidratos transportados desde las ho- minución del suministro de carbono reducido en forma de
jas fuente se redujo por efectos del ozono, tanto en la asi- etanol en la corriente de transpiración.
milación como en el flujo, con un impacto directo sobre la
translocación, a través del floema. Este rápido flujo cinético, La exposición al ozono (O3) reduce la difusión estomática,
probablemente, se refleja en un daño oxidativo al plasmale- la tasa fotosintética y afecta la partición de asimilados y, en
ma o plasmodesmos del mesófilo o a células acompañantes general, reduce el crecimiento de las plantas.
del floema.
Conflicto de intereses: El manuscrito fue preparado y revisa-
En otras especies, como calabaza, Castagna et al. (2001) do con la participación de todos los autores, quienes decla-
reportaron que en hojas jóvenes y maduras, el O3 indujo una ramos que no existe ningún conflicto de interés que ponga
disminución significativa en la tasa fotosintética por impactos en riesgo la validez de los resultados presentados.
sobre las estomas y la fotoquímica. Por otro lado, en hojas
de Phaseolus vulgaris var. Pinto, expuestas a 0,10 ppm (196 BIBLIOGRAFÍA
micra g/m3) de ozono a 15, 24 y 32°C, el desarrollo del daño
foliar fue de 25,3 y 24%, respectivamente. La conductancia
estomática de hojas expuestas y no expuestas fue menor en 1. AGBICODO, E.M.; FATOKUN, C.A.; MURANAKA, S.;
la condición de 15°C, intermedia a 24°C y mayor al crecer VISSER, R.G.F.; LINDEN VAN DER, C.G. 2009.
a 32°C. La exposición al ozono redujo significativamente la Breeding drought tolerant cowpea: constraints, ac-
difusión estomática en la condición de 32°C, pero no a 24 o complishments, and future prospects. Euphytica
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logía de muchas especies y se presume un incremento en la
temperatura de 1,1 a 6,4°C, para 2100, con consecuencias 3. BALE, J.S.; MASTERS, G.J.; HODKINSON, I.D.; AW-
de erosión genética, extinción de muchas especies vegetales MACK, C.; BEZEMER, T.M.; BROWN, V.K.; BUT-
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doi: 10.21829/myb.2019.2531828
Madera y Bosques vol. 25, núm. 3, e2531828 Otoño 2019 Revisiones bibliográficas
La arquitectura hidráulica de las plantas

vasculares terrestres, una revisión
The hydraulic architecture of terrestrial vascular plants, a review

Gilberto Alemán-Sancheschúlz1,2, Eloy Solano1*, Teresa Terrazas3 y Jorge López-Portillo4
1 Universidad Nacional Autónoma de México. 2 Universidad Nacional Autónoma de México. 4 Instituto de Ecología, A.C. Red de Ecología Funcional.
Facultad de Estudios Superiores Zaragoza. Unidad Posgrado en Ciencias Biológicas. Ciudad de México, Xalapa, Veracruz, México.
de Investigación en Sistemática Vegetal y Suelo. México. *Autor de correspondencia. [email protected]
Ciudad de México, México. 3 Universidad Nacional Autónoma de México.
Instituto de Biología. Departamento de Botánica.
Ciudad de México, México.
RESUMEN
El transporte de agua en las plantas vasculares terrestres es pasivo y está determinado por la transpiración o pérdida de agua a través de las hojas. La
teoría de la cohesión-tensión es la más aceptada para explicar este proceso, y se complementa con la analogía de la ley de Ohm, que analiza el flujo del
agua como un proceso catenario. La resistencia al estrés hídrico y a la cavitación está fuertemente asociada con las características anatómicas del xilema,
de las punteaduras intervasculares y de sus membranas, estas últimas se alteran en función de las propiedades químicas de la solución acuosa que fluye
a través de ellas. Con base en estas premisas, esta revisión aborda el fenómeno del ascenso del agua en las plantas vasculares terrestres y analiza los
conceptos, las teorías y los métodos más usados en el estudio de la arquitectura hidráulica. Además, señala las diferencias en la estructura del xilema y el
transporte del agua entre dicotiledóneas y monocotiledóneas.
PALABRAS CLAVE: cavitación, cohesión-tensión, estrés hídrico, potencial hídrico, transporte de agua en las plantas, xilema.
ABSTRACT
The water transport in terrestrial vascular plants is passive and is determined by the transpiration or loss of water through the leaves. The
cohesion-tension theory is the most accepted to explain this process, which is complemented by the Ohm's law analogy, which analyzes
the flow of water as a catenary process. Resistance to water stress and cavitation is strongly associated with the anatomical characteristics
of the xylem, the intervessel pits, and their membranes, the latter being altered depending on the chemical properties of the aqueous
solution that flows through them. Based on these premises, this review addresses the phenomenon of ascent of water in terrestrial
vascular plants and analyzes the concepts, theories, and methods most used in the study of hydraulic architecture. In addition, it points
out the differences in xylem structure and water transport between dicots and monocots.
KEYWORDS: cavitation, cohesion-tension, water stress, water potential, water transport in plants, xylem.
INTRODUCCIÓN entre ellas en sus costados; a través de estas conexiones

El transporte del agua en las plantas ocurre fluye el agua desde la raíz hasta las hojas en un gradiente
principalmente sin gasto de energía en dirección axial y de presiones negativas (Fig. 1). Estas células forman
radial, generalmente a través de la red de conductos parte del xilema, tejido especializado en la conducción de
formados por las células especializadas en la conducción agua, el soporte y almacenamiento de sustancias. La
del agua, conocidos como elementos traqueales que se solución acuosa que es transportada por este sistema
clasifican en elementos de vaso y traqueidas, los primeros también contiene hormonas, proteínas, minerales y otros
se comunican entre sí en sus extremos y porciones nutrimentos en pequeñas cantidades (Buhtz, Kolasa,
laterales, las segundas son células alargadas conectadas Arlt, Walz y Kehr, 2004).
1
Alemán-Sancheschúlz et al. Arquitectura hidráulica de plantas vasculares terrestres
FIGURA 1. Tipos de células del xilema secundario de Quercus sp. A-C) Elementos de vaso
anchos. D-F) Elementos de vaso estrechos. G) Traqueida. H) Fibrotraqueida. I) Fibra
libriforme. J) Parénquima radial. K) Parénquima axial (Modificada de Evert, 2006).
La capacidad que tienen las plantas para transportar el agua RELACIONES HÍDRICAS Y ARQUITECTURA
determina las tasas de fotosíntesis, crecimiento y HIDRÁULICA, UN POCO DE HISTORIA
acumulación de materia viva; esta actividad metabólica La primera publicación donde se indica que las plantas
depende de su contenido de agua: si disminuye, ocasiona absorben agua del suelo se remonta al siglo XVI. En De
pérdida de turgencia, cese del crecimiento, cierre de los Plantis Libri XVI (1583), Andrea Cesalpino afirmó que los
estomas, reducción de la tasa fotosintética, marchitamiento materiales nutritivos para el desarrollo de las plantas eran
y muerte (Taiz y Zeiger, 2012). El estudio de la arquitectura absorbidos del suelo por las raíces, y que, transportados por
hidráulica contribuye al conocimiento de la fisiología de las las venas, ascendían por el tallo para producir los frutos.
comunidades vegetales, en relación con el ambiente en el Propuso que la fuerza responsable de este movimiento se
cual se desarrollan. Por tanto, en esta revisión se analizan encontraba en la médula y la llamó “calor vital”. En el siglo
los conceptos básicos y algunas técnicas para comprender XVII, Marcello Malpighi describió e ilustró los vasos del
el fenómeno del ascenso del agua en las plantas vasculares. xilema, señaló que aireaban los tejidos, de manera análoga
a los “elementos traqueales” del sistema respiratorio de los
2
Madera y Bosques vol. 25, núm. 3, e2531828 Otoño 2019
artrópodos (Jansen y Schenk, 2015). Grew (1682) sugirió transporte de agua (Laschimke, Burger y Vallen, 2006), y
que los vasos transportaban la savia y que las células de la que la vulnerabilidad del xilema a la formación de burbujas
médula impulsaban el transporte del agua. era mayor de lo que se ha registrado actualmente (Maherali,
En Vegetable staticks: or, an account of some statical Pockman y Jackson, 2004; Wheeler, Huggett, Tofte,
experiments on the sap in vegetables (1727), Stephen Hales Rockwell y Holbrook, 2013).
describió los mecanismos de absorción y flujo radial del Existen dos publicaciones que constituyeron avances
agua, la interconexión lateral de los vasos y la entrada de fundamentales en el estudio de las relaciones hídricas de las
aire. Además, estableció que la transpiración de las hojas plantas, una de ellas es Transpiration and the ascent of sap in
determina el movimiento del agua a través de los vasos (Fig. plants (1914), de Henry H. Dixon, en ella argumenta que
2). Durante el siglo XIX, algunos autores consideraban que cuando la presión positiva de las raíces no actúa y las hojas
el agua no se movía a través del lumen de los vasos, sino transpiran, la cohesión del agua explica la transmisión de la
por sus paredes celulares o por los espacios intercelulares tensión hacia las raíces y por tanto, el ascenso del agua a
(Jansen y Schenk, 2015). través del xilema; la otra publicación es Xylem structure and
A finales del siglo XIX y principios del XX, surgieron the ascent of sap, de Martin H. Zimmermann (1983), en la que
varias interpretaciones acerca de la presencia de burbujas de presenta una descripción anatómico-funcional del
aire en el xilema. Por ejemplo, que el transporte del agua en fenómeno de ascenso del agua en las plantas, revisa los
las células conductoras del xilema ocurría como cadenas de modelos y teorías biológicas y físicas que determinan el
burbujas alternadas con columnas de agua (denominadas transporte de este líquido desde las raíces hasta las hojas, y
“cadenas de Jamin”; Ewart, 1908), o que las burbujas explica los mecanismos que hacen disfuncional al xilema.
adheridas a las paredes de los vasos participaban en el
FIGURA 2. Experimentos realizados por Stephen Hales. Registro de la

transpiración. A) En una planta de menta. B) En girasol (Modificada de
Hales, 1727).
3
El desarrollo de este campo del conocimiento en países de seguro contra el embolismo, como lo propuso Baas (2004),
habla hispana es más reciente. Martínez-Vilalta y Piñol sin embargo, sí registraron especies con xilema poco
(2003) explican el fenómeno del transporte de agua a través eficiente y vulnerable al embolismo; de acuerdo con
del xilema y la disfunción de este tejido debido al estrés Gleason et al. (2016), el compromiso entre seguridad y
hídrico en términos de las hipótesis más aceptadas. eficiencia del xilema no siempre se cumple, y su relación
Ángeles-Álvarez (2013), discute algunas generalidades del puede deberse a la especialización del sistema conductor del
fenómeno de ascenso del agua en las plantas vasculares y agua, en función del hábitat y el hábito de las plantas.
ofrece una reseña histórica de esta temática. La arquitectura hidráulica se puede estudiar mediante
el análisis de la estructura del tejido vascular o considerando
¿QUÉ ES LA ARQUITECTURA HIDRÁULICA? a la planta como un sistema hidráulico. En el primer caso
Se define como la estructura del sistema conductor de agua se analiza la anatomía del xilema, su estructura
usado por las plantas para distribuirla a través del sistema tridimensional y las características morfométricas de sus
raíz-tallo-hoja (Tyree y Ewers, 1991; López-Portillo, Ewers, células (Tyree y Zimmermann, 2002); en el segundo se
Ángeles y Fisher, 2000). De acuerdo con Cruiziat, Cochard estudian los elementos básicos de los sistemas hidráulicos,
y Améglio (2002), la arquitectura hidráulica integra la teoría como la fuerza motriz, los conductos, reservorios y
de la cohesión-tensión del ascenso del agua y la ley de Ohm, sistemas de regulación (Cruiziat, Cochard y Améglio, 2002).
considerando esta última como una analogía eléctrica que
trata del flujo de electrones a través de circuitos eléctricos ¿CÓMO ASCIENDE EL AGUA EN LAS
para modelar la transferencia del agua en el continuo suelo- PLANTAS? TEORÍA DE LA COHESIÓN-
planta-atmósfera (CSPA). TENSIÓN
La arquitectura hidráulica también incluye carac- Esta teoría establece que el ascenso del agua a través de los
terísticas del sistema conductor, como la longitud y el elementos traqueales ocurre bajo tensión, esto permite
diámetro de sus células y vasos (Domec et al., 2008; Chave explicar el ascenso del agua en el interior de las plantas a
et al., 2009). El triple compromiso (tradeoff) de la anatomía grandes alturas (Dixon y Joly, 1895). La cohesión
del xilema, basado en la división de las funciones de este intermolecular del agua líquida y su adhesión a las paredes
tejido, transporte de agua, soporte mecánico y de los elementos traqueales, permiten esta tensión. La teoría
almacenamiento de sustancias, explica la evolución del de la cohesión-tensión es la más aceptada para explicar el
sistema conductor en términos de diferentes soluciones ascenso del agua en el sistema raíz-tallo-hoja (Ángeles et al.,
adaptativas a problemas de estructura y función. Por tanto, 2004). Poco después de su publicación se realizaron
hay un compromiso entre la eficiencia y seguridad del estudios que confirmaron la presencia de la tensión en el
transporte del agua, el cual considera que la eficiencia en la agua dentro de los elementos traqueales (Renner, 1925;
conducción de agua es inversamente proporcional a la Scholander, Hammel, Bradstreet y Hemmingsen, 1965).
resistencia mecánica y a la disfunción por bloqueo del La evaporación es la fuerza motriz que ocasiona el ascenso
lumen celular o embolismo (Baas, 2004). Sin embargo, dada del agua, esta provoca la transpiración en el mesófilo, tejido
la variabilidad de los caracteres anatómicos del tejido que se localiza entre la epidermis del haz y el envés de las
conductor del agua en las plantas, es posible que no siempre hojas, excluyendo los haces vasculares, en la región de
exista una relación negativa entre la eficiencia y la seguridad interfase del agua líquida a vapor. La tensión en las
en el transporte del agua a través de los elementos columnas de agua hace que esta ascienda desde las raíces
traqueales. Gleason et al. (2016) analizaron este hasta las hojas, al mismo tiempo que se reduce la energía
compromiso del xilema en 335 especies de angiospermas y potencial del agua en los elementos traqueales de las raíces
no registraron especies donde este tejido fuera eficiente y y esta entra por difusión; dentro de ellas el agua se mueve a
4
través del apoplasto, espacios extracelulares y paredes, y el tensión superficial del agua (surfactantes), que fluye por los
simplasto, que incluye a las membranas celulares, sus elementos traqueales y hacen posible su ascenso bajo
interconexiones y al citoplasma (Fig. 3, Fig. 4). Para el tensión aunque haya burbujas en el sistema. Las burbujas
ascenso continuo del agua es necesario que se cumplan las cubiertas de sustancias surfactantes en el xilema, son más
siguientes condiciones: la cohesión de las moléculas de agua estables que las contenidas en agua pura, por tanto, estas
debe soportar la tensión, las columnas de agua dentro de las evitan que las burbujas se expandan y ocupen todo el lumen
células conductoras deben ser continuas, y la diferencia de celular de los elementos traqueales. Los surfactantes como
presión entre las raíces y hojas tiene que ser suficiente para proteínas y fosfolípidos en el agua del xilema, permiten
elevar el líquido a través de toda la altura de la columna explicar el ascenso de la misma de acuerdo con la teoría de
(Niklas, 1992; Sane y Singh, 2011). la cohesión-tensión (Schenk, Steppe y Jansen, 2015; Schenk
Schenk et al. (2017) introdujeron a la teoría de et al., 2017).
cohesión-tensión el efecto de sustancias que alteran la
FIGURA 3. Ascenso del agua de acuerdo con la teoría de cohesión-tensión (Modificada de

