Uy24 17278
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Opción Zoología
(PEDECIBA)
Sección Entomología
Montevideo, 2014
0
AGRADECIMIENTOS
A Patricia González Vainer, por permitirme trabajar a su lado, por su colaboración en las
A los miembros del tribunal Dr. Fernando Perez Miles, Dr. Enrique Morelli y Dra. Ana
Verdi por abrirme las puertas del laboratorio y permitirme trabajar con total libertad en
un cálido ambiente.
especies de Fanniidae.
Al Dr. Luciano Patitucci y Dr. Pablo Mulieri por haberme recibido en su laboratorio
compartidas.
ii
RESUMEN
En Uruguay, los estudios sobre sucesión de entomofauna cadavérica han sido muy
escasos y dispersos, no existiendo datos publicados de los mismos. Más allá de las
especies cosmopolitas, hay un vacío en el conocimiento de las especies locales que
participan en las distintas etapas de la sucesión de descomposición cadavérica, así como
también de las variaciones que pueda presentar la composición de especies bajo las
múltiples y distintas condiciones en que se pueda encontrar un cadáver. Los objetivos de
este trabajo fueron: realizar un estudio de la sucesión de la entomofauna cadavérica
utilizando como modelo el cerdo blanco (Sus scrofa L.) en un ambiente de bosque,
determinando las especies de insectos, imagos y larvas, que intervienen en la sucesión;
definir las especies indicadoras de los distintos estados de descomposición; establecer el
tiempo de desarrollo postembrionario, tasas de desarrollo y la variación del tamaño de las
larvas de las especies de Calliphoridae a temperatura ambiente. Las principales hipótesis
de esta Tesis afirman que:1) considerando a los cadáveres como microhábitats en los
cuales pueden desarrollarse una gran variedad de insectos, el patrón de sucesión de la
entomofauna va a ser similar en dos cuerpos a iguales condiciones ambientales; 2) la
composición de insectos va a ser diferente en cada etapa de la descomposición y 3) las
principales especies indicadoras de las distintas etapas serán dípteros de la familia
Calliphoridae y coleópteros de las familias Dermestidae y Cleridae. Para la captura de
insectos se utilizaron distintos métodos: trampa Malaise modificada, red entomológica,
recolección manual directa y trampas de caída. Se identificaron los insectos imagos e
inmaduros recolectados. Se realizaron análisis de similitud (ANOSIM) y dendrograma de
similitud, para evaluar el grado de similaridad de la entomofauna entre los dos cuerpos y
entre los distintos estados de descomposición y análisis de correspondencia para
determinar los insectos asociados a cada estado de descomposición. Se identificaron
cinco estados de descomposición: fresco, enfisematoso o hinchado, descomposición
activa, descomposición avanzada y restos secos. Se recolectaron 5565 ejemplares de
insectos, pertenecientes a cuatro órdenes, 36 familias y 92 morfoespecies. Los órdenes
más abundantes fueron Diptera (83%), Coleoptera (10%) e Hymenoptera (7%). Los
análisis de similitud revelaron diferencias significativas en la composición de especies
entre los distintos estados de descomposición. El análisis de correspondencia reveló que
los adultos y las larvas I de Chrysomya albiceps (Calliphoridae) se asociaron
iii
estrechamente al estado enfisematoso. Las larvas de tercer estadio de Chrysomya
albiceps, los imagos de Ophyra aenescens (Muscidae), de Sepsidae y del coleóptero
Aleocharinae 1 (Staphilinidae) fueron los principales taxa asociados al estado de
descomposión activo. La etapa de descomposición avanzada se caracterizó por la
presencia de pupas de Chrysomya. albiceps y la de restos secos por la presencia de
Anthomyia punctipennis (Anthomyiidae) y de larvas de Dermestes maculata
(Dermestidae). Las duraciones del desarrollo postembrionario de huevo a adulto de las
especies de dípteros a 28 °C fueron: (14,3 ± 2,71) días para Chrysomya albiceps; (13,7
±1,57) días para Lucilia sericata; (10,7 ± 0,73) días para Chrysomya megacephala y (14
± 0) días para Chrysomya chloropyga. Los resultados de este estudio son los primeros
conocidos sobre la comunidad sarcosaprófaga para la región sur de Uruguay en verano y
servirán para iniciar una base de datos de utilidad para la práctica forense en el país.
iv
LISTA DE CONTENIDOS
AGRADECIMIENTOS………………………………………………...……….………...ii
RESUMEN……………………………………………………………..…….……….….iii
LISTA DE CONTENIDOS……………………………………………………...………..v
LISTA DE TABLAS…………………………………………………..……...…...….....vii
LISTA DE FIGURAS…………………………………………….…………….............viii
1. INTRODUCCIÓN
1.1 Insectos detritívoros ………………………………………..…………………………1
1.2Sucesión cadavérica …………………………………….……………………..………2
1.3 Entomología Forense ………………………………..…….…………………...……..8
1.4 Antecedentes de la Entomología Forense …………………..……………………….13
1.5 Planteamiento del Problema …………………………………...………...………….14
1.6 Hipótesis ………………..………………………………………..………..………...15
1.7 Objetivo General …………………………………………………………...………..16
1.7 Objetivos Específicos ………………………………………………………...……...16
2. MATERIALES Y MÉTODOS
3. RESULTADOS
4. DISCUSIÓN
v
4.3 Desarrollo postembrionario de especies de Diptera …………………...…………….57
4.4 Especies y estadios de desarrollo potencialmente indicadores de PMI ……...……...58
4.5 Perspectivas para el futuro …………………………………………………...……...60
5.BIBLIOGRAFÍA ……………………………………………………………..61
6. APÉNDICES
vi
LISTA DE TABLAS
Tabla 6 Tasas de desarrollo de los estados del ciclo de las principales especies de
Calliphoridae a 28° C ±
4………………………………….………………………………………………………47
vii
LISTA DE FIGURAS
viii
Fig.18.Dendrograma de similitud entre los estados de descomposición de ambos cerdos
(AC1 y AC2= descomposición activa en los cerdos 1 y 2 respectivamente; AV1 y AV2=
descomposición avanzada en los cerdos 1 y 2 ; RS1 y RS2 = restos secos cerdo 1 y 2 y
H1y H2= estado enfisematoso cerdo 1y 2)……………………..………………………..36
ix
Sucesión de entomofauna cadavérica en cuerpos de Sus scrofa L.,
1. INTRODUCCIÓN
manera el ciclo de energía del que depende la subsistencia de los ecosistemas (Galante
en un número muy elevado (Anderson 1972; Begon et al. 1988). Los detritívoros,
1
procedentes de los organismos consumidores o productores (Payne 1965; Nabaglo
1973). Dentro del grupo de los detritívoros, los artrópodos son el componente
al. 2011). Los estudios sobre los servicios ecosistémicos brindados por los insectos
1956). En cambio, las funciones que realizan los insectos, como organismos
casos inadvertida (González Peña 1997). Para entender los procesos de descomposición
y reciclaje de cadáveres se debe tener presente que no solo son una rica fuente de
energía, sino un hábitat muy particular que es explotado por una entomofauna muy
ciclo de nutrientes y que finaliza con la incorporación de sus restos al sustrato (Centeno,
2002; Putman 1983). En un ecosistema terrestre sin una fauna de artrópodos capaces de
dentro del ecosistema en el que se encuentran. Pasan por una serie de cambios
Dentro de estos últimos, se destacan los insectos, cuyas especies van colonizando los
desaparecen una tras otra, a medida que se agotan ciertos recursos y otros se convierten
en disponibles ( Putman 1983; Anderson & Vanlaerhoven 1996; Battan et al. 2002).
