Epizootiología de Los Nemátodos Gastrointestinales de Los Bovinos Jóvenes Epizootiology of Gastrointestinal Nematodes in Young Bovines
Epizootiología de Los Nemátodos Gastrointestinales de Los Bovinos Jóvenes Epizootiology of Gastrointestinal Nematodes in Young Bovines
Epizootiología de Los Nemátodos Gastrointestinales de Los Bovinos Jóvenes Epizootiology of Gastrointestinal Nematodes in Young Bovines
3, 2005 175
Resumen
Los estudios epizootiológicos constituyen la esencia dentro de los programas integrales de control de los
nemátodos gastrointestinales de los rumiantes en los sistemas ganaderos tropicales, razón por la cual se
presenta este artículo con el objetivo de sintetizar los resultados más importantes relacionados con: la etiolo-
gía; el ciclo biológico; la localización geográfica; el desarrollo, la supervivencia y la migración de las larvas
.
infestantes al ambiente; así como el papel de los factores zootécnicos en estas parasitosis. La presencia de los
géneros de nemátodos gastrointestinales varía de acuerdo con la localización geográfica. En los sistemas
ganaderos tropicales tienen mayor relevancia por el papel que desarrollan los pastos y forrajes en las dietas de
los animales y por la presencia de condiciones climáticas muy favorables para el desarrollo de los ciclos
biológicos. Los géneros Haemonchus, Cooperia, Ostertagia, Trichostrongylus y Oesophagostomum son
considerados como los más importantes en los bovinos, debido a su distribución en todo el mundo. Los
factores zootécnicos tienen un papel de primer orden en el comportamiento de la incidencia parasitaria; sin
embargo, dentro de ellos los más significativos son los relacionados con el manejo de los pastizales.
Palabras clave: Nematoda, rumiante
Abstract
The epizootiological studies constitute the essence of integrated control programs of gastrointestinal nematodes
of ruminants in tropical cattle systems. With the objective of synthesize the most important results related to
etiology, biological cycle, geographical localization, development, survival and migration of infesting larvae as
will as the role of zootechnic factors in this parasitosis this article is presented. The presence of genera of
gastrointestinal nematodes changes according to geographical localization. In the tropical cattle systems the
nematodes show a higher relevance due to the role of pastures and forages in the diet of animals and for the
presence of climatic conditions that are very favourable for the development of biological cycles. The genera
Haemonchus, Cooperia, Ostertagia, Trichostrongylus and Oesophagostomum are considered the most important
in the bovines, due their distribution in all the world. The zootechnic factors have a main role in the behaviour
of parasite incidence; however the factors related to pastures management are the most significative among
them.
Key words: Nematoda, ruminants
ductores, lo cual favorece el desaliento y aban- ros más importantes son: Haemonchus,
dono de la actividad pecuaria. La nematodosis Mecistocirrus, Ostertagia y Trichostrongylus,
gastrointestinal, en especial, es una enfermedad en el abomaso; Cooperia, Trichostrongylus,
multietiológica ocasionada por la acción conjun- Nematodirus, Bunostomum y Strongyloides, en
ta de varios géneros y especies de parásitos, y el intestino delgado; y Oesophagostomum,
puede considerarse como un complejo parasita- Chabertia, Trichuris y Agriostomum, en el in-
rio, el cual afecta por igual a los bovinos, los ovinos testino grueso (Benavides, 1996; Villar, 1997).
y los caprinos. De estos nemátodos los géneros Haemonchus,
Los sistemas de producción de carne y leche Cooperia, Ostertagia, Trichostrongylus y
de los bovinos basados fundamentalmente en la Oesophagostomum son considerados como los
utilización de pastos, encuentran en estas más importantes en los bovinos desde el punto
parasitosis una de las limitantes para el aprove- de vista patológico y epidemiológico, por encon-
chamiento eficiente de este recurso nutricional. trarse distribuidos en las más diversas zonas
En los últimos años se han publicado muchos tra- geoecológicas del planeta y ser producidos por
bajos que demuestran los efectos directos de los una amplia gama de especies, las cuales pueden
parásitos internos en las ganancias de peso, el variar según las regiones (García-Romero,
desarrollo corporal, el comportamiento repro- Valcárcel-Sancho, Cordero del Campillo y Rojo-
ductivo y la producción de leche; y los efectos Vázquez, 1994).