Salisbury y Ross, 1992).
5
FIGURA 4. Vías de transporte del agua desde el suelo hasta el xilema (cc=cilindro central,
cx=córtex, en=endodermis, riz=rizodermis, x=xilema) (Modificada de Trakal, Martínez-
Fernández, Vitková y Komárek, 2015).
Algunos autores argumentan que esta teoría tiene traqueal y del flujo resultante; la relación que guardan estas
limitaciones (Salisbury y Ross, 1992; Kirkham, 2005), y variables se expresa con la ecuación, 𝑅𝑅 = ∆𝑃𝑃/𝐹𝐹, donde: R
otros han propuesto teorías alternativas (Canny, 1995; es la resistencia al flujo, ∆P la diferencia de presiones y F el
Zimmermann, Schneider, Wegner y Haase, 2004). Sin flujo resultante. La resistencia al flujo del agua está
embargo, los argumentos en contra de la cohesión-tensión determinada por las distintas partes del CSPA dentro de la
son inválidos y las teorías alternativas no se han aceptado planta, la resistencia puede ser vascular, e involucrar a las
(Comstock, 1999; Stiller y Sperry, 1999; Ángeles et al., membranas de las punteaduras y las placas de perforación;
2004). o no vascular, como el movimiento del agua desde la
superficie de las raíces hasta el xilema (Nobel, 2009; Tyree
ANALOGÍA DE LA LEY DE OHM CON EL FLUJO y Zimmermann, 2002) (Fig. 5).
HÍDRICO
La ley de Ohm establece que la diferencia de potenciales CARACTERÍSTICAS CUALITATIVAS DE LA
entre los extremos de un material conductor es ARQUITECTURA HIDRÁULICA
proporcional a la intensidad de la corriente que circula por Estas características se relacionan con el individuo y son:
el mismo. Van den Honert (1948) propuso que el flujo de integración, compartimentación y redundancia (Cruiziat et
agua que ocurre a través del CSPA, es semejante al flujo de al., 2002). La primera implica que el sistema vascular de las
electrones a través de un circuito eléctrico. En esta analogía, plantas forma una red que conecta una raíz determinada
el flujo del agua también está determinado por la con una o varias ramas, sin embargo, en algunas
transpiración de las hojas que produce una diferencia de monocotiledóneas se distribuye helicoidalmente a lo largo
potenciales hídricos entre el suelo y la superficie foliar. del tallo y su integración ocurre cuando los haces vasculares
Al considerar la analogía de la ley de Ohm, la arquitectura ascienden desde las raíces, se aproximan al centro del tallo,
hidráulica del tallo y la hoja se pueden analizar como un y después se alejan hacia la periferia ramificándose para
diagrama de resistencias (Tyree, Nardini y Salleo, 2000). De vascularizar las hojas (Tyree y Zimmermann, 2002). La
este modo, la resistencia al flujo del agua que ofrece cada segunda indica que el sistema conductor del agua está
elemento hidráulico está en función de la diferencia de formado por muchas unidades de conducción que se
presiones que induce dicho flujo a través del elemento conectan entre sí a través de las punteaduras y las placas de
6
cual establece que las porciones más distales de las plantas

