METACOMUNIDADES

1. Definición del tema

Leibold et al., 2004 define metacomunidades como un conjunto de comunidades locales,

vinculadas por la dispersión de una o múltiples especies potencialmente interactuantes
(Ríos, 2013)

2. ¿Quién o quiénes lo propusieron? Un poco de historia de los autores

Richard Levins. (Nueva York, 1930-2016) Ecólogo, agricultor, biomatemático y profesor

en las universidades de Puerto Rico, Chicago y Harvard donde fue jefe del programa de
Ecología Humana. Sus contribuciones son fundamentales en biología de poblaciones,
ecología de enfermedades, agroecología y filosofía de la biología. Es autor de ensayos y
libros como Evolution in Changing Environments (1965), El biólogo dialéctico (con
Richard Lewontin, 1985) y Humanity and Nature (junto a Yrjö Haila, 1992).

Ilkka Aulis Hanski 14 de febrero de 1953 - 10 de mayo de 2016) fue un ecologista

finlandés en la Universidad de Helsinki, Finlandia. El Centro de Investigación de
Metapoblación dirigido por Hanski, hasta su muerte. hizo contribuciones fundamentales a
la ecología empírica y teórica y a la biología evolutiva, en particular a la biología de la
metapoblación, a lo largo de su carrera científica. Comenzó su carrera con la ecología del
escarabajo pelotero, obteniendo su doctorado en la Universidad de Oxford en 1979.
Desarrolló el resto de su carrera en la Universidad de Helsinki, donde fue nombrado
profesor de ecología en 1993 y profesor de academia en 2006. La investigación más
influyente de Hanski se basó en un trabajo empírico sobre la metapoblación de fritillary de
Glanville en las islas Åland, comenzó en 1991 y continuó hasta su muerte.

Matew A Leibold es un ecólogo el cual esta revolucionando el concepto actualmente que

fue el que definimos al principio

3. Concepto a lo largo de la historia

El concepto de metacomunidad surge a partir del concepto de metapoblaciones, definido

inicialmente por Levins (1969) como una “población de poblaciones”, y refinado
posteriormente por Hanski y Giplin (1991) como el “Conjunto de poblaciones locales en un
área grande, donde típicamente la migración entre una población local al menos a otro
parche es posible”.

Así, una metacomunidad puede ser definida como una agrupación de comunidades locales
que están conectadas por la dispersión de múltiples especies que interactúan (Wilson, 1992;
Leibold et al., 2004). De tal manera que las interacciones locales como los procesos
regionales repercuten en el ensamble de una comunidad local (Logue et al., 2011). La
llegada de individuos termina influyendo directamente en las interacciones locales,
pudiendo afectar la composición y la riqueza de especies en las comunidades locales
(Logue et al., 2011; Leibold & Chase, 2018).
Figura 1 Representación esquemática de los cuatro paradigmas de la teoría de la
metacomunidad para dos especies en competencia con las poblaciones A y B. Las flechas
conectan las poblaciones de donantes con los sitios de colonización potenciales, que se
muestran como grandes recuadros u óvalos. Las flechas continuas indican una mayor
dispersión que las flechas discontinuas y un movimiento unidireccional (flechas de una sola
cabeza) o un movimiento bidireccional (flechas de dos puntas). El grado en el que una
especie es la dominante competitiva en un sitio se muestra al hacer coincidir el recuadro u
óvalo más pequeño (que denota su nicho de tipo de hábitat) con el símbolo del sitio. Los
cuatro paradigmas ilustrados son (a) dinámica de parches, (b) clasificación de especies, (c)
efectos de masa y (d) neutral. En (a) el paradigma de dinámica de parches se muestra con
condiciones que permiten la coexistencia: se ilustra una compensación competencia-
colonización con la especie A como un competidor superior pero la especie B como un
colono superior; el tercer parche está vacío y podría ser ocupado por cualquiera de las
especies. En (b) las especies se separan en nichos espaciales y la dispersión no es suficiente
para alterar su distribución. En (c) los efectos de masa hacen que las especies estén
presentes tanto en los hábitats fuente como en los sumideros; las letras y los símbolos más
pequeños indican poblaciones de menor tamaño. En (d) todas las especies están presentes
actualmente en todos los parches; las especies se perderían gradualmente de la región y
serían reemplazadas por la especiación.