“escuadras” de artrópodos que colonizan los cadavéres. Estas escuadras son atraídas por
el cuerpo de una forma selectiva y con un orden preciso, de manera que una
el fallecimiento (Magaña 2001). Las escuadras definidas por Mégnin (1894) son:
“Escuadra I”: Los primeros insectos en acudir a un cadáver son los Diptera
Calliphoridae y Muscidae que acuden a las pocas horas a depositar sus huevos y cuyas
“Escuadra II”: Una vez que el cadáver comienza a liberar los olores propios de la
descomposición llegan a él los dípteros Sarcophagidae que depositarán sus larvas sobre
“Escuadra III”: Integrada por coleópteros Dermestidae que son atraídos por la presencia
“Escuadra IV”: Esta etapa se caracteriza por la presencia de especies de dípteros de los
géneros Phiophila y Fannia y de coleópteros Cleridae del género Necrobia (N. rufipes y
3
N. ruficolis). Estos últimos son predadores de las larvas de dípteros. Son atraídos por la
este periodo acuden al cadáver los últimos grupos de dípteros necrófagos del género
dípteros).
especies.
“Escuadra VII”: en esta etapa aparecen especies de coleópteros necrófagos del género
quedan unos pocos restos orgánicos. Las especies de coleópteros característicos de esta
Mégnin (1894) se basó principalmente en los dípteros y coleópteros ya que son los
más recientes sobre sucesiones en cadáveres han revelado que: las ocho “escuadras” de
Mégnin no son tan definidas. Además de dípteros y coleópteros otros grupos de insectos
clasificaciones más utilizadas (Leclercq 1978 actualizada por Goff 1993) agrupa los
4
• Especies necrófagas: Se alimentan del cadáver. Incluye principalmente dípteros y
coleópteros.
especies necrófagas
• Especies oportunistas: Son especies que utilizan el cadáver como una extensión de su
importantes (Kitching et al. 2004; Carvalho & Mello-Patiu 2008; Amendt et al. 2010;
Aballay et al. 2011; Vasconselos & Araujo 2012). Son las primeras en llegar y las más
Flores 2009). Los depredadores Staphylinidae y Carabidae arriban al cuerpo desde las
primeras etapas de la descomposición y perduran en éste hasta el final del proceso. Los
alimentándose de larvas de dipteros, mientras que Silphidae llega más tarde y perduran
(1994) Cleridae y Dermestidae son las familias más comunes en los restos humanos; los
cléridos están presentes en las primeras etapas de la descomposición mientras que los
5
derméstidos se encuentran al final. Las especies de Trogidae son las más eficientes en la
Dentro del orden Hymenoptera varias de las especies juegan un papel muy
larvas retrasando así los procesos de descomposición; otras son parasitoides de larvas y
especies de insectos que llegan al cadáver, pudiendo haber variaciones en los patrones
sucesionales (Garcia Rojo 2004; Liria Salazar 2006; Aballay et al. 2008; Martínez et al.
2009; Battán et al. 2010; Chávez et al. 2012). Los factores abióticos de mayor
relevancia son:
también hay que considerar el efecto del sol. La exposición al sol aumenta la
especie. Los dípteros pueden llegar al cadáver e incluso poner huevos a temperaturas
entre los 5°C a 12°C pero por debajo de 0°C los huevos y larvas mueren. Sin
embargo, las larvas situadas dentro de las cavidades del cuerpo pueden continuar
6
b. Humedad: el grado de humedad ambiental también afecta el desarrollo de la
de los dípteros. En zonas áridas, los restos desecados y momificados muestran muy
las cuales migran debajo del cuerpo donde pueden seguir alimentándose. Sin
embargo, la actividad de los dípteros adultos durante las precipitaciones se puede ver
hábitat, la vegetación, tipo de suelo y las condiciones meteorológicas del área. Las
distribución geográfica así como especies exclusivas de ese hábitat (Anderson 1982;
Goff et al. 2004;). La fauna de insectos presentes en un cadáver puede variar según la
estación del año o la latitud, entre otros factores. Incluso en una misma localidad, la
fauna de insectos de cada región biogeográfica (Katakura & Ueno 1985; Garcia et al.
2004 )
restos, estableciéndose una competencia entre los vertebrados y los artrópodos por
c. Heridas en el cuerpo: Un cadáver con heridas se descompone más rápido que uno
intacto ya que la presencia de estas aumenta los lugares de puestas para los dípteros y
un cadáver está dispuesto en un lugar de difícil acceso para los insectos estos
procesos sufrirán alteraciones .En relación a esto, los cuerpos que permanecen en la
superficie del suelo tienden a descomponerse mucho más rápido que aquellos que se
estudio de los insectos asociados a un cadáver (Reed 1958; Catts & Goff 1992;
Anderson 1997; Livia Salazar 2006; Gómez-Gómez et al. 2007; Martínez et al. 2009).
estimación del intervalo post-mortem (IPM o PMI en inglés) estimando los tiempos
muscular y el tono de la piel, entre otros (Smith 1986; Byrd & Castner 2001). Sin
8
embargo, cuando alguna de estas características no se puede medir debido a las
poder determinar el PMI. Además permite determinar las circunstancias del deceso,
tardios de la descomposición (Smith 1986; Centeno et al. 2002; Battan et al. 2010). La
larval, particularmente de dípteros (Pérez et al. 2005; Tabor et al. 2005; Ferreira Kruger
et al. 2011.
en el proceso de descomposición de un cadáver (Smith 1986; Early & Goff 1986; Goff
et al 2004; Flores 2009). Estos son: estado fresco o cromático, hinchado o enfisematoso,
fosa ilíaca derecha, debido a la acción de los coliformes y clostridios que descomponen
la hemoglobina en compuestos azufrados de color verde que tiñen la piel (Flores 2009).