deben ser más vulnerables al embolismo que las zonas
basales. Según Ewers, Ewers, Jacobsen y López-Portillo
(2007), es posible que la redundancia de los elementos
traqueales proporcione mayor seguridad en el transporte
del agua, ya que existirían rutas alternativas cuando algunos
elementos conductores embolizan.
CARACTERÍSTICAS CUANTITATIVAS DE LA
ARQUITECTURA HIDRÁULICA
El agua en el interior de las plantas fluye a favor de un
gradiente de presiones negativas o potenciales hídricos. El
potencial hídrico (Ψ) expresa la energía libre del agua por
unidad de volumen (Slatyer y Taylor, 1960; Kirkham, 2005;
Taiz y Zeiger, 2012). El Ψ se calcula con la ecuación, 𝛹𝛹 =
𝛹𝛹𝑠𝑠 + 𝛹𝛹𝑚𝑚 + 𝛹𝛹𝑝𝑝 + 𝛹𝛹𝑔𝑔 , donde: Ψs, Ψm, Ψp y Ψg, son los
potenciales osmótico (fracción del 𝛹𝛹 debida a la
concentración de solutos), mátrico (porción del 𝛹𝛹
FIGURA 5. Flujo del agua en el continuo suelo-planta-atmósfera,
atribuible a las interacciones tensiles y cohesivas entre el
analogía con la ley de Ohm. Las flechas representan resistencias
variables (Ψ=potencial hídrico, r=resistencia hidráulica) (Modi- agua y las partículas del suelo), de presión (contribución de
ficada de Blum, 2011). la diferencia de presiones externas al 𝛹𝛹) y gravitacional
(definido por ρgh, donde: ρ es la densidad del agua, g es la
aceleración de la gravedad y h es la altura de la columna de
perforación. La redundancia significa que en cualquier eje agua), respectivamente (Sane y Singh, 2011).
(axial o radial) y órgano de la planta están presentes e Entre otras técnicas el Ψ se puede determinar con una
interconectados varios elementos conductores del xilema; cámara de presión o con un psicrómetro de termopar
también incluye la porción de la pared celular donde se (Kirkham, 2005). El primer método fue introducido por
unen y comunican los elementos traqueales que permiten Scholander, Hammel, Bradstreet y Hemmingsen (1965) y es
un flujo de agua continuo. En las monocotiledóneas la el más utilizado para expresar el estado de hidratación de
redundancia es menor que en las dicotiledóneas debido a una planta. Los psicrómetros de termopar determinan el Ψ
que sus elementos traqueales generalmente son solitarios y al registrar la humedad relativa a través de la presión de
la comunicación entre el tejido conductor de las hojas es vapor en una cámara pequeña usando técnicas
mayor que en el tallo, pues ocurre principalmente por psicrométricas, donde se compara la humedad relativa entre
medio del protoxilema que conecta las nervaduras un bulbo húmedo y otro seco (Kirkham, 2005).
primarias. El flujo de agua en las plantas es proporcional a la
La compartimentación se relaciona con la hipótesis de diferencia de potenciales hídricos a través de las estructuras
la segmentación hidráulica (Zimmermann, 1983), esta que presentan resistencia a dicho flujo, como las
señala que las plantas “sacrifican” segmentos hidráu- membranas de las punteaduras y los rebordes de las
licamente vulnerables para mantener las partes restantes punteaduras areoladas o de las placas de perforación
activas. Tyree y Ewers (1991) modificaron esta hipótesis y (Nobel, 2009). Tyree y Zimmermann (2002) consideran que
la llamaron de segmentación de vulnerabilidad hidráulica, la el flujo del agua a través de un elemento traqueal es similar
7
al de un tubo capilar. La tasa de flujo de agua a través de elementos traqueales. Para obtener un valor de
este tubo es proporcional al gradiente de presión aplicada y conductividad hidráulica más preciso, es necesario
a la conductividad hidráulica, esta última es la capacidad de considerar el área del xilema en el cálculo. La conductividad
un conducto para permitir el flujo de agua por unidad de específica se calcula con la ecuación, 𝐾𝐾𝑠𝑠 = 𝐾𝐾ℎ /𝑆𝑆, donde:
área, transversal a la dirección del mismo. La conductividad Ks es la conductividad específica (kg s-1 m-1 MPa-1) y S el
se obtiene con la ecuación de Hagen-Poiseuille, que área del xilema (Sperry, Donnelly y Tyree, 1988; Cruiziat et
establece que el volumen de un fluido que se mueve a través al., 2002). A partir de los valores de Kh o Ks se obtiene la
de un conducto cilíndrico por unidad de tiempo, es pérdida porcentual de conductividad hidráulica (PLC),
proporcional a la cuarta potencia de su radio, y se define causada por el embolismo debido a la cavitación, mediante
por la ecuación, 𝑣𝑣 = (𝜋𝜋𝜋𝜋𝑟𝑟 4 )/(8𝑋𝑋𝑋𝑋), donde: v es el la fórmula, 𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃 = ((𝐾𝐾𝑓𝑓 − 𝐾𝐾𝑖𝑖 )/𝐾𝐾𝑖𝑖 ) x 100, donde: Kf es la
volumen que se mueve por segundo, 𝑝𝑝 la diferencia de conductividad final y Ki la inicial (Kavanagh y Zaerr, 1997).
presiones entre los extremos del conducto, r el radio del Sperry et al. (1988) desarrollaron un sistema de tubos en el
conducto, 𝑋𝑋 su longitud y 𝜂𝜂 el coeficiente de viscosidad que se acoplan segmentos de tallo y se registra el flujo
(Kirkham, 2005). hidráulico en una balanza analítica. Melcher et al. (2012)
Al modificar la ecuación de Hagen-Poiseuille se puede proponen que es posible simplificar el sistema de Sperry,
calcular la conductividad hidráulica relativa, al estimar el sustituyendo esta balanza por una pipeta o un tubo
volumen de agua que fluye a través de los elementos calibrado que se conecta a un transductor de presión.
traqueales en función de su radio elevado a la cuarta También existe un modelo comercial del aparato de Sperry
potencia y del número de elementos traqueales por denominado “Xyl’em” (Cochard, 2002), que registra el flujo
milímetro cuadrado de tejido en sección transversal (Fahn, de agua con flujómetros de alta precisión y la ΔP con
Werker y Baas, 1986; Carlquist, 1988), de acuerdo con la transductores de presión electrónicos.
ecuación, 𝐶𝐶𝐻𝐻𝐻𝐻 = 𝑟𝑟 4 × 𝐹𝐹𝐹𝐹, donde: CHR es la La conductividad específica de la hoja es igual a la Kh,
conductividad hidráulica relativa (µ4 x 106), 𝑟𝑟 el radio y FV dividida entre el área foliar de la porción distal del segmento
la frecuencia o densidad de células conductoras por mm2. de tallo (Al, m2), y estima la suficiencia hidráulica de una
Sperry, Donnelly y Tyree (1988) desarrollaron un porción de tallo para suministrar agua a las hojas distales del
método experimental para determinar la conductividad mismo (Tyree y Ewers, 1991). Si se conoce la tasa de
hidráulica y el embolismo por presencia de aire en el xilema transpiración promedio de las hojas y se asume que el
de un segmento de tallo, al registrar la tasa del flujo de agua contenido de agua es constante, el gradiente de presión a
a través de este por unidad de tiempo. La conductividad través del segmento de tallo se calcula con la ecuación,
hidráulica es el cociente entre la tasa de flujo del agua y el 𝑑𝑑𝑑𝑑/𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝐸𝐸/𝐾𝐾𝑙𝑙 , donde: dp/dx es el gradiente de presión a
gradiente de presión, calculada como, 𝐿𝐿 = 𝑚𝑚/∆𝑃𝑃, donde: través del segmento de tallo, E la tasa de transpiración
L es la conductividad hidráulica (kg s-1 m MPa-1), m la tasa promedio de las hojas (kg s-1 m-2) y Kl la conductividad
de flujo de agua y ΔP el gradiente de presión. Si se considera específica de las mismas (kg s-1 m MPa-1). Por tanto, entre
la longitud de la muestra, L expresa la conductividad mayor sea Kl, menor será el dp/dx necesario para permitir
hidráulica teórica del tallo o Kh, entonces, 𝐾𝐾ℎ = 𝐹𝐹(𝑑𝑑𝑑𝑑/𝑑𝑑𝑑𝑑), una tasa de transpiración particular (Tyree y Ewers, 1991).
donde: F es el flujo de agua, dx la longitud del segmento de Cuando aumenta la tensión del agua en las células
tallo y dp el gradiente de presión (Tyree y Ewers, 1991; conductoras del xilema ocurre cavitación, fenómeno físico
Patino, Tyree y Herre, 1995; Cruiziat et al., 2002). que implica la formación de burbujas por cambios en la
El cálculo de la Kh sobreestima la conductividad presión o en la temperatura de los líquidos (Streeter, Wylie
hidráulica, pues se supone que el agua fluye por todo el y Bedford, 2000), en este caso, se trata del cambio súbito de
diámetro del segmento de tallo y no solamente por los agua líquida a vapor dentro de los elementos traqueales.
8
Conforme se retira el agua del conducto que ha cavitado, el y aumenta la probabilidad de que se forme una burbuja. En
vapor se expande hasta ocupar todo el interior de la célula, la falla de adherencia hidrofóbica, los enlaces de hidrógeno
se interrumpe el flujo del agua y se produce embolismo. del agua se rompen en la porción hidrofóbica de las paredes
Zimmermann (1983) propuso cuatro posibles de los elementos conductores, reduciéndose la energía que
mecanismos que inducen la cavitación: siembra de burbujas une la pared celular con las moléculas de agua.
(air-seeding) (Fig. 6A), siembra de burbujas por medio de una Con base en las características anatómicas del xilema y
fisura hidrofóbica (Fig. 6B), nucleación homogénea (Fig. de los elementos traqueales, Carlquist (1977) propuso los
6C) y falla de adherencia hidrofóbica (Fig. 6D). El primero índices de vulnerabilidad (IV) y mesomorfia (IM),
sucede cuando la diferencia de presiones entre las expresados como, 𝐼𝐼𝐼𝐼 = ∅𝑉𝑉/𝐹𝐹𝐹𝐹 e 𝐼𝐼𝐼𝐼 = 𝐼𝐼𝐼𝐼 × 𝐿𝐿𝐿𝐿𝐿𝐿,
punteaduras de dos elementos traqueales contiguos es donde ∅V es el diámetro promedio de los elementos
suficiente para que una o más burbujas pasen a través de traqueales, FV el número de estos por mm2 y LEV su
ellas. El segundo se presenta cuando una burbuja estable se longitud promedio; el primero estima la vulnerabilidad del
localiza en la base de una fisura de la pared de un elemento xilema a la cavitación y el segundo permite inferir si este
traqueal, al disminuir la presión, la burbuja es succionada y tejido tiene características de plantas que se desarrollan en
sale de la fisura. La nucleación homogénea genera ambientes mésicos o xéricos (Carlquist, 1977). Se considera
espontáneamente vacío en un fluido, es un proceso que el xilema es vulnerable a la cavitación si el IV es mayor
aleatorio que requiere el movimiento térmico de las que uno y resistente si es menor. El xilema es mesomorfo
moléculas de agua; conforme aumenta la tensión, los si el IM es mayor a 200, si es menor, será xeromorfo. El
enlaces de hidrógeno de estas moléculas se estiran y se xilema de ambientes mésicos tiene elementos de vaso de
debilitan, así, la energía necesaria para romperlos disminuye mayor longitud, menor diámetro, paredes delgadas y placas
de perforación escalariformes y el de hábitats xéricos
generalmente tiene elementos de vaso más cortos, con
mayor diámetro, paredes de mayor grosor y placas de
perforación simple.
Hacke, Sperry, Pockman, Davis y McCulloh (2001)
desarrollaron el índice de colapso (IC), que permite evaluar
la resistencia de los elementos traqueales a la implosión por
la tensión asociada con el ascenso del agua; proponen que
la resistencia al embolismo por cavitación, el refuerzo de las
paredes de los elementos traqueales y la densidad de la
madera están relacionadas; argumentan que al aumentar la
densidad es mayor la resistencia a la cavitación y se
mantiene un intervalo de presiones negativas donde no
ocurre el colapso de las células conductoras. Según estos
autores la resistencia de los elementos traqueales al colapso
está en función del grosor de sus paredes y su diámetro
promedio. El IC se calcula con la fórmula, 𝐼𝐼𝐼𝐼 =
FIGURA 6. Cavitación en los elementos traqueales. A) Siembra de
burbujas (air-seeding). B) Siembra de burbujas por medio de una (𝐸𝐸𝐸𝐸/∅𝑉𝑉)2 , donde: EP es el grosor de dos paredes celulares
fisura hidrofóbica. C) Nucleación homogénea y D) Falla de contiguas y ∅V el diámetro promedio de los elementos
adherencia hidrofóbica (Modificada de Tyree y Zimmermann,
2002). traqueales.
9
La resistencia a la cavitación indica la respuesta de las centrifugación validan el uso de la cámara de presión y
plantas al estrés hídrico y determina el límite de la presión apoyan la teoría de la cohesión-tensión.
negativa que se desarrolla en el xilema; también expresa la Se han empleado diferentes modelos para describir
tensión que tolera una columna de agua antes de cavitar. Se las curvas de vulnerabilidad. Los más utilizados son el
determina mediante la elaboración de una curva de exponencial-sigmoidal y el de Weibull (Neufeld et al.,
vulnerabilidad, que indica la relación entre la disminución 1992; Pammenter y Van der-Willigen, 1998). El primero
de la conductividad hidráulica del xilema y su Ψ se describe con la ecuación, 𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃 = 100/(1 +
correspondiente (Tyree y Sperry, 1989). 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒�𝑎𝑎(𝛹𝛹 − 𝑏𝑏)�), donde: PLC es la pérdida porcentual de
Existen diferentes métodos para obtener los datos del conductividad hidráulica a un determinado 𝛹𝛹, 𝑎𝑎
Ψ y PLC necesarios para la construcción de las curvas de determina la pendiente de la curva y el intervalo de
vulnerabilidad, uno de ellos es el de deshidratación (Sperry, potenciales hídricos a los cuales se pierde la
1986), donde se deshidratan ramas de una planta para conductividad, 100 representa la pérdida máxima de
producir presiones progresivamente más negativas en los conductividad y b el coeficiente que determina la posición
elementos traqueales, con la correspondiente pérdida de de la curva en el eje X, y expresa el Ψ correspondiente a
conductividad hidráulica. La curva se construye con los 50% del PLC (PLC50% o P50).
valores de la conductividad y la presión en múltiples El modelo de Weibull se ajusta a diferentes tipos de
segmentos de las ramas, conforme estas se van curvas y se basa en la función de distribución de
deshidratando. probabilidades de Weibull (Rawlings y Cure, 1985; Neufeld
Otro método para generar curvas de vulnerabilidad es et al., 1992; Li et al., 2015). Está definido por la ecuación,
el de inyección de aire (Cochard, Cruiziat y Tyree, 1992; 𝐻𝐻 = 𝛼𝛼 × 𝑒𝑒 [−(𝛹𝛹/𝛷𝛷)𝜎𝜎], donde: H es el porcentaje de máxima
Salleo et al., 1992; Sperry y Saliendra, 1994), donde se conductividad a determinados valores de Ψ, α estima la
utilizan cámaras de cavitación para forzar la dispersión de conductividad máxima, 𝛷𝛷 es el Ψ al cual α se reduce a 0.37
las burbujas formadas por este fenómeno, a través de las y σ define la forma de la curva.
punteaduras de los elementos traqueales. En esta técnica se De las curvas de vulnerabilidad se obtiene el P50 y la
considera que la presión necesaria para introducir aire presión media de cavitación (PMC) (Hacke et al., 2006), esta
dentro de las células conductoras funcionales es equivalente última se calcula con la ecuación,
y opuesta a la presión necesaria para causar cavitación
(Hacke, Sperry, Wheeler y Castro, 2006). En este caso, se ∑𝑃𝑃𝑃𝑃𝑛𝑛0 (𝛹𝛹 × 𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃)/𝐾𝐾𝑡𝑡𝑡𝑡𝑡𝑡 ,
asume que la cavitación ocurre por siembra de burbujas
donde: P0 es la presión inicial, Pn la final y Ktot es la
(Zimmermann, 1983; Sperry et al., 1996).
conductividad hidráulica total (Li, Sperry, Taneda, Bush y
Otros dos métodos para construir las curvas de
Hacke, 2008). Ambos parámetros son equivalentes e
vulnerabilidad son el gravitacional y el spin method, en ambos
indican la presión negativa a la que cavitan 50% de los
se aplica una fuerza centrífuga a segmentos de tallo donde
elementos traqueales funcionales. Los valores más
se induce tensión en el agua que provoca cavitación por
negativos de P50 o PMC, implican mayor resistencia a la
medio de máquinas centrífugas especiales (Pockman,
cavitación. Sin embargo, para determinar la PMC en las
Sperry y O’Leary, 1995; Alder, Pockman, Sperry y Nuismer,
curvas de vulnerabilidad, se grafica la pérdida de
1997; Cochard et al., 2005). La tensión generada en el
conductividad por unidad de cambio en la presión del
interior de los elementos traqueales por medio de la
xilema, en vez de la pérdida de conductividad acumulada
centrifugación de las muestras es similar al Ψ que se registra
(Hacke, Jacobsen y Pratt, 2009).
con la cámara de presión, en este contexto, las técnicas de
10
Los valores de P50 y PMC son buenos indicadores de solución acuosa que fluye a través de ellas (Cochard,
la tolerancia de las plantas al estrés hídrico. En plantas Herbette, Hernández, Hölta y Mencuccini, 2010; Lens et al.,
leñosas se han registrado valores de P50 de -0.5 hasta -19.0 2010). El diámetro y el número de elementos conductores
MPa (Maherali et al., 2004; Scoffoni, Rawls, McKown, por unidad de área están relacionados con la eficiencia de la
Cochard y Sack, 2011; Choat et al., 2012). Sin embargo, los conductividad hidráulica, el soporte mecánico y con la
estudios en plantas herbáceas se limitan aproximadamente resistencia del xilema a la cavitación (Baas, 2004).
a 14 especies, con registros de P50 de 0 a -2 MPa (Stiller y Las plantas que son más resistentes a la cavitación
Sperry, 2002; Kocacinar y Sage, 2003), básicamente por la generalmente tienen elementos conductores de menor
baja conductividad de sus tallos y la fragilidad de sus tejidos. longitud, índices de vulnerabilidad y mesomorfia más bajos,
Es común inferir que las plantas herbáceas son paredes de los elementos traqueales más gruesas y mayor
menos resistentes a la cavitación que las leñosas, debido a resistencia al colapso (Lens, Endress, Bass, Jansen y Smets,
que los valores de P50 son menos negativos, además, las 2009). En cambio, las de ambientes xéricos tienen más
raíces de las hierbas como Poaceae ejercen presiones vasos, agrupados en mayor número, y rodeados por fibras
positivas (Lens et al., 2016). De acuerdo con Lens et al. comparadas con aquellas más vulnerables a la cavitación
(2016), se presentan ciclos diarios de embolismo y recarga (Carlquist, 2009).
de las células conductoras, esto implica que el potencial Lens et al. (2010) evaluaron la importancia de la
hídrico de las plantas herbáceas al medio día, es más estructura de las punteaduras, como el grosor de su
negativo que su P50, y significa que estas plantas tienen membrana, porosidad y la profundidad de su cámara en
células conductoras vulnerables a la cavitación, relación con la resistencia a la cavitación. Mostraron que en
caracterizadas por un margen de seguridad hidráulica cinco especies de Acer (Aceraceae), más que el número, la
negativo, que se expresa como la diferencia entre el estructura de las punteaduras tiene mayor influencia en la
potenciál hídrico más negativo y el P50. Mientras que el PMC. Las especies estudiadas más resistentes a la cavitación
margen de seguridad hidráulica de la mayoría de los tienen cámaras de las punteaduras menos profundas,
árboles es ligeramente positivo (Choat et al., 2012b). punteaduras con membranas más gruesas y poros más
Lens et al. (2016) estudiaron 44 especies de pequeños que las especies más vulnerables. Registraron que
angiospermas herbáceas, observaron que 94% de los las especies con una PMC más negativa tienen un área
valores de P50 se traslapan con los obtenidos en otros mayor de pared celular ocupada por punteaduras, y en
estudios, correspondientes a 301 especies de angiospermas general en estas especies el diámetro de los vasos no se
leñosas. El intervalo amplio de estos valores (-0.5 a -7.5 relaciona con la PMC. Las especies de Acer menos
MPa) en las plantas herbáceas, indica que no son tan resistentes a la cavitación tienen una conductividad
vulnerables a la cavitación y que tienen una capacidad específica inicial mayor que aquellas con una PMC más
similar a los árboles para resistir potenciales hídricos muy negativa, por tanto, la resistencia a la cavitación es mayor y
negativos. También indicaron que el P50 de cinco especies el xilema presenta menor conductividad específica.
de monocotiledóneas, es más negativo que el potencial Las membranas de las punteaduras son paredes
hídrico registrado al medio día, por tanto, los ciclos de celulares primarias modificadas, están constituidas de
cavitación y recarga, debido a la presión positiva de las microfibrillas de celulosa embebidas en una matriz
raíces, no ocurre habitualmente en este tipo de plantas. gelatinosa, conformada por hemicelulosa, enzimas y
Los parámetros fisiológicos como la conductividad del pectinas hidratadas (Salazar y Gamboa, 2013). Las pectinas
xilema y la resistencia de este a la cavitación dependen de son heteropolisacáridos con cinco dominios, uno de ellos
las características de sus células conductoras, la estructura es el homogalacturonano (Willats, McCartney, Mackie y
de las punteaduras y de la composición química de la Knox, 2001), que es susceptible de enlazarse con cationes
11
de calcio como consecuencia de la acción de la enzima (Shane, McCully y Canny, 2000; Choat, Ball, Luly y
pectin metil esterasa (PME) (Pelloux, Rusterucci y Holtum, 2003).
Mellerowicz, 2007). Estas pectinas se encuentran en las La variación en la conductividad hidráulica como
membranas de las punteaduras intervasculares y son consecuencia de la composición iónica del agua se conoce
particularmente comunes en las punteaduras areoladas como “efecto iónico” (Nardini, Dimasi, Klepsch y Jansen,
(Hafren, Daniel y Westermark, 2000); el calcio que se les 2012), y sirve para regular el flujo hídrico a través de los
une afecta la elasticidad de la pared celular (Derbyshire, elementos traqueales (Cochard et al., 2010). La hipótesis
McCann y Roberts, 2007), por tanto, es posible que se original establece que los cambios en el volumen de la
relacione con el proceso de cavitación por siembra de matriz de pectinas en las membranas de las punteaduras son
burbujas y con la resistencia a la misma. El flujo del agua a responsables de las modificaciones del tamaño de los poros
través de las membranas de las punteaduras ocurre debido de estas (Van Doorn, Hiemstra y Fanurakis, 2011). El
a una pequeña diferencia de presiones a través de ellas, efecto iónico se relaciona con diversas funciones de las
durante este flujo las membranas están relajadas. Durante plantas, entre ellas, la evasión al estrés hídrico por medio de
el proceso de cavitación por siembra de burbujas, aumenta la regulación de la conductividad y la compensación de la
el gradiente de presiones entre las membranas de dos vasos pérdida de la misma por cavitación (Trifilò, Nardini,
contiguos, estas se deforman, se estiran, sus poros Raimondo, Lo Gullo y Salleo, 2011).
aumentan de diámetro y ocurre la cavitación (Herbette y
Cochard, 2010). ARQUITECTURA HIDRÁULICA DE LA HOJA
Herbette y Cochard (2010) registraron que en Fagus La conductancia de las hojas (kl) es una medida de la
sylvatica (Fagacaeae), con el aumento de la alcalinidad del eficiencia del transporte del agua a través de estas y es
agua que fluye a través de sus vasos, disminuye la resistencia inversa a la resistencia (rl). La kl es la relación entre la
a la cavitación; de acuerdo con sus resultados, remover el diferencia de potenciales hídricos con la tasa de flujo del
calcio de la pared celular modifica la elasticidad de las agua a través del peciolo, las nervaduras y el parénquima,
membranas de las punteaduras, disminuye la resistencia a la hacia los sitios donde ocurre evaporación (Sack y
cavitación y no se altera la conductividad hidráulica. Holbrook, 2006). La conductancia de las hojas se calcula
Cochard et al. (2010) señalaron que la composición con la ecuación, 𝑘𝑘𝑙𝑙 = 𝐹𝐹𝑙𝑙 /𝛥𝛥𝛹𝛹𝑙𝑙 , donde: Fl es la tasa de flujo
iónica del agua que fluye a través de los elementos y ΔΨl la diferencia de potenciales hídricos. La kl influye en
traqueales induce cambios en la conductividad, pero no el transporte del agua a través de toda la planta, pues la
necesariamente afecta la resistencia a la cavitación. Si se resistencia de los estomas a la difusión de vapor hacia la
altera la concentración de iones de la solución acuosa que atmósfera, generalmente es mayor que la resistencia al flujo
fluye a través de las células conductoras, las pectinas de las del agua en la planta (Cowan, 1972). En este sentido, el
membranas de las punteaduras se pueden dilatar o proceso de difusión determina la tasa de transpiración que
contraer y ocasionan un cambio reversible en la resistencia depende de las conductancias estomática y de la capa límite,
al flujo del agua (Zwieniecki, Melcher y Holbrook, 2001). se expresa en mmol m-2 s-1, también depende de la
La dilatación de las pectinas determina las dimensiones de diferencia de presión de vapor entre la hoja y la atmósfera.
los microcanales de las membranas de las punteaduras a En las dicotiledóneas el agua se mueve desde los elementos
través de las cuales fluye el agua y también se relaciona con traqueales del tallo hacia el peciolo o hacia la vaina foliar en
la resistencia al flujo de esta. Sin embargo, las alteraciones las monocotiledóneas y de aquí a las nervaduras primarias
estructurales de los poros de las membranas no afectan la (Evert, 2006), el flujo continúa al tejido circundante o a las
resistencia a la cavitación, pues aún dilatados, no son nervaduras secundarias (Altus, Canny y Blackman, 1985).
suficientemente grandes para permitir el paso de burbujas La mayor parte del volumen de agua que se transpira
12
proviene de las nervaduras secundarias, por tanto, los dos de la vaina de los haces; si no están presentes, el agua se
tipos de venas funcionan en serie para el transporte del agua desplaza a través del mesófilo, por medio del apoplasto o el
(Sack, Cowan y Holbrook, 2003). Los patrones de venación simplasto (Martre, Morillon, Barrieu, North y Nobel, 2002;
son muy diversos entre especies y entre grandes grupos de Evert, 2006) (Fig. 7). En las hojas, la evaporación del agua
plantas, por tanto, varían en su disposición y número de ocurre principalmente en el mesófilo que se encuentra
órdenes de venación, así como en el tamaño y la forma de debajo de los estomas, en la epidermis adyacente a estos y
los elementos traqueales de las nervaduras. Estas también en sus células guarda (Tyree y Yianoulis, 1980).
características determinan la distribución del agua a través
de la hoja y, en consecuencia, se considera que la conduc- CONCLUSIONES
tividad máxima en la misma se correlaciona con las El estudio de la arquitectura hidráulica se ha enfocado en
dimensiones de las células conductoras en las nervaduras las plantas leñosas; en este contexto, hacen falta más
primarias (Sack y Frole, 2006). investigaciones de este tipo en plantas herbáceas,
Una vez que el agua sale del xilema se mueve hacia las principalmente en las monocotiledóneas. Esta temática es
células de la vaina del haz vascular, con la participación de importante en el ámbito global, pues el cambio climático
las acuaporinas fluye a través del protoplasto de estas está afectando la estabilidad de los ecosistemas, donde las
células y se transfiere al mesófilo. Las células del comunidades vegetales están sometidas a regímenes
parénquima esponjoso tienen mayor área de contacto y son hídricos cambiantes que afectan su productividad y
más eficientes en la conducción. Después, el agua se supervivencia.
transporta hacia la epidermis por medio de las extensiones
FIGURA 7. Sección transversal de una hoja de monocotiledónea mostrando las vías de transporte del agua, desde el xilema hasta la
atmósfera (ee=epidermis del envés, eh=epidermis del haz, es=estoma, m=mesófilo, va=vía apoplástica, vs=vía simplástica, x=xilema)
(Modificada de Gupta, 2017).
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El continuo suelo-planta-atmósfera como un modelo integrador

de la ecofisiología forestal
E. Gil-Pelegrín1*, I. Aranda2, J. J. Peguero-Pina1 y A. Vilagrosa3
1 Unidad de Recursos Forestales. CITA de Aragón. Gobierno de Aragón. Avda. Montañana 930.
50059 Zaragoza. Spain
2 CIFOR-INIA. Ctra. La Coruña, km 7.5. 28040 Madrid. Spain
3 CEAM. C/ Charles Darwin 14. 46980 Paterna (Valencia). Spain
Resumen
La gran complejidad que las plantas exhiben en su estructura y funcionamiento hace necesaria la existencia de modelos
teóricos que engloben todos estos aspectos. El modelo SPAC es una buena aproximación teórica y funcional, ya que
analiza el flujo de agua en la planta desde el suelo como fuente hasta la atmósfera como sumidero final, teniendo en cuenta
las peculiaridades de cada parte de la estructura del vegetal y las limitaciones edáficas y atmosféricas al transporte
de agua. La ruptura de este continuo en cualquiera de sus partes, por diversos motivos (regulación estomática, procesos de
embolia, etc.), impide el óptimo funcionamiento de la planta, limitando las posibilidades de supervivencia de la misma.
Palabras clave: spac, ecofisiología, potencial hídrico, conductividad hidráulica, embolia.
Abstract
The soil-plant-atmosphere continuous as an integrating model of forest ecophysiology
The great complexity showed by plants in their structure and performance makes neccesary the development of
theoretical models that include all aspects of this question. The SPAC model is a good theoretic and functional approach
because it analyzes water in the plant from soil as source to atmosphere as sink, taking into account the characteristics of
the structure of the plant, and the edaphic and atmospheric limitations to water transport. The breaking of this continuous
in whatever place, by several causes (stomatal regulation, embolism processes, etc.), prevents the optimal performance of
the plant and, therefore, limits the possibilities of survival.
Key words: SPAC, ecophysiology, water potential, hydraulic conductivity, embolism.
Introducción des del empleo de diversas especies en reforestación