indirectos, como la subutilización del recurso En estudios realizados en las condiciones cu-
forrajero, la predisposición a enfermedades con- banas, García, Benítez, La O, Vega y San Mar-
comitantes y las complicaciones en el manejo, tín (1999) encontraron resultados similares a los
entre otras (Steffan, 2000). descritos anteriormente y se destacaron, como
Por tales razones, los conocimientos relacio- los géneros más importantes, Haemonchus,
nados con el comportamiento epizootiológico de Trichostrongylus, Cooperia, Oesophagos-
las nematodosis gastrointestinales constituyen tomum y Bunostomum. Según Valle, Martínez y
elementos esenciales para los profesionales vin- Oliva (1989), en Cuba los primeros estudios so-
culados a esta especialidad, ya que aportan las bre la presencia de estos parásitos se realizaron
herramientas para perfeccionar los sistemas de a finales del siglo XIX y principios del XX, por
control de estas parasitosis en los sistemas pe- Place y Mayo, quienes informaron la presencia
cuarios en los trópicos. de Haemonchus placei y Haemonchus
contortus en los bovinos cubanos.
Etiología
Los estudios coprológicos en diferentes re-
Dentro de las nematodosis gastrointestinales giones durante las últimas décadas confirman que
que afectan a los rumiantes (tabla 1), los géne- el género Haemonchus es considerado uno de
Tabla 1. Localización y principales efectos causados por los nemátodos más destacados.
tal y verticalmente) hacia los tallos y las hojas de son altamente patogénicas, pero producen pocos
los pastos que sirven de alimento a los animales, huevos. Hansen y Perry (1994) señalan que una
para de ese modo infestarlos. Según Borchert hembra de Haemonchus y de Oesophagos-
(1968), la migración de las larvas suele ser míni- tomum puede producir entre 5 000 y 10 000 hue-
ma durante el día y de máxima intensidad en la vos por día; mientras que Ostertagia y Trichos-
noche. trongylus varían entre 100 y 200 huevos,
La fase endógena se inicia con la ingestión Cooperia entre 1 000 y 3 000, y Nematodirus
de la L3 y termina con el desarrollo de los parási- entre 50 y 100.
tos, la cópula y la producción de huevos. Una El número de huevos producido por una hem-
vez dentro del sistema digestivo, con el incre- bra también puede estar influido por: el número
mento del pH que ocurre en el rumen, la larva de parásitos adultos alojados en los órganos, el
infestante (L3) muda mediante la secreción de la estadio de infestación, la relación macho-hem-
enzima leusinoaminopeptidasa producida por sus bra, el nivel de inmunidad, la edad, el estado fi-
células neurosecretoras. Según Espaine y Lines siológico del hospedero y la consistencia de las
(1983), las larvas de nemátodos del abomaso heces fecales.
(Haemonchus, Trichostrongylus y Ostertagia) Por otra parte, dentro del ciclo de vida de los
liberan la vaina en el rumen y los que habitan en nemátodos gastroentéricos se encuentra un pro-
el intestino delgado y grueso la liberan en el ceso que puede alterar el ciclo normal de los
abomaso. Las L3 penetran la membrana mucosa vermes, al cual se le denomina larvas en
o entran en las glándulas gástricas, donde se hipobiosis, arresto larvario o desarrollo inhibido.
transforman en L4. Aquí permanecen entre 10 y En el interior del hospedero las larvas L4 pueden
14 días, y su desarrollo puede inhibirse temporal- tomar dos rutas: la de completar el ciclo biológi-
mente por condiciones fisiológicas adversas. co, desarrollándose hasta parásito adulto, y la de
Posteriormente las L4 dejan la mucosa y se alo- permanecer en forma aletargada en la mucosa
jan en el lumen abomasal para transformarse en del compartimiento de su localización. Las prin-
larvas L5 y después en parásitos adultos, hem- cipales causas de hipobiosis en las larvas son: las
bras y machos (Vázquez, 2000). condiciones ambientales, las condiciones de sa-
El período prepatente en la mayoría de los lud del hospedero y la nutrición, entre otras. Esto
Trichostrongylus ocurre entre las tres y cuatro ocurre preferentemente con los géneros
semanas; sin embargo, según Hansen y Perry Haemonchus y Ostertagia, pero aún no están
(1994) el ciclo de vida de Oesophagostomum completamente definidos los mecanismos que
requiere seis semanas para completarse. Las favorecen el desenquistamiento de las larvas para
larvas infestantes penetran la lámina de la pared continuar el desarrollo de su ciclo biológico; la
intestinal, se forman nódulos fibrosos, emergen única evidencia que se tiene es el cambio en los
en el lumen del intestino después de aproxima- niveles hormonales de las hembras (Vázquez,
damente dos semanas y maduran en las cuatro 2000).
