UNIVERSIDAD NACIONAL DE I N G E N I E RÍA

Facultad de Ingeniería Ambiental

Escuela Profesional de Ingeniería Sanitaria

PRÁCTICA N° 06

ESTIMACIÓN DE LA DIVERSIDAD ESPECÍFICA

OBJETIVOS

1. Analizar distintos índices de diversidad específica que se utilizan para caracterizar

las relaciones de abundancia de especies en el estudio de las comunidades.
2. Conocer y comprender los componentes de la diversidad específica.
3. Calcular los índices de diversidad específica descriptos para diferentes datos.
4. Interpretar el significado de los valores de diversidad específica obtenidos con los
distintos índices.

MARCO TEORICO

El concepto de diversidad específica en ecología de comunidades ha sido durante años

intensamente discutido por los ecólogos, derivándose de su utilización algunos
problemas de tipo semántico, conceptual, y técnico (Hurlbert, 1971). Sin embargo, a
pesar de los debates y de las precauciones a tener en cuenta al aplicarlos, los índices
de diversidad continúan siendo populares entre los ecólogos.
El cálculo de los índices de diversidad es relativamente sencillo, aún desde un
conocimiento rudimentario, pero es importante señalar que al utilizarlos se debe
considerar atentamente sus limitaciones para poder interpretar adecuadamente el
significado en cada caso particular.
La diversidad específica es una propiedad emergente de las comunidades biológicas
que se relaciona con la variedad dentro de ellas. Este atributo es la expresión de dos
componentes, el primero de ellos es el número de especies presentes en la comunidad
y se denominado riqueza de especies. El segundo componente es la equitabilidad, y
describe cómo se distribuye la abundancia (e.g., el número de individuos, biomasa,
cobertura, etc.) entre las especies que integran la comunidad. Por ejemplo, en una
comunidad con 10 especies, si el 90% de los individuos pertenecen a una sola especie
y el restante 10% se distribuye entre las otras 9, la equitabilidad será baja. En cambio,
si cada una de las 10 especies cuenta con el 10% del total de los individuos, la
equitabilidad será máxima.
Para estimar la diversidad se debe:
1. tener un buen conocimiento de la composición taxonómica. Es raro que se estime la
diversidad de toda la comunidad, por lo general, se mide la diversidad en un fragmento
de la misma que se denomina taxocenosis (e.g., diversidad de aves, de árboles, del
fitoplancton, etc.).
2. considerar que todos los individuos asignados a una clase (especie) son idénticos.
Es decir, no se reconoce la variabilidad que puede existir entre, por ejemplo, los sexos
de una misma especie o, entre etapas del desarrollo (larva – pupa – adulto).

La diversidad es una variable nominal, las categorías son las especies y por lo tanto el
único valor de tendencia central que puede obtenerse es la moda (categoría con mayor
frecuencia, en este caso la especie más abundante), siendo imposible calcular un

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promedio o una mediana. Sí puede medirse la dispersión, la distribución de las

observaciones entre categorías que se relacionan con el concepto de diversidad.
Numerosos índices han sido propuestos para caracterizar la riqueza de especies y la
equitabilidad, denominados índices de riqueza e índices de equitabilidad,
respectivamente. Los índices que combinan tanto la riqueza de especies como la
equitabilidad en un solo valor se denominan índices de diversidad. Una de las
principales críticas a estos índices es que combinan y, por lo tanto, confunden un
conjunto de variables que caracterizan a la estructura de la comunidad:

(a) el número de especies (riqueza específica), (b) la abundancia relativa de las especies
(equitabilidad), y (c) la homogeneidad y el tamaño del área muestreada