(Vilagrosa et al. 2003a, Vilagrosa et al. 2003b). Sin em-
La información que proporcionan las distintas técni- bargo, a pesar de todo lo anteriormente expuesto en
cas ecofisiológicas ha sido considerada una base fiable cuanto al empleo de técnicas ecofisiológicas, hay que
sobre la que edificar modelos de funcionamiento de los tener en cuenta algunas consideraciones básicas: (i) el
vegetales. No es de extrañar, por lo tanto, la progresiva funcionamiento de una planta, tanto si demuestra un
generalización de las medidas de carácter fisiológico en excelente vigor como si presenta señales de decaimien-
la ciencia forestal, tanto para explicar procesos de de- to, es la manifestación de un complejo entramado de
caimiento masivo del arbolado (Tyree et al. 1994) procesos que actúan combinadamente; (ii) no todos es-
como para establecer mecanismos de mejora genética tos procesos son propiamente fisiológicos, estando en
(Fernández et al. 2000) o para explorar las posibilida- muchas ocasiones mediados por respuestas fenológi-
cas, morfológicas o anatómicas; (iii) las variables fisio-
lógicas que pueden obtenerse tras el estudio de una
* Autor para la correspondencia: [email protected] planta casi nunca integran esta complejidad, aportando
Recibido: 06-07-05; Aceptado: 18-07-05. tan sólo visiones parciales sobre procesos puntuales
El continuo suelo-planta-atmósfera como un modelo integrador 359
que afectan a la vida del vegetal; (iv) cada uno de los

parámetros funcionales pueden ser a su vez objeto de
diferentes interpretaciones, según el estado del vegetal
o la escala de estudio.
Es aconsejable, por lo anteriormente expuesto, que
el estudio funcional de la planta se realice a partir de un
esquema teórico previo, que, a modo de esqueleto, dé
forma a los resultados derivados de las distintas medi-
das realizadas. Aunque la extrema complejidad del fun-
cionamiento de un vegetal cuestione la posibilidad de
desarrollar un modelo general, se han sugerido pro-
puestas teóricas que al menos vertebran de una manera
elegante aspectos concretos del mismo. Así, en lo rela-
tivo al movimiento de agua a través de la planta, es clá-
sica la propuesta de interpretarlo como un proceso físi-
co relativamente sencillo de modelizar. Este modelo es
conocido como el continuo suelo- planta-atmósfera
(SPAC).
El modelo SPAC
El concepto de continuo suelo-planta-atmósfera
(SPAC) analiza el flujo de agua en los vegetales terres- Figura 1. Esquema del continuo suelo-planta-atmósfera
tres como un proceso dinámico a lo largo de una serie
de compartimentos, desde la fuente (suelo) hasta el su-
midero final (atmósfera) (Figura 1). Este modelo se gía por unidad de volumen (J/m3), yw suele expresarse,
basa en la propuesta de Huber (1928) y Van den Honert por su equivalencia dimensional, en unidades de pre-
(1948) de aplicar la ley de Ohm al movimiento del agua sión (MPa). Así, con objeto de entender de manera más
a través de la planta, mediante el uso de conceptos deri- intuitiva el proceso, podríamos asumir con la debida
vados de la física de circuitos eléctricos. Se habla así de prudencia conceptual, que el flujo de agua en la planta
una fuerza motriz del proceso y de resistencias o capa- es la respuesta a un gradiente de presión establecido en-
citancias conectadas en serie o en paralelo. El modelo tre los extremos. Si el vegetal no pudiera establecer re-
SPAC no es una simple alegoría científica desarrollada gulación alguna de este flujo mediante la intercalación
con fines académicos. Proporciona un esquema de pende resistencias, las pérdidas de agua derivadas de la
samiento útil y sorprendentemente real que facilita la aplicación de esta ley quedarían por encima de cual-
comprensión del dinamismo del agua en la planta. Así, quier estándar biológico, ya que, como más adelante se
siguiendo esta propuesta, el flujo de agua a través del analizará, el gradiente de potencial puede ser despro-
vegetal será directamente proporcional a la magnitud porcionadamente alto en atmósferas secas (Denmead,
del gradiente de potencial entre los extremos e inver- 1985).
samente proporcional a la suma de resistencias que a El modelo SPAC no explica el mecanismo por el que
lo largo del camino limitan el libre movimiento de la la tensión hídrica de la atmósfera se transmite a lo largo
misma. del vegetal. Esta fuerza motriz se origina como conse-
La aplicación de este modelo teórico a la fisiología cuencia de la evaporación del agua en las paredes celu-
vegetal considera que la fuerza motriz es el gradiente lares de las cavidades subestomáticas (Boyer 1985), es-
de potencial hídrico entre los extremos del camino hi- tableciéndose en este punto el cambio de fase líquida a
dráulico (Nobel 1983). Entendemos por potencial hí- fase vapor en el movimiento del agua (Larcher 1995).
drico de un sistema (yw) la energía libre específica del El equilibrio de ambas fases produce tensiones capila-
agua en dicho sistema. A pesar de tratarse de una ener- res en los espacios apoplásmicos de las paredes en con-
360 E. Gil-Pelegrín et al. / Invest Agrar: Sist Recur For (2005) 14(3), 358-370
tacto con la fase gaseosa. La tensión originalmente pro- Como en las distintas partes del continuo, el agua se
ducida se transmite a lo largo de la columna de agua mueve en el suelo en respuesta a gradientes de poten-
como consecuencia de la cohesión entre las moléculas cial hídrico (Rundell y Jarrell 1991). La tasa de movi-
de agua y la rigidez de los conductos por donde circula miento será consecuencia de la intensidad del gradien-
(Steudle 2001). te, modulado por una constante de proporcionalidad K
El modelo SPAC también nos sugiere que el poten- o conductividad hidráulica del suelo. En suelos satura-
cial hídrico en cada parte del vegetal dependerá del flu- dos, donde son críticas la porosidad total y la distribu-
jo, cuando permanezcan constantes el potencial del ción del tamaño de los poros, todos los poros están lle-
suelo y la resistencia total al paso de agua. Dicho de nos de agua, garantizando la continuidad del camino
otra manera, bajo condiciones de alta transpiración hidráulico. La ley de Hagen-Poiselle nos indica que el
(alto flujo) podemos esperar la génesis de elevados gra- flujo a través de un capilar es proporcional a la cuarta
dientes de potencial hídrico, con las consecuencias que potencia de su radio (Nobel 1983). Aplicada al movi-
tal hecho tienen sobre el funcionamiento de la planta miento de agua en los espacios porosos del suelo satu-
(Tyree y Dixon 1986). De este modo, puede compren- rado (Hillel 1980) deducimos, por ejemplo, la magnifi-
derse hasta qué punto el control activo del flujo es un cación tan extraordinaria de la capacidad de flujo de
requerimiento imprescindible para evitar situaciones agua a través de los grandes espacios de un suelo areno-
irreversibles en el estado hídrico presente y futuro del so frente a los característicos de un suelo arcilloso. Sue-
vegetal, incorporándose al modelo SPAC mediante la los arenosos y saturados son propios de muchos siste-
inclusión de una resistencia variable: la resistencia es- mas riparios. La presencia de especies altamente
tomática (Larcher 1995, Sperry 2004). A través del gra- demandantes en agua en bosques de ribera (Tabacchi et
do de apertura de los estomas, la planta puede estable- al. 1998) puede asociarse a esta doble condición. No
cer cambios controlados, rápidos y reversibles en el obstante, y en especial en climas que presentan sequías
valor de la resistencia total, alterando de una manera edáficas moderadas o severas, es de mayor trascenden-
importante el flujo de transpiración y manteniendo den- cia valorar la relación que se establece entre el valor de
tro de unos límites críticos los valores de potencial hí- K y el potencial hídrico de un determinado suelo, con
drico desarrollados en cada uno de sus compartimentos independencia de su naturaleza (Rundell y Jarrell
(Tyree y Sperry 1988). 1991). Slatyer (1967) ya proporciona datos que docu-
El principal avance de la ecofisiología, en especial mentan cuantitativamente esta relación, para el caso
en el complejo universo de procesos que han sido tradi- concreto de un suelo de textura limosa: un descenso de
cionalmente encajados bajo la denominación de rela- potencial hídrico desde casi saturación a –0,1 MPa im-
ciones hídricas, se ha realizado en gran medida a través plica un descenso en K que sobrepasa los seis órdenes
del estudio de este continuo, aunque no siempre de un de magnitud. En términos prácticos, la capacidad de
modo explícito. movimiento del agua líquida en el suelo seco es despre-
ciable, imposibilitando el uso de este recurso por la
planta a poca distancia de la rizosfera. Bajo condicio-
Los extremos del gradiente. El agua nes ecológicas que promuevan bajos niveles de hume-
en el suelo y en la atmósfera dad en el suelo, cobra especial importancia la capaci-
dad exploratoria del sistema de raíces, compensando
El modelo SPAC establece dos extremos claros en el mediante una búsqueda activa del recurso la limitación
movimiento del agua a través de la planta: el suelo física al movimiento del agua en el suelo (Vilagrosa
como fuente y la atmósfera como sumidero final. El es- 2003).
tado del agua en el suelo aparece descrito de dos formas Si el suelo es el punto de comienzo del continuo, la
distintas: en términos de cantidad presente (contenido atmósfera es el sumidero final del agua transportada a
gravimétrico o contenido volumétrico de agua) y en tér- través de la planta. El estado hídrico de la misma defi-
minos de su estado energético o potencial hídrico (Run- nirá la intensidad del gradiente final establecido a tra-
dell y Jarrell 1991). Aunque ambas formas de medir el vés del vegetal. Al igual que el agua en el suelo, pode-
estado del agua en el suelo pueden relacionarse me- mos definir un potencial para el agua en la atmósfera.
diante el establecimiento de su curva característica, es Si el agua atmosférica en fase vapor se comporta como
este último el que interesa en el modelo SPAC. un gas ideal podemos asumir que, en una atmósfera
HR (%)
0 20 40 60 80 100
5 0
A B
-50
4
Potencial hídrico (MPa)

