TEJIDOS CONDUCTORES O

VASCULARES
FLOEMA
El floema está íntimamente asociado al xilema, formando el sistema vascular de la planta.
El floema es el tejido conductor encargado del transporte de nutrientes orgánicos,
especialmente azúcares, producidos por la parte aérea fotosintética y autótrofa, hacia las
partes basales subterráneas, no fotosintéticas, heterótrofas de las plantas vasculares.
El término floema fue acuñado por Nageli en 1858; deriva del griego "phloios" que
significa corteza. También se usan para designarlo los términos líber, leptoma, tejido
criboso.
Leptoma es un término debido a Haberlandt y corresponde a las células del floema con
paredes primarias:
elementos cribosos, células acompañantes y células parenquimáticas; se le contrapone el
término "hadroma" para las células conductoras del xilema.

ORIGEN
Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. En el vástago, el floema
primario se encuentra asociado al xilema primario constituyendo los haces vasculares.

Sector de un transcorte de tallo primario de Helianthus (girasol)

El floema primario, igual que el xilema primario, se origina a partir del procambium.

Meristema apical caulinar: Coleus Meristema apical radical: Zea mays

Se diferencia en protofloema y metafloema. El primero madura en las partes de la planta
que aún están creciendo en extensión, y sus elementos cribosos pronto se vuelven
inactivos. El metafloema se diferencia más tarde, completa su maduración después que
el órgano ha terminado su crecimiento en longitud. En las plantas que no poseen
crecimiento secundario, constituye el floema funcional de los órganos adultos.

Transcorte de haces vasculares en Zea mays (Monocotiledónea) - Floema primario

Haz vascular joven Haz vascular maduro

El floema secundario, igual que el xilema secundario, se origina en el cámbium, ubicado

hacia la periferia de tallo o raíz. Posee un sistema axial y un sistema radial, que se
continúa con el del xilema secundario a través del cámbium.

Sector de transcorte de tallo secundario de Pinus - Posición de los meristemas

secundarios
TIPOS DE CELULAS QUE COMPONEN EL FLOEMA

El floema, igual que el xilema, es un tejido complejo, heterogéneo, formado por diferentes
tipos de células: elementos de conducción (elementos cribosos), elementos de sostén
(células esclerenquimáticas), elementos parenquimáticos y elementos glandulares.
Grupo Tipos de células Función
Células cribosas Conducción de nutrientes
Elementos cribosos
Miembros de tubos cribosos orgánicos a larga distancia
Fibras Sostén, a veces
Elementos
Esclereidas almacenamiento de
esclerenquimáticos
azúcares
Células acompañantes
Células albuminosas Carga y descarga de tubos
Células parenquimáticas cribosos: traslado radial
Elementos parenquimáticos
axiales
Células parenquimáticas Almacenamiento
radiales
Elementos glandulares e idioblastos Secreción, depósito

ELEMENTOS CRIBOSOS
Células del floema en Nicotiana tabacum, en verde un tubo criboso
Son los elementos más especializados, se caracterizan por sus protoplastos modificados
y sus conexiones celulares especiales. Fueron descubiertos por Hartig en 1837. Hay dos
tipos: células cribosas y miembros de tubos cribosos. Sus características comunes
son:

Pared celular

Celulósica y primaria. Su espesor es variable, algunas familias primitivas de angiospermas

(Magnolia, Persea) presentan paredes laterales con engrosamientos nacarados. Estos
espesamientos están compuestos por muchas capas de microfibrillas de celulosa
densamente dispuestas, y pectinas. En algunas especies es tan marcado el
engrosamiento que casi ocluye el lumen. Aparentemente la función de estas paredes
sería la de facilitar el transporte radial por apoplasto.
Algunas gimnospermas, según Esau, presentan engrosamientos nacarados de naturaleza
secundaria; otros autores no están de acuerdo, consideran que se trata de paredes
primarias.

Comunicaciones intercelulares
Comunicaciones intercelulares en corte longitudinal de floema de Cucurbita sp.
1- áreas cribosas en paredes laterales de elementos cribosos 2- campos primarios
de puntuaciones en células parenquimáticas
Los elementos cribosos se comunican entre sí
a través de áreas cribosas. Éstas son áreas
deprimidas de la pared provistas de poros a
través de los cuales se conectan los
protoplastos de elementos vecinos por medio
de cordones citoplasmáticos. Se diferencian
de los campos primarios de puntuaciones por
dos rasgos: 1) el tamaño de los poros,
generalmente mucho mayor que el de los
plasmodesmos, se pueden observar con
microscopio óptico, y 2) la presencia de un cilindro visible de calosa, que rodea al
cordón citoplasmático y puede aparecer también en la superficie del área cribosa.