El paradigma dinámico de parches

El primer enfoque asume que hay múltiples parches idénticos que experimentan
extinciones tanto estocásticas como deterministas que pueden verse afectadas por
interacciones interespecíficas y que son contrarrestadas por la dispersión. Se han
utilizado dos enfoques para modelar este tipo de dinámicas. A menudo, los modelos
basados en la dinámica de los parches se basan en formalismos de ocupación en los que los
parches están vacíos o están ocupados por poblaciones en su equilibrio, de modo que se
asume que existen escalas de tiempo distintas entre la dinámica local y la dinámica regional
de colonización-extinción. Una limitación común es que se supone que los parches (o
localidades) son idénticos. La versión más simple de este modelo considera sólo la
coexistencia regional en sistemas donde las especies compiten por los recursos, pero ningún
otro tipo de interacciones de especies influyen en la dinámica local, y la dinámica local no
se considera explícitamente (Levins y Culver 1971). Para las metacomunidades
competitivas en un entorno homogéneo, la coexistencia regional es posible si se da un
equilibrio adecuado entre capacidad competitiva y dispersión; tal ascenario se ilustra
para dos especies competidoras en la Fig. 1a. Documentos recientes de Yu et al. (2001) y
Yu & Wilson (2001) también consideran un compromiso entre fecundidad y dispersión con
conclusiones similares. Este enfoque clásico de dos niveles ha sido reescalado por Hastings
(1980) y Tilman (1994), quienes consideraron una sola comunidad dividida en parches de
recursos únicos (micrositios en lugar de localidades; Tabla 1) que no pueden contener más
de un individuo. Aquí, las tasas de extinción se reinterpretan como tasas de mortalidad y los
resultados son esencialmente los mismos: la coexistencia es posible dada una
compensación competencia-colonización. Ambos formalismos dan resultados
ampliamente similares para la coexistencia local y regional discutida aquí. Pueden ocurrir
diferentes resultados cuando hay interacciones débiles o mutualismos involucrados
(Klausmeier 2001). Los efectos de las interacciones depredador-presa sobre la persistencia
regional se han considerado en modelos de ocupación de parches con parches que
contienen individuos o poblaciones (por ejemplo, Caswell 1978; McCauley et al. 1993) y
también en modelos con dinámicas locales explícitas (por ejemplo, Crowley 1981).
Agregar depredadores que son capaces de causar la extinción local de presas conduce a
restricciones en las tasas de dispersión a las que es posible la persistencia regional. Las
presas deben colonizar parcelas más rápido de lo que se extinguen y más rápidamente
que los depredadores, y la persistencia solo es posible a tasas de dispersión
intermedias (revisado en Kareiva 1990; Taylor 1990). Los modelos de metapoblación
también han considerado dos parasitoides y una especie de un solo huésped (Hassell et al.
1994), lo que ha dado como resultado restricciones en la dispersión similares a los modelos
de competencia, pero ningún modelo publicado de dinámica de parches que conozcamos ha
evaluado estructuras comunitarias más completas. Uno de los mejores ejemplos empíricos
de dinámica de parches multiespecíficos lo proporciona el trabajo en un total de 10
especies, incluidas las moscas colindantes, sus plantas hospedadoras y parasitoides (Van
Nouhuys y Hanski 2002). Este trabajo se basa en una fuerte tradición de dinámica de
parches ejemplificada por el trabajo de Hanski y sus colegas sobre metapoblaciones de
mariposas (Hanski 1998). Un segundo ejemplo potencial son los lagartos y arañas en las
islas del Caribe investigados por Schoener y Spiller (1987, 1996).

