Evolución de los dinosaurios

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Evolución de los dinosaurios.1

Los dinosaurios evolucionaron de los arcosaurios hace 232-234 Ma (millones de

años atrás) en el Ladiniense, en la última parte de la mitad
del Triásico. Dinosauria es un clado bien establecido, con un 98% de bootstrap. Se
caracterizan, entre otras, por la pérdida del hueso postfrontal del cráneo y el
alargamiento de la cresta deltopectoral del húmero. 2

Índice

 1De arcosaurios a dinosaurios

 2Primeros dinosaurios
 3Saurischia
o 3.1Sauropodomorpha
o 3.2Theropoda
 4Ornithischia
o 4.1Thyreophora
o 4.2Ornithopoda
o 4.3Marginocephalia
 5Registro fósil
 6Referencias

De arcosaurios a dinosaurios[editar]
La línea evolutiva que originó a los dinosaurios se puede seguir a través de los
primeros arcosaurios (como las familias Proterosuchidae y Erythrosuchidae, y
el género Euparkeria). Sus fósiles tienen una antigüedad de unos 250 Ma, en
el Triásico Medio. También el arcosaurio Ticinosuchus, entre 232-236 Ma.
Los cocodrilos descendieron también de los arcosaurios en el Triásico Medio.2
Los dinosaurios se pueden definir como el último antecesor común
de aves (Saurischia) y Triceratops (Ornithischia) y todos los descendientes de ese
antecesor. Con esa definición, los pterosaurios y otras especies de arcosaurios se
alejan por poco de la clasificación de dinosaurios. Los pterosaurios son famosos
porque volaron en los cielos del Mesozoico. Entre las especies de arcosaurios que
prácticamente pierden la oportunidad de clasificarse como dinosaurios se
encuentra Scleromochlus (220-225 Ma), Lagerpeton (230-232 Ma)
y Marasuchus (230-232 Ma).

Primeros dinosaurios[editar]

A: Eoraptor, un saurisquio primitivo; B: Lesothosaurus, un ornitisquio primitivo; C: pelvis

de Staurikosaurus (Saurischia); D: pelvis de Lesothosaurus (Ornithischia).
A partir de esta figura se observa que los saurisquios primitivos se parecían a los ornitisquios primitivos,
pero no a los modernos cocodrilos. Los saurisquios (pelvis de reptil) se distinguen de los ornitisquios
(pelvis de ave) por poseer la configuración ancestral de los huesos pélvicos. La otra diferencia se
encuentra en el cráneo: el de ornitisquios es más sólido y la unión con la mandíbula más flexible,
características ambas de la dieta herbívora. Estos caracteres pueden observarse en Lesothosaurus.

Los primeros dinosaurios conocidos fueron carnívoros bípedos, con una longitud

estimada de uno a dos metros. Spondylosoma podría haber sido uno de estos
primeros representantes. Sus fósiles, todos postcraneales, tienen una antigüedad
incierta, aunque se estima que son de hace 230-232 millones de años. 2
Los primeros fósiles de dinosaurios confirmados incluyen a
los saurisquios Saturnalia (225-232 Ma), Herrerasaurus (220-230
Ma), Staurikosaurus (posiblemente 225-230 Ma), Eoraptor (220-230 Ma)
y Alwalkeria (220-230 Ma). Saturnalia pudo ser un saurisquio o un prosaurópodo,
mientras que el resto de ellos fueron saurisquios basales.
Los primeros ornitisquios incluyen a Pisanosaurus (220-230 Ma).
Aunque Lesothosaurus tiene una antigüedad de hace 195-206 Ma, las
características esqueléticas sugieren que se separó de la línea de los ornitisquios
al menos tan pronto como Pisanosaurus.