Sarcophagidae. Las hembras adultas depositan sus huevos o larvas, según la especie,
alrededor de las aberturas naturales (ojos, nariz, boca, orejas y región anogenital) y con
frecuencia también se alimentan de él. Estos grupos pueden ser los más significativos
9
para estimar el intervalo post mortem en el primer estadio de la descomposició.
larval salen por las aberturas naturales del cuerpo y se precipitan al suelo provocando una
c. Descomposición activa. En esta etapa el tejido blando y los órganos del cadáver se
licuan y reblandecen (Calabuig & Villanueva 2004). Predominan aún las larvas de
dípteros formando grandes masas que se alimentan de los tejidos blandos del cuerpo.
huesos, algunas especies de coleópteros pasan a ser las predominantes en lugar de los
dípteros.
e. Restos secos. Este estado se alcanza cuando solo quedan pelo y hueso. No aparecen
normal del lugar donde se encuentran los restos. No existe un momento final definido
ciclos de vida, así como de su relación con los distintos estados de la descomposición
de Diptera. El desarrollo de las larvas tarda varios días dependiendo de la especie, de las
condiciones ambientales y del número de larvas presentes (Hagstrum & Leach 1972).
cuerpo fue encontrado (Introna et al. 1989). De esta manera es posible determinar la
edad de la larva (en horas o días) presente en un cadáver y determinar el PMI mínimo.
Sin embargo, las temperaturas ambientales no son constantes y ha sido demostrado que
las fluctuaciones de la temperatura tienen un gran efecto sobre el desarrollo larval. Por
lo tanto, es necesario conocer las variaciones del tamaño larval de las especies
el cadáver ha sido encontrado (Introna et al. 1989). El tiempo de duración del desarrollo
es un dato base importante (Byrd & Castner 2010). El entomólogo forense debe
recolectar las larvas presentes en el cadáver y proceder a fijar una muestra y otras
completar su desarrollo, se puede estimar el tiempo que la larva tenía sobre el cadáver y
11
cuándo fueron puestos los huevos; si se cuenta previamente con los datos de la duración
encontraba el cadáver (Byrd &Castner 2010). Dado que el desarrollo de los estados
donde ADD= días grado (°D), D= tiempo de desarrollo (días), Tm= temperatura
desarrollo (°C) (Higley and Haskell 2010). Cada especie de insecto requiere de un cierto
valor de días-grado para completar cada etapa de su desarrollo. Esta cantidad de energía
calórica requerida por la especie es constante para la misma, porque a medida que la
del calor acumulado requerido por una especie para completar sus estados de desarrollo,
mínimo. De ahí la importancia de conocer los ADD de cada estado del ciclo de las
Por otra parte las larvas de dípteros recogidas en un cadáver pueden, a través de
toxinas u otras drogas presentes en el cadáver, lo cual permite revelar posibles causas de
12
1.4 Antecedentes de la Entomología Forense
datos de insectos, es del siglo XIII, un manual de Medicina Legal Chino (Magaña 2001;
Martínez et al. 2006; Flores 2009). Sin embargo, no fue hasta 1850 cuando Bergeret,
de dípteros halladas en su cuerpo. Aunque sus resultados no fueron del todo correctos,
sentó las bases de lo que sería la Entomología Forense (Ciminari et al. 2007). En 1894,
Pierre Mégnin (citado por Magaña 2001) realiza el primer estudio metódico que
descomposición con las distintas oleadas de insectos que llegan a un cadáver, de ahí que
especies y sus patrones sucesionales (Payne 1965; Smith 1986; Anderson &
Vanlaerhoven 1996; Marchenko 2001; Battan et al. 2002; Schroeder et al. 2003;
Mavarez et al. 2005; Tabor et al. 2005; Flores 2009). Se han empleado una gran
variedad de modelos animales como pollos (Martínez et al. 2002), ratones (Moura & De
Carvalho 1997; Belltran & Villa Navarro, 2011), conejos (Denno & Cothran 1976) y
del cerdo (Sus scrofa L.) como modelo aproximativo debido a que es el animal que
cadáveres humanos (Garcia-Rojo 2004). Por este motivo, han surgido las llamadas
“granjas”, espacios asociados a centros de investigación donde los cerdos son muertos
13
aplicando distintos mecanismos y sus cuerpos son sometidos a diferentes condiciones
humanos cuyos cuerpos han sido donados para este fin (Arnaldos et al. 2011). En la
Para que la Entomología Forense pueda ser una herramienta de apoyo a las
existiendo datos publicados de los mismos. Más allá de las especies cosmopolitas, hay
un vacío en el conocimiento de las especies locales que participan en las distintas etapas
Por otra parte, en relación a los estudios sobre el tiempo de desarrollo y tasas de
crecimiento larval con aplicación en la Entomología Forense, los mismos sólo se han
temperaturas constantes (Byrd & Castner 2001, Velez & Reiter 2001, Velez & Wolf
14
2008). Sin embargo, en condiciones naturales, las fluctuaciones de temperatura tienen
un gran efecto sobre el tiempo de desarrollo y las tasas de crecimiento larval (Introna et
al. 1989). Por lo tanto, para poder extrapolar los resultados de los estudios a casos reales
(Velez & Wolf 2008). Este trabajo plantea estudiar la sucesión de la entomofauna
condiciones ambientales.
HIPÓTESIS
(1) Las distintas etapas de la descomposición cadavérica están caracterizadas por una
entomofauna particular.
(2) El patrón de sucesión de la entomofauna va a ser similar en dos cuerpos de Sus crofa
(3) Las principales especies indicadoras de las distintas etapas de descomposición serán
Cleridae.
controladas
(5) Es posible determinar la edad de las larvas de Diptera a partir de su longitud, siendo
15
OBJETIVO GENERAL
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
(1) Determinar las especies de insectos, imagos y larvas, que intervienen en la sucesión
16
2. MATERIALES Y MÉTODOS
uso del suelo es principalmente para el cultivo de árboles de Eucalyptus sp.. El clima es
templado con una temperatura media anual de 16 °C y una precipitación media anual de
1000 mm.
a b
17
2.2 Modelo biológico
Se emplearon como modelo dos ejemplares de cerdo blanco (Sus scrofa L.) de
16 Kg. cada uno. Se optó por el cerdo como objeto de estudio por ser uno de los
modelos más recomendados por sus características biológicas (piel, órganos etc.)