Dinámica de parches

Esta aproximación asume que los parches existentes son idénticos, cada uno de estos es
capaz de contener poblaciones, pero pueden estar ocupados o no La característica más
importante de este tipo de modelos consiste en la coexistencia 10 regional a través de un
efecto compensatorio (trade-off) entre la habilidad competitiva y la dispersión (Leibold,
2011), entre la fecundidad y la dispersión (Yu et al., 2001) o entre la dispersión y la
habilidad competitiva (Adler & Mosquera, 2000). Lo anterior implica que la coexistencia se
da siempre que las tasas de dispersión se mantengan de manera tal, que las especies
dominantes no lleven a la extinción a especies competidoras o presas.

Explicación dinámica de parches video

Todos los parches son idénticos, se tienen especies con características diferentes entre sí,
bien adaptadas al paisaje. Los competidores débiles se mantienen en el ambiente debido a
su capacidad de dispersión ocupando muchos parches con abundancias bajas.

El paradigma de clasificación de especies

El segundo enfoque se basa en las teorías del cambio de la comunidad sobre los
gradientes ambientales (ver Whittaker 1962) y considera los efectos de las características
abióticas locales sobre las tasas vitales de la población y las interacciones de las especies
(Tilman 1982; Leibold 1998; Chase y Leibold 2003). En esta perspectiva, los parches
locales se consideran heterogéneos en algunos factores y el resultado de las
interacciones de las especies locales depende de los aspectos del entorno abiótico. Si
diferentes especies solo pueden habitar tipos de hábitats exclusivos, la metacomunidad
resultante se puede dividir en dos independientes, pero cuando las especies individuales
pueden habitar múltiples tipos de hábitats, hay una variedad de resultados que reflejan
cómo las especies interactúan a escalas espaciales más grandes. Una forma de modelar
dicha dinámica es extender los modelos de ensamblaje (por ejemplo, Law & Morton 1996)
a sistemas con múltiples tipos de parches. Como muchos modelos de dinámica de parches,
este enfoque asume que existe una separación de escalas de tiempo entre la dinámica de
población local y la dinámica de colonización-extinción. Se supone que las poblaciones
vuelven a su comportamiento de equilibrio (ya sea un punto estable o un atractor de
oscilación o complejo más complejo) entre eventos de colonización y antes de
perturbaciones ambientales que podrían causar extinciones.

Clasificación de especies
Estos modelos asumen que existe una heterogeneidad ambiental donde las especies
persisten gracias a sus características e interacciones con otras especies, que permiten
mantener poblaciones estables.

Explicación dispersión de especies video

Parches heterogéneos, composición de especies y diversidad varían entre los parches, tiene
una dispersión baja y tiene un filtro ambiental fuerte que determina la distribución de las
especies, permitiendo que solo ocurra en los mejores entornos para ellos, la dispersión es de
poca importancia en este modelo. Se espera que este modelo en las metacomunidades tenga
un filtro ambiental fuerte que determina la composición de especies, la dispersión sea débil
pero suficiente para que las especies puedan encontrar los ambientes a los cuales están
mejor adaptados, pero no es una dispersión suficiente para mantener especies en los
entornos.

