AÑO III, Nº 56 - 7 de octubre de 2013

“Observaciones sobre los distintos tipos de células o fibras musculares a nivel

metabólico, molecular y su rendimiento en la actividad física”

“La capacidad de un individuo de ser veloz o lento, depende de la estructura íntima de sus
músculos. En efecto, la calidad de las fibras musculares será decisiva para orientar a un
deportista, sea para la velocidad o para la resistencia.”

Autores:
Dr. Horacio O. Heredia
Prof. Asociado de la Cátedra de Medicina Deportiva y Fisiología del Ejercicio Universidad Nacional de La
Matanza (UNLaM)
Presidente de la Sociedad Argentina de Fisiología del Ejercicio (SAFE)

Prof. Jorge de Hegedüs

Prof. de la Cátedra de Teoría y Práctica del Entrenamiento Deportivo
Universidad Nacional de La Matanza (UNLaM)
Presidente Honorario de la Sociedad Argentina de Fisiología del Ejercicio (SAFE)

Dra. Bioquímica María C. Gaitán

Prof. Adjunta de la Cátedra de Medicina Deportiva y Fisiología del Ejercicio
Universidad Nacional de La Matanza (UNLaM)
Miembro Fundador de la Sociedad Argentina de Fisiología del Ejercicio (SAFE)

Diferencias generales entre las células musculares

También llamadas indistintamente “fibras musculares” debido a la forma fusiforme que estas células
poseen, su diferenciación histológica no es nada nuevo. Hace más de medio siglo, varios histólogos
alemanes efectuaron biopsias para determinar las distintas posibilidades de rendimiento según la
estructura microscópica observada.

En el ser humano el número de fibras de un grupo muscular, está establecido después de que el embrión
tiene 4 a 5 meses (MacCallum, 1898; Gollnick y col., 1981). Con el crecimiento y desarrollo varía el
espesor de la fibra muscular (Lockhart, 1973).

Por esta causa, ya entonces, se habló de dos clases de células musculares: las “tónicas” por un lado y las
“fásicas” por el otro (Gunther, P.G.; 1950).

En la década de los sesenta, las diferencias se establecieron por el aspecto de las células bajo la
información del microscopio, específicamente determinadas por su color: rojas u oscuras, blancas o
claras. Las rojas u oscuras eran lentas o poco fatigables, mientras que las blancas eran rápidas, pero
poco resistentes.

En la misma década también se empezó a estudiar la actividad de las enzimas, sus distintas funciones y
procesos de adaptación. Se pudo constatar un hecho muy importante: que entre otras causas, las
diferencias funcionales entre las células musculares respondían al comportamiento de la enzima ATPasa
de la cabeza de la miosina (Brooke y Engle, 1969).

Con el tiempo comenzaron a desarrollarse metodologías de investigación más sofisticadas, dado que se
aplicaron preparados químicos que alteraban el color básico de la célula muscular. Es por tal motivo, que
se decidió denominarlas como “slow twitch fiber” o STF (fibras de contracción lenta) y “fast twitch
fiber” o FTF (fibras de contracción rápida). Para facilitar su denominación, también se las designó como
fibras Tipo I a las de contracción lenta y Tipo II a las veloces o contracción rápida (Edstrom y Nystrom,
1969).

Otros investigadores decidieron diferenciarlas de acuerdo a su funcionabilidad, tal es así, que a las fibras
rápidas se las denominó como glucolíticas anaeróbicas, mientras que a las lentas se las llamó oxidativas
(Peter, Barnard, Edgerton, Gillespie y Stempel, 1972).

Se pudo comprobar que si bien la división entre fibras Tipo I (STF) y Tipo II (FTF) era correcta, fue
necesario efectuar determinadas subdivisiones, teniendo en cuenta la variedad de rendimiento deportivo
por un lado y las reacciones ante preparados químicos específicos por el otro. Esto se comprobó
mediante la preincubación de las células musculares en medios que tenían tres niveles de pH diferentes:
4.35, 4.61 y 10.80.

