UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA

DE LA SELVA

FACULTAD DE
AGRONOMIA

CAMBIOS EN LA FRECUENCIA GÉNICA Y LEY DE

EQUILIBRIO DE LAS POBLACIONES.

CURSO : FITOMEJORAMIENTO

INTEGRANTES : TOLENTINO DURAN CLEMIN YULER

VASQUES HIDALGO, PEDRO LUGNER
LARICO MAMANI, KANNY ENGELS
CIEZA RODRIGUES, ROLY
PAZ MARREROS, DANTE

DOCENTE : ING. MSC. GUARDA SOTELO, DAVID

TINGO MARIA – PERÚ

2014– I
 I. INTRODUCCIÓN
La Frecuencia Génica es el número de veces que un alelo se
encuentra presente en relación con el número total de alelos de una población
en estudio, para un locus dado.
Los resultados del análisis de la frecuencia génica se expresan en
proporciones, por lo que la suma de las frecuencias de los alelos estudiados
para el locus es igual a uno:

Donde p es la frecuencia génica del alelo dominante y q a la del alelo

recesivo.
Una población se define desde el punto de vista genético para un carácter
determinado como un grupo o conjunto de individuos de una misma especie
que tienen la capacidad de reproducirse y dejar descendencia fértil, siendo
fundamental el flujo o intercambio génico entre ambas generaciones, lo que
significa una mantención del material genético a través de las generaciones
mediante los gametos.
Caracterizar una población desde el punto de vista genético es
necesario reconocer si el carácter en estudio está determinado por un locus
con pocos genes o simplemente multigénico, es decir, iniciar el estudio de un
locus simple o del carácter determinado por un loci. Esta diferenciación
simplificada permite diferenciar el estudio ya sea por la Genética cualitativa y/o
cuantitativa, respectivamente. Obviamente, existen caracteres que no son muy
fáciles de enmarcar en una u otra genética para su estudio, un ejemplo de ello
corresponden al estudio de genes mayores en ciertas especies animales y en
muchas enfermedades de origen genético.
Entonces podemos decir que genética de poblaciones, es el estudio
biológico de la composición genética de las poblaciones, que suele medirse en
forma de frecuencias génicas (la frecuencia con que un gen aparece en una
población).
Objetivo:
- Conocer más acerca de este tema ya que es de mucha importancia para
el curso de Fito mejoramiento.
 II. Revisión Bibliográfica:
2.1 El significado de la frecuencia génica:
Las frecuencias génicas se expresan para cualquier “locus” genético,
que es el lugar que un gen determinado ocupa en el ADN (véase Genética),
como el gen que controla el grupo sanguíneo ABO en los seres humanos. Un
ser humano contiene de 50.000 a 100.000 loci genéticos. La genética de
poblaciones los analiza uno a uno. Una población contiene un número de
organismos puede contener, por ejemplo, 100 organismos, cada uno con dos
copias de cada uno de sus genes (uno de cada progenitor). Por tanto, una
población de 100 organismos puede contener 200 copias en un locus. Estas
formas distintas del mismo gen reciben el nombre de alelos. La frecuencia de
cada alelo es el número de copias del mismo que hay en la población dividido
por el número total de copias del gen: si la población contiene 150 copias del
alelo A en el sistema sanguíneo ABO y cincuenta copias del alelo B, la
frecuencia génica de A es de 0,75 y la de B de 0,25. (Sería más apropiado
llamar a esa frecuencia, frecuencia de los alelos, pero el término que se utiliza
es frecuencia génica). El conjunto de alelos (150 A y 50 B en el ejemplo) que
hay en un locus recibe el nombre de acervo génico.

