Commelinidae

Commelinidae (en español, "las commelínidas") es

un taxón de plantas ubicado en la categoría
taxonómica de subclase, utilizado en sistemas de
Commelinidae
clasificación modernos como el sistema de
clasificación APG III del 20092 ​ y por el APWeb
(2001 en adelante3 ​). En estos sistemas de
clasificación este taxón se ubica en el clado
monocotiledóneas (aquí ubicado en la categoría de
clase), y es circunscripto por los órdenes Arecales,
Zingiberales, Commelinales y Poales, y por la
familia Dasypogonaceae (que a enero de 2011
todavía no fue asignada a ningún orden).

El taxón como aquí se encuentra circunscripto forma Tradescantia pallida, una commelinácea
un grupo monofilético bien establecido tanto por Taxonomía
caracteres morfológicos como por los análisis
moleculares de ADN, por lo que su existencia se Reino: Plantae
sospechaba desde hacía tiempo (pero en otros División: Angiospermae
sistemas de clasificación populares como el de Clase: Monocotyledoneae
Cronquist de 1981,4 ​ la circunscripción era distinta, Subclase: Commelinidae (familias 76 a 106 en
aproximándose al aquí definido Poales). Una LAPG III 20091 ​)
aparente sinapomorfía química que une a todo el
Órdenes
grupo es la presencia de ácidos fluorescentes a la luz
ultravioleta (incluyendo ácidos cumáricos, ferúlicos
Arecales (familia 76)
y diferúlicos). Las commelínidas incluyen un
número de plantas económicamente importantes, Commelinales (familias 77 a 81)
incluyendo a las palmeras (familia Arecaceae), el Zingiberales (familias 82 a 89)
jengibre (en la familia Zingiberaceae), la banana (en Dasypogonaceae (sin ubicar en orden,
la familia Musaceae), y los pastos y los cereales (en familia 90)
la familia Poaceae), entre muchos otros.
Poales (familias 91 a 106)

sensu APG III (20092 ​) y APWeb3 ​ (visitado

Índice en enero de 2011), números de familia
según LAPG III 20091 ​
Descripción
Ecología
Diversidad
Dasipogonáceas
Arecáceas
Zingiberales
Commelinales
Poales
Filogenia
Taxonomía
Sistema de Cronquist
Evolución
Importancia económica
Véase también
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos

Descripción
Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas

Las sinapomorfías putativas son anatómicas, incluyen las ceras epicuticulares de tipo Strelitzia, el polen con
mucho almidón, paredes celulares sin lignificar e impregnadas con compuestos ácidos fluorescentes a la luz
UV (ácidos ferúlicos, diferúlicos y cumáricos), y las hojas con cuerpos de sílice (SiO2 Dahlgren et al.
1985,5 ​ Harley y Ferguson 1990,6 ​ Barthlott y Fröhlich 1983,7 ​ Harris y Hartley 1980,8 ​ Zona 20019 ​),
también los estomas para o tetracíticos, la inflorescencia bracteada, los granos de polen con almidón, y el
embrión corto y ancho (APWeb3 ​).

Las concentraciones de sílice en este clado son en general altas, aunque por supuesto no lo son en grupos
que no tienen cuerpos de sílice, y aun así no siempre son altas (Ma y Takahashi 200210 ​).

En Poaceae y Arecaceae al menos, las ligninas tienen alcohol p-cumarílico ("p-coumaryl alcohol"), así
como monómeros de coniferílico y sinapílico (Siegler 1998).

Si bien es común encontrar vasos en el tallo y las hojas (Wagner 197711 ​), puede ser incorrecto tratarlos
como una sinapomorfía.

En las pocas commelínidas en las que fue estudiado el desarrollo floral en detalle, la expresión del gen de
función B ortólogo de PISTILLATA parece estar restringido a los estambres y estaminodios y a los pétalos
(Adam et al. 200712 ​), esto puede estar relacionado con la naturaleza del perianto en 2 verticilos que se
encuentra en muchos miembros de este clado. En algunas de las pocas otras monocotiledóneas estudiadas,
el desarrollo floral puede ser algo diferente.