La calosa es un carbohidrato, polímero de la glucosa con enlaces ß1-3. Es sintetizada en

la membrana plasmática, aparentemente por las mismas rosetas de proteínas enzimáticas
que sintetizan la celulosa. No es refringente, se tiñe de azul con azul de anilina o azul de
resorcina. Se encuentra también una delgada capa de calosa rodeando cada
plasmodesmo, está en los tubos polínicos, rodeando las células madres de los granos de
polen, en cistolitos y en las paredes celulares de ciertos hongos.
Las áreas cribosas vistas de frente se ven como una zona deprimida con un número
variable de poros rodeados por anillos de calosa. En corte se observan como porciones
adelgazadas de la pared, con cordones que pasan de una célula a la otra.
Las áreas cribosas son menos especializadas: sus poros y cordones citoplasmáticos son
de menor diámetro, igual que los cilindros de calosa. Se hallan generalmente en las
paredes laterales de los elementos cribosos.
Las placas cribosas son más especializadas, sus poros son de gran diámetro, hasta 15 µ,
y generalmente se encuentran en las paredes terminales de los elementos de tubos
cribosos.

Esquema de una placa cribosa

Hay dos tipos de placas cribosas: simple y compuesta.

Placa cribosa simple en transcorte de tubo criboso de Cucurbita sp., zapallo

La placa cribosa
simple consta de
una sola área
cribosa.
Las placas cribosas se encuentran generalmente en las paredes terminales casi
horizontales de los tubos cribosos. Placa cribosa simple en Cucumis
en corte longitudinal en corte transversal

Las placas cribosas compuestas presentan varias a numerosas áreas cribosas

Placas cribosas compuestas en miembros de tubos cribosos - corte

longitudinal.
Esquema en Nicotiana tabacum Vista superficial en corte radial de Salix sp

Formación de poros y deposición de calosa

Se ha comprobado que la calosa se sintetiza rápidamente como respuesta a injurias. Se
encuentra también en suspensión en el citoplasma y cuando la célula es lastimada
precipita contribuyendo a taponar los poros.
En plantas superiores, el material procesado con técnicas para microscopía óptica y
electrónica muestra acumulaciones características de calosa en los futuros poros de las
células en diferenciación; en cambio en algunas plantas inferiores no aparece calosa en el
desarrollo de los poros (Esau & Thorsch, 1985). En Lemna minor no se deposita calosa
durante la formación de los poros (Walsh & Melaragno, 1976).
 Secuencia de formación de poros - Esquemas de ultraestructura

1. El sitio de la pared donde se formará cada

poro está atravesado por un plasmodesmo, y
frecuentemente en ese lugar la pared es más
gruesa. Cisternas circulares del RE, próximas a
la pared se hallan asociadas al plasmodesmo en
ambas células, y conectadas a través del
desmotúbulo. Determinan así la zona de
deposición de calosa.

2. La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la membrana plasmática y la

pared primaria. Las plaquetas incrementan gradualmente en superficie y espesor.

3. La pared celular aumenta de espesor, especialmente entre los futuros poros. A la

altura de los futuros poros aparentemente la fase amorfa de la pared primaria y finalmente
la laminilla media son reemplazadas por calosa.

4. Se produce la fusión de las plaquetas de las dos células formando el cilindro de

calosa. La masa de calosa que se acumula se corresponde en tamaño con el lumen del
futuro poro.
5. Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de vesículas que se apartan del
poro, el desmotúbulo se desorganiza, y la manga citoplasmática que lo rodeaba se
transforma en el cordón citoplasmático. La membrana plasmática permanece rodeando
los cordones. Por último, la mayor parte de la calosa se disuelve, formándose el lumen del
poro (Esau & Thorsch, 1985)

A medida que el elemento criboso envejece, aumenta la cantidad de calosa en los

cilindros, el diámetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones
citoplasmáticos. Por último la calosa puede depositarse sobre toda la superficie del área
cribosa, que de ser una depresión pasa a ser una zona engrosada. La calosa forma una
verdadera almohadilla.

Deposición de calosa
Plaquetas de calosa Cilindros de calosa Almohadilla de calosa

En otoño, en algunas especies como la vid, Vitis, las áreas cribosas son bloqueadas por
estas masas de calosa, deteniendo el flujo de la savia. En primavera el citoplasma
disuelve la calosa por acción enzimática, y se renueva el pasaje de savia.
 Flujo estacional de la calosa en tubos cribosos de Vitis

Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad, se forma la calosa

definitiva, llamada "callo" por autores antiguos, el protoplasto se desorganiza y
desaparecen los cordones de conexión.