semanas siguientes. En animales previamente Según Quiroz (2002), el período de hipobiosis
infestados las larvas pueden pasar un período de o desarrollo larvario tisular en letargo temporal
tiempo prolongado (de tres a cinco meses) en tiene un papel muy importante en la epidemiología
los nódulos, muchas pueden morir y finalmente de las estrongilosis gastrointestinales, ya que per-
calcificarse. mite que la cuarta larva se conserve en la pared
Existen investigaciones en las que se ha ob- intestinal durante el período o estación en que las
servado que la producción de huevos por hem- condiciones climáticas y ambientales general-
bras adultas puede variar en dependencia del mente no son favorables para el desarrollo de los
género de nemátodos; por ejemplo, Cooperia estados evolutivos fuera del huésped; ello favo-
produce muchos huevos, pero es poco patógena; rece que el parásito no envejezca y que cuando
mientras que las hembras de Trichostrongylus las condiciones se vuelvan favorables, los hue-
Pastos y Forrajes, Vol. 28, No. 3, 2005 179
vos que salen tengan más posibilidades de so- Sin embargo en México, en investigaciones
brevivir y, por tanto, establecer un nuevo ciclo referidas por Cuellar (2002a), el género
evolutivo. Haemonchus ocupa entre 60 y 80% de las
infestaciones en rumiantes en diferentes condi-
Epizootiología
ciones edafoclimáticas. Resultados similares se
Localización geográfica han referido en Cuba, donde este género afecta
a más del 70% de la masa ganadera del país.
Los nemátodos gastrointestinales están am-
pliamente distribuidos en los países tropicales y Desarrollo y supervivencia de las larvas
subtropicales, especialmente en aquellas regio- infestantes al ambiente
nes donde los pastos constituyen la base
Las nematodosis gastrointestinales presentan
alimentaria de los rumiantes, y las condiciones
un comportamiento estacional bien definido, fa-
climáticas, principalmente la temperatura y la
vorecido por las estaciones con abundantes pre-
humedad, favorecen la eclosión y el desarrollo
cipitaciones y temperaturas cálidas (Bianchin,
de los huevos hasta larvas infestantes durante
1996; Amarante, Bagnola, Amarante y Barbosa,
todo el año (Villar, 1997; Quiroz, 2002).
1997).
Según Benavides (1996) algunos géneros de
En el desarrollo de los ciclos exógenos de
parásitos tienen preferencias climáticas, por lo
estos parásitos las heces fecales desempeñan un
que su localización varía de acuerdo con la re-
papel preponderante, debido a que a través de
gión geográfica; por ejemplo, Ostertagia y
estas los huevos salen fuera del huésped. Las
Nematodirus prefieren las zonas frías y se loca-
bostas (boñigas o excretas) constituyen verda-
lizan en las regiones templadas y subsolares;
deras “incubadoras” sobre las praderas pasto-
mientras que Haemonchus, Strongyloides y
readas, en las que se desarrollan las larvas hasta
Oesophagostomum se adaptan mejor a las re-
alcanzar el estadio infestivo. Las particulares
giones cálidas y se localizan en el Cinturón Ecua-
condiciones microclimáticas de las bostas hacen
toriano. Sin embargo, la distribución de
de ellas un reservorio para las larvas infestantes,
Trichostrongylus y Cooperia es uniforme en
del cual van migrando a la hierba a medida que
todo el mundo.
las condiciones externas son favorables (Almería
En estudios realizados en España, García-
y Uriarte, 1999a, 1999b).