El polen con almidón es común, pero no fue encontrado en Hanguanaceae ni en Dasypogonaceae (solo
una especie de esta última familia fue examinada) ni en algunas especies de Haemodoraceae, Bromeliaceae,
etc.

Los embriones anchos pueden ser una sinapomorfía de este clado.

Ecología
Se han encontrado larvas de Nymphalidae-Morphinae y Satyrinae en este grupo (Ehrlich y Raven 196413 ​
), y también de Chrysomelidae-Hispinae+Cassidinae (Jolivet 1988,14 ​ Schmitt 1988,15 ​ Vencl y Morton
1999,16 ​Chaboo 200717 ​), pero estas últimas también han sido encontradas en otras monocotiledóneas. De
las últimas, se encontraron 14/39 tribus para las cuales hay al menos alguna planta commelínida que es
hospedadora de sus larvas, mientras que 26/39 tribus eran huéspedes de alguna otra planta (Chaboo
2007;17 ​ estas larvas también fueron encontradas en Boraginaceae, Solanaceae, Convolvulaceae y
Asteraceae, en particular, en el núcleo de las eudicotiledóneas —astéridas parecen prevalecer—). No está
claro si Criocerinae está en un clado inmediatamente relacionado con Hispinae y otros escarabajos afines
que comen monocotiledóneas (ver Chaboo 2007;17 ​ comparar con Wilf et al. 200018 ​ y Gómez-Zurita et
al. 200719 ​).

Se han encontrado larvas de Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae que se alimentan de savia de (Zingiberales +

Commelinales), si bien también se encuentran en otros Poales, especialmente en Poaceae (Slater 197620 ​).

Diversidad
La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998,21 ​
200622 ​).

A continuación se provee una lista de la diversidad de Commelinidae. Las descripciones son

deliberadamente incompletas. Para más información siga los enlaces.

Dasipogonáceas

Las dasipogonáceas son cuatro géneros de plantas

rizomatosas o arborescentes (por engrosamiento primario),
con hojas de disposición espiralada con vaina bien
desarrollada y las bases persistentes, y el perianto seco.
Se distribuyen en el sudoeste de Australia y en Victoria.

Hábito de Kingia australis

Arecáceas

Las arecáceas son fácilmente reconocibles, en general se corresponde con lo que la gente
conoce como "palmeras". Casi todas son arborescentes (por engrosamiento primario), con
tallo sin ramificar, y poseen las hojas pinadas o palmadas dispuestas en una roseta terminal.
Sus flores, con sépalos y pétalos, están reunidas en inflorescencias ramificadas protegidas por
una espata leñosa. Las palmeras están ampliamente distribuidas pero sobre todo en regiones
cálidas.

Arecaceae es una de las familias de plantas de mayor importancia económica. Algunos

ejemplos son el cocotero, la palmera datilera, el palmito, el ratán, la palmera de la que se
extrae la cera de carnaúba, la rafia, y un gran número de especies ornamentales. Además
 muchas veces poseen una considerable importancia
ecológica en los lugares donde se asientan.

Hábito de una palmera

Zingiberales

Zingiberales es un clado de ocho familias, entre sus

miembros se encuentran el jengibre, la flor mariposa, la
achira, el ave del paraíso, el árbol del viajero y el banano.
Son hierbas (a veces de tamaño monstruoso, como Musa,
Ravenala o Strelitzia), sin tallos aéreos salvo el que da las
flores, con hojas claramente diferenciadas en pecíolo y
lámina, muchas veces rotas entre las venas secundarias,
las flores bilaterales (pero en clados más especializados
sin plano de simetría), y las semillas con arilo. Las familias
de este orden son bien conocidas por las modificaciones
de su androceo, de forma que lo que parece ser el perianto
son muchas veces estambres petaloideos, por lo que las
Hábito del árbol del viajero flores suelen ser difíciles de interpretar y las piezas no
siempre son lo que parecen ser.