extrapolables al hombre (Rodríguez & Bass 1983; Catts & Goff 1992; Vásquez 1996;
local y sacrificados por el productor. Luego del deceso se colocaron en bolsas para
evitar que fueran colonizados por dípteros antes del inicio del experimento,
inmediatamente después fueron trasladados hasta el sitio de estudio. Una vez en el lugar
los cuerpos fueron colocados en posición lateral sobre mallas de metal de 1m x 1m, con
trama de 1 cm para facilitar su posterior movimiento (Fig. 2 a). Sobre ambos cerdos se
(Fig. 2 b). Toda la estructura fue fijada al suelo por medio de estacas para evitar su
(sobre suelo de tierra y expuestos al sol la mayor parte del día) y a 100 metros de
a b
18
2.3 Métodos de captura
Para la captura de insectos adultos se utilizó una trampa Malaise (Townes 1962)
modificada (Fig. 3a) la cual consistió en una estructura piramidal de alambre revestida
con tul y en cuya parte superior se le adaptó un frasco de vidrio invertido con un
embudo en su interior que permitía el ingreso de los insectos e impedía su salida (Fig. 3
b). Dicha trampa se colocó dentro de la jaula cubriendo el cuerpo. Este diseño de trampa
fue utilizado en estudios similares de sucesión (Castillo 2002; Flores 2009; Pinto et al.
a b
a b
pasadas por día en cada cerdo. La recolección manual directa se empleó para la
recolección de huevos, larvas y otros insectos presentes sobre y debajo de los cuerpos,
aplicándose durante 10 minutos de tiempo cada vez. Todos los imagos recolectados
completar el desarrollo postembrionario con dos propósitos: obtener los imagos para la
Por otra parte, se colocaron ocho trampas de caída enterradas a ras del suelo:
ejemplares que se dirigían a los cuerpos o provenían de los mismos; las cuatro trampas
restantes se colocaron a tres metros, las cuales fueron consideradas trampas control de la
entomofauna del suelo común del lugar (Fig.5 a y b). Se empleó formol al 10% como
en alcohol 70%.
a b
20
2.4 Recolección de insectos
la recolección a las 14:00 horas durante los 47 días. Ésta se realizó diariamente los
primeros 26 días. A medida que la actividad de los insectos disminuía los muestreos se
fueron espaciando temporalmente a día por medio y finalmente una vez por semana.
Los muestreos se deben ir espaciando con el correr del tiempo, considerando que los
una velocidad no necesariamente uniforme (Tabor et al. 2004). Por lo tanto el tiempo
que dure la recolección de material y los intervalos de tiempo que se establecen para
capturar, depende de la velocidad con que se descompone el cadáver (Flores 2009). Para
fenómenos cadavéricos descritos por Smith (1986) que define 5 estados: fresco,
estudio.
claves de Patitucci et al. (2013); Mulieri et al. (2010); Patitucci et al. (2010);
Buenaventura et al. (2009); Florez & Wolff (2009); Amat et al. (2008); Nihei &
Domínguez (2008); Borror et al. (2002); Oliva (2002); Smith (1986) y Mariluis & Peris
(1984) para Diptera y Aballay et al. (2013); Almeida & Mise (2009) y White (1983)
21
diferentes especies (Smith 1986). Representantes de todas las especies fueron
las especies de moscas que oviponen en los cadáveres y para determinar: la duración de
similares a las de este estudio, estimar el tiempo de desarrollo que tiene la larva y
estimar el tiempo en que los huevos fueron depositados sobre el cuerpo (Byrd &
Castner 2010 ). Los huevos fueron colocados dentro de sobres de papel aluminio con el
extremo superior abierto junto a una pequeña porción de carne vacuna fresca como
fuente de nutrición y humedad para las futuras larvas (Fig.6 a) (Estrada et al. 2009). Los
arena como sustrato de pupación para las larvas y cubiertos por tul, a temperatura
a b
22
Las tasas de desarrollo (TD) fueron medidas para cada estado del ciclo de vida
mediante el inverso del tiempo de desarrollo (TD= 1/días). Para el cálculo de los
ADD= días grado (°D), D= tiempo de desarrollo (días), Tm= temperatura ambiente o
experimental (°C) y Tmin= temperatura umbral mínima (°C) (Higley & Haskell 2010).
La temperatura umbral mínima (Tmín) para cada estado de vida de las especies fue
obtenida de estudios previos. Como la T mín varía entre los estudios, se utilizó un valor
promedio cuando hay más de un dato disponible. Las Tmín promedio estimadas de los
Queiroz (1996), Grassberger et al. (2003), y Richards et al. (2009): huevo (9.72° C),
larva (12.93° C), pupa (12.55° C), y huevo - adulto (11.73 °C). La estimación promedio
de la Tmín para Lucilia sericata fue, de huevo a adulto, 9.5 °C (Marchenko 2001; Reibe
et al. 2010; Niederegger et al. 2010). Para Chrysomya megacephala la Tmín considerada
de huevo a adulto fue 10°C de acuerdo con Wells & Kurahashi (1994) y para
23
2.8 Análisis estadísticos.
entre los distintos estados de descomposición de cada cuerpo y entre estados similares
24
3. RESULTADOS
promedio de 2 mm.
t (°C) P (mm)
35 25
30
20
25
15
20
15
10
10
5
5
0 0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45
25
a b
c d
e
Fig. 8. Estados de descomposición: a) fresco; b) enfisematoso; c)
descomposición activa d) descomposición avanzada; e) restos secos.
los primeros cambios físicos en los cuerpos. El tiempo de duración de dicho estado fue
de 24 horas en ambos cerdos. Durante las primeras horas de esta etapa no se registraron
presencia de insectos.
26
a b
Fig.9. Estado fresco: a) cerdo 1; b) cerdo 2
observó la expulsión de fluidos por los orificios naturales (boca, nariz y ano) (Fig.10 a y
y violeta en el área de contacto con el suelo así como la rotura de la pared abdominal
a b
Fig.10. Fluidos en los orificios naturales: a) boca; b) ano
27
a b
Fig. 11. Estado enfisematoso: a) cerdo 1; b) cerdo 2
a b
c
Fig. 12. Oviposiciones en los cuerpos: a) boca; b) cabeza; c) lomo y abdomen
intensidad durante los primeros días de la etapa y fue disminuyendo hacia el final. La
los cuerpos, la masa muscular se redujo casi totalmente, la piel adquirió una apariencia
momificada y los órganos internos fueron consumidos (Fig.14 a y b). Algunos huesos se
desprendieron y otros quedaron expuestos; hubo una marcada reducción del olor
pútrido.
a b
Fig.14. Descomposición avanzada: a) cerdo 1; b) cerdo 2
los cerdos quedando solo trozos de piel, pezuñas y huesos esparcidos (Fig.15 a y b).