2.2 Variaciones de las frecuencias génicas:

La ley de Hardy-Weinberg establece que la frecuencia génica
(frecuencia de los distintos alelos de un gen dado) permanece constante de
una generación a la siguiente si la selección natural y los factores aleatorios no
actúan para producir cambios. No obstante, estas frecuencias pueden cambiar
si actúa la selección natural, permitiendo, en algunos casos, crear modelos
espaciales. Este es el caso de la enfermedad conocida como anemia de las
células falciformes producida por la homocigosidad de un alelo. Aunque los
homocigóticos mueren antes de alcanzar la madurez sexual, este alelo
defectuoso tiene frecuencias relativamente altas en aquellas zonas del mundo
donde el número de casos de malaria es elevado. Esto es debido a que los
heterocigóticos que presentan este alelo son resistentes a la enfermedad. De
esta forma, la distribución del alelo defectuoso dibuja también el mapa de la
incidencia de la malaria.
 La migración o el flujo de genes es otro proceso que puede modificar
las frecuencias génicas. Cuando los individuos de una población se trasladan y
se cruzan con los de otra población se puede producir un cambio en las
frecuencias alélicas de este segundo núcleo poblacional. Esto ocurre cuando
las frecuencias génicas del primer grupo son diferentes a las de los individuos
residentes. A lo largo de Europa, del sureste al noroeste, la población humana
muestra un gran gradiente en la frecuencia de muchos genes, como los
relacionados con los grupos sanguíneos y muchas enzimas. Es posible que
ese gradiente se deba a una ola de emigración seguida de una explosión
demográfica posterior al origen de la agricultura en el Oriente Próximo, hace
8.000-10.000 años. A medida que los nómadas se expandieron, llevaron
consigo genes distintivos que se diluyeron de manera progresiva, a medida que
se producían entrecruzamientos en lugares cada vez más alejados del lugar en
que se originó la agricultura, creando el mapa genético europeo que vemos en
la actualidad.
Si la fuerza de la selección natural cambia, la frecuencia génica
también cambiará. Por ejemplo, la frecuencia del gen de la hemoglobina de las
células falciformes descendió en las poblaciones africanas cuando se
trasladaron a regiones de Norteamérica en las que no había malaria. Si se
aplica la teoría matemática de las poblaciones genéticas a la tasa de
mortalidad de los individuos con dos copias del gen de las células falciformes,
se puede estimar con exactitud la tasa de ese descenso. La genética de
poblaciones tiene muchas otras aplicaciones médicas, como determinar el
alcance de la resistencia antibiótica de los microbios y el descenso de la
enfermedad de Tay-Sachs (un trastorno genético que causa retraso mental) en
poblaciones de judíos que, para prevenir la enfermedad, realizan una selección
consciente de la pareja.
2.3 Ley de Hardy-Weinberg:
Ley de Hardy-Weinberg, también llamada ley del equilibrio genético,
conjunto de fórmulas matemáticas que describen cómo la proporción de
distintos genes, unidades de herencia que determinan una característica
particular en un organismo, puede permanecer igual a lo largo del tiempo en
una población numerosa de individuos.
 Esta ley indica la frecuencia con la que determinados alelos,
variantes de un gen determinado que contienen información específica
respecto a un carácter (por ejemplo el color de los ojos), deberían aparecer en
una población. La ley establece también la frecuencia con la que determinados
genotipos, combinación real de genes de la que un organismo es portador y
puede trasmitir a sus descendientes, deberían aparecer en esta misma
población. Mediante el estudio de estas frecuencias alélica (o frecuencia
génica) y genotípica, los científicos pueden identificar poblaciones que están
cambiando genéticamente o evolucionando. También es posible predecir la
presencia de anomalías genéticas en las poblaciones.

En 1908, el matemático británico Godfrey Harold Hardy y el médico

alemán Wilhelm Weinberg describieron de forma independiente esta ley. El
genetista estadounidense Sewall Wright, el matemático británico Ronald Fisher
y el genetista británico John B. S. Haldane se basaron en la ley enunciada por
Hardy y Weinberg para desarrollar teorías matemáticas sobre la evolución,
algunas de ellas basadas en el concepto de la selección natural, según la cual
el organismo mejor adaptado a su medio ambiente sobrevive y transmite sus
características genéticas. Estas teorías constituyeron la base de una rama
nueva de la ciencia conocida como genética de poblaciones- el estudio de la
transmisión de los genes a través de poblaciones de organismos.
2.4 Frecuencias génica y genotípica

En una población, cada individuo tiene dos alelos para cada gen.
Estos alelos pueden ser iguales o diferentes, y un alelo puede ser dominante
sobre el otro. Por ejemplo, en una muestra de 100 individuos de una población
determinada, el gen que corresponde a una característica específica posee
alelos A y a, en el que A es dominante sobre a. Cada individuo del grupo es
portador de dos de estos alelos en una de las dos combinaciones o genotipos
siguientes: AA, Aa, o aa. En una muestra de 100 personas, 33 individuos tienen
el genotipo AA, es decir dos alelos A; 54 personas tienen el genotipo Aa, es
decir un alelo A y otro a; y 13 sujetos presentan un genotipo aa, o lo que es lo
mismo dos alelos a.
 La frecuencia real para cada alelo en el grupo de muestra o
frecuencia génica, viene determinada por la división del número total de cada
tipo de alelo entre el número total de todos los alelos. Por ejemplo, la
frecuencia real del alelo A en el grupo de muestra es de 0,60, dato que procede
de dividir 120, el número total de alelos A (dos de cada uno de los 33 individuos
con el genotipo A y uno de cada uno de los 54 individuos con genotipo Aa)
entre 200, el número total de todos los alelos (dos para cada uno de los 100
individuos).