Commelinales

Commelinales es un clado de cinco familias, entre sus miembros se encuentran la comelina, la

tradescantia, la pontederia, y el camalote. Todas las familias poseen una inflorescencia que es
una cima helicoide con muchas flores. Si bien la monofilia de Commelinales está bien
sustentada por los análisis moleculares de ADN, sus sinapomorfías morfológicas aún son
discutidas, quedando restringidas a la fitoquímica (como la presencia de fenilfenalenonas) y
algunos caracteres de la semilla (como el abundante endosperma helobial). Tres de las cinco
familias de este clado son únicas entre las commelínidas por poseer perianto tepaloideo, en
lugar de sépalos y pétalos.
 Hábito del camalote

Poales

Poales es un importante clado de 18 familias, entre sus

miembros se encuentran la totora, el ananá, el clavel del
aire, el papiro, los juncos, el bambú, los pastos y los
cereales. La polinización anemófila (por viento), con la
pérdida de los nectarios septales, se ha desarrollado
muchas veces en forma independiente dentro de los
Poales.

Hábito de Cyperus papyrus

Filogenia
Introducción teórica en Filogenia

El grupo como aquí circunscripto es monofilético sobre la base de secuencias rbcL (Chase et al. 1993,23 ​
1995b,24 ​Duvall et al. 199325 ​), a secuencias rbcL y atpB (Davis et al. 200426 ​), a secuencias de regiones
múltiples de ADN (Chase et al. 2000,27 ​ 2006,28 ​ Graham et al. 2006,29 ​ Soltis et al. 200030 ​), y a la
morfología (Dahlgren y Rasmussen 1983,31 ​ Stevenson et al. 200032 ​). Véase también Givnish et al.
(199933 ​).

Aun antes de los análisis moleculares de ADN, la existencia de este clado fue largamente sospechada por
algunos autores (Dahlgren et al. 19855 ​) debido a la cantidad de caracteres que están presentes
exclusivamente en estos taxones, ya enunciados en el apartado de caracteres.
El cladograma actualizado a la fecha, de la ubicación del clado dentro de las monocotiledóneas, y de las
relaciones entre sus subclados, es el siguiente (actualizado según el APWeb3 ​a enero de 2009):

 
  Acorales (=Acoraceae)

 
  Alismatales (incl. Araceae)

 
  Petrosaviales (=Petrosaviaceae)

 
  Dioscoreales
 
   
Pandanales
 

 
  Liliales
Monocotyledoneae
     
  Asparagales
   
          
Dasypogonaceae
   

   
Arecales (=Arecaceae)
   
 
   
Commelinidae  
      Poales

   
Commelinales
   
 
 
 
Zingiberales
 

Las relaciones entre los principales grupos de commelínidas todavía no están claras. Con respecto a qué
clado sería el basal, los análisis de secuencias de ADN (Chase et al. 1993,23 ​ 1995b,24 ​ 2000,27 ​ Soltis et
al. 200030 ​) sugieren que las palmeras son el grupo hermano del resto de los miembros del clado: Poales,
Commelinales, y Zingiberales. Sin embargo, en otros análisis moleculares (Chase et al. 2006,28 ​ Graham et
al. 200629 ​) las palmeras están anidadas dentro del clado commelinoide. Hilu et al. (200334 ​), sobre la base
de la secuencia matK, sugirieron que Poales podría ser hermano del resto.