Índices de Riqueza Específica

La riqueza específica es un concepto simple de interpretar que se relaciona con el
número de especies presentes en la comunidad. Entonces, puede parecer que un índice
apropiado para caracterizar la riqueza de especies de una comunidad sea el ‘número
total de especies’ (S). Sin embargo, es prácticamente imposible enumerar todas las
especies de la comunidad y, como S depende del tamaño de la muestra, es limitado
como índice comparativo. Los índices propuestos para medir la riqueza de especies, de
manera independiente al tamaño de la muestra, se basan en la relación entre S y el
‘número total de individuos observados’ o (n), que se incrementa con el tamaño de la
muestra.
Entre estos índices se destacan el índice de Margalef (1958)

y el índice de Menhinick (1964),

Índices de Diversidad
Como ya se señaló, los índices de diversidad incorporan en un solo valor a la riqueza
específica y a la equitabilidad. En algunos casos el valor del índice de diversidad
estimado puede provenir de distintas combinaciones de riqueza específica y
equitabilidad. Es decir, que el mismo índice de diversidad puede obtenerse de una
comunidad con baja riqueza y alta equitabilidad como de una comunidad con alta
riqueza y baja equitabilidad. Esto significa que el valor del índice aislado no permite
conocer la importancia relativa de sus componentes (riqueza y equitabilidad).
Algunos de los índices de diversidad más ampliamente utilizados son (1) el índice de
Simpson (DSi ), y (2) el índice de Shannon-Wiener (H’).

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(1) Índice de Simpson (1949), DSi. Este fue el primer índice de diversidad usado en
ecología

pi = abundancia proporcional de la iésima especie; representa la probabilidad de que un

individuo de la especie i esté presente en la muestra, siendo entonces la sumatoria de
pi igual a 1.

Donde:
ni = número de individuos de la especie i
N = número total de individuos para todas las S especies en la comunidad

La ecuación de DSi se aplica para comunidades ‘finitas’ donde todos los miembros han
sido contados, es decir que n = N. Considerando una comunidad ‘extensa’, un estimador
adecuado de la diversidad calculado a partir de datos provenientes de una muestra de
tamaño n sería:

Donde:
• S es el número de especies
• n es el total de organismos presentes (o unidades cuadradas)
• ni es el número de ejemplares por especie

El índice de Simpson se deriva de la teoría de probabilidades, y mide la probabilidad

de encontrar dos individuos de la misma especie en dos ‘extracciones’ sucesivas al azar
sin ‘reposición’. En principio esto constituye una propiedad opuesta a la diversidad, se
plantea entonces el problema de elegir una transformación apropiada para obtener una
cifra correlacionada positivamente con la diversidad:

SiD = índice de diversidad de Simpson que indica la probabilidad de encontrar dos

individuos de especies diferentes en dos ‘extracciones’ sucesivas al azar sin ‘reposición’.
Este índice le da un peso mayor a las especies abundantes subestimando las especies
raras, tomando valores entre ‘0’ (baja diversidad) hasta un máximo de [1 - 1/S].

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(2) Índice de Shannon-Wiener (Shannon y Weaver, 1949), H’. Este índice se basa en
la teoría de la información (mide el contenido de información por símbolo de un mensaje
compuesto por S clases de símbolos discretos cuyas probabilidades de ocurrencia son
pi...pS) y es probablemente el de empleo más frecuente en ecología de comunidades.

donde:
• S- número de especies (la riqueza de especies)
• pi - proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos (es decir
la abundancia relativa de la especie i): ni/N
• ni – número de individuos de la especie i
• N– número de todos los individuos de todas las especies
De esta forma, el índice contempla la cantidad de especies presentes en el área de
estudio (riqueza de especies), y la cantidad relativa de individuos de cada una de esas
especies (abundancia).
El índice de Shannon, de Shannon-Weaver o de Shannon-Wiener se usa
en ecología u otras ciencias similares para medir la biodiversidad específica.1 Este
índice se representa normalmente como H’ y se expresa con un número positivo, que
en la mayoría de los ecosistemas naturales varía entre 0,5 y 5, aunque su valor normal
está entre 2 y 3; valores inferiores a 2 se consideran bajos en diversidad y superiores a
3 son altos en diversidad de especies. No tiene límite superior o en todo caso lo da la
base del logaritmo que se utilice. Los ecosistemas con mayores valores son los bosques
tropicales y arrecifes de coral, y los menores las zonas desérticas. La ventaja de un
índice de este tipo es que no es necesario identificar las especies presentes; basta con
poder distinguir unas de otras para realizar el recuento de individuos de cada una de
ellas y el recuento total.

