ANNELIDA

17 ANNELIDA
Darío G. Lazo
Eduardo G. Ottone
María B. Aguirre-Urreta

INTRODUCCIÓN formas dudosas en el Silúrico europeo. Los po-

liquetos constituyen el grupo más numeroso
El phylum Annelida comprende a gusanos de pues sus especies actuales superan las 10000,
cuerpo alargado y segmentado de simetría bi- la mayoría marinas; como fósiles son conoci-
lateral, dividido ántero-posteriormente en tres dos desde el Cámbrico (y quizá Proterozoico),
partes denominadas: prostomio (anterior), a través de estructuras cuticulares, mandíbu-
soma (media) y pigidio (posterior). Una de las las, dientes, quetas y tubos calcáreos y trazas.
características más distintiva es la segmenta- Los myzostomos son anélidos parásitos.
ción o metamería, que consiste en la división
del cuerpo en segmentos (metámeros o
somitos) similares y dispuestos a todo lo lar- ANATOMÍA
go del eje del cuerpo. Como consecuencia de la
segmentación, el celoma se encuentra dividi- Los anélidos muestran características
do en una serie de cavidades. Otra particula- novedosas que los diferencian del resto de los
ridad es la presencia de quetas o setas utiliza- invertebrados, aunque no siempre se presen-
das para la locomoción o el anclaje al sustrato tan en todos los grupos. Ellas son: adquisición
(Figura 17. 1). de metamería, presencia de celoma verdadero,
Generalmente se reconocen 4 clases de marcada especialización de la región cefálica
anélidos: Oligochaeta, Hirudinea, Polychaeta con distintos órganos sensoriales, complejiza-
y Myzostoma. Los oligoquetos, representados ción del sistema nervioso central con un «cere-
actualmente por más de 3000 especies que in- bro» y varios ganglios, posesión de un sistema
cluyen a las lombrices de tierra y muchas for- circulatorio con vasos musculares, existencia
mas de agua dulce, salobre o marina, cuentan de apéndices pares o parapodios en cada seg-
con un reducido número de fósiles, siendo el mento y desarrollo de un sistema excretor me-
registro más antiguo, aunque dudoso, del Or- tamérico.
dovícico. Los hirudíneos tienen unas 500 es- En la pared del cuerpo se diferencian cuatro
pecies de sanguijuelas vivientes y solo 2 géne- capas que, de afuera hacia adentro, son: la cutí-
ros probables en el Jurásico alemán, más otras cula (delgada), la epidermis simple glandular,

Figura 17. 1. Esquema generalizado de un anélido (Polychaeta).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES ANNELIDA 503

ANNELIDA

Figura 17. 2. Corte transversal esquemático de un anélido mostrando la organización de las partes blandas.

el tejido muscular (circular y longitudinal) y el El sistema excretor consta de nefridios o