Dasypogonaceae fue ubicada aquí sobre la base de sus caracteres que se corresponden con los del clado
commelínido (Rudall y Chase 199635 ​), aunque hubo autores anteriores que las asociaron con otros grupos
de monocotiledóneas xeromórficas de Australia, como Xanthorrhoeaceae (como en Dahlgren et al. 19855 ​
), debido a sus similitudes en el hábito, o Laxmanniaceae (ahora Lomandroideae, anteriormente
Lomandraceae) como en Takhtajan (199736 ​). Neyland analizando secuencias de ADNr (200237 ​)
encontró a Dasypogonaceae fuertemente asociada a Restionaceae y otras familias de Poales, pero esta
relación particular no es sugerida por otros datos moleculares, y tampoco aparece en los análisis
morfológicos. Sin embargo, trabajos recientes que utilizan conjuntos de genes tampoco la asocian a
Arecales, y aun cuando lo hacen es con apoyo bajo (Givnish et al. 200638 ​ y Chase et al. 200628 ​ la
encuentran cerca de Poales, Graham et al. 200629 ​la encuentran cerca de (Commelinales + Zingiberales)).

Arecales a veces aparece como hermano de Poales (por ejemplo en Graham et al. 200629 ​) pero con muy
bajo apoyo. Arecaceae tiene endosperma sin almidón, Dahlgren et al. (19855 ​) sugieren que puede
representar una pérdida evolutiva. Si las palmeras son el clado basal de commelínidas, el endosperma con
almidón puede ser en realidad una sinapomorfía del clado que comprende al resto de los órdenes.

Las posibles sinapomorfías morfológicas que unirían a (Poales (Zingiberales + Commelinales)) serían la
pared primaria principalmente con glucurono-arabinoxylanos, los estomas paracíticos o tetracíticos, con las
células vecinas con divisiones celulares paralelas, y el endosperma con almidón.

(Commelinales + Zingiberales) es un clado con fuerte apoyo (100 % de apoyo en los análisis multigén de
Chase et al. 200628 ​y de Graham et al. 200629 ​); si bien en estudios previos este grupo tuvo un apoyo más
bien débil (por ejemplo en Chase et al. 2000,27 ​ en Davis et al. 2004,26 ​ en Givnish et al. 200638 ​ con un
solo gen). Las sinapomorfías morfológicas serían las inflorescencias indeterminadas, pero con
ramificaciones de cimas helicoidales con muchas flores y el tapete invasivo o plasmodial.

Cronquist (19814 ​) encontraba una similitud morfológica importante entre Arecaceae y

Pandanaceae/Cyclanthaceae (estas dos últimas hoy en día están ubicadas en Pandanales, fuera de las
commelínidas). Estas tres familias, que Cronquist (19814 ​) reunió con algunas otras en la subclase
Arecidae, comparten un hábito arborescente o herbáceo tipo enredadera, los estomas tetracíticos, los frutos
indehiscentes y carnosos, y un desarrollo del embrión similar. Sin embargo, en Pandanaceae/Cyclanthaceae
están ausentes todos los demás caracteres ya mencionados como sinapomorfías del clado commelinoide, así
que no es sorprendente que no estén dentro de él. Este autor asoció Commelinidae con Zingiberidae,
debido a que comparten su endosperma con almidón, con granos de almidón compuestos, y su perianto
típicamente herbáceo diferenciado en sépalos y pétalos, en oposición a la presencia de tépalos de su
circunscripción de Liliidae. Las demás familias que efectivamente eran commelínidas pero que Cronquist
(19814 ​) no asoció con Commelinidae/Zingiberidae fueron Dasypogonaceae, Hanguanaceae, Philydraceae,
Pontederiaceae, y Haemodoraceae. Las últimas tres las consideraba miembros de Liliidae porque tienen
tépalos grandes y aspecto de lirios.

Taxonomía
Introducción teórica en Taxonomía

La subclase fue reconocida por el APG III (20092 ​), el Linear APG III (20091 ​) le asignó los números de
familia 76 a 106. El ordenLa subclase ya había sido reconocido por el APG II (200339 ​) que la llamaba
commelinids en inglés, sin ubicar en subclase.

Los siguientes órdenes están circunscriptos en el clado, según APG III y APWeb:

Arecales
Commelinales
Poales
Zingiberales

Además está circunscripta dentro del clado la familia Dasypogonaceae, que a esa fecha aún no había sido
identificada como miembro de ningún orden.
Sistema de Cronquist

El más antiguo sistema de Cronquist (19814 ​) dividió a la subclase en siete órdenes:

Orden Commelinales:

Xiridáceas, familia Xyridaceae.