El paradigma de los efectos masivos

Los paradigmas de dinámica de parches y clasificación de especies suponen que existe una
separación de escalas de tiempo entre la dinámica local y la dinámica de colonización-
extinción, también pueden surgir importantes dinámicas regionales cuando esto no es así, y
la dinámica de la población local se ve afectada cuantitativamente por la dispersión. Tales
efectos de masa debido a la dispersión requieren que diferentes parches tengan
diferentes condiciones en un momento dado y estén suficientemente conectados para
que la dispersión pueda resultar en relaciones fuente-sumidero entre poblaciones en
parches diferentes, y pueden tener influencias potencialmente fuertes en las relaciones
entre las condiciones locales y la estructura de la comunidad (Holt 1993; Mouquet y
Loreau 2002, 2003). El papel de la dispersión es doble. La inmigración puede
complementar las tasas de natalidad locales para mejorar la densidad de las poblaciones
locales más allá de lo que podría esperarse en las comunidades cerradas y, en segundo
lugar, la emigración puede aumentar las tasas de pérdida de poblaciones locales de lo
esperado en las comunidades cerradas (Brown y Kodric-Brown 1977; Shmida y Wilson
1985; ver también Holyoak y Ray 1999). Tal escenario se muestra en la figura 1.c. Para las
especies en competencia, hay dos versiones del modelo, una es una lotería puramente
competitiva ponderada en la que los cambios discretos en el número de individuos para un
tamaño de población total fijo se determinan mediante reglas probabilísticas relacionadas
con los tamaños y atributos relativos de la población. (Chesson 1985; Iwasa &
Roughgarden 1986; Mouquet & Loreau 2003) y el otro se basa en el modelo clásico de
MacArthur de competencia de especies (Levin 1974; Amarasekare 2000; Amarasekare &
Nisbet 2001). Los dos enfoques introducen una limitación de similitud regional;
Aunque las especies coexistentes tienen que diferir en sus habilidades para competir en un
tipo de parche particular, deben tener diferencias compensatorias en sus habilidades para
competir y dispersarse a otros tipos de parches que las hagan similares a escala regional. La
coexistencia en tal metacomunidad se obtiene a través de una compensación regional. de las
capacidades competitivas locales: como consecuencia, las especies son localmente
diferentes pero regionalmente similares (Mouquet y Loreau 2002). Sin embargo, los efectos
masivos que permiten la coexistencia local están restringidos de maneras complejas
(Amarasekare y Nisbet 2001) porque la coexistencia requiere una variación espacial en el
estado físico (capacidad competitiva), pero no pueden ocurrir si hay demasiada dispersión
entre los tipos de parches. Hay al menos dos experimentos de fragmentación artificial que
brindan potencial. ejemplos de sistemas empíricos que parecen encajar en este paradigma.
González y col. (1998) demostraron que la provisión de corredores de hábitat
(presumiblemente facilitando el movimiento) redujo la pérdida de diversidad de especies en
un sistema formado por microartrópodos que habitan en parches de musgo sobre piedras.
Holyoak (2000) demostró que la tasa de pérdida de especies se redujo por la presencia de
corredores en una red trófica formada por bacterias y redes tróficas de cuatro especies
protistas y que hubo un efecto de masa (rescate) para una especie protista basal. Sin
embargo, a tasas de dispersión muy altas, los efectos de masa pueden reducir la
coexistencia en la metacomunidad regional con la consiguiente reducción paralela de
la diversidad local a medida que las comunidades locales se homogeneizan (Mouquet y
Loreau, 2003), una predicción que se corresponde con los hallazgos de Kneitel y Miller
(2003) y Forbes y Chase ( 2002).

Efecto de masa

Los efectos de la inmigración y la emigración ejercen una mayor influencia sobre las
metacomunidades, debido a las mayores tasas de dispersión, principalmente entre los
lugares más cercanos. Así, los factores espaciales tienen mayor influencia a escalas
menores y la dispersión actúa como un agente homogeneizador, independientemente de las
condiciones ambientales locales. INSTAGRAM

Explicación efecto de masa video

Parches heterogéneos, en este caso se presentan especies que viven junto con competidores
fuertes ellos siendo competidores débiles, los competidores más débiles se encuentran en
abundancias menores, mientras que los competidores fuertes se encuentran en mayor
abundancia. La dispersión juega un papel bastante importante. Se da la dimanica de fuente
y sumidero- los competidores fuertes aumentan tanto su abundancia que loran enviar
migrantes para otras áreas ideales para escalar.