Saurischia[editar]
Dejando de lado a los saurisquios basales, el resto de los saurisquios están
divididos en sauropodomorfos (Sauropodomorpha) y terópodos (Theropoda). Los
sauropodomorfos están, a su vez, divididos en prosaurópodos (Prosauropoda) y
saurópodos (Sauropoda). Las distintas ramas evolutivas de los terópodos están en
constante debate. Dinosauria (2004)2 los divide en los
grupos Ceratosauria, Tetanurae basales, Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria, T
herizinosauroidea, Oviraptorosauria, Troodontidae, Dromaeosauridae y Avialae ba
sales. Cada grupo se ramifica del tronco principal en una época posterior.
Sauropodomorpha[editar]
Los primeros sauropodomorfos (Sauropodomorpha) fueron prosaurópodos
(Prosauropoda). Estos se conocen desde el Triásico tardío hasta el Jurásico
temprano (227-180 Ma).2 Los primeros prosaurópodos, como Thecodontosaurus,
220-205 Ma, todavía mantenían la postura bípeda ancestral y una gran cabeza en
relación con el cuerpo.
Estos prosaurópodos evolucionaron hacia los saurópodos (Sauropoda), animales
cuadrúpedos y herbívoros de tamaño gigantesco, alguno de los cuales alcanzaron
al menos los 26 m de longitud. Entre las características que definen a
este clado se encuentra que la proporción de la longitud de las extremidades
anteriores en relación con las posteriores es mayor de 0,6, lo que significa que las
extremidades anteriores son 1/3 más cortas que las posteriores. La mayoría de los
saurópodos siguen el patrón mencionado, aunque una excepción es el
género Brachiosaurus, que tiene las extremidades anteriores más largas que las
posteriores, evolucionadas como consecuencia para alimentarse de los árboles
altos como las actuales jirafas.
Los fósiles de saurópodos se conocen desde la época de los primeros dinosaurios
hasta el evento de extinción K-T, es decir, desde los 227 a los 65 Ma, aunque la
mayoría de las especies vivieron desde los 227 a los 121 Ma, en el Jurásico. Los
saurópodos del Cretácico se dividen en dos grupos, aunque ambos vienen
de Neosauropoda (sus primeros representantes vivieron hace unos 169
Ma): Titanosauriformes (132 - 65 Ma) y Diplodocoidea (121-65 Ma). Este último se
divide, a su vez, en tres subgrupos: Titanosauria, Titanosauridae y Saltasauridae.
Longitud total (en metros) de distintos géneros de Longitud del cráneo (en metros) de distintos géneros de
saurópodos y prosaurópodos (comparado con Eoraptor). saurópodos y prosaurópodos (comparado con Eoraptor).
Eo Eoraptor; prosaurópodos Ri Riojasaurus, Eo Eoraptor; prosaurópodos Ri Riojasaurus,
Pl Plateosaurus, Yu Yunnanosaurus, Pl Plateosaurus, Yu Yunnanosaurus,
Ms Massospondylus, Ji Jingshanosaurus, Ms Massospondylus, Ji Jingshanosaurus,
An Anchisaurus, Lu Lufengosaurus, Yi Yimenosaurus; An Anchisaurus, Lu Lufengosaurus, Yi Yimenosaurus;
y saurópodos Sh Shunosaurus, Om Omeisaurus, y saurópodos Sh Shunosaurus, Om Omeisaurus,
Mm Mamenchisaurus, Ce Cetiosaurus, Mm Mamenchisaurus, Ce Cetiosaurus,
Dc Dicraeosaurus, Br Brachiosaurus, Eu Euhelopus, Dc Dicraeosaurus, Br Brachiosaurus, Eu Euhelopus,
Ap Apatosaurus, Ca Camarasaurus, Dp Diplodocus,2 Ap Apatosaurus, Ca Camarasaurus, Dp Diplodocus,2
Ha Haplocanthosaurus, Am Amargasaurus, Ha Haplocanthosaurus, Am Amargasaurus,
Ar Argentinosaurus (aprox.), Bo Bonitasaura, Ar Argentinosaurus (aprox.), Bo Bonitasaura,
Q Quaesitosaurus, Al Alamosaurus, Sa Saltasaurus, Q Quaesitosaurus, Al Alamosaurus, Sa Saltasaurus,
Ra Rapetosaurus, Op Opisthocoelicaudia, Ra Rapetosaurus, Op Opisthocoelicaudia,
Ne Nemegtosaurus. Ne Nemegtosaurus.