H’ = índice de Shannon-Wiener que en un contexto ecológico, como índice de

diversidad, mide el contenido de información por individuo en muestras obtenidas al azar
provenientes de una comunidad ‘extensa’ de la que se conoce el número total de
especies S. También puede considerarse a la diversidad como una medida de la
incertidumbre para predecir a qué especie pertenecerá un individuo elegido al azar de
una muestra de S especies y N individuos. Por lo tanto, H’ = 0 cuando la muestra
contenga solo una especie, y, H’ será máxima cuando todas las especies S estén
representadas por el mismo número de individuos ni, es decir, que la comunidad tenga
una distribución de abundancias perfectamente equitativa (H’max, ver la sección
siguiente). Este índice subestima la diversidad específica si la muestra es pequeña. En
la ecuación original se utilizan logaritmos en base 2, las unidades se expresan como
bits/ind., pero pueden emplearse otras bases como e (nits/ind.) o 10 (decits/ind.).
La precisión en la estimación del índice de Shannon-Wiener puede calcularse mediante
la aproximación siguiente:

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SDH’ = desviación estándar del índice de Shannon-Wiener.

La ecuación de H’ se aplica para comunidades extensas donde se conocen todas las

especies S y las abundancias proporcionales pi de todas ellas. En la práctica los
parámetros son estimados como:

Índices de Equitabilidad ( Equitatividad)

Si todas las especies en una muestra presentan la misma abundancia el índice usado
para medir la de equitabilidad debería ser máximo y, por lo tanto, debería decrecer
tendiendo a cero a medida que las abundancias relativas se hagan menos equitativas.
Hurlbert (1971) destacó que todos los índices de equitabilidad mantendrían esta
propiedad si son expresados como:

donde:
D = índice de diversidad
Dmin = valor mínimo de D
Dmax = valor máximo de D

Para cuantificar el componente de equitabilidad de la diversidad algunos de los índices

propuestos son: (1) índice de Pielou (J’), (2) índice de Sheldon (EShe), (3) índice de
Heip (EHe).

(1) Índice de Pielou (1969), J’. Es uno de los índices más utilizados

Donde:
H’ = índice de Shannon-Wiener

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log2 S = es la diversidad máxima (H’max) que se obtendría si la distribución de las

abundancias de las especies en la comunidad fuesen perfectamente equitativas

(2) Índice de Sheldon (1969), EShe. Propone una forma exponencial de J’

(3) Índice de Heip (1974), EHe. Propone el índice de Sheldon con la sustracción del
mínimo

Todo índice de equitabilidad debería ser independiente del número de especies

presentes en la muestra. Sin embargo, tanto J’ como EShe y EHe son modificados con
cambios mínimos en la riqueza de especies (se modifican sustancialmente con el
agregado a la muestra de sólo una especie rara; Peet, 1975).

Números de Diversidad de Hill

Considerando las dificultades que surgen al intentar comparar los distintos índices de
diversidad porque, entre otras causas, difieren significativamente en sus unidades (e.g.,
el índice de Simpson no tiene unidades, el índice de Shannon-Wiener se expresa como
bits/individuo -si la base del logaritmo es 2- o decits/individuo -si la base del logaritmo
es 10- y nits/individuo -si se utilizan logaritmos naturales-) es que Hill (1973) sugiere
realizar transformaciones matemáticas a los índices antes propuestos y presenta la
denominada serie de números de diversidad.
Los números de diversidad de Hill son:
Número 0: N0 = S
S = número de especies,
Número 1: N1= eH’
H’ = índice de Shannon-Wiener (en este caso calculado con logaritmos naturales), y
Número 2: N2 = 1/DSi
DSi = índice de Simpson

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Estos números de diversidad, cuyas unidades son números de especies, miden lo que
se denomina el número efectivo de especies presentes en una muestra, y son una
medida del grado de distribución de las abundancias relativas entre las especies. N0 es
el ‘número de total de especies’ de la muestra; N1 es el ‘número de las especies
abundantes’ y N2 es el ‘número de las especies muy abundantes’ en la muestra. Es
decir que el número efectivo de especies es una medida del número de especies en la
muestra donde cada especie es ponderada por su abundancia (N0 > N1 > N2).
Hill también propuso la razón entre N2 y N1 como un índice de equitabilidad

A diferencia de los índices de equitabilidad definidos en la sección anterior, el índice de

Hill prácticamente no es afectado por la riqueza de especies.