peritoneo parietal (Figura 17. 2). túbulos ciliados que abren al exterior a través
El prostomio está muy desarrollado en los po- de un poro, mientras que hacia el interior se
liquetos, donde cumple funciones sensoriales y comunican con el celoma por medio de un em-
lleva órganos importantes, como tentáculos, budo o nefrostoma. Generalmente, hay un par
palpos y ojos. Por detrás, se encuentra el de nefridios por somito.
peristomio, que contiene a la boca. El sistema nervioso se compone del «cerebro»
El soma está integrado por somitos muy simi- bilobulado y uno o dos cordones nerviosos lon-
lares separados por septos internos con una ca- gitudinales ventrales. En la mayoría de los ca-
vidad celómica cada uno, dividida en dos por- sos, existe un par de ganglios por segmento
ciones: derecha e izquierda. El número de seg- conectados a través de comisuras transversas.
mentos es variable, con tendencia a la similitud Los cordones ventrales poseen neuronas con
en los anélidos móviles, pero diferenciados para axones gigantes que permiten una contracción
formar una región torácica anterior y otra ab- simultánea de los músculos del cuerpo.
dominal posterior en algunos grupos sésiles. El intercambio respiratorio puede realizarse
El sistema digestivo, los vasos sanguíneos lon- por branquias, radiolas o directamente, a tra-
gitudinales y el sistema nervioso atraviesan los vés de la pared del cuerpo. Muchos anélidos
septos y se extienden a lo largo del cuerpo. El están adaptados a vivir en sustratos con bajos
sistema digestivo está integrado por: boca, fa- niveles de oxígeno, como los que habitan fan-
ringe, esófago, estómago, intestino y ano (ubi- gos de cuerpos de agua estancados.
cado en la extremidad del pigidio). El sistema
circulatorio es cerrado y compuesto de cinco
vasos longitudinales principales. El vaso dor- ALIMENTACIÓN
sal ubicado sobre el tubo digestivo y extendido
desde la faringe hasta el ano, funciona como La mayoría de los oligoquetos son deposití-
bomba impulsora de la sangre proveniente de voros y se alimentan principalmente de mate-
los tejidos y órganos del animal hacia el sector ria orgánica particulada existente en el sedi-
anterior. Allí, cinco pares de arcos aórticos en- mento. Ocasionalmente son carroñeros, ya que
vían la sangre al vaso ventral encargado de dis- pueden alimentarse de plantas o animales en
tribuirla nuevamente hacia el cuerpo. En cada descomposición. Las lombrices de tierra poseen
segmento el vaso ventral se ramifica en otros mucha importancia ecológica, pues con su ac-
menores que irrigan los parapodios, la pared tividad cavadora procesan gran cantidad de
del cuerpo y los nefridios. La sangre puede por- sedimentos y participan en la fertilización, ai-
tar pigmentos respiratorios disueltos en el plas- reación y formación del suelo.
ma, como la hemoglobina y la clorocruorina, Los hirudíneos tienen una proboscis o una fa-
que intervienen en el transporte de oxígeno. ringe suctora provista de mandíbulas, y un par

504 ANNELIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

de ventosas en los extremos del cuerpo. En el REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO

ANNELIDA
caso de tener proboscis, ésta es evertida fuera
de la boca e introducida en los tejidos del hués- La mayoría de los anélidos posee reproduc-
ped, y las mandíbulas cortan su tegumento. ción sexual existiendo especies hermafroditas
Dependiendo del tamaño de la presa, los y de sexos separados. Por lo general, en las for-
hirudíneos muestran una gradación desde la mas acuáticas, las gametas se expulsan fuera
depredación al parasitismo. Los vertebrados del animal y la fecundación es externa. Luego
son los principales huéspedes de las sangui- de la fusión de las gametas se forma un huevo
juelas ectoparásitas. que es incubado y protegido por el adulto, o
Los poliquetos presentan diferentes tipos ali- simplemente desarrollado en el plancton. A
mentarios. Hay depredadores que poseen una partir del huevo se forma una larva trocófora,
faringe evaginable portadora de dos o más planctónica o bentónica, de duración variable
mandíbulas (Cuadro 17. 1). El animal evierte entre las especies. La trocófora sufre metamor-
la faringe con rapidez por contracción de los fosis y se genera un individuo juvenil similar
músculos longitudinales y las mandíbulas se al adulto. Los oligoquetos tienen cópula y de-
abren atrapando a la presa, la que es detecta- sarrollo directo, surgiendo de cada huevo un
da por estímulos químicos o mecánicos. Hay individuo juvenil. En los oligoquetos e
poliquetos mandibulados que son carroñeros hirudíneos, los huevos fecundados son deposi-
u omnívoros y usan las mandíbulas, por ejem- tados en el clitelo, estructura anular de la epi-
plo, para arrancar fragmentos de algas. Los dermis que segrega una cápsula gelatinosa para
poliquetos deposítivoros no selectivos consu- alojarlos. La vida de los anélidos dura desde
men arena o fango aplicando directamente su meses hasta varios años.
boca contra el sustrato mientras excavan. Las La epitoquía es un fenómeno reproductivo
especies del género Arenicola son depositívoras característico de ciertos poliquetos que consiste
no selectivas que viven en tubos con forma de en la formación (transformación o gemación)
J, la cabeza dirigida hacia abajo y la boca en- de un individuo reproductor (epítoco) adapta-
frentando el sedimento. Ingieren arena, rica do a la vida pelágica, a partir de un individuo
en materia orgánica, de manera constante a no reproductor de vida bentónica (átoco). Los
través de la faringe, formando un cono ante- epítocos se juntan cerca de la superficie del mar
rior que colapsa continuamente. Al mismo y liberan sus gametas para la fecundación.
tiempo, los desechos son expulsados al exte-
rior por un tubo recto ubicado posteriormen-
te. También se conocen poliquetos deposití- SISTEMÁTICA
voros que seleccionan las partículas a ingerir
a través de estructuras cefálicas especiales, El phylum Annelida generalmente incluye a
como tentáculos ciliados, que se extienden so- las clases Polychaeta, Oligochaeta, Hirudinea y
bre o dentro del sustrato. Las especies del gé- Myzostoma. A veces se reconoce una clase
nero Amphitrite extienden sus tentáculos sobre Archiannelida, representada por formas actua-
el sustrato para seleccionar partículas alimen- les marinas, que poseen cierta similitud con lar-
ticias. vas de poliquetos, razón por la que algunos es-
Los poliquetos suspensívoros generalmente pecialistas las consideran primitivas, mientras
poseen expansiones especiales en la cabeza para que otros opinan que serían poliquetos cuyas
recolectar el alimento suspendido en la colum- estructuras experimentaron una simplificación.
na de agua. Las partículas se adhieren a la su- En el Cámbrico de China y Ordovícico-
perficie de las estructuras alimentadoras y son Silúrico de América del Norte se hallan los gé-
transportadas a la boca mediante tractos de neros Protoscolex y Palaeoscolex de gusanos
cilios. Los poliquetos de las familias Serpulidae segmentados, que representarían a otra clase
y Sabellidae poseen una corona de radiolas mo- denominada Palaeoscolecida, aunque la exac-
nopinnadas que se expanden fuera del tubo en ta ubicación sistemática de estas formas es un
el que habitan (Figuras 17. 4 y 6). El batido de tema de debate entre los especialistas.
los cilios de las pínulas produce una corriente
de agua que fluye a través de las radiolas. Las
partículas atrapadas son transportadas hasta PHYLUM ANNELIDA
un surco que recorre cada radiola, en cuya base
ocurre un proceso de selección. Las partículas Organismos vermiformes, celomados, de si-
mayores son rechazadas, mientras que el mate- metría bilateral, con el cuerpo compuesto por
rial fino es transportado por el tracto ciliar al somitos o metámeros y dividido en prosoma,
interior de la boca. soma y pigidio. Cada somito está dotado de un

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES ANNELIDA 505

 par de apéndices ciliados, locomotores tando tentáculos y extremidad anterior del
ANNELIDA
(parapodios). Pigidio no celomado. Sistema tubo digestivo generalmente con ganchos o
nervioso central bien desarrollado; sistema dientes quitinosos (escolecodontes, Cuadro 17.
digestivo completo, con la boca en posición 1). Trocófora frecuente aunque también hay
anterior y el ano abierto al final del pigidio; especies con reproducción asexual por brote.
sistema circulatorio cerrado; respiración por Predominantemente marinos, muy pocos de
branquias, radiolas o a través de la pared del agua dulce, adaptados a una amplia variedad
cuerpo; sistema excretor representado por un de ambientes. Algunos pelágicos, otros de vida
par de nefridios en cada segmento. Órganos libre sobre el sustrato o que habitan en perfo-
sensoriales presentes, principalmente en la re- raciones o tubos que construyen ellos mismos.
gión anterior. Algunos con cutícula quitinosa. Son los anélidos mejor representados como fó-
Reproducción generalmente sexual, larva siles, consistentes principalmente en delicadas
trocófora. Marinos, de agua dulce y terrestres; mandíbulas (escolecodontes), perforaciones,
muchos comensales o parásitos. ?Proterozoi- tubos y rastros. Cámbrico-Holoceno.
co, Cámbrico-Holoceno. No se dispone de una clasificación satisfacto-
ria a nivel de órdenes, reconociéndose unas 87
familias vivientes, de las cuales aproximada-
CLASE POLYCHAETA mente 44 carecen de fósiles.
Teniendo en cuenta la forma de vida, se los ha
Anélidos con numerosos somitos dotados, dividido tradicionalmente en Errantia y Seden-
cada uno de ellos, de un par de parapodios la- taria lo que, sin embargo, es totalmente artifi-
terales con muchas quetas. Región cefálica por- cial dado que muy pocas especies son de vida