29
a b
Fig.15. Restos secos: a) cerdo 1; b) cerdo 2
Los órdenes más abundantes fueron Diptera (83%), Coleoptera (10%) e Hymenoptera
Diptera (35), siendo Hymenoptera el orden de menor riqueza (10) (Tabla 1). Dentro del
30
Tabla 1.Abundancias absolutas (n° de individuos) de los taxa de insectos
capturados. Los taxa marcados con * no fueron incluidos en el estudio
Cerdo 1 Cerdo 2
Abundancias Abundancias
Orden Familia Especie absolutas absolutas
(n° de
individuo) (n° de individuo)
Diptera
Calliphoridae Chrysomya albiceps Wiedemann 1819 657 510
Ch.albiceps - Larva I 116 128
Ch.albiceps - Larva II 209 76
Ch.albiceps - Larva III 640 1072
Ch.albiceps- Pupa 146 101
Chrysomya chloropyga Wiedemann 1818 6 0
Chrysomya megacephala Fabricius 1794 5 0
Cochliomyia macellaria Fabricius 1775 3 0
C.macellaria - Larvas III 1 0
Lucilia cluvia Walker 1849 6 0
Lucilia sericata Meigen 1826 10 9
31
Tabla 1. (continuación)
Diptera
Cecidomyiidae* Stenodiplosis sorghicola Coquilett 1899 1 2
Sepsidae Sepsidae 1 35 8
Tephritidae* Tephritidae1 1 0
Drosophilidae* Drosophilidae 1 1 1
Culicidae* Culicidae 1 6 4
Psychodidae* Pichodidae 1 0 2
Otitidae* Otitidae 1 1 6
Sciaridae* Sciaridae 1 1 0
Tabanidae* Tabanidae 1 1 0
Coleoptera
Histeridae Carcinops (C) troglodytes Paykull 1811 3 0
Euspilotus (H) azureus Sahlberg 1823 174 112
Euspilotus (H) connectens Paykull 1811 1 3
Euspilotus (H) modestus Erichson 1834 0 4
Euspilotus sp.1 Lewis 1807 0 2
Phelister rufinotus Marseul 1861 4 0
32
Tabla 1. (continuación)
Coleoptera
Scarabaeidae Ataenius sp.1 Harold 1867 1 4
Ataenius sp.2 Harold 1867 0 2
Diloboderus abderus Sturm 1826 1 0
Onthopagus hirculus Mannerheim 1829 0 4
Bruchidae* Bruchidae 1 2 2
Bruchidae 2 1 2
Carabidae* Carabidae 1 0 2
Coccinellidae* Coccinellidae 1 3 4
Erotylidae* Erotylidae1 0 4
Mycetophagidea* Mycetophagidae 1 6 8
Nitudilidae* Nitudilidae 1 1 2
Hymenoptera
Formicidae Acromyrmex sp. Mayr 1865 48 47
Ectatomma sp.1 Smith 1858 1 4
Pachycondyta striata Smith 1858 0 1
Pheidole sp.1 Westwood 1839 142 158
Pheidole sp.2 Westwood 1839 0 28
Pogonomyrmex sp.1 Mayr 1868 0 5
Pseudomirmex sp.1 Lund 1831 1 0
Solenopsis sp.1 Westwood 1840 0 1
33
Tabla 1. (continuación)
Hymenoptera
Apidae * Apidae 1 1 0
Vespidae* Vespidae 1 1 0
Lepidoptera
Grasilaridae* Grasilaridae 1 0 1
Grasilaridae 2 1 0
1%
12%
2%
2%
10%
2%
1%
70%
Fig. 16. Abundancias relativas de las principales Familias del Orden Diptera
5% 1%
6%
29%
59%
Fig. 17. Abundancias relativas de las principales Familias del Orden Coleoptera
34
3.4 Comparación de la entomofauna recolectada en las trampas de caída
los cuerpos; las larvas III de Chrysomya albiceps fueron las más abundantes. Se
registrándose de esta manera una distancia de migración de por lo menos tres metros. El
resto de las especies presente en las trampas de caída más próximas a los cuerpos fueron
predadoras y generalistas, que fueron excluidas del estudio, como por ejemplo algunos
análisis de similitud realizados para los mismos estados de descomposición entre ambos
entre los mismos (Fig. 18, Tabla 2). El análisis de similitud entre los distintos estados de
35
Fig.18. Dendrograma de similitud entre los estados de descomposición de ambos
cerdos (AC1 y AC2= descomposición activa en los cerdos 1 y 2 respectivamente; AV1
y AV2= descomposición avanzada en los cerdos 1 y 2 ; RS1 y RS2 = restos secos cerdo
1 y 2 y H1y H2= estado enfisematoso cerdo 1y 2).
Estados de Estados de
descomposición R P descomposición R P
H1-AC1 0,961 2,8 H2-AC2 0,968 2,8
H1-AV1 0,432 3,2 H2-AV2 0,041 37,9
H1-RS1 0,037 53,8 H2-RS2 0,071 61,4
AC1-AV1 0,172 5,9 AC2-AV2 0,064 24,5
AC1-RS1 0,204 4,8 AC2-RS2 0,229 1,3
AV1-RS1 0,465 0,1 AV2-RS2 0,398 0,1
36
Los tres órdenes de insectos presentaron un número de especies relativamente
elevado durante el estudio (Fig.19; Tabla 4). Coleoptera fue el órden con mayor riqueza
mostró una tendencia a disminuir hacia el estado restos secos. Diptera fue el segundo
órden con mayor riqueza. Su número de especies fue aumentando hasta alcanzar un pico
14
12
Número de especies
10
0
F E DAC DAV RS
Estados de descomposición
37
Tabla 4. Sucesión de las principales especies de insectos asociadas a la descomposición cadavérica en Sus Scrofa (F=fresco; E=enfisematoso; A= adulto; LI= larvas I; LII=larvas II; LIII=larva;
III; P= pupa)
F E E Descomposición activa Descomposición avanzada Restos secos
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26- 28 29-32 33-36 37-45
Taxa
Diptera
Calliphoridae
Chrysomya albiceps H-A LI-A LII-A LIII-A LIII LIII LIII LIII-A LIII LIII LIII-P-A LIII-P P-A P-A P-A P-A P-A P-A A A A A A A
Chrysomya chloropyga H-A A LIII A A
Chrysomya megacephala H-A A LIII
Cochliomyia macellaria A A LII-A
Lucilia cluvia A A
Lucilia sericata H-A A A
Sarcophagidae
Oxysarcodexia terminalis A A
Oxysarcodexia varia A A A A
Oxysarcodexia paulistensis A A A A A A A A A
Oxysarcodexia culmiforceps A A A A A A
Ravinia advena A
Ravinia sueta A A A A A A A
Muscidae
Ophyra albuquerquei A
Ophyra chalcogaster A
Ophyra aenescens A A A A A
Musca domestica A A A A
Neurotrixia felsina A A
Fanniidae
Fannia canicularis A A A A A A
Fannia fusconatata A A
Fannia heidenii A A
Fannia sanihue A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A
Piophilidae
Piophila casei A A A A A A A A A
Heleomyzidae
Heleomyzidae 1 A A A A A A A A A A A A A
Anthomyiidae
Anthomyia (C) punctipennis A A A
Sepsidae
Sepsidae 1 A A A A A A A A A A A A A A
38
Tabla 4 (continuación). Sucesión de las principales especies de insectos asociadas a la descomposición cadavérica en Sus Scrofa (F=fresco; E=enfisematoso; A= adulto; LI= larvas I; LII=larvas
II; LIII=larvas III; P= pupa)
F E E Descomposición activa Descomposición avanzada Restos secos
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26-28 29-32 33-36 37-45