La reacción de las células en estos tres distintos estados permitió modificar la coloración de la ATPasa, lo
que determinó que dentro del grupo I no hubo diferenciación, pero en el grupo II aparecieron los subtipos
IIa, IIb y IIc, (Billeter, Eximan y Howald, 1981).

Más recientemente se halló un nuevo tipo de célula muscular, la cual se denomina tipo IIX (García Manso,
Navarro Valdivieso, Legido Arce, Vitoria Órtiz, 2006).

Este tipo de célula muscular tiene las características fundamentales de las II, es decir, contracción muy
rápida, pero extremadamente fatigables. Aunque parezca contradictorio, son más abundantes en
humanos de vida sedentaria con relación a los que se especializan en pruebas de velocidad. Cuanto más
se incrementa el volumen del entrenamiento, mayor será la pérdida de las características de estas fibras
IIX.

Actualmente se reconoce que el nivel cualitativo del rendimiento deportivo está sustentado
principalmente sobre la estructura del “mosaico” de células que componen los distintos grupos
musculares.

La composición muscular que estará determinada por la prevalencia de los distintos tipos de células
determinará la orientación del deportista, y esto tiene tanta importancia como lo tiene la medición del
VO2 Máx., el Volumen minuto o Gasto Cardíaco, el tamaño o contractibilidad miocárdica, la cantidad de
hemoglobina, etc.

Por este motivo, cuando se trata del desarrollo de resistencia, los procesos de adaptación se
desencadenan primero a nivel de las células musculares y recién después sobre el aparato cardiovascular
y respiratorio (Howald, 1989).

Según el grupo muscular, existirá predominio de uno de los tipos básicos de fibra muscular por sobre el
otro. Por ejemplo, el músculo sóleo posee prevalentemente fibras del grupo I, relativamente poco
fatigables, pero también con escasa capacidad de hipertrofia. En general ocurre lo mismo con los
músculos anti gravitacionales de la espalda (Saltin, Henriksson, Nygaard y Andersen, 1977). En cambio,
los músculos extensores del codo tienen prevalencia de las fibras II.

Tabla Nº1 (Lamb, D.R.; Physiology of Exercise, 1984)

Las fibras musculares del tipo II, las cuales son estimuladas desde las motoneuronas alfa -situadas en el
asta anterior de la médula espinal- poseen una estructura nerviosa con un axón o cilindro eje más grueso,
con alta frecuencia de impulsos en la unidad de tiempo (bips) y por este motivo se reclutan a mayor
velocidad (35 mseg.) que las fibras lentas tipo I las cuales lo hacen en 75 mseg. (Gollnick, Armstrong,
Saubert, Pihel y Saltin, 1972).

Las fibras Tipo II permiten, por lo tanto, elevada velocidad de contracción, lo cual favorece esta
capacidad y por consecuencia el desarrollo de Hiperplasia de las miofibrillas contráctiles con la
consiguiente Hipertrofia muscular y por lo tanto aumento de la fuerza muscular.

Otras investigaciones (Komi, 1983) determinaron una alta correlación estadística entre la prevalencia de
fibras musculares del tipo II con relación a la saltabilidad. Ello es obvio, teniendo en cuenta la mayor
concentración de ATP y de CPK en este grupo de células. Con ello se posibilita una incrementada
velocidad de despegue del piso con relación a las personas con predominancia de fibras Tipo I.

Teniendo en cuenta el tipo de célula muscular, si es de contracción lenta o rápida se pueden constatar las
siguientes características o magnitudes:

Tabla Nº2 (Hollmann/ Hettinger, Sportmedizin 1990)

Diferencias metabólicas y estructurales entre las células musculares
Lo que sí es seguro, es que el grupo I tiene mayor densidad mitocondrial que las II; ello es obvio, desde el
momento que son menos fatigables y con predominancia de los procesos oxidativos aeróbicos que se
realizan exclusivamente en las mitocondrias.

Las fibras II tienen una correlación lineal con el grado de fatigabilidad (r=0.86, p<0.01): esto determina
entonces que el grado o punto de aparición de la fatiga del músculo está en intima correlación con la
superficie de las fibras o células II (Thortensson y Karlsson, 1976). Cambia el panorama cuanto mayor es
la superficie de las fibras I dentro del paquete muscular. En este caso disminuye la aparición de la fatiga,
se incrementa la duración del trabajo, aunque presenten menor velocidad de contracción y desarrollo de
fuerza en relación a las fibras II.