Cuadro 17. 1. Escolecodontes: las mandíbulas de los poliquetos

Los escolecodontes son microfósiles orgánicos correspondientes a las mandíbulas y dientes de algunos grupos de
poliquetos, cuyo tamaño medio está en el orden de los 100 µm a 200 µm. En vida del animal, estas piezas se
hallaban unidas por músculos, mientras que luego de la muerte, se separaban y dispersaban en los sedimentos
circundantes. De naturaleza orgánica, se componen fundamentalmente de escleroproteína, incluyendo tam-
bién calcita o aragonita, glicéridos, sales de hierro y cobre y trazas de quitina. Se preservan como momificaciones,
por lo que son considerados palinomorfos.
Los escolecodontes resultan útiles indicadores del ambiente marino, pero su valor bioestratigráfico es muy
limitado, ya que formas semejantes se dan en períodos geológicos diferentes.
En el orden Eunicida el aparato mandibular está compuesto por un par de mandíbulas ventrales, hasta cuatro
pares de maxilas dorsales dentadas o con forma de gancho, elementos maxilares asimétricos y un par de soportes
(Figura 17. 5). Estos escolecodontes se presentan desde el Ordovícico Temprano (Arenigiano) hasta el Holoceno,
pero son más comunes en el Paleozoico Temprano.
En Argentina son relativamente abundantes en el Ordovícico Inferior de Precordillera, en las Formaciones San
Juan y Gualcamayo (Eriksson et al ., 2002; Ottone y Holfeltz, 1992), estando también presentes en niveles
temporalmente equivalentes de Cordillera Oriental (Ottone et al., 1992). Hay además, registros en el Silúrico de
la Precordillera (Pöthe de Baldis, 1997), en el Devónico Medio a Superior de las Sierras Subandinas, en la
Formación Los Monos (Ottone, 1996) y en niveles marinos del Carbonífero Superior del centro-oeste del país, en
las Formaciones Santa Máxima y El Imperial (Ottone, 1988; García, 1990). En Brasil se hallaron aparatos
mandibulares articulados en el Devónico de Paraná (Lange, 1947, 1950).
En el orden Phyllodocida la armadura proboscídea está mucho menos diferenciada y es más simple que la
eunícida, incluyendo a dos o tres tipos de piezas en forma de cuña o gancho. El biocrón de los escolecodontes
fillodócidos es Triásico-Holoceno, pero no se conocen aparatos mandibulares completos.
Algunos cefalópodos, principalmente coleoideos, poseen ganchos quitinosos en sus brazos que también son
semejantes a los escolecodontes. Otro grupo formador de elementos similares son los onicóforos. Se trata de
invertebrados parecidos a gusanos, con características intermedias entre anélidos y artrópodos, que habitan
medios continentales húmedos, preferentemente en la hojarasca. Su aparato mandibular quitinoso se compone
de elementos en forma de gancho usados para morder y cortar los alimentos y que, a la muerte del animal, se
dispersan como piezas aisladas.
Finalmente, cabe aclarar que los escolecodontes no deben ser confundidos con los conodontes o piezas de
composición fosfática pertenecientes a los cordados, que en ocasiones pueden mostrar semejanzas morfológicas
superficiales con aquéllos.

506 ANNELIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 ANNELIDA
Figura 17. 3. Esquema del poliqueto depositívoro Arenicola en posición de vida, dentro de su galería excavada en la arena. Nótese el
sentido del flujo de agua y la ubicación ántero-posterior del animal (Modificado de Ruppert y Barnes, 1996).