P vapor de agua (kPa)
-100
3
-150
déficit de
2 presión de vapor presión -200 0 °C
en saturación de vapor
-250 40 °C
1 Aumento de T (°C) presión de
vapor -300
(25 °C)
0 -350
5 10 15 20 25 30
T (°C)
Figura 2. (A) Relación entre la presión de vapor de agua en la atmósfera y la temperatura. (B) Relación entre el potencial hí-
drico del aire y su Humedad Relativa (%). Las curvas a 0°C y 40°C pretenden ilustrar el escaso efecto de la temperatura en esta
relación.
confinada y en contacto con una superficie de agua atmosférica e es la presión de vapor y 2,17 la conse-
pura, se establecerá un equilibrio líquido-vapor. En esta cuencia de dividir el peso molecular del agua por R.
situación, la presión de vapor de agua se denomina pre- Del mismo modo que para el agua edáfica, se puede
sión de vapor a saturación (en adelante esat), siendo su calcular el estado energético del agua en la atmósfera
valor muy dependiente de la temperatura (Nobel 1983). en términos de potencial hídrico (MPa). En su forma
Por otro lado, si el aire sufre un calentamiento isobári- clásica, el potencial hídrico del aire se expresa como
co, se produce una ruptura del equilibrio liquido-vapor función de su densidad y de la ratio de presiones de va-
(Figura 2). Bajo esta nueva temperatura, la esat debería por: Y = (r / M) RT ln (e/esat) (Slavik 1974) o Y =
ser más alta. La diferencia entre e y esat para una deter- RT/Vw ln (e/esat) (Nobel 1983), siendo Vw el volumen
minada temperatura se denomina deficit de presión de molal parcial del agua en la atmósfera (1.805 ´ 10–5 m3
saturación (DPS), utilizado como estimador de la inten- mol–1 a 20°C).
sidad del gradiente en numerosos estudios relacionados Desde el momento en que la ratio e/esat refleja la hu-
con transpiración (Gil-Pelegrín 1993). medad relativa del aire, ambas expresiones pueden pre-
Si seguimos analizando el comportamiento del vapor sentarse de la forma Y = (r/M)RT ln (HR %/100) ó
de agua contenido en la atmósfera como el de un gas Y = RT/Vw ln (HR%/100). En esta expresión se deduce
ideal asumiremos que PV = nRT, donde P es la presión la gran influencia de HR (%), que es una medida del
(parcial) del vapor de agua en la atmósfera, V es el vo- grado de alejamiento del equilibrio líquido-vapor, so-
lumen del sistema, n es el número de moles de agua, R bre Y (Figura 2). Observando la Figura 2 se ve hasta
la constante universal de los gases (8,3143 J K–1 mol–1) qué punto se magnifica el gradiente de potencial en el
y T la temperatura absoluta (K). Si tenemos presente continuo en atmósferas secas. Valores tan bajos como
que n es el cociente entre la masa (m) y el peso molecu- –100 MPa, inimaginables en otros compartimentos del
lar (M) del gas, la ley del gas ideal puede ser expresada mismo (suelo o planta), son alcanzados en la atmósfera
como: tan pronto ésta se encuentra a humedades relativas pró-
ximas al 50%. Basta apelar a los valores habituales de
P = rR/M T ® r = P/RT M ® r = e 2.17/T este parámetro registrados durante los meses estivales
en muchos puntos del área mediterránea para compren-
Donde r sería la densidad de vapor de agua en la at- der hasta qué extremo puede ser severo el gradiente de
mósfera, lo que se denomina humedad absoluta, pará- potencial al que se enfrenta la planta. No es sorprenden-
metro clásico en el estudio de la transpiración como fe- te que se haya sugerido la puesta en funcionamiento de
nómeno de difusión (Larcher 1995). En el caso del agua sistemas eficaces de impermeabilización (con una alta
resistencia al flujo) de las partes aéreas de la planta, del valor global de la resistencia de la raíz (Rraíz) ha pro-
como uno de los requerimientos básicos que han garan- porcionado algunas evidencias de hasta qué punto
tizado la colonización de los ambientes terrestres por puede ser alterado dicho parámetro, para una misma es-
parte del mundo vegetal (Gil-Pelegrín 1993). pecie, mediante prácticas habituales en la producción
Mientras que la humedad edáfica, o su equivalente de planta en vivero. Así, Nardini et al. (2000) muestran
energético, ha sido objeto de una extrema atención por cómo la micorrización con Tuber melanosporum modi-
parte de los fisiólogos vegetales (en especial por aqué- fica sensíblemente la resistencia hidráulica de la raíz en
llos vinculados al universo de las plantas cultivadas) se plantas de Quercus ilex, con un aumento de Rraíz en
ha prestado mucha menos atención al potencial hídrico plantas con máxima micorrización como consecuencia
atmosférico (Sisó et al. 2001b), pudiendo ser un pará- del desarrollo completo del manto. Otro efecto de las
metro que defina la transición de los paisajes típica- prácticas de vivero sobre el valor de Rraíz ha sido detec-
mente templados (sin sequía edáfica o atmosférica) a tado al comparar la resistencia de sistemas completos
los genuínamente mediterráneos (con sequía edáfica y de raíces en plantas de Q. ilex y Q. coccifera cultivadas
atmosférica). Los paisajes de transición podrían res- con y sin restricciones al desarrollo vertical de las mis-
ponder a situaciones donde la disponibilidad de agua en mas. Las plantas cultivadas bajo condiciones que pro-
el suelo es alta pero donde se desarrollan elevados gra- movían el repicado a 20 cm produjeron sistemas radica-
dientes de potencial entre la hoja y el aire. En estas con- les con Rraíz mayores que aquéllas cultivadas bajo
diciones, los «derrochadores de agua», en el sentido condiciones que no inducían el repicado en profundi-
que les da Levitt (1972), podrían ser adecuados como dad (Pemán, comunicación personal).
alternativa a los «ahorradores» estrictos (Sisó et al. Si se pretende alcanzar un grado de comprensión del
2001b, Vilagrosa et al. 2003b). flujo hídrico a través de la raíz más cercano a la extre-
ma complejidad del proceso deberemos, al menos, con-
siderar la resistencia global al paso de agua desde el
El movimiento de agua en la planta suelo hasta el tallo a través de la raíz como la conse-
cuencia de dos procesos que actúan en serie: la resisten-
Si en una parte del contínuo el modelo SPAC ha re- cia al flujo radial y la resistencia al flujo axial (Tyree
sultado especialmente útil como herramienta concep- 1999). Desde una perspectiva del continuo, esta consi-
tual ha sido en la explicación del movimiento del agua a deración cobra sentido, desde el momento en que sobre
través del vegetal, con el conjunto de resitencias en se- ambos pueden constatarse los efectos tanto del estado
rie y paralelo que frenan el avance del recurso y limitan del vegetal como de su ambiente.
el libre tránsito del mismo desde el suelo a la atmósfera. La resistencia al flujo radial en la raíz está influida
Los mecanismos de absorción y transporte del agua por un conjunto de barreras simplásmicas y apoplásmi-
en la raíz son uno de los aspectos más complejos, cons- cas que actúan en serie o en paralelo (cf. Schreiber et al.
tituyendo una parte de la fisiología de las plantas en 1999). Sin embargo algunas de estas barreras actúan
constante discusión y actualización (Steudle y Peterson también como elementos de impermeabilización que
1998). Tan diversos son los mecanismos que se han su- restringen la pérdida de agua de la raíz bajo condicio-
gerido como mediadores de esta parte del continuo que nes de fuerte sequía edáfica (North y Nobel 1991) Esto
imposibilitan, en la práctica, alcanzar una visión ecofi- conduce a un fuerte descenso en la capacidad para la
siológica general del problema. Algunos trabajos que entrada de agua en el sistema de raíces de plantas some-
pretenden ofrecer una visión integradora de las relacio- tidas a sequía, como consecuencia del aumento de las
nes hídricas de las plantas aportan una imagen simplifi- barreras apoplásmicas de las capas externas de la estela
cada del funcionamiento radical, proponiendo su estu- (Gretchen y Nobel 1992). Este proceso de suberifica-
dio a partir de la consideración de un único valor de ción de la raíz y el efecto sobre la resistencia al paso de
resistencia que modula la entrada de agua a la planta, agua es parcialmente reversible, pero reduce significa-
como constante de proporcionalidad entre el flujo y el tivamente la entrada de agua a la planta tras la rehidra-
gradiente de potencial raíz-suelo (Larcher 1995). Desde tación del suelo durante un periodo de tiempo impor-
una perspectiva práctica esta simplificación rinde bue- tante. El tiempo de respuesta obedece, en gran medida,
nos resultados, ya que integra en un único valor todo un a la necesidad de reconstruir el sistema radical, con la
universo de procesos (cf. Tyree et al. 1994). El estudio formación de uno nuevo mejor adaptado al funciona-
miento bajo condiciones de alta humedad edáfica (Lo- lema al flujo de la misma a través de un capilar, permi-
Gullo et al. 1998). tiendo así el empleo de la ley de Hagen-Poiselle (Nobel
Este hecho invita a establecer las siguientes conjetu- 1983) en el análisis cuantitativo de este proceso (Zim-
ras: (i) la llegada de lluvias (bien por tormentas o por mermann 1983, Pallardy 1989). Así, según enuncia esta
frentes) tras periodos prolongados de sequía puede no ley:
tener un reflejo inmediato en la captación de agua por
las raíces en plantas mediterráneas; (ii) la habitual prác- F = –p r4/8 h dP/dt
tica de «endurecer» a las plantas en vivero mediante el
empleo de sequías periódicas puede generar un sistema Donde F sería el flujo (m3 s–1), –dP/dt el gradiente de
de raíces menos eficaz que el óptimo en la especie presión y h la viscosidad dinámica de la disolución o,
cuando se forma bajo condiciones de alta disponibili- por aproximación, la del agua (MPa s), ya que la baja
dad de agua en el sustrato. concentración de solutos en el xilema permite esta
Una vez superadas las barreras al flujo radial, el agua aproximación. De la aplicación de esta ley se alcanza
discurrirá a lo largo del sistema vascular (flujo axial) una de las primeras conclusiones evidentes en lo relati-
del vegetal. La evolución ha dotado a las plantas de un vo a la diferente eficacia del sistema conductor en plan-
tejido especializado (xilema) capaz de encargarse de tas vasculares: la extrema importancia del radio del ele-
este flujo. El desarrollo de este tejido ha sido considera- mento conductor sobre el flujo que a través de él puede
do uno de los aspectos básicos en la colonización del establecerse, para un gradiente dado de presión. En la
medio terrestre por parte de los vegetales (Weatherly Figura 3a se aprecia la magnificación que establece una
1976). El xilema está constituido por conductos inter- diferencia de 4 veces en el radio del capilar sobre el flu-
conectados: los vasos y las traqueidas. Ambos sistemas jo (256 veces) frente a la sección efectiva (16 veces). Si
están formados a partir de la aposición terminal de ce- extendemos el análisis al conjunto de la sección de la
lulas con pared lignificada que mueren tras la diferen- estructura conductora (eje de la raíz o tallo) llegamos a
ciación. Mientras que en las coníferas el xilema está la conclusión de que la producción de capilares de pe-
constituido exclusivamente por traqueidas, las angios-
permas pueden presentar ambos tipos de elementos
conductores. Las traqueidas son los restos lignificados A A
de células alargadas que se conectan en sus partes fina-

B
les a través de espacios ricos en punteaduras, por las
que necesariamente debe circular el agua a lo largo de 100 u
25 u
su camino. Los vasos están formados por las paredes
residuales de elementos celulares (elementos de vaso)
normalmente más cortos y anchos que las traqueidas y
que pueden conectarse en sus extremos de un modo di- Flujo A/Flujo B = 256 Sup A/Sup B = 16
recto, por la pérdida parcial o total de las paredes dista-
Flujo A/S Flujo B = 21,33 Sup A/S Sup B = 1,33
les entre dos elementos contiguos. Este mecanismo de
conexión genera caminos hidráulicos sin restricciones
intermedias, llegando a alcanzar varios metros de lon-
gitud (Zimmermann 1983). La conexión entre un vaso
y el siguiente se establece a través de las paredes no
perforadas de elementos contiguos, de un modo seme-
jante a lo que ocurre con las traqueidas.
El hecho de que, en su movimiento, el agua deba
atravesar las punteaduras entre extremos de cada ele-
mento conductor límita notablemente la eficacia del
transporte, por la existencia a lo largo del camino de re- Figura 3. (A) Representación gráfica de la influencia del
tamaño del elemento conductor sobre el flujo a su través
sistencias intermedias al flujo hídrico (Comstock y (para detalles ver texto). (B) Corte transversal del xilema de
Sperry 2000). La eliminación de estas resistencias in- Abies alba y Juniperus phoenicea, mostrando el diferente
termedias aproximan el movimiento del agua por el xi- diámetro de las traqueidas.
queño diámetro conlleva una pérdida clara de la efi- diente de presión a lo largo del camino hidráulico por la
cacia general del tejido conductor del vegetal. En el complejidad del mismo (Tyree 1999). Así:
ejemplo ilustrado se constata que se requieren 256 con-
ductos de 25 micras de radio para igualar el flujo a tra- Kh = F/(dP/dx) (Kg m s–1 MPa–1)
vés de un único vaso de 100. La solución inmediata,
para compensar este déficit, es la producción de mayor Esta constante nos define adecuadamente la cantidad
cantidad de vasos, lo que tiene un límite biológico evi- de agua que puede atravesar una determinado estructu-
dente. Siguiendo con el ejemplo anterior, 256 conduc- ra (raíz, tallo, peciolo) por unidad de tiempo y gradiente
tos de 25 micras de radio ocupan unas 16.66 veces más de presión. En términos prácticos, cuanto mayor sea
superficie que uno de 100 micras de radio (0,5 mm2 esta variable mejor será el abastecimiento de agua al
frente a 0,03 mm2). Este factor de amplificación, en tér- resto de la planta a través de esta parte del sistema con-
minos de madera producida, exigiría un aumento pro- ductor y debería bastar para un análisis real de la efi-
porcional del radio del órgano conductor y una mayor ciencia de una planta.
inversión en pared celular, lo que afectaría negativa- Sin embargo, y tal como anteriormente se expuso, la
mente a la tasa de crecimiento relativo (Hacke et al. diferente eficiencia puede estar condicionada tanto por
2001). aspectos anatómicos (tamaño de vasos) como por la
Por último, no debe olvidarse que la génesis de los cantidad de área de xilema producida por el vegetal.
elementos que conforman el tejido conductor es depen- Con objeto de establecer un parámetro que absorba es-
diente de procesos de división y diferenciación celular. tas dos fuentes de variación se acuñó el término con-
Tales procesos deben culminarse a lo largo de un tiem- ductividad hidráulica específica (Ks), que tiene en
po y bajo unas condiciones tanto externas como inter- cuenta el flujo, el gradiente de presión y el área conduc-
nas al vegetal sobre las que éste no siempre tiene con- tora involucrada en el proceso (A), lo que no es sino el
trol. La formación de anillos anuales de crecimiento en resultado de la estandarización de Kh mediante A.
leñosas bajo estacionalidad climática es un claro ejem- Si consideramos que el movimiento del agua por la
plo de esto último. planta tiene como objeto atender a las necesidades hí-
Por todo lo anteriormente explicado puede deducirse dricas del vegetal a lo largo del continuo y que son las
que la eficacia en el transporte de agua a través del xile- hojas las zonas donde más intercambio se produce con
ma está muy condicionada por aspectos anatómicos, la atmósfera, es evidente que otra buena manera de es-
muy fijados filogenéticamente y que las imposiciones tandarizar Kh es mediante la superficie foliar (S) que
evolutivas marcan unos márgenes de eficacia que no debe ser abastecida por el xilema. Esta nueva constante
pueden ser facilmente modificados, desde el momento se denomina conductividad hidráulica específica foliar
en que las diferencias en el tamaño del vaso entre espe- o, más comunmente, conductividad específica foliar
cies no son en absoluto despreciables (Figura 3b). (LSC). A través del conocimiento de LSC podemos pre-
Teniendo esto presente, se pone de manifiesto la ne- decir el gradiente de presión que, para un flujo transpi-
cesidad de definir de una manera cuantitativa la dife- rativo (E) concreto, se va a desarrollar a lo largo de un
rente eficiencia del xilema en el transporte de agua, y segmento conductor (Tyree y Ewers 1991). Esto tiene
hacerlo de modo que puedan establecerse compara- una implicación muy alta en la comprensión de las dis-
ciones estandarizadas entre las diferentes plantas. tintas respuestas de las plantas ante idénticas condicio-
Como en todo el continuo, el flujo (F) a través del xile- nes ecológicas. Una planta con xilema de baja LSC de-
ma estará afectado por la diferencia de presión entre los berá generar potenciales muy negativos en las hojas
extremos, mediatizado por una constante de proporcio- ante situaciones que promuevan elevados flujos trans-
nalidad K. Esta constante recibe el nombre de conduc- pirativos. Ante el descenso en el valor del potencial, la
tancia hidráulica si en su estimación tan sólo se consi- hoja responderá con la regulación de la apertura esto-
dera la magnitud de la diferencia de presión (MPa) y mática (Sperry 2004, Brodribb y Holbrook 2004), lo
conductividad hidráulica (Kh) si DY es expresado que reducirá el flujo transpirativo pero impedirá la asi-
como gradiente de presión (MPa/m). Es esta última for- milación de carbono por parte de la planta. Mediante
ma la más utilizada en estudios comparados, quedando esta estrategia de ahorro de agua (sensu Levitt 1972) el
la primera reservada para aquéllas situaciones en las vegetal consigue administrar los recursos hídricos del
que resulta imposible establecer con precisión el gra- medio aunque limita su capacidad de fijación de carbo-
no en situaciones de sequía (Aranda et al., 2005). Por el