Taxa
Coleoptera
Histeridae
Carcinops troglodytes A A
Euspilotus azureus A A A A A A A A A A A A A A A A
Euspilotus connectens A A A
E uspilotus modestus A A
Euspilotus sp 1 A
Phelister rufinotus A A A
Dermestidae
Dermestes maculatus A A A A L L L L
Staphylinidae
Aleochara sp1 A A A
Aleocharinae sp1 A A
Aleocharinae sp2 A A
Aleocharinae sp3 A A
Lathrobium sp A A A
Rugilus sp A A A
Platydracus sp A A A A
Cleridae
Necrobia ruficollis A
Necrobia rufipes A A A A A A A A A A A
Trogidae
Omorgus persuberosus A
Omorgus suberosus A
Omorgus sp A
Polynoncus aeger A
Polynoncus gemmingeri A
Hymenoptera
Formicidae
Acromyrmex sp. A A A A A A A A A A
Ectatoma sp.1 A A A A
Pachycondyta striata A
Pheidole sp.1 A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A
Pheidole sp.2 A A A A A
Pogonomyrmex sp.1 A A A
Pseudomirmex sp.1 A
Solenopsis sp.1 A
39
El Orden Diptera presentó la mayor abundancia durante los estados enfisematoso
Lucilia sericata (Tabla 2). Para las especies Cochliomyia macellaria y Lucilia cluvia se
registró solo la presencia de adultos. En el cerdo 1 los huevos fueron puestos en la boca
pared. Lucilia sericata sólo ovipuso dentro de la boca, mientras que Ch.megacephala
cefálica y en el abdomen, siendo sus posturas las más abundantes. En el caso del cerdo
1, las larvas I se agruparon en las mucosas de los órganos cefálicos mientras que en el
cerdo 2 las larvas migraron hacia los órganos abdominales expuestos a través de la
La etapa de descomposición activa inició al cuarto día del estudio (a las 72 hs) y
tuvo una duración de siete días .Se observó la presencia de un elevado número de larvas
Sarcophagidae, Muscidae, Fanniidae y Sepsidae (Tabla 2). Los dos picos menores que
40
450
400
350
Diptera
300 Coleoptera
Hymenoptera
Número de individuos
250
200
150
100
50
0
0 3 6 9 12 15 18 21 24 28-30 37-44 Días
F E DAC DAV RS
estudio en todas sus etapas del desarrollo (Fig.21). Las hembras llegaron a los cuerpos,
mudaron a larvas II. Estos dos estadios larvales sólo tuvieron 1 día de duración, al final
migración de algunas de éstas de los cuerpos, aunque la mayoría prefirió enterrarse bajo
los cadáveres o refugiarse entre los pliegues de la piel para luego pupar. Las pupas se
41
encontraron en la primera mitad del período de descomposición avanzada, presentando
la mayor abundancia del día 15 al 18. La disminución de las pupas coincide con el pico
300
A H
LI LII
250
LIII P
200
Abundancias Ch. albiceps
150
100
50
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 Días
F E DAC DAV
grupo en dicho estado (Fig. 20). En la primer mitad de esta etapa se observó también la
hasta el inicio de restos secos (Tabla 4). En la etapa de restos secos predominaron las
durante todo el estudio. Al final del estado enfisemato se observó un pico debido a la
42
presencia de Pheidole sp1., el cual se repite al inicio de restos secos, seguido de otro
descomposión activo (Apéndice 2, Tabla 2). Además de los dípteros, este estado
Apéndice 2, Tabla 3 ).
La etapa final del proceso de descomposición, restos secos tuvo una duración de
44
Fig. 24. Análisis de correspondencia Orden Coleoptera(al1= Aleocharinae 1;
dm= D. maculatus adultos ; ner= N. rufipes ; ea= E. azureus; DAC=descomposición
activa; DAV=descomposición avanzada; RS=restos secos)
Chrysomya albiceps, Ch. megacephala, Ch. chloropyga y Lucilia sericata (Tabla 5).
Chrysomya chloropyga presentó el período de desarrollo más corto mientras que Ch.
albiceps el más largo. En todas las especies la etapa de huevo tuvo una duración de un
10 días (Tabla 5). En las especies Ch. chloropyga y L. sericata la proporción de larvas
que eclosionaron fue muy baja en relación al números de huevos y junto con Ch.
45
Tabla 5. Duración del desarrollo postembrionario de cuatro especies de Calliphoridae a
temperatura ambiente (28 ± 4 °C).
En todas las especies el estado de huevo fue el que tuvo la tasa de desarrollo
(TD) más rápida, mientras los estados larvales tuvieron las tasas de desarrollo más
lentas. Chrysomya megacephala fue la especie con la tasa de desarrollo más rápida en
Tanto la larva como la pupa de Chrysomya albiceps requirieron más calor que
los mismos estados de las otras especies para completar su desarrollo (Tabla 7). Por el
contrario, Ch. magacephala requirió menos calor para completar los desarrollos larval,
46
pupal y de huevo a adulto (Tabla 7). La especie que requirio la mayor acumulación de
Tabla 6. Tasas de desarrollo de los estados del ciclo de las principales especies de
Calliphoridae a 28° C ± 4 (TD= 1/días)
Larva 0,11 --- --- 0,11 --- --- 0,13 0,11 0,14 0,11 --- ---
Pupa 0,19 0,1 1 0,27 0,14 0,33 0,37 0,33 0,5 0,25 --- ---
Huevo-adulto 0,07 0,05 0,09 0,07 0,05 0,09 0,09 0,08 0,1 0.07 --- ---
Huevo 18,3 --- --- 18,5 --- --- 18 --- --- 17,1 --- ---
Larva 315,6 --- --- 166,5 --- --- 142,2 126 162 153,9 --- ---
Pupa 80,3 15,5 154,5 68,5 55,5 129 48,6 33 54 68,4 --- ---
Huevo-adulto 232,7 179 325,4 253,5 240 314 192,6 180 234 239,4 --- ---
y se relacionó con la temperatura. El patrón de variación del tamaño de las larvas fue
similar para ambos cerdos (Fig. 25 A y B). El mayor incremento de tamaño se produjo
47
en los primeros dos días, en el transcurso de larva I a larva III. A partir de la larva III se
observó una variación paralela del tamaño larval y la temperatura diaria. A partir del
noveno y décimo día las larvas empezaron a ingresar en estado prepupal, dejando de
48
4.DISCUSIÓN
de los cuerpos de Sus scrofa, de los órdenes Diptera, Coleoptera e Hymenoptera, fueron
tanto en etapa larval como adulta, siendo así la familia más útil para la evidencia
Cochliomyia macellaria. Los resultados de este estudio coinciden con los de Castillo
(2002) en el cual las principales especies de interés forense fueron Ch. albiceps y L.