Romero et al. (1994) y Almería, Llorente y
Según Almería, Llorente y Uriarte (1996) las
Uriarte (2000) observaron que la mayor frecuen-
larvas pueden sobrevivir durante largos períodos
cia y las infestaciones más fuertes correspon-
de tiempo en el pastizal, aun en condiciones difí-
dieron al género Ostertagia, seguido de ciles. En los países tropicales y subtropicales las
Trichostrongylus, Haemonchus, Cooperia y condiciones son permanentemente favorables
Nematodirus. Ostertagia tuvo una marcada ten- para el desarrollo larval en el ambiente. La tem-
dencia estacional, con una mayor persistencia en peratura ideal está entre 22 y 26ºC, pero algunas
primavera y otoño. especies continúan su desarrollo con temperatu-
En investigaciones similares realizadas en la ras bajas, como 5ºC, aunque más despacio. El
Pampa Argentina por Suárez (2000), se descri- desarrollo también puede ocurrir a mayores tem-
ben los géneros Ostertagia (30%), Cooperia peraturas, incluso por encima de 30ºC, pero la
(36%), Haemonchus (27%) y Trichostrongylus mortalidad larval es alta, sobre todo cuando la
(7%) como los más predominantes en estas con- humedad está por debajo del 85%. La deseca-
diciones; este autor señala que la mayor preva- ción por la ausencia de las lluvias contribuye a la
lencia correspondió a Ostertagia, Haemonchus muerte de los huevos y las larvas. Sin embargo,
y Cooperia en otoño, Ostertagia y Cooperia las larvas pueden protegerse de la desecación a
en invierno, y Cooperia y Trichostrongylus en través de la costra de las bostas (Hansen y Perry,
verano. 1994).
180 Pastos y Forrajes, Vol. 28, No. 3, 2005
Fiel, Pedonese, Steffan y González (2000a), hostil para la supervivencia de las larvas a
al estudiar la evolución de huevo a larva en Ar- medida que aumenta la estación seca. Esta
gentina, encontraron una relación inversamente situación se transforma con la llegada de las
proporcional con la temperatura ambiente, que lluvias.
varió entre tres y seis semanas en el invierno, de • Clima árido tropical y subtropical: su escasa
una a cuatro semanas en la primavera, de una a vegetación lo hace, a menudo, permanente-
dos semanas en el verano y de dos a seis sema- mente desfavorable para la supervivencia
nas en el otoño. Con temperaturas iguales o su- larval. Sin embargo, donde hay vegetación con
periores a 20ºC el tiempo de maduración fue de cortos períodos de precipitación puede trans-
una semana, mientras que por debajo de 5ºC su- formarse rápidamente en un ambiente favo-
peró las seis semanas. rable, en especial para los géneros de alta
Delgado (1989), en las condiciones de Cuba, patogenicidad como Haemonchus.
observó que las larvas de Haemonchus sp. pue-
Migración de las larvas al pasto
den desarrollarse y sobrevivir en la excreta por
más de nueve semanas en ausencia total de pre- Después que las larvas infestantes se han
cipitaciones, con cierto grado de migración ex- desarrollado, pueden migrar vertical u horizon-
creta-suelo-pasto; ya en el pastizal pueden lle- talmente en su microhábitat. La migración verti-
gar a vivir hasta 16 semanas. Este autor informa cal les permite subir a las gotas de rocío que se
que las larvas de Cooperia sp. han llegado a encuentran en las puntas de los pastos en las
sobrevivir hasta 20 semanas, mientras que en mañanas o en los días nublados. Según Cuellar
heces fecales no expuestas a la acción humec- (2002b) y Quiroz (2002), los mecanismos que
tante y desintegradora de las lluvias las larvas facilitan la migración larvaria son: hidrotropismo
sobreviven ocho semanas más. positivo, geotropismo negativo y fototropismo
Por otra parte Fiel, Pedonese, Steffan y positivo a la luz tenue y negativo a la luz intensa.
González (2000b), al estudiar la supervivencia de La migración horizontal, aunque ocurre de for-
las larvas infestantes en las pasturas, observa- ma activa, también se puede dar por medios in-
ron que este factor tuvo una marcada estacio- directos o pasivos, a través del pisoteo de los
nalidad otoño-invernal e indicaron además una animales, los hongos que crecen sobre las
gran mortalidad de L3 en la pastura a finales de excretas o los artrópodos coprófagos.
las épocas de primavera y verano, debido a las Según Hansen y Perry (1994) la distancia
adversidades climáticas. Las larvas que logra- horizontal que la L3 recorre activamente no ex-
ron superar estas condiciones (probablemente cede usualmente los 5-10 cm. La migración de
dentro de las heces fecales) fueron, posiblemen- las larvas infestantes desde la materia fecal ha-
te, las que inhibieron su desarrollo en el interior cia el forraje guarda una estrecha relación con
del huésped (hipobiosis). las precipitaciones (Fiel et al., 2000b). Las pre-
En general, el desarrollo y la supervivencia cipitaciones o la humedad desintegran la costra
de las larvas infestantes están muy relacionados de las excretas, arrastrando las larvas hacia el
con el clima. Hansen y Perry (1994) mencionan pasto. Algunos invertebrados pueden desempe-
que en las regiones tropicales y subtropicales ñar un papel destacado en el traslado de las
existen tres amplios tipos de climas que determi- larvas.