Commelináceas, familia Commelinaceae.

Orden Hydatellales:

Hidateláceas, familia Hydatellaceae.

Orden Typhales:

Esparganiáceas, familia Sparganiaceae.

Tifáceas, familia Typhaceae.

Orden Eriocaulales:

Eriocauláceas, familia Eriocaulaceae.

Orden Restionales:

Restionáceas, familia Restionaceae.

Orden Juncales:

Juncáceas, familia Juncaceae.

Orden Cyperales:

Ciperáceas, familia Cyperaceae.

Gramíneas, familia Poaceae.

La circunscripción de Commelinidae según Cronquist (19814 ​) se aproxima al aquí circunscripto Poales,

pero sin Bromeliaceae y con Commelinaceae (ahora en Commelinales) e Hydatellaceae (ahora en
Nymphaeales). Según este autor, Arecales se encontraba en la subclase Arecidae, que no estaba relacionada
con Commelinidae/Zingiberidae.

Evolución
Según Janssen y Bremer (200440 ​), el grupo troncal de las commelínidas está datado en unos 122 millones
de años hasta el presente, la divergencia dentro de él habría empezado hace unos 120 millones de años.
Según Wikström et al. (200141 ​), utilizando una aproximación no paramétrica ("nonparametric rate
smoothing approach") de Sanderson (199742 ​), las fechas serían 107-98 millones de años para el grupo
troncal, y 99-91 millones de años para la divergencia si Arecaceae es hermano del resto, 94-86 millones de
años si Dasypogonaceae es hermano del resto. Según Bremer (200043 ​), la fecha del grupo troncal sería
hace unos 116 millones de años, Arecaceae y Dasypogonaceae divergiendo casi inmediatamente después, y
Poales y el clado (Commelinales + Zingiberales) habrían divergido dentro de los 4 millones de años.

La tasa de evolución molecular en este clado es en general alta, de cerca de 0,003 sustituciones/sitio/millón
de años (Smith y Donoghue 200844 ​). Pero para algunos genes, al menos para ndhF, la tasa de evolución
molecular es similar a la encontrada en Asparagales y otros clados (Givnish et al. 200638 ​). Por otro lado,
en Arecaceae los genes de los 3 compartimentos genómicos evolucionan lentamente (Wilson et al. 1990,45 ​
Baker et al. 2000a,46 ​2000b47 ​), pero la tasa parece ser no mucho menor a la que se encuentra en algunas
otras monocotiledóneas, especialmente cuando no son commelínidas (Graham et al. 2005). Stevens en el
APWeb3 ​se pregunta si hubo un aumento en la tasa de cambio molecular dentro de algunas commelínidas,
siendo algunos Poales ejemplos espectaculares de esto.

El grupo troncal para el clado (Poales (Zingiberales + Commelinales)) dataría de unos 120 millones de
años, y Poales habría divergido del resto hace unos 117 millones de años (Janssen y Bremer 200440 ​).

El grupo troncal de (Zingiberales + Commelinales) data de unos 116 millones de años hasta el presente, la
divergencia de los dos clados habría sido hace unos 114 millones de años (Janssen y Bremer 200440 ​), pero
Wikström et al. (200141 ​) indica 87-83 y 81-73 millones de años respectivamente, y Kress y Specht
(200648 ​) indica 124 y 110-80 millones de años respectivamente, y Bremer (200043 ​), principalmente con
calibraciones fósiles, los data en 108 y 84 millones de años respectivamente.

Importancia económica
Las commelínidas incluyen un número de familias económicamente importantes, entre ellas las palmeras
(Arecales), el jengibre y la banana (Zingiberales), y los pastos (Poaceae). En particular la familia Poaceae
es quizás la familia más importante de plantas, ya que entre ellos se encuentran los cereales.

Véase también
Clasificación de los organismos vegetales

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