Uno de los hechos más importantes que se presentan para justificar dicha diferencia funcional es la
actividad del Magnesio (Mg++) como cofactor de la ATPasa de la miosina. La actividad de esta enzima no
es similar para ambos tipos de fibras musculares (Thortensson, Sjodin, Tesch y Karlsson, 1977): las del
grupo II tienen mayor actividad, con una más rápida hidrólisis del ATP (es decir más rápida liberación de
la energía contenida en los enlaces del ATP) en relación a las del grupo I (Barmard, 1970; Peter, 1972;
Kugelberg, 1973; Schantz 1986).

En realidad, las enzimas citoplasmáticas muestran una mayor actividad en las fibras tipo II. La relación
del Magnesio es casi tres veces superior en las fibras tipo II con respecto a las tipo I; aunque no hay
mucha diferencia en la actividad de la CPK (1.3/1).

Es indudable que la mayor actividad de las fibras tipo II responde a mayores contenidos de determinados
substratos, lo que se resume en la Tabla 2.

Tabla Nº 3 Valores en moles x 10 gramos de proteínas (Thorstensson, Sjodin, Tesch y Karlsson, 1977).

Diferencias de índole molecular entre las diferentes tipos de fibras

Investigaciones más recientes han podido constatar diferencias fundamentales desde el punto de vista
molecular entre ambos tipos de células o fibras musculares; inclusive dentro del mismo grupo la
subdivisión surge no sólo como producto de preincubaciones químicas a distintos niveles de pH, sino
también por la distinta estructura molecular.

Las diferencias en este último aspecto se comprueban específicamente a nivel del sarcómero,
particularmente en los filamentos de miosina o filamentos gruesos. No se han comprobado diferencias
entre las fibras tipo I y II con relación a los filamentos de actina (Billeter, 1981).

Teniendo en cuenta los distintos niveles de rendimiento en el deporte, dicha diferenciación surge, entre
otros factores, debido a los distintos encadenamientos de las cadenas peptídicas de la miosina.

Las mismas se dividen en cadenas pesadas y cadenas livianas. Las cadenas pesadas son de tres tipos:

• Cadena Pesada Rápida A (HCA, Heavy Chain A)

• Cadena Pesada Rápida B (HCB, Heavy Chain B)
• Cadena Pesada Lenta (HCS, Heavy Chain Slow)

Por su parte, las cadenas livianas de la miosina se identifican mediante la siguiente clasificación:

• Cadena Liviana Rápida 1 (LCF1, Light Chain Fast 1)

• Cadena Liviana Rápida 2 (LCF2, Light Chain Fast 2)
• Cadena Liviana Rápida 3 (LCF3, Light Chain Fast 3)
• Cadena Liviana Lenta 1 (LCS1, Light Chain Slow 1)
• Cadena Liviana Lenta 2 (LCS2, Light Chain Slow 2)

Existen diferencias en los pesos moleculares entre las cadenas pesadas y las livianas; las primeras tienen
un peso molecular de 200.000, mientras que las cadenas livianas varían entre 14.600 y 23.900. Las
cadenas livianas se encuentran ubicadas en la cabeza de la miosina, lo cual es de gran importancia
debido a que, precisamente en ese lugar, se encuentra ubicada la ATPasa, responsable de determinar el
deslizamiento de la miosina con respecto a la actina.

Las fibras musculares tipo IIa y IIb tienen las mismas tres cadenas livianas rápidas (LCF1, LCF2, LCF3);
esto induce a pensar que la sutil diferencia entre ambas puede estar en las dos cadenas pesadas, las
cuales, obviamente, son rápidas. Concretamente, las diferencias se dan a través de distintas secuencias
de aminoácidos, las que se evidencian en diferentes niveles de la ATPasa durante su coloración
histoquímica.