El paradigma neutral

Los enfoques anteriores suponen que las especies difieren entre sí en sus relaciones de
nicho con factores locales y / o en su capacidad para dispersarse o evitar las extinciones
locales (por ejemplo, Fig. 1d). La dinámica resultante depende de las compensaciones que
surgen de estos ensamblajes y de sus consecuencias a escala local y regional. En ausencia
de tales diferencias entre especies, el comportamiento de las metacomunidades puede ser
diferente (Caswell 1976; Bell 2000; Hubbell 2001). Independientemente de cuán
probable sea dicha equivalencia, esta visión `` neutral '' puede considerarse una
hipótesis nula para las otras tres vistas descritas anteriormente (Bell 2001), pero
también puede describir la dinámica de algunas comunidades donde las especies están cerca
de ser equivalentes o donde las dinámicas transitorias son muy largas. A modo de ejemplo,
McPeek y Brown (2000) han investigado las diferencias entre las especies de mosca
damisela que compiten y han encontrado pocas diferencias entre algunas especies, dejando
el paradigma neutral como una posible explicación de la alta diversidad de especies en este
grupo de insectos. metacomunidad, un modelo neutral eventualmente conducirá a la
pérdida de todas las especies competidoras excepto una a través de un lento proceso de
caminatas aleatorias hacia la extinción (Chesson y Huntly 1997). Por lo tanto, en contraste
con los otros puntos de vista descritos anteriormente, no puede explicar cómo difieren la
diversidad local y regional sin apelar a otros procesos. Hubbell (2001) ha explorado el
modelo en situaciones en las que la especiación actúa para contrarrestar el proceso de
extinción y señala que incluso tasas de especiación bajas pueden conducir a niveles
sostenidos muy altos de diversidad en tales metacomunidades. En estas condiciones, el
modelo neutral tiene su propia dinámica de metacomunidad influida
predominantemente por patrones lentos y aleatorios de cambio composicional en el
espacio y en el tiempo.

Modelos neutrales Estos modelos asumen que todas las especies de la metacomunidad
tienen un éxito reproductivo equivalente, es decir, tasas de nacimientos, muertes y
exclusión competitiva iguales (Chase et al., 2005). Estos modelos también asumen que no
hay variación entre las localidades y que ningún cambio en las condiciones ambientales
puede influir en las tasas de nacimiento o muerte de las especies (Chase et al., 2005).

a nivel de la metacomunidad la extinción de especie es balanceada por la especiación

Explicación del video El paradigma neutral

Los parches son todos iguales y las especies son todas iguales no se espera la cción del
filtro ambiental, la principal característica es la dispersión determinando la presencia de las
especies en las comunidades locales, entonces la distribución de las especies es el resultado
de la dispersión de su capacidad para llegar a los lugares

El primer elemento para evaluar se denomina coherencia, que hace referencia a qué tan
secuencial se da la aparición o desaparición de especies de las localidades en un gradiente
ambiental (Leibold & Mikkelson, 2002). Una metacomunidad con coherencia perfecta
presentará una secuencia de especies sin ninguna interrupción por la ausencia de especies
(FIGURA 1). Debido a que las metacomunidades usualmente se restringen a un grupo de
especies (ensamblajes, gremios o conjuntos), y a que estos grupos presentan similitudes
ecológicas entre las especies que los conforman, un cierto grado de coherencia es un
atributo que se da en casi todas las metacomunidades (Presley et al., 2010).
Figura 1. Representación de la coherencia en dos metacomunidades. a) Coherencia
perfecta, b) No coherente. Los cuadros sombreados representan la presencia de la especie.
(Modificada de Leibold & Mikkelson 2002).