La ley de Hardy-Weinberg utiliza las frecuencias reales de alelos de

una población para predecir las frecuencias genotípicas esperadas de ésta; es
decir, el número de genotipos que deberían tener lugar en la población. Si se
asume que un gen tiene dos alelos, A y a (cuyas frecuencias se representan
matemáticamente como p y q, respectivamente), que pueden formar tres
genotipos, AA, Aa y aa, pueden utilizarse las siguientes fórmulas para predecir
las frecuencias genotípicas esperadas:
Frecuencia de AA = p × p = p2
Frecuencia de Aa = 2 × p × q = 2pq
Frecuencia de aa = q × q = q2
Por ejemplo, si la frecuencia de un alelo A en una población es igual
a 0,60, entonces la frecuencia esperada de individuos con un genotipo AA es
de 0,36, el resultado de multiplicar 0,60 por 0,60.
2.5 Equilibrio de Hardy-Weinberg:

Para determinar si la población conserva la misma proporción, o

equilibrio, de genotipos a lo largo del tiempo, los científicos han comparado las
frecuencias genotípicas esperadas de una población con sus frecuencias
genotípicas reales (determinadas por la división del número total de cada
genotipo en el grupo, entre el número total de individuos de dicho grupo).

De acuerdo con la ley de Hardy-Weinberg, este equilibrio se

conserva en una población siempre que se cumplan cuatro condiciones. En
primer lugar, los individuos deben seleccionar parejas al azar con
independencia de los caracteres visibles, o fenotipos. Segundo, ningún
genotipo puede verse favorecido de manera que su frecuencia aumente en la
población a lo largo del tiempo. La tercera condición establece que no pueden
introducirse alelos nuevos en la población, bien procedentes de individuos
externos a la población o como consecuencia de alelos que han cambiado, o
mutado, de una forma a otra. La última condición establece que el número de
individuos y genotipos en la población debe permanecer elevado. Una
población que cumple estos requisitos mantiene constantes las frecuencias
génicas y genotípicas de generación en generación la composición genética de
la población nunca varía. Los genes poco comunes nunca desaparecen y los
genes más habituales siguen siendo numerosos.
El apareamiento aleatorio, también se denomina como “panmixia” en
poblaciones grandes. Sin embargo, la ley de Hardy-Weinberg tiene los
siguientes supuestos:
1) las tasas reproductivas y de supervivencia son iguales para todos los
individuos de la población con los respectivos genotipos.
2) el apareamiento es aleatorio.
3) la mutación es poco frecuente.
4) la población debe ser lo suficientemente grande para que los errores
de muestreo resulten insignificantes.
Todos estos supuestos garantizan que las frecuencias génicas no
cambien a través de las generaciones.
2.6 Aplicaciones del equilibrio de Hardy-Weinberg:
Se pueden resumir que el equilibrio de Hardy-Weinberg tiene 3
grandes aplicaciones, para genes autosomales:
1) Permite conocer la frecuencia génica de un gen recesivo, cuando existe
dominancia completa de un gen sobre otro, lo que determina que no se puede
diferenciar en forma evidente a los individuos heterocigotos de la población, en
cambio con esta propiedad, se conoce que los homocigotos recesivos deben
estar en una frecuencia genotípica de q2, el desear conocer la frecuencia del
gen recesivo permite asumir que q2 = Q, por ende q = " Q, en equilibrio de
Hardy-Weinberg. Una buena aplicación sería el reconocer la frecuencia génica
de un recesivo responsable por ejemplo de una enfermedad genética, como la
atresia anal en cerdos, falta de orificio anal al nacer (determinada por un locus
con solo dos alelos), donde los animales enfermos son fácil de identificar y se
encuentran en muy baja frecuencia, o sea si 12 animales nacidos de 4800 en
un plantel, indica que los homocigotos recesivos tienen una frecuencia
genotípica de 12/4800 = 0,0025, lo que aseguraría si la población para ese
locus se cruza aleatoriamente la frecuencia génica del gen recesivo no
deseable sería igual a " 0,0025, es decir, 0,05; lo que significa que el 5% de los
genes en esa población son recesivos.