Las diferencias estructurales entre las fibras tipo I con respecto a las tipo II son muy evidentes, no sólo
del punto de vista cualitativo sino también cuantitativo. Las fibras de contracción rápida II no poseen
cadenas pesadas lentas, sólo rápidas. Lo mismo ocurre en relación a las cadenas livianas. La cadena
pesada de la fibra tipo I, en cambio, es lenta; las cadenas livianas poseen, no solamente cadenas livianas
lentas, sino también rápidas.

El número de las mismas varía, y ello determinaría su distinta funcionabilidad (Billeter, 1981).

Se han podido encontrar variadas combinaciones de cadenas livianas lentas y rápidas; en algunos casos se
encontraron solamente dos cadenas livianas lentas y dos rápidas. Hay que destacar, nuevamente, que
esta variada estructura molecular determina distintos tipos de fibras tipo I (Schanz, 1986).

En las actuales divisiones de fibras musculares también se hace mención a las IIc. ¿Cuáles son sus
características? Las mismas no son únicamente de contracción rápida, sino además son resistentes debido
a que poseen elevada densidad mitocondrial (Howald, 1989). Desde el punto de vista molecular, se
encontró en estas fibras una amplia combinación de características propias de las fibras IIa, IIb y I. En las
fibras IIc la miosina posee dos cadenas pesadas, una lenta y otra rápida: HCF + HCS. Además de ello,
existen tres cadenas livianas rápidas y dos cadenas livianas lentas. Estas características estructurales
hacen que las fibras IIc sean las más versátiles desde el punto de vista funcional con relación a las
restantes. Sin embargo, entre las distintas biopsias efectuadas sólo se han encontrado a las mismas en
una proporción del 2% con respecto a las restantes (Billeter, 1981) razón por la cual son muy poco tenidas
en cuenta a la hora de entrenar u orientar. Se dice que las fibras IIc podrían constituir el paso intermedio
entre las fibras tipo I y II (en ambas direcciones y como producto de un proceso de entrenamiento).

Cambios entre los distintos tipos de fibras o células musculares

Hay que reconocer en este aspecto que la fibra muscular posee un grado de plasticidad superior a lo que
en décadas pasadas se sostuvo (Nett, 1955). Es indudable que para entonces se consideraron únicamente
cambios funcionales sumamente globales, los que se podían apreciar únicamente por un mejor
rendimiento deportivo. Para la comprobación de estos cambios, fue necesario realizar extensos estudios
longitudinales, los cuales duraron varios años y con entrenamientos muy específicos.

Hoy en día, aun con un entrenamiento sistemático de algunas semanas, ya se pueden constatar íntimos
cambios, tanto estructurales como también metabólicos.

Estos cambios se producen desde el tipo de fibras II al I, pero no a la inversa (Jolesz, Sréter, 1981), sin
que estos cambios enzimáticos o moleculares impliquen una transformación histoquímica del tipo de
fibra I o II. Las transformaciones se pueden resumir de la siguiente forma y teniendo en cuenta la
aplicación de estímulos lentos:

• La actividad enzimática oxidativa y la densidad capilar pueden incrementarse con una semana de
trabajo.
• Con dos ya se producen variaciones en la propiedad contráctil isométrica; en la tercera un descenso de
la actividad de la ATPasa.
• Entre la tercera y sexta semana existen modificaciones a nivel molecular con respecto a la estructura
de la miosina y la troponina (Salmons, Henriksson, 1982).

Esto en lo que se refiere a esfuerzos desarrollados en forma relativamente “lenta”, a la manera de la

metodología aeróbica, pero no corriendo, sino aplicando estímulos eléctricos de baja frecuencia (10
bips/seg.) y durante un periodo relativamente prologado.

¿Ocurre lo mismo en el camino inverso? ¿Pueden las fibras tipo I adoptar las características del grupo II?
Los hechos y comprobaciones científicas están demostrando que no. Aparentemente, en un primer
momento, existe una transformación; las fibras tipo I se hacen “más veloces”, pero no bien cesa el
estímulo, estas fibras retornan a sus características genéticas originales (Salmons, Henriksson, 1981).