El siguiente elemento es el recambio. Este refleja la tendencia de las especies a

reemplazarse entre un sitio y otro (Leibold & Mikkelson, 2002). Este concepto también se
encuentra inversamente relacionado con el grado de anidamiento, el cual hace referencia a
cómo la composición de especies de una localidad puede estar incluida (anidada) dentro de
otra; es decir, a mayor recambio de especies en la metacomunidad, menor es el grado de
anidamiento y viceversa (FIGURA 2).

Figura 2. Representación del recambio en dos metacomunidades. a) No recambio (Alto

anidamiento), b) Alto recambio (Bajo anidamiento). Los cuadros sombreados representan la
presencia de la especie. (Modificada de Leibold & Mikkelson 2002)

El último elemento para evaluar es el agrupamiento, que es el grado en el cual los límites
de distribución de las especies están agrupados (Leibold & Mikkelson, 2002). El grado de
agrupamiento puede ser un indicador de interacciones fuertes entre las especies agrupadas o
un efecto importante del gradiente ambiental sobre grupos enteros de especies y sus
relaciones, en lugar del efecto sobre una especie particular (FIGURA 3).
Figura 3. Representación del agrupamiento en tres metacomunidades. a) No hay
agrupamiento, b) Agrupamiento aleatorio(Modificada de Leibold & Mikkelson 2002)

4. Aplicaciones actuales

Ecosistemas fragmentados: La fragmentación de los ecosistemas es una realidad

en México. La pérdida no uniforme de la cobertura vegetal ha dejado comunidades
aisladas. Durante mucho tiempo la restauración ecológica se desarrolló sin un marco
teórico de respaldo. Ante esto, la dinámica de metacomunidades surge para ayudar a
determinar qué procesos ecológicos ocurren y en qué escalas (temporal y espacial)
se desarrollan.

Comunidades bacterianas: Estudiar el Paraná bajo el enfoque de

Metacomunidades implica tener una mirada integral de las distintas escalas, locales
y regionales que actúan en el funcionamiento del sistema fluvial y en la generación
de los patrones de diversidad. Una metacomunidad es un conjunto de comunidades
locales (por ejemplo, las que encontramos en las lagunas, cauces y bañados),
conectadas real o potencialmente a través de la dispersión de las especies. El
enfoque metacomunitario constituye una perspectiva muy apropiada para
comprender la dinámica del Paraná, en donde las fluctuaciones hidrológicas
determinan diferentes situaciones de conexión e intercambio entre los ambientes,
según nos encontremos en una bajante o creciente del río.

ANEXOS

Ejemplos de metapoblaciones

Una metapoblación puede estar formada por individuos de una especie de ave forestal que
se distribuyen entre varias manchas de bosque separadas, dentro de las cuales se establecen
poblaciones más o menos estables, pero que mantienen movimientos migratorios de unos
bosques a otros.

También puede ser metapoblación una constituida por anfibios que se distribuyen entre
varias charcas de una zona, formando poblaciones en cada charca, pero con individuos
migrando de unas charcas a otras

Referencias

Domínguez, M., Ochoa Ochoa, L. M., & Velasco, J. A. (2020). Metacomunidades | PDF |
Ecología | Teoría. Scribd. https://es.scribd.com/document/521512190/Metacomunidades

Huber, P., Metz, S., Unrein, F., Mayora, G., Sarmento, H., Devercelli, M. Environmental
heterogeneity determines the ecological processes that govern bacterial metacommunity
assembly in a floodplain river system. ISME J (2020). https://doi.org/10.1038/s41396-020-
0723-2

Leibold, M. A., Holyoak, M., Mouquet, N., Amarasekare, P., Chase, J. M., Hoopes, M.
F., ... & Gonzalez, A. (2004). The metacommunity concept: a framework for multi‐scale
community ecology. Ecology letters, 7(7), 601-613.

Ríos Blanco, M. C. (2013). Estructura del metaensamblaje de murciélagos en un paisaje

antropogénico:(ecorregión eje cafetero-Colombia).