Con la excepción de Argentinosaurus (incluido para rellenar un hueco temporal),

los gráficos expuestos sólo muestran la longitud de aquellos saurópodos de los
que se conserva la práctica totalidad del esqueleto fosilizado. No se muestran
saurópodos de talla muy grande porque sólo son conocidos por esqueletos muy
incompletos. Lo proporción de la longitud del cráneo respecto al cuerpo es mucho
mayor en Eoraptor que en los saurópodos. El cráneo más largo representado es el
de Nemegtosaurus, del que no se piensa que sea un saurópodo particularmente
grande. Éste fue encontrado próximo a un esqueleto de 11 m de longitud sin
cráneo de Opisthocoelicaudia, y se ha sugerido que puedan pertenecer a la misma
especie.
La relación entre la evolución de grandes herbívoros y grandes plantas es incierta.
Alrededor de un 50% de las plantas coetáneas en el tiempo con los dinosaurios
fueron coníferas; incrementaron en número en el Triásico hasta estabilizarse hace
alrededor de 190 millones de años. Después de las coníferas se encuentran
las cícadas, el segundo grupo más grande hasta hace unos 120 Ma.
Los helechos estuvieron presentes en un número aproximadamente constante
durante todo el tiempo. Las plantas con flores aparecieron hace unos 120 Ma, y
fueron desplazando a las cícadas. Todos los dinosaurios herbívoros parece que
sufrieron el evento de extinción de finales del Jurásico.
Theropoda[editar]
Con mucho, los primeros fósiles de terópodos (Theropoda) (sin contar los
saurisquios basales) son Coelophysoidea, clado que incluye al
género Coelophysis y otros, desde el Triásico tardío hasta el Jurásico
temprano (227-180 Ma).2 Los análisis cladísticos conectan algunas veces
Coelophysoidea con Ceratosauria. Las características principales de ambos
incluyen cambios en la estructura pélvica y en los miembros posteriores que
difieren entre sexos. Otros Ceratosauria aparecieron por primera vez en
el Jurásico Superior del oeste de América del Norte.
A éstos les siguen los Tetanurae basales, animales cuyos fósiles tienen una
antigüedad que les sitúa desde la mitad del Jurásico hasta pasado el final
del Cretácico Inferior (180-94 Ma). Se caracterizan por poseer una hilera
de dientes en un maxilar relativamente corto. No todos se ramificaron de la línea
evolutiva, conduciendo al mismo tiempo a los coelurosaurios Coelurosauria. Los
tetanuros basales incluyen a megalosáuridos (Megalosauridae), espinosáuridos
(Spinosauridae), un clado diverso de allosaurios (Allosauridae) y varios géneros de
afinidades inciertas, incluyendo Compsognathus. Con la excepción de este último
género, son animales con cuerpo grande. Los allosaurios forman un clado distinto
ya que poseen características craneales comunes; aquí se encuentran géneros
relativamente conocidos como Allosaurus y Sinraptor, entre otros.
La gran radiación de los terópodos en clados muy diferentes
de Coelurosauria tuvo que ocurrir en la mitad del Jurásico Superior,
porque Archaeopteryx vivió hace unos 154-152 Ma, y los análisis cladísticos
mostraron que muchos otros grupos de Coelurosauria se ramificaron después de
ese momento.3 Las evidencias fósiles de China sugieren que las primeras plumas
se encontraron en coelurosaurios primitivos. Fósiles ocasionales de huesos y
análisis cladísticos sitúan a Tyrannosauroidea ramificándose en época temprana
de Theropoda (en el Jurásico Medio), aunque aún no se han descubierto
esqueletos completos antes de Eotyrannus (127-121 Ma) y los parientes más
cercanos de Tyrannosaurus no aparecen antes de 84 Ma (cerca del final
del Cretácico Inferior).
Los fósiles de Ornithomimosauria se conocen desde hace 127 Ma hasta hace 65.
La primera rama de la línea principal de ornitomimosaurios se piensa que pudo
estar compuesta por Harpymimus. Therizinosauroidea son terópodos inusuales ya
que su dieta es herbívora y vivieron hace 127-65 Ma. Por su
lado, Maniraptora (que incluye a Oviraptorosauria, deinonicosaurios y aves) se
caracterizan por la presencia de una ulna con un eje curvo. Los fósiles
de Oviraptorosauria se conocen desde hace 127 a 65 Ma, y se caracterizan por la
ausencia de dientes en el cráneo y una cola inusualmente corta.
Los deinonicosaurios (Deinonychosauria), caracterizados por tener alargado y en
forma de hoz el segundo dedo de la mano, están emparentados próximamente
con las aves. Se dividen en dos familias, Troodontidae y Dromaeosauridae. Los
troodóntidos fósiles se conocen desde los 127 a los 65 Ma y se caracterizan por
tener una complexión muy esbelta junto con extremidades más largas. El
troodóntido más antiguo descubierto es Sinornithoides. Los dromeosaurios
existieron en el mismo intervalo de tiempo que los troodóntidos (a excepción
de Utahraptor). Este género vivió hace entre 127 y 144 Ma, y según un análisis
cladístico reciente,3 Utahraptor está, al menos, lo más lejano de los terópodos
ancestrales como puede, incluso más lejanos que Archaeopteryx. Los
dromeosaurios tienen un segundo dedo largo, e incluye a géneros
como Dromaeosaurus, Deinonychus y Velociraptor.
Las aves antiguas (Avialae) incluye tanto a Aves (definidas como las
descendientes del antepasado común de las aves modernas y Archaeopteryx) y
los Epidendrosaurus más primitivos. Los fósiles de estos animales se extienden
desde los 154 Ma, sobrepasan el límite K-T (65 Ma) y llegan hasta la actualidad.
Se han descubierto decenas de esqueletos completos de Confuciusornis,
representante temprano de Ornithurae (caracterizados por poseer
un pigostilo óseo donde se anclan las plumas de la cola).
Véase también: Evolución de las aves