mientras las demás especies son actualmente de distribución cosmopolita pero de origen
Frank 2004; Aballay et al. 2008; Beltran & Villa Navarro 2011). Las larvas de Ch.
albiceps fueron las más abundantes en ambos cerdos. De acuerdo con Castillos (2002),
una vez que Ch. albiceps ovipone, el carácter predador y caníbal de las larvas (a partir
49
de la larva LII) la convierten en la especie dominante en los cadáveres en la estación de
verano. Chrysomya albiceps fue introducida hace unos años en América (Mariluis &
(Schnack et al. 1995). Desde hace unos años se ha observado en los estudios forenses
por Ch. albiceps (Battán et al. 2005). Este hecho podría explicar la baja proporción
con las bajas abundancias observadas para la provincia de Buenos Aires (Centeno et al.
2002).
(Castillo 2002) mientras que para otros son insectos necrófagos comunes en los
registró su presencia durante las últimas dos etapas de descomposición coincidiendo con
sanihue. Fannia sanihue y F. fusconatata son nuevos registros para Uruguay. Fannia
(Centeno et al. 2002; Domínguez 2007) por lo que este trabajo aporta nuevos datos y
50
extiende la distribución conocida de ambas especies en la actualidad. Por otra parte, F.
excrementos (Byrd & Castner 2010) y ha sido registrada como una de las especies más
Muscidae tuvo una abundancia muy baja (2%) y en su mayoría sus representantes
Ophyra aenescens fue el múscido más abundante. Ophyra chalcogaster con una
primera vez para Uruguay en este estudio. La segunda especie más abundante de
Muscidae, fue Musca domestica, Domínguez & Gómez (1963) la citan como especie
Vaconcelos et al. 2013; Vaconcelos & Araujo 2012; Segura et al. 2011). En este
2010). Esta especie se encontró al final del proceso (últimos días de descomposición
Segura et al. (2011) y Flores (2009) en los cuales la familia estuvo presente durante las
etapas enfisematosa y restos secos. Es necesario poder identificar las especies de esta
51
familia para determinar si colonizan los cuerpos en diferentes etapas de la
descomposición.
Sarcophagidae fue la Familia de interés forense con abundancia más baja (1%).
Esto puede deberse a que en un cadáver la competencia natural entre las larvas de
difíciles de recolectar (Catts 1992; Castillo 2002). De las seis especies de Sarcophagidae
Neotropical.
del proceso de descomposición avanzada. Estos resultados fueron muy similares a los
obtenidos por García-Rojo (2004); por otra parte, Vasconcelos & Araujo (2012) citan al
desde el inicio del estado enfisematoso hasta el final de restos secos coincidiendo con
los resultados de Catts y Haskel (1990). Su presencia inicial coincidió en el tiempo con
urbanos como rurales o semirurales (Vasconcelos & Araujo, 2010) y han sido
52
reportadas por varios autores como buenos indicadores de las últimas etapas en los
procesos de descomposición (Smith 1986; Carvalho et al. 2000; Almeida & Mise 2009;
Byrd & Castner 2010; Oliveira-Costa 2011). Sin embargo en este estudio estuvieron
Dentro de Trogidae fueron capturadas cinco especies con una abundancia muy
durante restos secos. Las especies de dicha familia se alimentan de queratina y se las
puede encontrar asociadas a pelo y cuero de los cadáveres (Rosano & Deloya 2002;
Almeida & Mise (2009); Byrd & Castner (2010) y Oliveira-Costa (2011) reportan a la
ya que pueden actuar como predadores (Castillo 2002). Este es el caso de los
registrado que las hormigas desprenden pequeños trozos de tejido y piel de los
cadáveres además de sorber los jugos desprendidos por estos (Byrd & Castner 2010) y
hormigueros (Castillo 2002). Las especies más frecuentes fueron Pheidole sp.1 y
Acromyrmex sp.. Pheidole ha sido reportado por Centeno (2002) como importante
género necrófilo. Si bien las especies de Acromyrmex son de hábitos cortadores, las
obreras no se alimentan exclusivamente del hongo que cultivan, sino que también
53
obtienen nutrientes de jugos vegetales (Byrd & Castner 2010). Es probable que también
descomposición
mismos, lográndose distinguir las clásicas oleadas descritas por Mégnin (1894). Se
particulares del día de inicio de la experiencia, caracterizado por fuertes vientos lo que
hace que la actividad de vuelo de los dípteros sea muy baja (Kuusela 1984).