Bibliografía
- ALATALO, R.V. 1981. Problems in the Measurement of Evenness in Ecology. Oikos,
37: 199-204.
- HEIP, C. 1974. A New Index Measuring Evenness. Journal of Marine Biological
Association, 54: 555-557.
- HILL, M.O. 1973. Diversity and Evenness: a Unifying Notation and Its Consequences.
Ecology, 54: 427-432.
- HURLBERT, S.H. 1971. The Nonconcept of Species Diversity: a Critique and
Alternative Parameters. Ecology, 52 (4): 577-586.
- KREBS, C.J. 1989. Ecological methodology. Harper Collins Publishers, New York,
653 p.
- KREBS, C.J. 1995. Ecology. The Experimental Analysis of Distribution and
Abundance. Harper Collins Publishers, New York, 801 p.
- LUDWIG, J. & F. REYNOLDS. 1988. Statistical ecology. A Primer on Methods and
Computing. John Wiley & Sons, 337 p.
- MARGALEF, D.R. 1958. Information Theory in Ecology. General Systematics, 3: 36-
71.
- MENHINICK, E.F. 1964. A Comparison of some Species-Individuals Diversity Indices
Applied to Samples of Field Insects. Ecology, 45 (4): 859-861.
- PEET, R.K. 1975. Relative Diversity Indices. Ecology, 56: 496-498.
- PIELOU, E.C. 1969. An Introduction to Mathematical Ecology. Wiley-Interscience
John Wiley & Sons, 285 p.
- SHANNON, C.E. and W. WEAVER. 1949. The Mathematical Theory of
Communication. University Illinois Press, Urbana, IL.
- SHELDON, A.L. 1969. Equitability Indices: Dependence on the Species Count.
Ecology, 50: 466-467.

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- SIMPSON, E.H. 1949. Measurement of Diversity. Nature, 163: 688.

- ZAR, J.H. 1996. Biostatistical Analysis. Prentice Hall, Inc., New Jersey.

Trabajo Práctico

1. Partiendo de los datos de abundancia de especies de 5 comunidades hipotéticas,

donde varía la composición específica y la distribución de las abundancias de las
mismas, presentados en la Tabla 1 calcular los distintos índices de riqueza de especies,
de diversidad específica y de equitabilidad indicados en la Tabla 2. Comparar y discutir
los resultados obtenidos con los distintos índices.
Tabla 1. Abundancias de especies en 5 comunidades hipotéticas

Los cálculos de los índices para cada comunidad se podrán realizar de manera sencilla
con una calculadora siguiendo los pasos que se detallan a continuación:

Tabla 2. Índices de riqueza, equitabilidad y diversidad específica

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a. Considerando los resultados de la tabla precedente:

i) Comparar los índices observando cuál es más sensible a la variación de la cantidad
y/o abundancia de las especies. Nota: prestar atención a qué ocurre con DSi y H’ al
variar las abundancias de las especies raras y las dominantes.
ii) Discutir los resultados obtenidos.

2. Calcular los distintos índices de riqueza de especies, de diversidad específica y de

equitabilidad descritos utilizando la Tabla 3 según las abundancias conocidas de las
especies que integran una comunidad artificial.
Comparar y discutir los resultados obtenidos con los distintos índices

Nota: Presentar el Informe de práctica:

Carátula
Índice
Introducción
Objetivos
Marco Teórico
Metodología

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Desarrollo del Trabajo Práctico

- Resultados de los cuadros
- Comparación de los índices aplicados

Discusión de resultados
Conclusiones
Recomendaciones
Bibliografía

Blgo. Alvaro Martín Martínez Vila

Profesor del curso.

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