libre toda su existencia y muchas sedentarias, laterales. Somitos en número variable, todos
llevan su tubo con ellas o lo abandonan y na- similares, excepto los 31-37 que llevan el clitelo.
dan libremente. Frecuentemente algunas se- Hermafroditas, estadio larval ausente, desarro-
dentarias habitan perforaciones en forma de llo directo, a veces con reproducción asexual.
U, abiertas en ambos extremos, conocidas des- Algunos tienen capacidad de regeneración. Res-
de el Proterozoico. Nereis (Holoceno) pasa gran piración por branquias o a través de la superfi-
parte de su existencia en ese habitáculo, mien- cie del cuerpo. Principalmente habitantes de
tras que Arenicola (Triásico-Holoceno) lleva toda aguas dulces o suelos húmedos hasta total-
su vida en dicho medio (Figura 17. 3). mente terrestres; algunos de ambientes mari-
Los poliquetos tubícolas segregan una muco- nos someros. Detritívoros, a veces comensales
sa que puede endurecerse con el agregado de sobre otros organismos dulceacuícolas. Reptan
granos de arena, láminas de mica, espículas de sobre el sustrato o viven en galerías que reali-
esponjas, cónchulas de foraminíferos, etc., for- zan en el mismo. Ordovícico-Holoceno.
mándose un tubo sólido dentro del cual vive el Actualmente comprenden a unos 4 órdenes
animal. Los serpúlidos (Ordovícico-Holoceno) pero, esta clase es más conocida por incluir a
como Serpula (Silúrico-Holoceno) y Spirorbis (Or- las lombrices terrestres, notables por su vida
dovícico-Holoceno), viven sobre conchillas de subterránea en galerías construidas median-
otros organismos, a veces en grandes cantida- te la remoción de gran cantidad de sedimen-
des (Cuadro 17. 2). Los tubos pueden llegar a tos.
enrollarse en espiral, como la conchilla de los Como fósiles, los oligoquetos son raros y dis-
gastrópodos, pudiendo dar lugar a confusio- cutidos, siendo conocidos en el Jurásico Tar-
nes. Sin embargo, los gastrópodos poseen una dío de Rusia y el Paleoceno de Wyoming
conchilla de tres capas siendo la interna de (E.U.A.). Para algunos especialistas, Protoscolex
nácar, mientras que los serpúlidos poseen solo batheri podría haber sido un oligoqueto mari-
dos capas y la interna nunca es nacarada. no que vivió en la región de Nueva York, du-
rante el Ordovícico Tardío-Silúrico Tardío.

CLASE OLIGOCHAETA
CLASE HIRUDINEA
Anélidos fuertemente segmentados, con la re-
gión cefálica no diferenciada, sin parapodios y Anélidos predominantemente de agua dulce,
pocas quetas por segmento, dispuestas en cua- pero también los hay marinos y terrestres, es-
tro grupos: dos dorso-laterales y dos ventro- tos últimos en su mayoría tropicales. Incluyen