El tiempo que transcurre desde que se produce la muerte hasta que llegan los
primeros insectos y realizan las primeras puestas varía entre las especies y aún dentro de
descrito por diversos autores (Centeno & Maldonado 2002; Watson & Carlton 2003;
Liria Salazar 2006) en relación a los Órdenes y a las familias que colonizan los
cadáveres. Las especies necrófagas, más adaptadas a las condiciones climáticas propias
54
del momento, son las primeras en llegar a la carroña y poner sus huevos (Castillo
2002).En este estudio, Chrysomya albiceps, Ch. chloropyga, Ch. megacephala y Lucilia
humedad y protección para las larvas I. La boca, fosas nasales, pabellones auriculares,
ano, heridas y cortes en la piel, son generalmente los lugares preferidos para las puestas
llegar, considerando que sus posturas se encontraron dentro de la boca. De acuerdo con
Shean et al. (1993) la boca es la región anatómica de mayor preferencia por los dípteros
y la primera en donde realizan sus puestas debido a que brinda un ambiente ideal de
protección y humedad para los huevos. Esto sería consistente con algunos antecedentes
que indican que esta especie es la primera en oviponer en los cadáveres en otoño,
primavera y verano (Domínguez & Gómez 1963, Estrada et al. 2009) ubicándose las
desarrollo mucho más rápido que el de Ch. albiceps, debido a que ésta no ovipone
inmediatamente (Castillos 2002), sin embargo, las larvas de Ch. albiceps fueron las más
Castillos (2002), una vez que Ch. albiceps ovipone, el carácter predador y caníbal de las
bien los huevos de las diferentes especies de dípteros y las larvas I de Ch. albiceps se
de este período. Estos resultados concuerdan con los de Camacho (2005) pero discrepan
55
con lo comúnmente observado en los estudios de sucesión en los cuales las puestas de
Segura et al. (2011) en su estudio y duró un día más que lo observado por Anderson &
de estos últimos fue baja. Si bien hay antecedentes de que esta especie prefiere
ambientes sombreados (Byrd & Castner 2010) y de que es indicadora de este estado de
especies que se hallan presentes, varían según la región y época del año y que
56
los cuerpos. Por tal motivo es importante la realización de estudios de sucesión en
distintas zonas y épocas del año hasta en una misma localidad. Los resultados de este
estudio son los primeros conocidos sobre la comunidad sarcosaprófaga para la región
sur de Uruguay, en verano y servirán para iniciar una base de datos de utilidad para la
25 ± 3 °C) pero fue más largo que el establecido por Shiravi et al. (2011) a la misma
Shiravi et al. 2011) siendo también el estado larval el que presentó una mayor
diferencia. Estos resultados demuestran las diferencias que se pueden presentar en los
forense con el fin de determinar el PMI. Sin embargo este estudio pone en evidencia que
57
las especies de interés forense en condiciones similares a las que se pueden encontrar en
ambiente (28 °C) brinda información muy útil para aplicar en cálculos de PMI en casos
Los resultados de este estudio apoyan la hipótesis planteada acerca de las principales
chloropyga, Ch. megacephala y Lucilia sericata serían buenos indicadores para las
estadios larvales I y II (24 h cada uno) de Ch. albiceps, éstos serían buenos indicadores
del PMI para los primeros días del deceso, ya que se encontraron a las 48 y 72 hs,
respectivamente, en las condiciones del estudio. Por el contrario, si bien las larvas III
determinaría un PMI exacto. Por otra parte, la escasa variación de la longitud corporal
de los estadios larvales I y II permite que este parámetro sea un buen indicador de PMI,
no así la longitud de las larvas III, apoyando en parte la hipótesis planteada al respecto.
En este estudio el tamaño de las larvas III fue mayor al comienzo del estadio y tendió a
disminuir hacia el final del mismo. Esta disminución se debe, por un lado, al inicio del
transcurre el tiempo, las larvas de mayor tamaño van migrando del cadáver para pupar,
quedando las larvas del mismo estadio pero de menor tamaño. Estudios previos han
58
demostrado que el tamaño alcanzado por la larva III depende de la disponibilidad de
alimento, el cual depende del grado de la competencia (Byrd & Castner 2010). Por otra
parte la gran variabilidad del tamaño de las larvas III, debido además a otros factores
como la temperatura, hace que este estadio no sea considerado un buen indicador del
PMI (Castillo 2002). En nuestro caso concreto se observó que el tamaño de las larvas III
recolectadas disminuyó durante los días más fríos que a su vez corespondieron a los
días de mayor precipitación. Las larvas III de mayor tamaño que se encontraban
alimentándose de los tejidos, se protegían debajo de los cuerpos durante los días
lluviosos. Está disminución de los competidores de mayor tamaño hacía que las larvas
III de menor tamaño tuvieran una mayor actividad alimenticia en el recurso, motivando
el registro de menor tamaño larval. Por lo tanto, el uso del tamaño larval para la
determinación del PMI, debe ser considerado con extrema precaución, tomando en
cadáver.
Otro estado indicador de PMI fueron las pupas de Chrysomya albiceps ya que se
un PMI de al menos 20 días. Por otra parte Necrobia rufipes indicarían un PMI mínimo
59
4.5 Perspectivas para el futuro
bióticos y abióticos que influyen sobre las especies que colonizan los cadáveres y sobre
futuros similares que abarquen todas las estaciones del año y en diferentes hábitats,
tanto terrestres (ambientes urbanos, ecosistemas costeros, bosques, pastizales etc.) como
humanos.
que, como se expresó anteriormente, esta es una herramienta de suma utilidad para la
Uruguay, ya que el vacío del conocimiento en ésta área es casi absoluta. La falta de
diversidad del grupo representó una gran dificultad a la hora de identificar las especies.
60
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76
6. APÉNDICES
6.1 Apéndice 1
Tabla 1. Entomofauna recolectada en las trampas de caída a diferentes
distancias de los cuerpos. Los taxa marcados con * no fueron incluidos en el estudio
Abundancias Abundancias
Orden Familia Especie 0,50 metros 3,0 metros
Diptera
Calliphoridae Ch. albiceps 50 2
Larvas 407 74
Pupas 7 5
Musidae O.aenesens 6 0
Piophilidae P. casei 4 0
Anthomyiidae A. puntipenis 4 1
Culicidae * 6 2
Cecidomyiidae * 2 0
Coleoptera
Staphilinidae Aleocharinae 1 1 0
Aleocharinae .2 3 0
Aleochara sp.1 1 0
Lathrobium sp. 4 0
Platydracus sp. 5 1
Rugilussp. 4 1
Histeridae E. azureus 22 4
E.connectens 4 0
C. troglodites 2 1
P. rufinotus 4 0
Dermestidae D. maculata 3 0
Larva D. maculata 10 6
Cleridae N. rufipes 4 1
N.ruficollis 1 0
Trogidae Omorgus sp. 1 0
O. suberosus 1 0
O. persuberosus 1 0
P. aeger 1 0
P. gemmingeri 1 0
Scarabaeidae* Ontophagus hirculus 1 0
Ataenius sp1. 1 0
Ataenius sp2. 0 1
Diloboderus abderus 0 1
77
Tabla 1(continuación). Entomofauna recolectada en las trampas de caída a
diferentes distancias de los cuerpos. Los taxa marcados con * no fueron incluidos en el
estudio
Abundancias Abundancias
0,50 metros 3,0 metros
Coleoptera Mycethofagidae * 7 5
Erotylidae * 1 0
Coccinellidae * 0 3
Curculionidae * Naupactus leucoloma 1 1
Carabidae * 2 0
Scolytidae* Xyleborus ferrugineus 0 1
Xyleborus sp. 0 2
Hymenoptera
Formicidae Pheidole sp.1 56 20
Pheidole sp.2 0 2
Acromyrmex sp. 12 21
Ectatomma sp. 4 1
Pogonomyrmex sp. 4 1
Pseudomyrmex sp. 0 1
Solenopsis sp. 0 1
Pachycondyla sp. 0 1
Otros * 12 3
Hemiptera* 3 4
Collembola* 59 22
Blattaria* 4 1
Grylloblattodea* 2 2
Isopoda* 34 16
Miriapoda* 1 3
Acaridae* 170 46
Arañas* 3 2
Opilionidae* 0 2
Escolopendra* 0 1
78
6.2 Apéndice 2
79
Tabla 2 (Continuación). Contribuciones de los estados, especies y familias de dípteros a
las dimensiones
80