2) Además, el equilibrio permite estimar la frecuencia de individuos portadores

(heterocigotos) en caso de tratarse de una interacción de dominancia completa
de un gen sobre otro, lo que no permite diferenciar a los portadores de genes
recesivos, por no presentar el problema genético, en cambio, si la población
para ese locus simple estuviera en equilibrio de Hardy-Weinberg, los
heterocigotos deberían encontrarse en una frecuencia genotípica igual a 2pq
(un locus con solo dos alelos), lo que permite, aplicando la aplicacuión anterior
para conocer la frecuencia génica del gen recesivo, los heterocigotos podrían
ser obtenidos mediante la ecuación:

2 (1 - q) q, es decir, 2 x (1 - 0,05) x 0,05 = 0,095, lo que significaría en el

ejemplo de la atresia anal en cerdos 456 animales portadores de ese
gen recesivo no deseable.

3) Obviamente, una aplicación fundamental es poder asegurar si una población

cualquiera se encuentra ya en equilibrio de Hardy- Weinberg o no, para ello se
usa la prueba de Ji-cuadrado (X2), que permite comparar clases genotípicas
observadas versus las clases genotípicas esperadas. La base de la prueba de
hipótesis se refiere a: H0 (nula): Oi = Ei (clases genotípicas), considerando que
las clases esperadas deben ser las frecuencias genotípicas esperadas de
equilibrio de cada clase determinada; versus la Ha (alternativa): Oi " Ei, en caso
de aceptar esta hipótesis indicaría que las frecuencias genotípicas de todas las
clases genotípicas no corresponden a las esperadas en equilibrio de Hardy-
Weinberg.
 Una aplicación sería, el ejemplo del color de la capa en ganado
bovino Shorthorn, donde se encontraron de un total de 1300 animales, 286
animales rojos, 650 animales roanos y a 364 animales blancos: Las frecuencias
genotípicas observadas en la población son:
RR = 0,22
Rr = 0,50
rr = 0,28
Por lo tanto fue lo que determinó que las frecuencias génicas del
alelo R fuera 0,47 y del alelo r = 0,53. La frecuencia genotípica esperada en
equilibrio de Hardy-Weinberg para cada una de las clases genotípicas serán:
RR = 0,472 = 0,2209; Rr = 2 x 0,47 x 0,53 = 0,4982 y rr = 0,532 = 0,2809. Con
estas frecuencias esperadas se debe construir la prueba de X2, para así
generar el número de animales esperados de cada clase genotípica, para
compararlas con el número de animales observados, para ello es necesario
multiplicar la frecuencia genotípica esperada en equilibrio x el total de animales
de la población. La tabla 6 entrega los cálculos de la prueba de Ji-cuadrado.
2.7 Empleo de la Ley de Hardy-Weinberg:
Para el cálculo de la frecuencia de heterocigotas para el gen de la
fibrosis quística (autosómico recesivo).
 La ley de Hardy Weinberg se utiliza como modelo de referencia para
evaluar si han existido cambios en la frecuencia de los alelos y/o de los
genotipos en una población o ecotipo.

Ejemplo:

HARDY – WEINBERG.
 Ley de Hardy - Weinberg respecto a un caso de herencia simple que
considera el carácter “color de la flor” en plantas con herencia intermedia.
2.8 Evolución de las poblaciones:
Sin embargo, la mayoría de las poblaciones no mantienen un
equilibrio genético y los genes existentes son remplazados por genes nuevos o
más ventajosos. Esta evolución puede estar en relación con la selección
natural es decir, algunos miembros de la población con ciertos genotipos
originan descendientes más fuertes o más sanos. Los cambios pueden deberse
también a una mutación genética, variación o cambio en la información
genética; a una deriva genética, pérdida de un alelo en una población por azar;
a la migración, salida de individuos de la población por emigración o llegada de
individuos de otra población; o a una disminución en el tamaño de una
población. Todos estos factores suceden de forma natural a lo largo del tiempo.
No obstante, las mutaciones genéticas pueden producirse también por la
exposición a sustancias químicas y a materiales radiactivos nocivos.