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES ANNELIDA 507

 a las sanguijuelas, conocidas como succionado- litificados como conchillas de moluscos muer-
ANNELIDA
ras de sangre, aunque muchas son depredado- tos o vivos, esqueletos de corales o concrecio-
ras y excavadoras. A diferencia de los nes carbonáticas. Las especies de Polydora (fa-
oligoquetos, poseen el cuerpo aplanado dorso- milia Spionidae) perforan sustratos calcáreos
ventralmente, con un succionador oral y otro por métodos químicos. Muchas especies de la
ventral. familia Nephthyidae construyen tubos reves-
Los hirudíneos son hermafroditas y tienen tidos por mucus depositado sobre las paredes
clitelo; sus 34 somitos están subdivididos ex- a medida que el animal se mueve. En el género
ternamente en anillos. Tentáculos, parapodios Neoamphitrite los tubos están revestidos con fan-
y quetas ausentes. Depredadores o parásitos. go amasado con mucus. En los tubos de pared
Holoceno, desconocidos como fósiles aunque al- aglutinada, los poliquetos colectan granos de
gunas formas que recuerdan a las sanguijuelas arena o bioclastos tamaño arena, los envuel-
se mencionan en el Silúrico Temprano de ven en mucus y, a medida que el gusano gira,
Waukesha en Wisconsin (E.U.A.) y otros géne- deposita dichas partículas en la pared, a modo
ros dudosos existirían en el Jurásico Tardío de de ladrillos. Los tubos aglutinados permiten
Alemania. extender la salida de los mismos por encima
de la interfase agua-sedimento o también, sir-
ven para reforzar las paredes en sustratos ines-
CLASE MYZOSTOMA tables.
Actualmente muchos poliquetos habitan tu-
Anélidos ectoparásitos de equinodermos, es- bos aglutinados. Las especies de Sabella (familia
pecialmente crinoideos, en los que causan de- Sabellidae) construyen su tubo aglutinando gra-
formaciones en los brazos y el pedúnculo. Po- nos de arena. Por fuera del tubo extienden hacia
seen una larva trocófora por lo que a veces son la columna de agua la corona de radiolas que les
considerados formas que han degenerado a par- permite respirar y alimentarse por filtración
tir de los poliquetos y que adoptaron su actual (Figura 17. 4).
vida parásita. Algunos crinoideos paleozoicos En ambientes de alta energía, las especies de
muestran deformaciones que habrían podido Sabellaria (familia Sabellariidae) y otros géneros
ser producidas por myzostomos. Holoceno. relacionados con éste, disponen sus tubos uno
sobre otro, creando agregados de millones de
individuos que alcanzan proporciones semejan-
ECOLOGÍA tes a arrecifes que, elevados desde la interfase,
adquieren formas arbustivas, y llegan a resistir
Los anélidos habitan en una gran variedad el embate de las olas. Las especies de Pectinaria
de ambientes, desde marinos, salobres, dulcea- (familia Pectinariidae) elaboran un tubo agluti-
cuícolas y suelos húmedos, hasta totalmente nado similar a la conchilla de un escafópodo y,
terrestres. Esencialmente bentónicos, pueden junto con su tubo, el individuo migra dentro
vivir sobre el fondo, en galerías subterráneas del sedimento en busca de alimento.
o en tubos que ellos mismos construyen em- En los casos de tubos calcáreos, éstos se cons-
pleando diferentes materiales. truyen por secreción de carbonato de calcio
La mayoría de los poliquetos marinos son in- (calcita y/o aragonita), igual que en los molus-
faunales y permanecen muy poco tiempo sobre cos. Pueden construirse únicamente una vez
la interfase. Se encuentran en gran número en en la vida y se agrandan a medida que el ani-
los sustratos blandos de plataforma, donde pue- mal crece, pudiendo ser cerrados por un opér-
den alcanzar una densidad media de 13425 in- culo calcáreo o quitinoso. Estos tubos siempre
dividuos por metro cuadrado, constituyendo son epifaunales subácueos, sésiles y cementa-
entre 40% y 80% de la infauna marina actual. dos sobre sustratos duros. Los poliquetos ocu-
Muchos poliquetos construyen excavaciones pan la última porción de ellos, aunque pueden
temporarias o permanentes y desarrollan un retraerse a su interior en respuesta a algún es-
hábito tubícola relativamente sedentario. Por tímulo. Los serpúlidos más longevos alcanzan
ello, suelen presentar convergencias con las unos 30 años, aunque algunas especies viven
lombrices de tierra, ya que poseen un pocos meses (Cuadro 17. 2).
prostomio reducido, pocos órganos sensoria-
les y parapodios más pequeños. Los tubos pue-
den ser verticales rectos o en forma de U y es- LOCOMOCIÓN Y EXCAVACIÓN
tar revestidos por mucus, o tener una pared
aglutinada o calcárea. También existen poli- La mayor parte de los anélidos viven en ínti-
quetos capaces de perforar sustratos duros o ma asociación con el sustrato y se podría decir

508 ANNELIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 ANNELIDA
Figura 17. 4. Esquema del poliqueto suspensívoro Sabella, en posición de vida. Nótese la textura aglutinada del tubo.

Figura 17. 5. Esquema del apa-

rato mandibular de un Eunicidae
paleozoico con fotografías de dos
maxilas derechas tomadas bajo
microscopio de luz transmitida.
MX, maxila; i/d, izquierda/dere-
cha; S, soporte (modificado de
Kielan-Jaworowska, 1966).