Ornithischia[editar]
Ornithischia se acuñó para agrupar a los dinosaurios con la morfología de la pelvis
similar a la de las aves, aunque éstas no descienden de este grupo taxonómico. El
cráneo de los ornitisquios, así como su dentición, se modificó muy tempranamente
para adaptarse a una dieta herbívora,4 características visibles en el
género Lesothosaurus. Éste presenta, a su vez, una amplia proporción, una
mandíbula superior menos flexible y más movilidad en la conexión con la
mandíbula inferior. Los clados más importantes de ornitisquios se establecieron en
el Jurásico Inferior, y se dividen en ornitisquios acorazados (Thyreophora) y no
acorazados (Ornithopoda y Marginocephalia).
Thyreophora[editar]
Las características más llamativa de los tireóforos (Thyreophora) es poseer el
cuerpo cubierto de escudos duros formando una especie de armadura o
coraza.4 Scutellosaurus se diferencia principalmente de Lesothosaurus por la
característica mencionada, siendo en el resto relativamente similar. Tiene una cola
larga y una postura bípeda-cuadrúpeda que le separa de todos los tireóforos
posteriores, incluyendo Stegosauria y Ankylosauria. Aunque estos dos clados son
completamente diferentes en su apariencia, comparten muchas características
inusuales en el cráneo y esqueleto.
Los estegosaurios (Stegosauria) se reconocen fácilmente por la hilera de placas
prominentes situadas en la línea media y dorsal de la espina a lo largo de su
cuerpo, así como un conjunto de espinas situadas en la cola. La mayoría de los
estegosaurios (aunque no el género Stegosaurus) tienen también una espina
prominente en cada hombro. Ambas estructuras, espinas y placas, evolucionaron
a partir de los escudos superficiales presentes
ancestralmente. Huayangosaurus es el estegosaurio más antiguo y primitivo que
se conoce.
Los anquilosaurios (Ankylosauria) se reconocen fácilmente por la extensa
armadura corporal. El cráneo está fuertemente osificado. Se dividieron
tempranamente en su evolución en Nodosauridae y Ankylosauridae,
diferenciándose por características del cráneo.
Ornithopoda[editar]
Los ornitópodos (Ornithopoda) se dividen en tres clados
distintos: Heterodontosauridae, Hypsilophodontidae e Iguanodontia.4
Los heterodontosáuridos (Heterodontosauridae) son dinosaurios ornitópodos de
tamaño muy pequeño (con una longitud del cuerpo inferior a 1 m) y vivieron
durante todo el Jurásico. Exceptuando a Abrictosaurus, todos tienen los caninos
superiores cortos y los inferiores más largos. Las extremidades anteriores de los
fósiles conocidos son inusualmente largas.
Los hipsilodóntidos (Hypsilophodontidae) tienen una morfología menos
diferenciada (o más parecida) a sus ancestros que los heterodontosáuridos. La
principal característica distintiva es la presencia de una escápula corta y de un
proceso prepúbico en forma de varilla. El primer hipsilodóntido es Agilisaurus,
del Jurásico Medio de China.
Los iguanodóntidos Iguanodontia forman un grupo diverso, aunque
morfológicamente muy homogéneo. Las características principales del grupo
incluyen la evolución de una batería de dientes, metacarpos con ligamentos
unidos y una posición de la mano digitígrada al apoyarse en el
suelo. Tenontosaurus es el iguanodóntido más basal. Otros géneros relativamente
conocidos son Iguanodon, Camptosaurus y Muttaburrasaurus.
Marginocephalia[editar]
Variedad morfológica de los cráneos de ceratópsidos. A) Esqueleto de Protoceratops. De B) a I),
cráneos. B) y C), cráneo de Psittacosaurus, lateral y superior respectivamente. D) y E), idem al anterior
pero del género Protoceratops. F) y G) idem al anterior pero del género Triceratops. H) e I), idem al
anterior pero del género Styracosaurus (la imagen de lateral no tiene la mandíbula).
La evolución de los ceratópsidos en el Cretácico va, aproximadamente, en esta
dirección: Psittacosaurus (121-99 Ma) - Protoceratops (83 Ma) - Triceratops (67 Ma) y Styracosaurus (72
Ma). En vista lateral, el cráneo de Psittacosaurus se parece poco al de Styracosaurus; sin embargo, en
vista superior se asemejan por su disposición pentagonal.