2.9 Cambios de la frecuencia génica en una población:

Una población para un locus determinado podría producir cambios y
por ende producir efectos genéticos importantes en los parámetros genéticos
de la población, o sea, cambios en la frecuencia génica; las fuerzas que
influyen sobre la frecuencia génica, a menudo se encuentran en perfecto
balance. La frecuencia génica es el resultado del equilibrio entre selección,
mutación, migración y azar. Wright resume el efecto de estas fuerzas sobre el
cambio evolutivo y brinda la base para interpretar sus efectos en las
frecuencias génicas de las poblaciones de ganado. Cada una de estas fuerzas
se describirá su importancia sobre el cambio de la frecuencia génica de una
generación a otra, mediante el denominado delta q.

(/\q = q1 - q0)
2.10 Mutación:
La mutación es la única fuerza que genera variabilidad genética en
las poblaciones, por la creación de genes mutantes nuevos sin necesariamente
conocer su efecto en un individuo ni en la población, siendo las que determinan
el proceso evolutivo de las especies. Su permanencia o eliminación está
estrechamente asociada a la selección.

La mutación génica se define como cualquier cambio súbito en la

estructura de un gen que determine un efecto genético, es decir, incluso el
cambio de una base en la secuencia de aminoácidos podría determinar un
nuevo efecto sobre la función definida para ese gen, será una mutación.
Además un a mutación siempre es aleatoria (súbita) en su efecto, es decir, las
mutaciones no se pueden asegurar previamente si serán positiva, negativa o
neutra, sólo una vez que ocurren deben sufrir un proceso de adaptación a largo
plazo para definitivamente permanecer y llegar a producir un cambio
significativo de la frecuencia génica en la población. En general las tasas de
mutación son muy bajas y fluctúan entre 10-4 y 10-8, siendo levemente más
alta desde un gen silvestre a uno mutante (u), que de uno mutante al gen
silvestre (v), pero son todas muy escazas y además, algo específicas de cada
locus, dentro del cromosoma. Para que exista una mutación debe ocurrir este
cambio en la línea gametogénica, ya que estos son heredables, no aquellos
que pueden ocurrir en células somáticas indiferenciadas o diferenciadas. Estos
factores (aleatorias, baja frecuencia, específicas, etc.), son los que determinan
que en general la mutación no es responsable en gran medida de la
variabilidad a corto plazo en las poblaciones, es decir, se producen de una
generación a otra un cambio muy pequeño o poco importante en las
poblaciones.

Muchas mutaciones son recesivas por lo que es difícil determinar su

tasa de mutación, pero algunas mutaciones son dominantes y por lo tanto se
puede calcular su tasa de mutación, si cumplen con las siguientes condiciones:

- La característica dominante debe producir un fenotipo que pueda ser

distinguido, de características similares producidas por alelos recesivos.
 - La característica debe ser completamente expresada o poseer
penetrancia completa para que de esta manera los individuos mutantes
puedan ser identificados.
- Un fenotipo idéntico no puede ser producido por agentes no genéticos,
tales como drogas o productos químicos.
2.11 Migración:

La introducción de nuevos genes en una población hace posible

cambios en la frecuencia génica, pero la condición determinante es que estos
nuevos individuos que llegan a la población deben participar activamente en la
reproducción, es decir, integrar y mezclar sus genes con los de la población
nativa. En el mejoramiento de las cosechas se utilizan introducciones
extensivas, pero en poblaciones de ganado puro la práctica no es importante.

En la mayoría de las razas puras, los registros cerrados imponen la

barrera del pedigre, lo limita la entrada de nuevos genes, aunque en los últimos
años hubo un poco menos de restricción. Cualquier cambio que produzca la
migración depende de la frecuencia génica del gen en la población inmigrante y
de que tanto se les permita propagarse, es decir, que proporción (%) de
gametos pueden aportar los inmigrantes. En general entonces, el cambio de la
frecuencia génica (/\q) depende de cuán grande es la diferencia de la
frecuencia génica para el mismo gen entre la población inmigrante y la nativa,
además de que porcentaje de inmigrantes participen activamente en el
intercambio de gametos (/\q = M (qM - qN)), siendo M el porcentaje de
inmigrantes a la población nativa, qM la frecuencia génica del alelo recesivo de
los inmigrantes y qN la frecuencia génica del mismo gen en la población nativa,
o igual a q0.