nan el desarrollo de las larvas: Olazábal y Brito (1986), al estudiar la dinámi-
• Clima húmedo tropical: proporciona un am- ca poblacional de larvas infestantes de seis
biente más o menos permanentemente favo- géneros de nemátodos en parcelas con riego y
rable para la supervivencia y desarrollo de las sin riego, encontraron diferencias significativas
larvas. (P<0,05) a favor del riego, el cual determinó una
• Clima tropical y subtropical de sabana con una mayor supervivencia y disponibilidad de larvas
larga estación seca: el ambiente seco se torna en el campo. Por otra parte, Almería y Uriarte
Pastos y Forrajes, Vol. 28, No. 3, 2005 181
(1999b), al investigar la relación de las poblacio- oral el principal acceso de los estadios infestantes
nes larvarias en el pasto, encontraron al organismo. El tipo y la forma de alimentación
correlaciones positivas y elevadas de larvas en tienen, por lo tanto, una especial importancia, aun
las heces y el pasto, con picos entre abril-junio y más cuando el pasto es la base alimenticia del
septiembre, los cuales coinciden con los interva- ganado bovino en los países tropicales (Coop y
los de mayor régimen de precipitación. Kyriazakis, 1999). Los forrajes también pueden
Delgado (1989) demostró, en las condiciones constituir una fuente de infestación si provienen
cubanas, que las intensas precipitaciones de áreas que han sido fertilizadas con excretas o
incrementan significativamente la migración residuales contaminados por estos parásitos.
larvaria hacia el pasto. No obstante, en Cuba para Muchos autores le han brindado atención a la
muchos investigadores la humedad relativa, por relación alimentación-parasitismo y resaltan su
sus altos valores durante todo el año, desempe- importancia para crear en los animales una in-
ña un papel fundamental, lo cual compensa la munidad que les permita enfrentar estas helmin-
ausencia de las lluvias. Esto facilita que aun en tiasis. En este contexto, según Coop y Kyriazakis
la época de seca se hayan constatado desplaza- (2001) y Houdijk y Athanasiadou (2003), la nu-
mientos horizontales entre 100 y 130 cm, y verti- trición de los animales, en especial las proteínas,
cales de hasta 50 cm, los cuales han llegado a las vitaminas y los minerales, son considerados
ser de 100 cm al sobrevenir las lluvias, aunque como los factores que más influyen en la rela-
no han sido significativos. ción huésped-parásito, donde una alimentación
Durante las lluvias se ha encontrado una adecuada disminuye la susceptibilidad y preva-
mayor actividad trepadora de las larvas. El tipo lencia de las infestaciones en los hospederos y
de pasto puede influir en la migración, aunque aumenta la resistencia, con respuestas inmuno-
los mayores porcentajes de larvas se encuen- lógicas adecuadas contra estas parasitosis.
tran en la porción de los pastos más cercana al Jackson (2002) afirma que cuando el plano
suelo. Panicum maximum es una gramínea cuya nutricional es balanceado, mejora la tolerancia
morfología favorece la retención de humedad en de los hospederos a estas enfermedades, que no
las partes correspondientes al nacimiento de las es más que la habilidad que desarrollan los ani-
hojas y en la vaina que rodea al tallo en estas males de producir cuando tienen una infestación
zonas. Según Borchert (1968), cuando el sol eli- parasitaria. Así, Torres Acosta (2002) y Preston
mina la humedad del pasto las larvas buscan pro- (2004) comprobaron que los animales que reci-
tección en estos puntos. Sin embargo, cuando la ben dietas altas en proteínas muestran efectos
evaporación y las radiaciones solares son altas, patofisiológicos y signos clínicos menos seve-
las larvas migran hacia la base del pasto. ros, que los animales con bajos valores en las
dietas.
Papel de los factores zootécnicos en las
Otro de los factores importantes que se de-
parasitosis
ben tener en cuenta es el manejo de los pastizales.