contrario, una planta con un xilema de alta LSC podrá
mantener altos flujos transpirativos sin generar poten-
ciales muy negativos en sus hojas. Las conclusiones
son opuestas a las indicadas para la anterior estrategia:
el agua del suelo será «derrochada» (Levitt op. cit.),
pero la planta mantendrá sus hojas bajo una situación
fisiológica más adecuada para el intercambio gaseoso y
podrá crecer incluso en condiciones de sequía. En Vila-
grosa et al. (2003b) se compara, con esta misma base,
el comportamiento de Pistacia lentiscus y Quercus coc-
cifera. La comparación de las LSC de ambas especies,
mucho más alta en el lentisco, confirma la considera- Figura 4. Relación entre el grado de lobulación (estimado
ción de «derrochadora» y «ahorradora» otorgada res- como la dimensión fractal del borde de la hoja) y la resisten-
pectivamente a cada especie. cia hidráulica en hojas de distintas especies de Quercus. A
partir de Sisó et al. (2001b).
El transporte por vía vascular, influido por la natura-
leza del xilema, alcanza hasta las hojas, a través del sis-
tema de nervios. Recientemente se ha insistido en el estomas, única resistencia considerada tradicionalmente
tudio de esta parte del contínuo (Zwieniecki et al. 2002, como variable en el modelo SPAC (Denmead 1985).
Sack et al. 2003), aportando notables sugerencias sobre Ciertamente, la resistencia al paso de agua a través de
el papel regulador de la conductividad en este compar- los estomas está directamente regulada por el vegetal,
timento sobre el conjunto de los flujos del vegetal (Nar- según ciclos reversibles, tanto diarios como estaciona-
dini et al. 2003). A pesar del reencuentro de los ecofi- les. La reducción en el valor de conductancia estomáti-
siólogos con la venación de la hoja, sigue imperando la ca (gs, expresada como mmol H2O m–2s–1) suele ocurrir
idea de que el camino no vascular para el flujo de agua paralelamente a la de su potencial hídrico, permitiendo
líquida por la hoja hasta su llegada al mesófilo es el que así al vegetal evitar el desarrollo de tensiones xilemáti-
impone mayor resistencia (Yang y Tyree 1993). Los cas extremas que pudieran comprometer la perdurabili-
mecanismos que regulan este flujo celular están más re- dad del continuo (Tyree y Sperry 1988). Este ajuste ex-
lacionados con procesos de permeabilidad y difusión a plicaría la existencia de ciclos diarios de gs, con
través de los distintos compartimentos que conforman mínimos al mediodía como respuesta al momento de
la célula (Tyree y Cheung 1977). Desde una perspectiva mayor descenso de Yhoja (Kozlowski et al. 1991). La
práctica, resulta muy difícil cuantificar ambos procesos forma de estos ciclos y el valor máximo de gs cambia
por separado, por lo que los métodos de medida de este tambien, para una misma planta, a medida que se van
parámetro proporcionan un valor integrado de ambos consumiendo las reservas de agua en el suelo durante la
(Sisó et al. 2001a, Sack et al. 2002). Cuando se han rea- estación de crecimiento. Se acepta que tal mecanismo
lizado comparaciones entre especies ha podido com- permite a las plantas economizar agua, prolongando así
probarse que las diferencias en el valor de esta resisten- el periodo útil de crecimiento en climas áridos (Tenhu-
cia al paso del agua en fase líquida a través de la lámina nen et al. 1990).
foliar no son en absoluto despreciables, pudiendo expli- La tremenda variabilidad de gs puede hacer pensar
car algunas evidencias funcionales (Tyree et al. 1999) en ella como un parámetro inútil en la caracterización
o, incluso morfológicas (Sisó et al. 2001b) (Figura 4). de una especie en programas de selección. Sin embar-
Tras su paso en fase líquida a través de los caminos go, se ha propuesto que la sensibilidad de los estomas
hidraúlicos de la lámina foliar, el agua alcanza la fase ante la sequía es una respuesta eminentemente específi-
vapor a través de las paredes celulares limitantes con ca (Flexas y Medrano 2002). En Vilagrosa (2002) se
los espacios intercelulares del mesófilo (Larcher 1995) encuentran ejemplos de cómo el conocimiento de la
y a través de la cutícula (Schönherr y Schmidt 1979). evolución de gs a lo largo de los ciclos diarios y de un
Una vez el agua en forma de vapor ha alcanzado estos ciclo de sequía permite una buena definición de la es-
espacios constituye parte de la atmósfera interna de la trategia en el uso del agua de Pistacia lentiscus y Quer-
hoja, pudiendo abandonar el vegetal a través de los es- cus coccifera. Cuando la planta se ve obligada a cerrar
los estomas, tanto por razones internas como por in- conducir a la planta a posiciones muy delicadas en lo
fluencia del ambiente, sigue produciéndose un flujo, que respecta a su supervivencia. Algunas de estas cir-
aunque de mucha menor importancia, hacia la atmósfe- cunstancias ya han sido comentadas en este trabajo,
ra. Este flujo, denominado transpiración residual (cf. como el descenso excesivo de la conductividad hidrau-
Gil-Pelegrín 1993), sólo puede controlarse mediante lica de los suelos secos o la aberrante suberificación de
las resistencias impuestas por la cutícula y por la capa la raíz como respuesta a la sequía edáfica. El desarrollo
límite. En la capacidad de aislamento de la cutícula se de interfases suelo-raíz de muy alta resistencia en con-
establecen límites máximos y mínimos dentro de tipos diciones de sequía edáfica es otra circunstancia que li-
de plantas con semejantes hábitos de vida (Kerstiens mita hasta niveles críticos la entrada de agua al vegetal
1996). Esta circunstancia no debe obviarse cuando se (Burch 1979).
pretende mejorar la capacidad de resistencia de la plan- A pesar de la importancia de esta parte del contínuo,
ta mediante «endurecimiento», ya que resulta difícil re- especialmente en ambiente que promueven potenciales
basar estos límites impuestos por la evolución (Vilagro- muy negativos en el suelo, ha sido la interrupción del
sa et al. 2003b). movimiento como consecuencia de la discontinuidad
Tras atravesar los estomas o la cutícula, el agua aún del camino hidráulico por vía xilemática la que parece
encuentra otra resistencia al paso hacia la atmósfera. haber atraido de modo prioritario la atención de los
Este freno está impuesto por la presencia de una capa ecofisiólogos forestales. Esta discontinuidad del paso
de aire en regimen laminar, a través de la que los in- de agua sería consecuencia de la embolia de vasos o tra-
tercambios deben realizarse mediante mecanismos de queidas en cualquier punto del trayecto, tanto raíz
difusión (cf. Nobel 1983). El espesor de esta capa, lla- (Kolb et al. 1996) como tallo (Vilagrosa et al. 2003a) u
mada capa límite, define la resistencia final al flujo hojas (Nardini et al. 2003). Se considera que un vaso ha
(Martin et al. 1999). sufrido embolia cuando se encuentra ocupado por aire a
Esta nueva influencia de la morfología de la hoja so- presión atmosférica (cf. Tyree 1999). Este hecho puede
bre el movimiento completo del agua a su través abre estar explicado por tres razones (Tyree y Sperry 1989):
interesantes frentes de trabajo en el estudio del funcio- una lesión mecánica, una tensión hídrica excesiva, ci-
namiento del vegetal y demuestra, como se decía en la clos de congelación y descongelación del agua xilemá-
introducción, que el enfoque fisiológico no es el único tica. Mientras que el primer motivo no exige de más
capaz de contribuir al conocimiento de los mecanismos profundo análisis, los dos restantes son y han sido obje-
funcionales en una planta. to de innumerables estudios fisiológicos y ecofisiológi-
cos, por cuanto justifican por si sólos parte de las ten-
dencias en la distribución de los vegetales terrestres
La ruptura del continuo (LoGullo y Salleo 1993).
En lo relativo a la embolia por exceso de tensión hí-
El movimiento del agua a través de la planta, base drica en el xilema, se considera actualmente que es con-
del modelo SPAC, puede interrumpirse por diversas ra- secuencia de la entrada de una burbuja de aire de un
zones, algunas de las cuales están sometidas al control vaso previamente embolizado a otro con agua bajo ten-
del vegetal. Un ejemplo de esta capacidad para la inte- sión (Zimmermann 1983, Cochard et al. 1992). La en-
rrupción parcial del continuo es la regulación de la con- trada de esta burbuja se produciría a través de los poros
ductancia estomática, que como se ha dicho a lo largo de las punteaduras que existen en las paredes termina-
de este trabajo, ha sido considerada históricamente les de contacto entre traqueidas y vasos. Desde el mo-
como la única resistencia variable y susceptible de ser mento en que se ponen en contacto las fases líquida y
modificada reversiblemente por el vegetal. En la actua- gaseosa a través de uno de estos poros se establecerá un
lidad se considera que el movimiento de agua a través equilibrio entre la tensión superficial y la fuerza de suc-
de la raíz también debe ser considerado regulable, des- ción producida por la savia a potenciales negativos.
de el conocimiento alcanzado del papel de las acuapori- Este equilibrio tiene un punto de ruptura, ya que el me-
nas (Javot y Maurel, 2002). nisco formado por la succión del aire a través del poro
Más crítica resulta la ruptura del contínuo cuando acaba formando una burbuja que se encuentra rodeada
ésta se deriva de circunstancias ajenas al control del ve- de un líquido a presión muy inferior de la atmosférica.
getal, por cuanto pueden ser irreversibles e, incluso, La consecuente expansión de esta burbuja desplaza
100 100
a b
80 80
60 60
PCH (%)
PCH (%)
40 40
20 20
0 0
-6 -5 -4 -3 -2 -1 0 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0
Y (PPa) Y (PPa)
Figura 5. Porcentaje de disminución de la conductividad hidráulica en tallos de brinzales de Q. pyrenaica sometidos a poten-
ciales hídricos decrecientes. Las plantas que crecieron en condiciones de alta exposición a la luz (a) fueron capaces de mantener
una mayor conductividad hidráulica, que las crecidas a la sombra (b), ante un mismo aumento de la tensión del agua en el xilema
(Aranda, datos no publicados).
todo el líquido del conducto (cavitación), que acaba gelación se generan tensiones (potencial en xilema
siendo ocupado por aire a presión atmosférica (embo- negativo) estas burbujas se expandirán, ocupando el
lia). El límite de tensión (-MPa) al que se produce este volumen del conducto. Los conductos de mayor dimen-
fenómeno en las angiospermas es dependiente del ta- sión contienen mayor cantidad de aire disuelto, lo que
maño de los poros en las paredes terminales que conec- conduce a la formación de burbujas de mayor diámetro,
tan los elementos conductores, siendo este parámetro con menor probabilidad de redisolverse tras el deshielo
muy dependiente de la especie (Comstock y Sperry (Pittermann y Sperry 2003). Este hecho tiene una plas-
2000) y de las condiciones microclimáticas bajo las que mación muy clara en el funcionamiento estacional de
se desarrolla la planta (Cochard et al. 1999). Así por los xilemas de tipo ciclospóreo. Un ejemplo de este tipo
ejemplo, plantas de Q. pyrenaica crecidas bajo condi- de xilema lo ofrece Quercus pyrenaica (Figura 6). Du-
ciones de sol mostraron una menor susceptibilidad a la rante la primavera se forman vasos de gran tamaño, res-
cavitación que plantas de la misma especie crecidas ponsables por excelencia del transporte de agua a la
bajo condiciones de sombra (Figura 5). copa. A lo largo del verano se desarrolla una madera
Cuando, a lo largo de los meses fríos, el agua del xi- más densa, donde se alternan fibras, traqueidas y vasos
lema sufre ciclos de congelación y descongelación se de pequeño diámetro. Tras el invierno, todos los vasos
acaban generando procesos de embolia en los vasos, es- de primavera formados el año anterior suelen aparecer
pecialmente en los de mayor tamaño (Zimmermann cavitados, permaneciendo tan sólo funcionales los pe-
1983, LoGullo y Salleo 1993, Cochard y Tyree 1990). queños vasos de verano de la estación de crecimiento
La explicación a este fenómeno se debe buscar en el he- precedente. Este hecho evidencia que el xilema, como
cho de que durante la congelación el aire disuelto en el las hojas u otras estructuras funcionales del árbol, está
agua del xilema forma burbujas. Si durante la descon- sometido en climas fríos a «caducidad».
Figura 6. Fotografía (parte izquierda) y esquema (parte derecha) de un corte transversal de xile-
ma de Quercus pyrenaica.
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FACULTAD DE CIENCIAS AMBIENTALES
CARRERA PROFESIONAL DE INGENIERÍA AMBIENTAL
“MÉTODOS PARA RECUPERAR SUELOS AFECTADOS POR LA

SALINIDAD Y/O SODICIDAD”
Trabajo de Investigación para optar el grado de:

BACHILLER EN INGENIERA AMBIENTAL
Presentado por:
Ruth Milagros Rocha Yupanqui
Asesor:
Ing. Luis Abraham Gomero Osorio
Lima – Perú
2019
MÉTODOS PARA RECUPERAR SUELOS AFECTADOS POR LA SALINIDAD Y/O
SODICIDAD
Ruth Rocha-Yupanqui1 y Luis Abraham Gomero Osorio1

1
Facultad de Ciencias Ambientales, Universidad Científica del Sur.
RESUMEN
La salinidad y sodicidad es un problema mundial que afecta a los suelos,
especialmente en zonas con climas áridos o semiáridos. Este problema es originado por
factores naturales y antrópicos; este último intensifica la salinidad, ya que se realizan
inadecuadas prácticas de riego, afectando de forma directa las propiedades del suelo
tanto físicas como químicas, y disminuyendo la producción de algunos cultivos, tales
como el tomate, que se ven afectados en la etapa de germinación, no obstante, pocas
plantas han logrado adaptarse a las condiciones salinas que presentan los suelos, como
las gramíneas. Por ello, los métodos para la recuperación de estos suelos van desde
técnicas básicas; como el lavado y la adición de enmiendas químicas; hasta técnicas
complementarias, como la labranza profunda, adición de materia orgánica, cócteles
microbianos, forrajes y micorrizas, escorias; que muchas veces son el
reaprovechamiento de subproductos industriales; y la aplicación del electromagnetismo
que ayuda a acelerar la recuperación de los suelos salinos y/o sódicos.
Palabras clave: Cultivos, métodos, recuperación, suelos salinos, suelos salinos sódicos.
ABSTRACT
Salinity and sodicity is a global problem that affects soils, especially in areas with
arid or semi-arid climates. This problem is caused by natural and anthropic factors; the
latter intensifies salinity, since inadequate irrigation practices are carried out, directly
affecting the physical and chemical properties of the soil, and decreasing the production
of some crops, such as tomatoes, that are affected in the germination stage However,
few plants have managed to adapt to the saline conditions of soils, such as grasses.
Therefore, the methods for the recovery of these soils range from basic techniques; like
the washing and the addition of chemical amendments; to complementary techniques,
such as deep tillage, addition of organic matter, microbial cocktails, fodder and
mycorrhizae, slag; that many times are the reuse of industrial by-products; and the
application of electromagnetism that helps accelerate the recovery of saline and / or
sodic soils.
Key words: Crops, methods, recovery, saline soils, sodium saline soils.
I. INTRODUCCIÓN
A nivel mundial, la salinidad ha afectado cerca del 10% de los suelos (Szabolcs,
1994; Shahid et al., 2013), lo que significa 1.128 millones de hectáreas (Mha), donde 683
Mha presentan altas concentraciones de sales, 288 Mha presentan altos niveles de sodio
y 157 Mha son suelos que califican como salinos-sódicos (Wicke et al., 2011). Una gran
extensión de este tipo de suelos se ubica en Europa con 6%, en África con 8,5%, en
América con 15%, en Asia con 33%, y en Australia con 37,5% (Rueda et al., 2009).
De un total de 275 Mha de suelos irrigados en el mundo, entre 34 Mha y 37 Mha
mostraron superficies salinas (Kovda, 1983; FAO, 2011; FAO, 2016), donde cada año 0,5
Mha se salinizan (Amezketa, 2006), a causa del mal manejo de riego que presentan
países como la ex Unión Soviética, Pakistán, Estados Unidos, China y la India dañando
2,5 ha, 3,2 ha, 5,2 ha, 7 ha y 20,2 ha, respectivamente (Postel, 1989), y perturbando en
un 43% los suelos fértiles (Royo, 2003).
Latinoamérica tiene aproximadamente 31 Mha de suelos salinos (INTAGRI,
2013), destacando en regiones áridas y semiáridas, en Estados como Cuba, México,
Brasil, Argentina y Perú, (FAO, 2015). En Cuba, alrededor de 1.000 ha de suelos con
capacidad agrícola (14,9% en el 2011) están siendo deteriorados por la salinidad, debido
a diferentes factores ambientales (ONE, 2011; Pernús y Sánchez, 2015). Por otro lado,
México tiene poco más de 372.675 ha de suelos considerados salinos, a consecuencia
del uso de agua para riego con alto contenido de sales (Sermanat y Sagarpa, 2010). En
el Noreste de Brasil, entre el 28% y 32% son zonas irrigadas con aguas salinas (Goes,
1978; Suassuna y Audry, 1993), es decir, cuenta con 4 Mha de suelos salinos (Szabolcs,
1989). Del mismo modo, Argentina registra 412.338 ha de superficie con altas
concentraciones de sales, donde el 41,3% son únicamente suelos sódicos y 58,7% son
sólo suelos salinos sódicos (FAO, 2015), es por ello, la aplicación de distintos métodos
que ayuden a recuperar los suelos salinos y/o sódicos. En el Perú, aproximadamente el
50% de los suelos cultivables muestran un incremento en el nivel de las sales
(Campoverde, 2012). Asimismo, estudios señalan que la costa peruana presenta cerca
de 306.701 ha de superficies salinas (INRENA, 2005; MINAGRI y SENAMHI, 2017),
destacando importantes valles costeros tales como Lambayeque con 37 ha, Piura con
16,8 ha, Tumbes con 8,54 ha y Zarumilla con 100 ha (ONERN, 1986). En Ancash-Perú se
ubica el valle bajo del río Santa, que desde 1973 hasta el 2008, se ha encontrado suelos
con alta y muy alta salinidad con 5,16% y 31,96%, respectivamente; obteniendo 712.86
ha dañadas de áreas agrícolas (Campoverde, 2012).
El objetivo fue identificar la bibliografía disponible sobre los métodos para
recuperar los suelos afectados por la salinidad y/o sodicidad, por ser importante para la
creación de nuevas políticas ambientales e informar sobre el riesgo del mal manejo de
riego, que supone un aumento de las sales en los suelos cultivables.
II. MARCO TEÓRICO:
2.1. Suelos salinos y/o sódicos
La aparición de costras blancas en el suelo, indican la presencia de altas
concentraciones de sales solubles (Orson y Vaughn, 2003; ANR, 2018); donde el calcio
(Ca+2) y el magnesio (Mg+2) predominan en el complejo de cambio (Ortiz et al., 2007), en
comparación al bicarbonato (HCO3-), carbonato (CO3−2); sulfato (SO4-2), cloruro (Cl-),
potasio (K+), sodio (Na+); los cuales reflejan una conductividad eléctrica (CE) >4dS/m, un
pH <8,5 y el porcentaje de Sodio Intercambiable (PSI) <15% (Fassbender y Bornemisza,
1994; Nizam, 2011; Alshammary, 2013; Wu et al., 2014; FAO, 2016). Los suelos se
clasifican de acuerdo a la CE que presentan a 25°C (Tabla 1), siendo los suelos
fuertemente y extremadamente salinos, los que registran altos niveles de Na+, Cl- y Mg+2
(Richards et al., 1974; Narváez et al., 2014).
Tabla 1
Clasificación de suelos en función a la Conductividad Eléctrica (CE).
Tipo de suelo CE
Suelos normales <2 dS/m
Suelos ligeramente salinos 2 a 4 dS/m
Suelos moderadamente salinos 4 a 8 dS/m
Suelos fuertemente salinos 8 a 16 dS/m
Suelos extremadamente salinos >16 dS/m
Fuente: Richards et al. (1974).
El exceso de Na+ en suelos con bajos niveles de sales solubles (Ortiz et al., 2007;
Taleisnik y López, 2011), forma suelos sódicos, capaces de originar una hidrólisis alcalina
de CO3−2 y HCO3-, desplazando a otras bases del complejo de adsorción, con una CE
<4dS/m, un pH >8,5 y un PSI >15% (Pizarro, 1985; Szabolcs, 1994; Pesqueira, 2008). Por
otro lado, los suelos salinos sódicos, son el resultado de la acumulación de Na+, CO3-2, Cl-
y SO42- (Pérez et al., 2013), con un PSI >15%, una CE >4dS/m, un pH aproximadamente
de 8,5 (Richards et al., 1974; Ramos-Bello et al., 2001) y una relación de absorción de
sodio (RAS) >13 mmol/l1/2 (Richards et al., 1974; Soil Survey Staff, 1999).
De tal modo, el grave problema de la acumulación de sales solubles, el exceso de
+
Na intercambiable o ambas a la vez (Ortiz et al., 2007; Taleisnik y López, 2011),
caracterizan diferentes tipos suelos (Tabla 2), y determinan la limitación del desarrollo
de las plantas en sus diferentes etapas de germinación, vegetación y crecimiento
(Fassbender y Bornemisza, 1994; Sparks, 2003; Hammad y Tumeizi, 2012; Quintero,
2013).
Tabla 2
Clasificación de suelos afectados por salinidad y sodicidad.
Clasificación CE (dS/m) pH PSI (%)
Suelos salinos >4 <8,5 <15
Suelos sódicos <4 > 8,5 >15
Suelos salinos-sódicos >4 Aprox. de 8,5 >15
Fuente: Adaptado de Pesqueira (2008); Richards et al. (1974).
2.2. Causas de la salinidad y sodicidad