Hay varios ejemplos de importación de animales para introducir

genes que determinan rasgos específicos. A principios del siglo 20, se introdujo
ganado cebú en las poblaciones de ganado de carne en Texas y otros estados
del Golfo de México, por su resistencia a las altas temperaturas y a la fiebre de
garrapatas, así como su capacidad para aumentar de peso a pesar de la mala
calidad del forraje nativo. Muchas razas nuevas son combinaciones de razas
europeas y cebú, por ejemplo, Santa Gertrudis, Brangus, Charbray y
Beefmaster. Otro ejemplo interesante es la introducción de cardos Landrace
daneses, en el decenio de 1930, para aportar genes que mejoraran la calidad
del tocino y el tamaño de las camadas en las razas norteamericanas de cerdos.
En un sentido más estricto, algunos rebaños de raza pura sirven como fuentes
de genes. Se debe considerar la compra de estos animales para usarlos en
rebaños comerciales, como la selección de toda la raza. Sin embargo, en
rebaños individuales, es comparable a la migración, ya que hace posible la
introducción de nuevos genes a partir de piños de animales en pie.

Frecuentemente una población de plantas o animales llega a ser

dividida en subpoblaciones que de alguna forma se encuentran
geográficamente aisladas. Diferencias en la tasa de mutación y la presión
selectiva pueden establecer frecuencias distintas en las subpoblaciones.

Pueden también producir cambio en la frecuencia de los genes de

las subpoblaciones las migraciones, inmigraciones y emigraciones, que ocurren
cuando los individuos se desplazan entre estas.
2.12 Selección:

La selección es uno de los factores cuyo efecto principal es reducir

la variabilidad genética y se caracteriza por tener siempre una dirección
previamente establecida, es decir, siempre opera a favor de un determinado
gen, genotipo o fenotipo a través de las generaciones. Por lo tanto, la selección
sería la fuerza directriz a favor o en contra de ciertos genes, genotipos o
fenotipos.
Definición: la selección corresponde a un diferencial reproductivo entre
los individuos de una población, si este diferencial reproductivo lo determina el
hombre, estamos frente la a selección artificial, en caso contrario se atribuye
ese diferencial a la selección natural. En ambos casos los efectos de la
selección son semejantes. La selección puede operar sobre el fenotipo, o
genotipo y también sobre los genes. Si la selección opera inicialmente sobre el
fenotipo de los animales, es interesante establecer los cambios producidos en
los genotipos y a través de ellos sobre la frecuencia génica.
 La selección natural principalmente actúa ya sea generando
diferencia en fertilidad de los padres y/o por producir diferencia entre la
viabilidad de los descendentes producidos. Lo que genera obviamente en cada
individuo de la población individuos que comparativamente a otros serán los de
mayor adaptabilidad, es decir, cuantificar estas diferencias en fertilidad y/o en
viabilidad se puede cuantificar mediante el denominado “valor adaptativo” de
cada fenotipo, o genotipo o gen de la población, lo que genera este diferencial
de adaptabilidad.

El valor adaptativo o “fitness” (Wi) de cada fenotipo, genotipo o gen,

permite cuantificar de una generación a otra el cambio principalmente de la
frecuencia génica. Se determina como valor adaptativo relativo de cada
genotipo, donde inicialmente debe identificarse al más adaptado de la
población designándole el W máximo (1 o 100%) y al resto de los genotipos
designarle una Wi en relación al de mayor adaptabilidad. El cambio de la
frecuencia génica (/\q) por selección natural depende de tres factores:

1) frecuencia génica inicial de la población

2) valor adaptativo de cada individuo (genotipo o gen), y
3) del grado de dominancia o modelo de interacción génica dentro del
locus.
Para demostrar la importancia de la selección en el cambio de la
frecuencia génica, es conveniente definir el término de “coeficiente de
selección”, que corresponde a la selección en contra de cada fenotipo
(genotipo o gen) y se designa por “s” y no es más que el valor reciproco del
valor adaptativo, es decir, si = (1 - Wi).
 III. Bibliografía:

- FRED C. ELLIOT. 1967. Mejoramiento de Plantas. Compendio

Editorial Continental S.A. México.
- http://es.encarta.msn.com/encnet/refpages/RefArticle.aspx?
refid=961543709&vv=550

- http://ejb.ucv.cl/gmunoz/genweb/genetica/frame/textos/
10_2factores_alteran_frec.htm