Longevidad
En la mayoría de las eudicotiledóneas los elementos cribosos son funcionales sólo
durante una estación vegetativa, a veces sólo días o semanas, siendo reemplazados por
otros nuevos. En algunas plantas leñosas pueden durar varios años.
En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta.

Eudicotiledóneas (floema estacional) Monocotiledóneas (floema permanente)

Diferenciación de los elementos cribosos
A la madurez los elementos cribosos son células vivas, pero durante su ontogenia el
protoplasto experimenta cambios profundos. Los rasgos característicos en la
diferenciación de los elementos cribosos, son:
NÚCLEO: comúnmente ocurre la degeneración del núcleo; en Angiospermas se vuelve
menos coloreable - degeneración cromatolítica, mientras en Gimnospermas se vuelve
muy oscuro y arrugado - degeneración picnolítica (Fahn, 1990). En algunas Angiospermas
se conserva: Vitis, Robinia, Ulmus. También pueden conservarlo las células cribosas de
algunas Gimnospermas: Taxodiaceae (Sequoia, Metasequoia, Taxodium).
CITOPLASMA: la membrana plasmática, límite externo del citoplasma, se conserva. En
cambio el tonoplasto, que la separa de la vacuola, se desorganiza, de modo que el límite
entre citoplasma y vacuola desaparece. La mezcla recibe el nombre de mictoplasma.
Las cisternas del retículo endoplasmático (RE) se localizan en los sitios donde se formará
la placa cribosa y ocurrirá la deposición de calosa. Después se reorganiza, se vuelve liso
y la mayor parte se agrupa en pilas.
Los dictiosomas se encuentran activos durante el engrosamiento de la pared. Se
degeneran junto con el núcleo, igual que los ribosomas y el citoesqueleto. Los únicos
orgánulos celulares que se conservan son las mitocondrias y los plástidos.
PLASTIDOS. Hay dos tipos de plástidos en los elementos cribosos: P y S (Behnke, 1981).
Los plástidos P son los que tienen depósitos de proteína acompañados o no de almidón.
Los plástidos S son los que presentan almidón exclusivamente, de forma, tamaño y
estructura variable.
En los elementos adultos los plástidos pueden carecer de proteína o almidón, pero
durante la ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u otro
compuesto. Las Gimnospermas presentan plástidos S, excepto las Pinaceae con
plástidos P. En las
Angiospermas el tipo principal es P, con inclusiones cristaloides o filiformes. Todas las
Monocotiledóneas presentan un subtipo característico ultraestructuralmente distinto de
plástido P. Las Eudicotiledóneas presentan ambos tipos; hay ciertos grupos, como las
Centrospermales y las Leguminosas que también poseen subtipos característicos de
plástidos P. En cambio, determinados grupos de eudicotiledóneas que en otros aspectos
se consideran avanzadas, como las Asterideae, Dilleniidae y la mayoría de las Rosideae,
presentan plástidos de tipo S (Behnke,
1981)

Plástidos en los elementos cribosos

Placa cribosa madura en floema de Nicotiana tabacum
 Imagen de Esau 1977

Corte longitudinal de elementos cribosos maduros en Zea

mays, sin proteína P Plástidos de tubos cribosos
de Angiospermas

PROTEINA P. Es una de las características más importantes de los tubos cribosos de

Eudicotiledóneas, es raro en tubos cribosos de Monocotiledóneas y está ausente en las
células cribosas de Gimnospermas (Fahn, 1990).

Se sintetiza en los tubos cribosos jóvenes nucleados, y se acumula en los cuerpos de

proteína P o cuerpos mucilaginosos, de tamaño variable, compuestos de túbulos o
filamentos de proteína apretadamente dispuestos. En los tubos maduros, enucleados, la
proteína P se distribuye en todo el lumen en la mayoría de los casos. Cuando adopta
forma fibrilar, los filamentos están constituidos por dos subunidades dispuestas
helicoidalmente en posición parietal y en los poros de la placa cribosa. Si la célula es
injuriada, se encuentra en todo el lumen celular, y obstruyendo los poros de las áreas
cribosas, produciendo la formación de un tapón mucilaginoso que detiene la exudación de
savia en los primeros momentos.
Proteína P en los poros de una placa cribosa Proteína P en corte longitudinal de
en Aristolochia brasiliensis floema en Cucumis

En muchas familias de eudicotiledóneas leñosas se forman cuerpos de estructura

cristalina que no se dispersan, y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos
fueron descriptos como "núcleos extruidos"); según su forma se clasifican en cuatro
grupos: compuestos esféricos, globulares, fusiformes, estrellados; cada célula contiene un
solo cuerpo, de tamaño variable. Las monocotiledóneas no presentan cuerpos cristalinos,
y también están ausentes en muchas familias herbáceas de eudicotiledóneas.