Esto lo comprendemos a partir del momento en que las actividades de la vida diaria de relación
constituyen, básicamente, estímulos de bajo umbral de excitación, las cuales están en consonancia con
las fibras de contracción lenta:

Las fibras I están diariamente en su verdadero medio ambiente.

Observaciones como estas nos inducen a pensar que los deportistas especialistas en velocidad podrían
mejorar sensiblemente su potencia y capacidad aeróbica mediante entrenamientos sistemáticos
efectuados a la manera de un fondista; por el contrario, el camino inverso parece improbable.
Cambios metabólicos causados por el entrenamiento

Las modificaciones que pueden tener algunos tipos de fibras son producto de aquellos cambios que sufren
como consecuencia de sistemáticos estímulos específicos a los cuales se las someten. Es por este motivo
que, estudios histoquímicos y con microscopía electrónica han podido constatar interesantes
transformaciones en las fibras como producto del entrenamiento sistemático. Además, es interesante
notar que una misma clase de estímulo puede producir diferentes resultados, según el grupo de fibra
muscular que se trate; en otros casos, en cambio, ambos tipos de fibras tienen cambios similares, pero
con estímulos de distintas características.

Por ejemplo, el volumen mitocondrial se incrementa en gran magnitud como producto de entrenamientos
sistemáticos a la manera de los fondistas. Se encontró un incremento del 70% del contenido proteico
mitocondrial por gramo de músculo, como también un incremento del 100% de la capacidad oxidativa en
cobayos entrenados con esfuerzos prolongados (Holloszy, 1971). El incremento del volumen mitocondrial
se da tanto en las fibras I como también en las II como consecuencia de adaptaciones enzimáticas
(generalmente por aumento en la velocidad que desarrollan las enzimas; estos cambios se dan en mayor
magnitud en las fibras II con respecto a las I, lo que indicaría que el velocista puede incrementar su
resistencia.

Esfuerzos aeróbicos de baja intensidad modifican la actividad enzimática de las fibras tipo I y el mismo
resultado se comprueba en las fibras musculares rápidas tipo II, pero en este último caso, mediante la
combinación con trabajos anaeróbicos (Henriksson, Reitmann, 1976).

Las enzimas que incrementan su actividad son las oxidativas tales como Succinato deshidrogenasa (SDH),
Succinato oxidasa (SO) y la Citocromo oxidasa (Holloszy, 1971; Howald, 1989).

Esto podría apoyar la hipótesis de que la resistencia y/o potencia aeróbica, no solamente se pueden
incrementar mediante prolongados esfuerzos continuos, sino también mediante el entrenamiento
fraccionado rápido (aeróbico/anaeróbico) y también el intermitente. Usando esta metodología se tienen
muy especialmente en cuenta las fibras musculares II, de contracción rápida y sin desmedro de la
velocidad como en el caso anterior. Por otra parte, los trabajos de fuerza muscular activan las enzimas
citoplasmáticas tales como la mioquinasa, CPK, ATPasa y PFK.

Las fibras musculares de contracción rápida son considerablemente más susceptibles a la hipertrofia que
las STF, con mayor síntesis proteica a nivel de los ribosomas.

De acuerdo a ello cambia la relación FTF/STF en relación a su superficie y en beneficio de las fibras
rápidas (FTF). Esto se ha comprobado en levantadores de pesas como también en lanzadores y saltadores
(Ëdstrom y Ekblom, 1972; Prinze y col. 1976).

En conclusión, la fibra muscular posee un elevado grado de adaptación, constituyéndose en un excelente

receptor para adaptarse a métodos específicos de entrenamiento. Sin embargo, también puede ocurrir lo
contrario: estos mismos métodos de entrenamiento pueden desadaptar la fibra muscular en razón de no
cumplir con los objetivos de la especialidad deportiva. De esta forma, no solamente se modificará su
metabolismo, sino que también se alterará su estructura molecular.

Esto nos lleva a concluir que:

La preponderancia metodológica del entrenamiento debería estar estructurada prevalentemente

sobre el mecanismo energético que caracteriza a la especialidad deportiva.
Cuanto más no alejemos de este principio tanto mayor será la desadaptación celular, lo que afectará
el rendimiento.

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