La salinidad en el perfil del suelo es originada por factores naturales y antrópicos
(Amezketa, 2006; European Communities, 2009; Zhou et al., 2013). Cuando este proceso
es natural, los suelos con altos niveles de minerales primarios, debido a la erosión
química y meteorización natural de las rocas (Richards et al., 1974; Rázuri et al., 2005),
dan lugar a los carbonatos de Ca+2, Mg+2, K+ y Na+, y a medida que fluyan con el agua,
desde regiones húmedas hasta regiones áridas, forman los suelos salinos y/o sódicos
(Navarro y Navarro, 2013). También tienen un origen marino, ya sea por la
intemperización y cercanía de los suelos a las lagunas costeras, pantanos litorales y
mares, donde los fenómenos como huracanes a consecuencia de mareas transportan
sales (Álvarez et al. 2008; Borroto et al., 2011; García et al., 2012; Lamz et al., 2013).
En climas húmedos, los suelos salinos son lavados por las lluvias, pero en climas
áridos o semiáridos no se lixivian (Badía, 1992), por la fuerte evapotranspiración
existente (Richards et al., 1974), como sucede en el valle de Ebro, en España, donde las
escasas precipitaciones conducen a la liberación de sales en el suelo (Aragüés y Alberto,
1978). La ocurrencia de la salinidad, también se debe a los patrones naturales de drenaje
(Guida-Johnson et al., 2016) y a la elevación de aguas salinas subterráneas, haciendo
que por capilaridad asciendan hasta la superficie donde se evapora el agua y se
acumulan las sales, mostrando suelos con costras salinas (Lavado, 2008), además de las
áreas cercanas a minas y bóvedas salinas (USDA, 1954; Borroto et al., 2011).
Por otro lado, la salinidad en su mayoría es inducida por la actividad humana,
desde inadecuadas prácticas de manejo de suelo y riego con aguas salinas (Ghazouani
et al., 2015; Rameshwaran et al., 2016; Tozzi et al., 2017), hasta el aumento en el exceso
de bombeo, que en consecuencia genera intrusión salina en sectores costeros (Mateo-
Sagasta y Burke, 2012; Fox, 2013; Daliakopoulos et al., 2016). Además ocurre por el
cambio de la vegetación perenne de raíces profundas por cultivos de raíces poco
profundas (Hatton et al., 2003), ya que se eleva la capa freática por evapotranspiración,
ocasionando salinidad en los suelos (Rengasamy, 2006; Coras et al., 2014).
2.3. Efectos en las propiedades de los suelos salinos y/o sódicos
El problema de la salinidad genera una pérdida en la calidad de las propiedades
físicas del suelo, disminuyendo la porosidad, permeabilidad (Jenks y Hasegawa, 2005;
Macías y Muñoz-Cobo, 2005; Girón-Ríos et al., 2009) y retención de agua, debido a la
acumulación de cationes (Na+, Mg+2 y K+) que provocan la dispersión de arcillas (Díaz,
2006), haciendo que aumente el espesor de la capa que rodea a la partícula de arcilla,
lo que incrementa la fuerza de repulsión entre ellas, por ende altera la geometría de los
poros (Pla Sentis, 1969), desplazando a los coloides orgánicos a la superficie del suelo y
a los minerales hacia horizontes inferiores, incrementando la toxicidad en las plantas
por exceso de sodio (Ramirez, 2016) e induciendo a la degradación y a la desertificación
de las tierras agrícolas.
Cuando los suelos sódicos son lavados constantemente con soluciones diluídas
de CaCl2, MgCl2 y CaSO4, el complejo de cambio se enriquece con cationes divalentes
(Misra, 1961), produciendo un efecto severo en la permeabilidad de los suelos, ya que
la deja sin minerales solubles, especialmente sin Ca+2, reduciendo su estabilidad sobre
los agregados y la estructura del suelo, además favoreciendo la dispersión y la
obstrucción de los poros más finos (Ayers y Westcost, 1985; García, 2012), perjudicando
al suelo y al desarrollo de las plantas (Marchese, 2017).
2.4. Efectos en el crecimiento de las plantas
La salinización es un factor limitante para la producción de cultivos agrícolas
(Tabla 3) en zonas áridas y semiáridas (Ayers y Westcost, 1985; Fassbender y
Bornemisza, 1994; Hammad y Tumeizi, 2012). El alto contenido de sales solubles genera
toxicidad en los cultivos, ocasiona estrés salino, retarda el desarrollo de las plántulas
(Narváez et al., 2014; FAO, 2016), reduce su capacidad osmótica e incrementa la pérdida
de turgencia, provocando el marchitamiento de la planta (Flores, 1991), además
restringe la absorción del agua por las raíces, como sucede con los cultivos de camote
(Ipomoea batatas L.); (Morales et al., 2004; Morales et al., 2006; Rodríguez, 2017), lo
que repercute en la reducción de la presión hidrostática, aumentando macromoléculas
y solutos de bajo peso molecular (Mengel y Kirby, 1987), y disminuyendo la densidad
estomática y el grosor foliar de las plantas, como ocurre con la planta de lechosa (Carica
papaya L.); (Parés et al., 2008).
Tabla 3
Efectos de niveles críticos de salinidad en los cultivos.
CE dS/m Categoría Observaciones
0–2 No salino Sin restricciones para los
cultivos.
2–4 Ligeramente salino Restricciones moderadas
para algunos cultivos.
4–8 Medianamente salino Preferir cultivos tolerantes.
8 – 16 Fuertemente salino Disminución de rendimiento
en la mayoría de los cultivos.
>16 Extremadamente salino Baja de rendimiento y calidad
en cultivos tolerantes.
Fuente: Pizarro (1985).
Los niveles de salinidad en los campos agrícolas se miden a través de la CE real
del suelo en contacto con la zona radicular de diferentes cultivos (Londoño, 2016),
asimismo, de forma cualitativa los agricultores saben de la presencia de altas
concentraciones de sales al observar los efectos que tienen estas sobre las plantas,
mostrando un gran porcentaje de pérdida en el rendimiento de cultivos (Tabla 4), como
el tomate (Lycopersicon esculentum Mill.), se ven significativamente afectados en la
etapa de germinación y emergencia (Hergert y Knudsen, 1977; Casierra-Posada et al.,
2013; Ruíz et al., 2014).
Tabla 4
Porcentaje de pérdida de cultivos en relación a la Conductividad Eléctrica (CE).
Cultivos 0% pérdida 10% pérdida 25% pérdida
CEe dS/m CEw dS/m CEe CEw dS/m CEe dS/m CEw dS/m
dS/m
Tomate 2,5 1,7 3,5 2,3 5 3,4
Lechuga 1,3 0,9 2,1 1,4 3,2 2,1
Melón 2,2 1,5 3,6 2,4 5,7 3,8
Olivo 2,7 1,8 3,8 2,6 5,5 3,7
Papa 1,7 1,1 2,5 1,7 3,8 2,5
Limonero 1,7 1,1 2,3 1,6 3,3 2,2
CEe: Conductividad eléctrica del suelo saturado con agua a 25°C.
CEw: Conductividad eléctrica del agua de irrigación a 25°C.
Fuente: Adaptado de Hergert y Knudsen (1977).
Por otro lado, el excesivo lavado de los suelos, genera un incremento de iones
tóxicos para la planta, el cual disminuye la absorción de nutrientes e inhibición
enzimática, donde el Ca+2 o Mg+2 pueden intercambiarse por el Na+ y así generar
toxicidad por sodificación (Porta et al., 2003), en consecuencia, reduce la disponibilidad
del K+ y muestra cambios en el metabolismo de azucares, proteínas y lípidos; por ende
afecta a la calidad organoléptica de los cultivos, como el arroz que se ven afectados en
la fase vegetativa y reproductiva cuando llegan a una CE >1.67 dS/ (Salas, 2015; Aguilar
et al., 2017).
El estrés salino provoca cambios fisiológicos y bioquímicos en las plantas, por lo
que muchas han conseguido adaptarse a estos medios (Hamidov et al., 2007; Yu et al.,
2011; Lamz et al., 2013). El efecto de la salinidad ocasiona graves daños celulares en
algunas plantas, aunque otras se vuelven tolerantes a altas concentraciones de sales, en
la medida en que no retarde su desarrollo (Awad, 1996), como la gramínea, el piñón de
tempate (Jatropha curcas), la stevia (Stevia rebaudiana), la albahaca (Ocimum basilicum
L.), el lomboy (Jatropha cinérea) y el maíz amarillo (García, 2009; Hishida et al., 2013;
Reyes-Pérez, 2013; Ríos et al., 2013; Gonzáles, 2016; Ramirez-Suarez y Hernández-
Olivera, 2016), porque almacenan sales en sus vacuolas (Mesa, 2003).
En contraste, las plantas leguminosas son más sensibles a las sales sódicas, ya
que el efecto del sodio puede llegar a causar la reducción de la floración y la nodulación
(Bower et al., 1952; Bernstein, 1959), sin embargo, algunas plantas muestran signos de
tolerancia a las sales, como en el frijol Caupí (Vigna unguiculata L. Walp), por la
compartimentación de iones en las raíces y hojas, pero otras presentan el retardo y/o
inhibición en la germinación (Leidi y Pardo, 2002; Laynez-Garsaball et al., 2007; Gómez
et al., 2013).
2.5. Métodos para recuperar suelos salinos y/o sódicos
Por lo general, para recuperar suelos salinos y/o sódicos se utilizan dos técnicas
básicas, el lavado y la aplicación de enmiendas químicas (Pizarro, 1985), los cuales
pueden ser complementados con labranzas profundas, subsolados, mezclados de arena,
materia orgánica, cocteles microbianos, forrajes con gramíneas y métodos eléctricos,
para aumentar la eficiencia de las técnicas básicas (Orsag, 2010; Zuñiga et al., 2011; Toll
et al., 2016; Álava et al., 2017).
2.5.1. Método del lavado
Una de las técnicas más utilizadas es el lavado (Figura 1), que consiste en pasar
una cantidad de agua a través del suelo salino para arrastrar las sales fuera de la zona
radicular (Fassbender, 1975; Rhoades y Loveday, 1990; Manzano et al., 2014), hasta
niveles tolerables para los cultivos o para recuperar los suelo salinos (Orsag, 2010;
Centurión et al., 2014).
En primer lugar, es recomendable retirar la vegetación existente sobre las
parcelas y realizar una labranza, para descompactar el suelo y favorecer la infiltración
del agua (Torres, 2008; Ramirez, 2016), luego nivelar el terreno y formar camellones
(Badía, 1992; Orsag, 2010). Asimismo, es primordial fraccionar el agua en varias
aplicaciones (Mau y Porporato, 2015), para elevar la humedad del suelo a capacidad de
campo (Navarro y Navarro, 2013). A medida, que 5 y 10mm de agua van pasando por el
perfil del suelo, desplazan en un 80% las sales solubles (Sharma y Gupta, 1986), como
NaCl, MgCl2 y MgSO4, hacia horizontes profundos, sin embargo, el Na2SO4 tarda más
tiempo en disolverse, formando precipitados que no son arrastrados por el agua, por
ello, la aplicación de este método es más eficaz durante las estaciones cálidas (González
et al., 2011; Sánchez et al., 2016).
Figura 1. Esquema simplificado para diagnosticar los suelos salinos y/o sódicos y
recuperarlos mediante el método del lavado.
Capacidad de Extracción de
SUELO
cambio saturación
% Na+ de <15% Suelo no Suelo no <4dS/m Conductividad