Los factores zootécnicos tienen un papel de El pastoreo rotacional contribuye a la disminu-
primer orden en el comportamiento de la inci- ción de la infestación parasitaria en los pastos;
dencia e intensidad de la invasión parasitaria. Las sin embargo, un comportamiento diferente ocu-
características de las instalaciones y el área des- rre en el pastoreo permanente (Méndez, Orta,
tinada a la explotación pecuaria, el tipo y la for- Fadraga, Delgado y Venereo, 1989; Thamsborg,
ma de alimentación, el sistema de crianza y las Jorgensen, Waller y Cansen, 1996). En este con-
medidas higiénicas, ejercen una influencia deci- texto, Stromberg y Averbeck (1999) aseguran que
siva en la conformación del cuadro parasitológico la rotación de pasturas con largos períodos de
de cualquier rebaño. descanso disminuye la infestación por estos pa-
En especial, la alimentación contribuye rásitos, ya que el pastoreo rotacional intensivo,
significativamente en este proceso, por ser la vía con menos de 28 días de reposo, obliga al gana-
182 Pastos y Forrajes, Vol. 28, No. 3, 2005
do a consumir todo el forraje disponible cercano Otro sistema de manejo de los pastizales, con
a las excretas. elevadas potencialidades, lo constituyen los sis-
La edad de los animales también puede in- temas silvopastoriles (tabla 2), los cuales dismi-
fluir en la carga parasitaria. Las incorporaciones nuyen significativamente (P<0,01) la incidencia
tempranas al pastoreo (uno a dos meses) favo- de las nematodosis gastrointestinales con respec-
recen la infestación de los animales debido, entre to a los sistemas tradicionales (solamente a base
otros factores, al poco desarrollo del sistema de pasto), tanto en la época lluviosa como en la
inmunológico a esta edad. Pasados los dos años poco lluviosa (Soca, Simón, Roche, Aguilar y
de vida, las nematodosis gastrointestinales care- Soca, 2004).
cen de importancia en las explotaciones Según Pezo e Ibrahim (1999), al uso de los
ganaderas, por el nivel de resistencia que van árboles en pasturas se le atribuyen efectos di-
alcanzando los animales ante estas parasitosis rectos en la supervivencia de los animales en
(Furlong, 1997). pastoreo, ya que disminuye la presencia de pa-
Por otra parte, la carga y su influencia en estas rásitos y vectores que diseminan enfermedades.
enfermedades es un aspecto importante a tener Estos sistemas proporcionan condiciones que
en cuenta cuando se evalúa el manejo zootécnico. favorecen el desarrollo de una rica y variada fau-
En Cuba, Méndez, Orta, Fadraga, Benítez y na edáfica, la cual participa activamente en la
Venereo (1982), al estudiar el nivel de infesta- descomposición de las excretas (Rodríguez,
ción de estas nematodosis en terneros en pasto- Crespo, Fraga, Rodríguez, y Prieto, 2003) y du-
reo con diferentes cargas, encontraron que este rante este proceso ejercen efectos nocivos en
se fue incrementando a medida que aumentaba los huevos y larvas de los parásitos (Soca,
el número de animales por hectárea, a pesar de 2002).
utilizar el pastoreo rotacional. Los mejores re- Por otra parte, al realizar estudios epidemio-
sultados correspondieron a las cargas medias, lógicos, Hoste (2002) planteó que la incorpora-
estimadas entre 10 y 12 animales/ha. ción de los agostaderos en sistemas de pastoreo
El pastoreo alterno y el mixto (bovino-ovino y redujo las infestaciones por nemátodos
de bovinos jóvenes y adultos) también han sido gastrointestinales. Según el autor, este compor-
señalados como excelentes alternativas de ma- tamiento está relacionado, en primer lugar, con
nejo que han contribuido a la disminución de la que los árboles, arbustos y hierbas presentes en
infestación parasitaria en los animales y en el estos lugares forman un ambiente menos favo-
pasto (Stromberg y Averbeck, 1999; Waller, rable para la infestación de las larvas en compa-
2003). Sin embargo, Arece (2000) afirma que el ración con el pasto en monocultivo, y en segundo
pastoreo mixto es mucho más eficaz para el con- lugar la carga animal aplicada en el agostadero
trol de los nemátodos internos, ya que este tipo es usualmente menor que en las praderas de
de asociación disminuye de forma considerable gramíneas con respecto a la disponibilidad de ali-
las infestaciones por Haemonchus sp. mentos.
Tabla 2. Promedio del logaritmo del conteo fecal de huevos anual y por época.