Transcorte de floema de Eucalyptus sp.

Células y Tubos cribosos

CELULAS CRIBOSAS

Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas. Se comunican entre sí por áreas

cribosas, que están dispersas en toda la superficie de la célula.
En las Pteridofitas las células cribosas son largas, aguzadas y enucleadas, con áreas
cribosas pobremente diferenciadas. Usualmente tienen esférulas, cuerpos proteicos
limitados por una membrana.
Las células cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados, con
extremos afilados, que se superponen. En Sequoia las áreas cribosas se encuentran
sobre las paredes radiales.

Sequoia: células cribosas en corte longitudinal radial Pinus sp

MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS

Se encuentran en Angiospermas. Son series longitudinales de células llamadas

“miembros de tubos cribosos” conectadas entre sí por medio de placas cribosas simples o
compuestas. En las paredes laterales tienen áreas cribosas más o menos especializadas,
generalmente difíciles de ver.
Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepción entre las
Pteridofitas, ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas.

Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla

 Diferencias entre células cribosas y miembros de tubos cribosos

Célula cribosa Miembro de tubo criboso

Célula larga y delgada con paredes Célula más corta y ancha con paredes
terminales aguzadas terminales inclinadas u horizontales
Áreas cribosas poco especializadas en Placas cribosas en paredes terminales
paredes laterales y terminales Áreas cribosas en paredes laterales
Sin proteína P Con o sin proteína P
Asociada con células albuminosas Asociado con células acompañantes
morfológica y fisiológicamente ontogénica, morfológica y
fisiológicamente
Angiospermas excepto Austrobaileya
scandens y Sorbus aucuparia.
Pteridofitas - Gimnospermas
Pteridofitas:
Equisetum, Cyathea gigantea

ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO

En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia:

Secuencia de formación de un elemento criboso
A. Célula precursora de un B. Como resultado de la división se
elemento criboso, con leucoplastos y forman dos células: un elemento
núcleo en división. criboso con paredes gruesas en
desarrollo, núcleo conspicuo, grande,
 proteína dispersa, los plástidos ubicados en el P dispersa en el citoplasma
periférico con citoplasma periférico; en los futuros poros RE y plástidos, y una
parte central que es de la placa cribosa se observan plaquetas una mezcla de
jugo celular y material de calosa depositadas. En muchas citoplasmático
desorganizado: el especies la célula acompañante se divide mictoplasma. en
dos o más células.

vacuola, cuerpos de proteína P,

plástidos, y plasmodesmos en
las paredes terminales. La segunda célula, es la célula acompañante.

Parénquima asociado al floema

CÉLULAS ACOMPAÑANTES

Son células parenquimáticas muy especializadas, asociadas ontogenéticamente con los

miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas.
Algunas están diferenciadas como células de transferencia.

Células acompañantes de tubos cribosos de Angiospermas

Transcorte de Cucumis sp. Corte longitudinal de Asclepias
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos
ramificados, enfrentados a los poros de las áreas cribosas de los elementos cribosos.
Durante la ontogenia, se deposita calosa del lado del elemento criboso, pero no del lado
de la célula acompañante, donde permanecen los campos primarios de puntuaciones
(Esau & Thorsch, 1985).

Detalle de la comunicación intercelular mixta

entre una célula acompañante y un miembro de
tubo criboso

Su protoplasto es el característico de las células metabólicamente activas: con núcleo

grande frecuentemente poliploide, nucléolos grandes, vacuolas pequeñas, RE bien
desarrollado, grandes mitocondrias, dictiosomas, abundantes ribosomas. Pueden tener
cloroplastos y leucoplastos, pero no forman almidón. Asumen las funciones nucleares de
los elementos cribosos, mueren cuando éstos dejan de ser funcionales. Cumplen la
función de carga y descarga de los elementos cribosos, trasportando lateralmente los
fotosintatos (Fahn, 1990).

Localización

Puede no haber células acompañantes en el protofloema de Angiospermas (Esau, 1977).

En las Gramineae se halla una disposición muy regular de tubos cribosos y células
acompañantes. Se ha comprobado que esta disposición está correlacionada con tipos de
haces vasculares avanzados, mientras que la disposición irregular ocurre en tipos más
primitivos de haces.

Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays

Ontogenia

Se forman a partir de la misma célula meristemática que los miembros de los tubos
cribosos. Esta se divide longitudinalmente una o más veces, dando células de diferente
tamaño. La célula mayor se diferenciará en miembro del tubo criboso, y la célula restante
formará las células
acompañantes previa división transversal que puede no ocurrir. En resumen, un miembro
de tubo criboso puede tener asociado un número variable de células acompañantes,
dispuestas en series longitudinales.
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger

Son células del parénquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas. Se
tiñen intensamente con colorantes para sustancias proteicas. Tienen comunicaciones
intercelulares con las células cribosas y nunca contienen almidón. Presentan alta
actividad enzimática y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las
células cribosas (Fahn, 1990). Cumplen igual función que las células acompañantes, pero
tienen un origen ontogenético diferente: no se forman a partir de la misma célula
meristemática (excepto en Ephedra - Fahn, 1990). La asociación es morfológica y
funcional, semejante a la antes descripta. Nunca han sido descriptas paredes laberínticas
en estas células.

Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus

CELULAS PARENQUIMATICAS

Existen en cantidad variable, y son menos especializadas que las células acompañantes o
las células albuminosas. En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos;
en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal. En el
vertical están en dos formas básicas: células fusiformes e hileras de células. En el
horizontal constituyen los radios del floema, integrados por dos tipos de células:
procumbentes, alargadas en dirección radial y erectas, generalmente marginales,
alargadas en sentido vertical.

Pueden estar diferenciadas en células de transferencia, con paredes laberínticas.

Células
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens: Tilia americana Salix sp.: célula procumbentes (p) y erectas
(e)
células célula con taninos en radio floemático de Salix

Funciones

Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azúcares a las

células acompañantes. Almacenan almidón, grasas, taninos y cristales.
CÉLULAS INTERMEDIARIAS

Son células parenquimáticas y células acompañantes, en el floema de las venas menores

de las hojas, que sirven como conexión entre el tejido fotosintético y el sistema de
elementos cribosos. Frecuentemente están diferenciadas en células de transferencia en
las Angiospermas. En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes
laberínticas, pero como en muchas angiospermas las células intermediarias pueden tener
paredes lisas, se piensa que las células albuminosas son también células intermediarias
(Mauseth, 1989).

16.7. Elementos esclerenquimáticos del Floema

Fibras

En el floema primario pueden ser muy largas, se disponen externamente. En el floema

secundario tienen distribución variable, en bandas o dispersas, y son más cortas.
Depositan paredes secundarias, y especialmente las del floema secundario, se lignifican.
También hay fibras septadas

Corte transversal de estructura primaria de tallo

vaina de fibras en Zea mays fibras en posición periférica en Helianthus sp

Floema en transcorte de tallo secundario

bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana

Esclereidas

Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificación de

células parenquimáticas. Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras.
 Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba

corte longitunidal tangencial detalle

ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA

No hay datos suficientes sobre la especialización filogenética del floema porque el tejido
generalmente no se conserva en los fósiles, y aún en plantas vivientes requiere técnicas
especiales de investigación. Su estructura varía con el manipuleo por su sensibilidad y
capacidad de reacción ante las lesiones.

Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos

1. Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales.

2. Cambio de orientación de pared terminal, de oblicua a transversal.
3. Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples, y disminución del número de
áreas en las paredes laterales.

Comparación con los elementos traqueales del xilema

Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos Célula cribosa (extremos superpuestos
con puntuaciones) con áreas cribosas)
Miembro de vaso (placa de Miembro de tubo criboso (placa
perforación) cribosa)
Perforación: desaparición de la pared Poros: más amplios en la placa
primaria cribosa
Placa de perforación: de escalariforme
Placa cribosa: de compuesta a simple
o foraminada a simple
Orientación pared terminal : oblicua a Orientación pared terminal : oblicua a
transversal transversal
 Glosario

Célula de transferencia: situadas frente a los hacecillos conductores, con las membranas
sin engrosar ni suberificar; por consiguiente, permiten el paso de líquidos a su través.

Floema: en los hacecillos conductores, conjunto constituido por los tubos cribosos, las
células anexas y las parenquimáticas.

Injuria: daño o incomodidad que causa una cosa.

Nacarado: de color y brillo del nácar.

Radio medular: cada una de las bandas radiales de tejido parenquimático medular que
en la sección transversal del tallo o de la raíz aparecen situados entre los hacecillos
conductores.