Los marginocéfalos (Marginocephalia) reciben el nombre por la protección del

cuello que presentan en la parte posterior del cráneo 4 El clado está formado por
los paquicefalosaurios (Pachycephalosauria) y los ceratópsidos (Ceratopsia). Los
paquicefalosaurios se caracterizan por el engrosamiento dorsal y frontal de su
cráneo. El más antiguo es Stenopelix, del Cretácico Inferior de Europa. Los
ceratópsidos, conocidos por dinosaurios
como Protoceratops, Triceratops y Styracosaurus, ilustran la evolución de los
cráneos con cuernos y el volante de protección. Dicho volante evolucionó del
común de los marginocéfalos. Los ceratópsidos se separan en ceratópsidos
basales y neoceratópsidos (Neoceratopsia).

Registro fósil[editar]
Las primeras líneas evolutivas de los dinosaurios se diversificaron rápidamente
durante el Triásico. Las diferentes especies evolucionaron hacia estructuras cada
vez más especializadas explotando prácticamente todos los nichos
ecológicos terrestres. Durante el periodo en el que los dinosaurios dominaron los
sistemas terrestres, Jurásico y Cretácico, casi todos los animales terrestres
conocidos de más de un metro eran dinosaurios.
Una medida de la calidad del registro fósil se obtiene comparando la fecha de la
primera aparición con el orden de ramificación de un cladograma basado en la
forma de los elementos fósiles. Existe una correspondencia próxima y cercana
para ornitisquios, saurisquios y los respectivos subgrupos. 4 La relación en el
cladograma entre Coelophysidae y Ceratosauria es una excepción, y debería
situar el origen de los celofísidos mucho más tarde. La explicación más simple es
la convergencia evolutiva - los huesos de los ceratosaurios evolucionaron
independientemente hasta conseguir una forma que le asemejaba a aquella de los
primeros celofísidos. La otra posibilidad es que los ceratosaurios evolucionaran
mucho más tempranamente de lo que el registro fósil deja constancia.
La mayoría de los fósiles de dinosaurios se han encontrado en los
periodos Noriense-Sinemuriano, Kimmeridgiense-Titoniense y Campaniense-
Maastrichtiense. La continuidad de las líneas evolutivas a través de los espacios
temporales situados entre los periodos mencionados da muestra de la
preservación de las formas en vez de la reducción de la diversidad o abundancia.