cambio sódico salino eléctrica
>15% >4dS/m
Suelo sódico
Suelo salino
Aplicación de
corrector de LAVADO
suelo
Fuente: Navarro y Navarro (2013).
Una de las ventajas del lavado, es que no ocasiona comportamientos

significativamente diferentes, en la mayoría de los parámetros bióticos, pero en
cantidades no contraladas de riego, provoca pérdidas de algunos nutrientes, como el
nitrógeno (N), por ello es importante compensarlas con la aplicación de fertilización
(Serrato et al., 2002; Gili et al., 2003; Orsag, 2010), como la adición de materia orgánica
(Villafañe et al., 1999), ya que ayuda a restaurar suelos salinos sódicos con CaCl2, donde
mejora el balance catiónico y el contenido de nutrientes (Sastre-Conde et al., 2015).
El problema de este método se presenta cuando hay escasez de agua, por ende
el aprovechamiento de las aguas residuales, caracterizados y estudiados previamente,
es una alternativa sustentable para reducir en un menor porcentaje las sales en el suelo
(Sánchez et al., 2012; Pacheco de Oliveira et al., 2016), además de la utilización de
fuentes subterráneas, pero empleando medidas de seguridad que controlen las sales de
estas aguas (Vásquez et al., 2006; Ortega y Orellana, 2007; Aparicio et al., 2014; Palacios-
Vélez y Pedraza-Oropeza, 2015; González-Acevedo et al., 2016). Asimismo, las espumas
resultado de la industria azucarera, se utilizan para aportar CaCO3 a los suelos sódicos,
los cuales son solubles y ayudan a mejorar las propiedades del suelo (Sánchez et al.,
2012).
2.5.2. Métodos químicos
La sodificación en suelos, es más difícil de tratar, puesto que se tiene que
intercambiar el Ca+2 por el Na+, y además se tiene que mejorar sus propiedades físicas
para facilitar el lavado del Na+ (Orsag, 2010). El Ca+2, puede provenir de los minerales
existentes en los suelos, del agua para los riegos o de enmiendas químicas, como el
aporte de yeso, azufre, ácido sulfúrico, caliza y otros dispersantes, para favorecer la
sustitución (Badía, 1992; Longo et al., 2005; Kavak y Akyarlı, 2007; Pernús y Sánchez,
2015; Román, 2017; Zerega, 2017).
a. Yeso
La aplicación de yeso agrícola (CaSO4); (Costa y Godz, 1999; Rodrigues da Silveira
et al., 2008) y fosfoyeso es una de las enmiendas más usadas (Gharaibeh et al., 2014),
para desplazar el sodio en el suelo, debido a su bajo costo en el mercado (et al., 2001;
Zerega, 2017; Ghafoor). La aplicación se inicia, con el voleo del yeso sobre la superficie
del suelo, para luego realizar el arado, asimismo se logran los mismos resultados al
añadir este producto en el riego, entre 2 y 5 mm (Zuñiga, 2015). También, es
recomendable lavar los suelos, para que la enmienda se distribuya en profundidad
(Trasviña et al., 2018). Pasado un tiempo, cuando el yeso, es importante evacuar el
Na2SO4 (Iglesias et al., 2002). La cantidad de yeso a utilizar es calculado mediante la
fórmula de Schoonover (Richards et al., 1974), donde el CIC es la capacidad de
intercambio catiónico, y el PSI0 y el PSIf son los porcentajes de sodio intercambiables
inicial y final, respectivamente (Badía, 1992).
Requerimiento de yeso (cmol/Kg)=CIC (PSI0-PSIf)/100
La aplicación del yeso sobre el suelo, tiende a mejorar las propiedades del suelo
y el rendimiento de cultivos, pero no lo logra resultados similares al de un suelo normal,
evidenciando un bajo rendimiento en los granos y forrajes de la alfalfa y soja (Quintero
et al., 2003; Milán y Bonadeo, 2017). A pesar de ello, el problema más grande de esta
técnica, es que si se realizan excesivos lavados pueden dispersar las arcillas del suelo, es
por eso, que se debe aplicar el yeso de acuerdo a las características del suelo a tratar
(Wilson et al., 2004; Taboada y Lavado, 2009; Orsag, 2010). Por otra parte, una
alternativa, más barata y eficiente para recuperar suelos sódicos se da mediante el uso
de escorias industriales estudiadas y tratadas, por su gran contenido de óxidos de calcio
y magnesio, que permiten el desplazamiento del sodio (Peregrina et al., 2008; Larsson
et al., 2015).
b. Azufre
Otras de las enmiendas a utilizar es el azufre (S2), porque ayuda a mejorar los
suelos sódicos y aumenta el rendimiento de los cultivos (Longo et al., 2005; El-Tarabily
et al., 2006). El S2 pasa por una serie de transformaciones antes de actuar sobre el suelo
sódico (Figura 2), teniendo como condición la presencia del carbonato cálcico (CaCO3),
con el ácido sulfúrico (H2SO4), dando como resultado sulfato cálcico (CaSO4), por último,
para reaccionar con el suelo, donde ocurre el intercambio del calcio por el sodio (Orsag,
2010; Abdelhamid et al., 2013). No obstante, la actuación del azufre en el suelo es lento,
debido a la acción microbiana que oxida el azufre, hasta formar H2SO4 (Balbaa, 1995;
Wei et al., 2006), por ello, estos suelos no deben ser lavados en un determinado tiempo,
pero deben estar húmedos para disminuir la acidez (Orsag, 2010; Ramirez, 2016).
Figura 2. Reacciones químicas del azufre, previo a la actuación sobre el suelo.
S2 + 3O2 2SO3
SO3 + H2O H2SO4
H2SO4 + CaCO3 CaSO4 + CO2 + H2O
Suelo Na2 + CaSO4 Suelo Ca + Na2SO4
Fuente: Orsag (2010).
c. Ácido sulfúrico
La aplicación de ácido sulfúrico (H2SO4) es empleado con el propósito de cambiar
el sodio del suelo en el complejo coloidal por otro catión (Sadiq et al., 2007; Pernús y
Sánchez, 2015), para así reducir el porcentaje de sodio y mejorar la fertilidad del suelo
(Zia et al., 2007; Figueroa et al., 2015). Pero estos métodos no son fáciles de realizar y
son muy costos para grandes extensiones de terreno, ya que se utiliza abundantes
cantidades de este producto, e incluso en algunos casos se requiere de maquinarias
especiales para poder aplicar en el suelo (Ruiz et al., 2007).
El H2SO4 reacciona más rápido que el azufre (Mace et al., 1999), pero es
primordial la presencia de CaCO3, para formar CaSO4, sino provoca una acidez en el
suelo, por eso es importante conocer las propiedades físicas y químicas del suelo, antes
de aplicar alguna enmienda (Orsag, 2010). Por otra parte, el CaSO4, ayuda en la
reducción de tóxicos como Na+ y K+ (Flores et al., 2014), mejorando el rendimiento, el
tamaño y el peso de los cultivos, como la nuez pecanera (Figueroa et al., 2015).
d. Caliza
La aplicación de caliza (CaCO3) se emplea en suelos con un pH <7.5 y con ausencia
de carbonatos, por ello, contiene grandes cantidades de agua (Kamaluddin y
Buensuceso, 2002; Orsag, 2010). En algunos casos, la cal existe de forma natural en el
suelo con una baja solubilidad, en consecuencia genera una fragilidad en el suelo (Kavak
y Akyarlı, 2007; Ninov y Donchev, 2008; Li et al., 2012), sin embargo, esta aumenta con
la presencia de CO2, para formar bicarbonato de calcio [Ca (HCO3)2] y disminuir el pH del
suelo (Ramirez, 2016).
e. Otros productos dispersantes
El uso de dispersantes, como Dispersal, Saltrad y Gypcal, son mejoradores que
ayudan a desplazar las sales presentes en el suelo, para mejorar el rendimiento de los
cultivos, como el maíz (Zea mays L.), por lo que ayuda en el proceso del lavado del suelo
(Román, 2017), asimismo el dispersante AgBlend y biosol redujeron la CE del suelo,
junto con procesos de lavado (Rivera et al., 2015; Torres et al., 2015). La combinación
de fertilizantes minerales y desalinizadores, como el fosfato amónico, nitrato de amonio
y nitrato de potasio con TRADEsal, permitieron la producción de coliflor y repollo en
suelos salinos (Vazquez, 2010).
2.5.3. Técnicas Complementarias
a. Labranzas profundas
Esta técnica complementaria tiene la función de romper las capas compactadas
en el suelo que impiden el paso del agua (Yu et al., 2011; Sastre-Conde et al., 2015),
mediante la labranza profunda para cortar los terrones de tierra y permitir el ascenso
capilar proveniente de aguas subterráneas (Hervé et al., 1999; Xiong et al., 2011; Xiong
et al., 2012), por evapotranspiración en épocas cálidas (González et al., 2011).
b. Subsolado y nivelación
El uso de subsoladores, ya que va a romper las capas duras e impermeables del
suelo, para facilitar el drenaje, además se deben tomar precauciones a la hora de hacer
uso de estas, puesto que si el nivel freático tiene baja presión puede elevarse y afectar
nuevamente al suelo (Flores, 1991; Araya et al., 2012; Ramirez, 2016). También, es
importante la nivelación para el control de sales, porque permite una distribución
regular del agua (García, 2003; Zerega, 2017).
c. Mezclas con arena
La adición de arena, se aplica solo en la superficie del terreno de un suelo salino
con arcilla, para ayudar a la permeabilidad de este, facilitar la adhesión y el crecimiento
de las raíces de plántulas de P. tamarugo. (León et al., 2017), y mejorar las condiciones
hidrofisicas del suelo. Se aplica solo en la parte superficial del suelo (Flores, 1991;
Ramirez, 2016), para luego realizar un lavado del suelo (Badía, 1992) y aplicar alguna
enmienda química y/o orgánica (Orsag, 2010).
d. Materia orgánica
Una de las alternativas para rehabilitar los suelos afectados por salinidad y/o
sodicidad, se realiza con la aplicación de enmiendas a base de materia orgánica (Wu et
al., 2017), que van a mejorar la estructura y permeabilidad del suelo, y van a liberar CO2,
para aumentar la solubilidad del CaCO3, y así reducir el estrés salino y la pérdida de
nutrientes por lavado (Rodríguez, 2009; Saranraj y Stella, 2012). Considerando que los
suelos salinos tienen un nivel bajo en carbono orgánico, una fijación inestable de
nutrientes (Martínez et al., 2009; Mogollón, 2010), el crecimiento de las plantas y la
descomposición de la poca materia orgánica existente se verán afectados (De la Cruz et
al., 2010; Setia et al., 2011), es por ello, la aplicación enmiendas orgánicas, como el
vermicompost, la vinaza y biocarbón.
El vermicompost suministra carbono y permite la incorporación del material
húmico al suelo (Mogollón et al., 2016), el cual ayuda al proceso de recuperación de los
suelos salinos (Hernández-Araujo et al., 2011; Hannco, 2017), ya que inhibe la
mineralización y es fuente de alimentación de las lombrices de tierra que van a modificar
la actividad cambiante, permitiendo contrarestar el proceso de degradación del suelo.
Lo más importante es que va a permitir que el suelo este en buenas condiciones para
que se dé el proceso de lavado para desplazar a las sales (Vázquez, 2018). Este técnica
aumenta en un 50% su eficiencia, cuando actúa junto a la cal agrícola (Hancco, 2017),
especialmente cuando se trabaja con estiércol de bobino (Hernández-Araujo et al.,
2013) y extracto de Opuntia ficus-indica de España (Torres et al., 2015). Por otro lado, el
uso de vinaza y biocarbón, permiten disminuir el PSI, la CE e incrementar los nutrientes
en el suelo, para mejorar el crecimiento de los cultivos (Manyari, 2016).
e. Cocteles microbianos
El empleo de organismos vivos para la recuperación de los suelos afectados por
salinidad, son métodos muchos más baratos que los otros mencionados, como la
aplicación de Trichoderma harzianum más bovinaza de cascarilla de arroz (Álava et al.,
2017), además generan menos impacto en el ambiente (Zúñiga et al., 2011; Mogollón,
2014). El uso de bacterias halófitas, capturan el sodio presente en el suelo (Sánchez y
Arguello, 2006), aislándolos del medio, al igual que las cepas de rizobios (López et al.,
2011), en contraste solo limita el desarrollo de las plantas de tomate (Rodríguez, 2017).
f. Forrajes y micorrizas
La adición de biomasa de grama Rhodes mejora las propiedades químicas y
físicas del suelo, ya que reduce los niveles de pH y CE; además la contribución de
residuos vegetales aumenta significativamente componentes orgánicos al suelo (Pérez
et al., 2011; Toll et al., 2016). Asimismo, la incorporación de hongos micorrízicos
arbusculares (HMA), permite una mayor absorción del agua y nutrientes a través de la
raíz, en general mejoran el crecimiento de las plantas en condiciones de estrés salino
(Fernández-Martin et al., 2010; García et al., 2015; Medina-García, 2016; Cardona et al.,
2017), sin embargo, otros autores señalan que el exceso de HMA indica la infectividad
en relación al volumen de la raíz, área foliar y peso seco del follaje de la planta (Tapia-
Goné et al., 2010).
g. Métodos eléctricos y magnéticos
El tratamiento del agua de riego con electricidad y magnetismo (Zuñiga et al.,
2011), mejora la remoción de sales y Na+ en las capas superiores del suelo,
disminuyendo el contenido de Cl- y Mg2+ a la mitad del contenido inicial (Abou-Shady,
2016; Zlotopolski, 2017), debido a que acelera la actividad microbiana para la
descomposición orgánica, y facilita la captación de nutrientes de los fertilizantes, para
reducir el tiempo de recuperación de los suelos salinos sódicos (Cuero y Tulande, 2004;
Peña et al., 2011).
III. CONCLUSIONES
A nivel mundial, cerca de 37 Mha, presentan problemas de salinidad y/o
sodicidad en el perfil del suelo, por inadecuadas prácticas de manejo de suelo y riego,
este último por exceso de aguas salinas, que en consecuencia genera la disminución de
la densidad estomática y el grosor foliar de la Carica papaya L, sin embargo, pocas
plantas como las gramíneas se han adaptado a las sales, por ello, es importante el uso
de métodos como el lavado y el drenaje, que arrastran las sales fuera de la zona radicular
hasta niveles tolerables para los cultivos o para recuperar los suelos salinos, pero con
riegos no controlados, provoca pérdida de nutrientes, por este motivo, se compensa con
la adición de vermicompost, vinaza, biocarbón, forrajes (Chloris gayana Kunth) y
micorrizas.
Por otro lado, el lavado tarda en disolver la sal sódica, por lo tanto, es
indispensable el tratamiento del suelo con enmiendas químicas como el yeso, fosfoyeso,
azufre, ácido sulfúrico, calcita, Dispersal, Saltrad y Gypcal, los cuales ayudan a
intercambiar el Ca+2 por el Na+, para facilitar el arrastre del sodio. Además, el lavado se
complementa con actividades como labranza profunda con subsoladores, nivelación y
adición de arena en el terreno, para permitir una mejor distribución regular del agua.
Asimismo, el empleo de bacterias halofitas como la Trichoderma harzianum, aísla el Na+
presente en el suelo y el electromagnetismo acelera el proceso de recuperación de
suelos salinos y/o sódicos.
Uno de los problemas primordiales para el lavado del suelo, es la escasez del
agua y el límite de costos, por ello, el uso de alternativas sustentables y eficientes como
el aprovechamiento de aguas residuales y de otros subproductos como las escorias
industriales controladas, ayudan a reemplazar las enmiendas químicas, incorporando
óxidos de Mg+2 y Ca+2, quienes van a desplazar al Na+, para no solo poder lavar el suelo,
sino adicionar nutrientes a su perfil.
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Artículo Técnico Jarma Orozco, A.; Cardona Ayala, C.; Araméndiz Tatis, H.

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