Figura 17. 6. Reconstrucción

del poliqueto Rotularia.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES ANNELIDA 509

 Cuadro 17. 2. Serpúlidos actuales y fósiles
ANNELIDA

La familia Serpulidae constituye un ejemplo de poliquetos con tubo calcáreo y un amplio registro fósil (Cámbrico-Holoceno). Posee
alrededor de 70 géneros actuales que se agrupan en 3 subfamilias: Filograninae, Serpulinae y Spirorbinae, siendo la gran mayoría de hábito
marino. La sistemática de los serpúlidos actuales está basada en caracteres de partes blandas, por esto el trabajo con formas fósiles
presenta dificultades, ya que los tubos calcáreos no poseen un número suficiente de rasgos que reflejen la diversidad específica real. A
ello se suma que algunas especies actuales pueden generar más de un tipo de tubo dependiendo de las condiciones externas.
Los serpúlidos actuales habitan en una gran diversidad de ambientes acuáticos con salinidades variables y solo una especie lo hace en
agua dulce. Todos llevan una existencia solitaria, pero un 10% de ellos suele adquirir, bajo ciertas condiciones ambientales, hábito
gregario. Los factores ambientales (físicos o químicos) juegan un papel importante como disparadores del gregarismo. El hábito de vida
solitario implica que a partir de la larva se forma un individuo adulto que vive relativamente aislado de adultos coespecíficos, mientras
que el hábito gregario implica el asentamiento de las larvas cerca o sobre adultos coespecíficos formando agregados monoespecíficos.
Este hábito posee muchas ventajas, de las cuales la más importante es aumentar el éxito reproductivo de los adultos; sin embargo, al
mismo tiempo aumenta las probabilidades de competencia intraespecífica. Existen también algunos serpúlidos con hábito de vida
colonial, lo que implica que de una larva se generan, por reproducción asexual, muchos individuos adultos. En la actualidad, los
serpúlidos forman agregados en masa que alcanzan diferentes dimensiones, desde pequeños arbustos hasta grandes y muy semejantes
en tamaño a los arrecifes de coral. Los agregados aparecen en zonas intermareales euhalinas, por ejemplo los géneros Pomatoceros y
Spirobranchus; en albúferas, fiordos y bahías mixoeuhalinos como Hydroides y Serpula, y en ambientes polihalinos e hiperhalinos
incluyendo albúferas, como Ficopomatus. Los agregados intermareales son relativamente pequeños, poseen entre 0,4 m y varios metros
de ancho y hasta 0,5 m de espesor, mientras que los de ambientes sublitorales protegidos suelen alcanzar mayores dimensiones. Los de
ambientes mixoeuhalinos poseen formas arbustivas de 1 a 2 m de diámetro y hasta 2 m de altura, y se forman entre 2 y 20 m de
profundidad. Por encima de esta zona predominan las algas verdes y rojas mientras que por debajo el agua tiene alta turbidez y bajos
niveles de oxígeno, ambas condiciones desfavorecen el desarrollo de los serpúlidos. Los agregados de ambientes polihalinos e
hiperhalinos poseen geometría en parches o microatolones de 2-3 m de altura y hasta 750 m de largo (Ten Hove y van der Hurk, 1993).
En el registro geológico se han reconocido agregados en masa de serpúlidos en el Mesozoico. Así, en el límite Triásico-Jurásico de España
los de Filograna socialis fueron interpretados como formados en una rampa carbonática por debajo del nivel de ola de tormenta, aunque
dentro de la zona fótica. Es una acumulación que en total alcanza 25 m de espesor, pero se supone que en vida no superaba unos pocos
centímetros de altura. Los tubos se iban amontonando junto con el sedimento (Ten Hove y van der Hurk, 1993). En Argentina y Antártida
existen numerosos registros de serpúlidos en depósitos marinos mesozoicos y cenozoicos, de los cuales los más conocidos pertenecen
a los géneros Parsimonia, Rotularia, Sarcinella y «Serpula».
Rotularia construye un tubo calcítico planoespiralado o trocoespiralado cuyo registro estratigráfico abarca el lapso Jurásico Tardío-
Terciario Temprano. Generalmente aparece en depósitos marinos someros. Es cosmopolita y puede ser utilizado en biostratigrafía
localmente. Es un género peculiar dado que en el estadio adulto y, a diferencia del resto de los serpúlidos, el tubo calcáreo no está
cementado. Las vueltas iniciales frecuentemente no se preservan, mientras que la última es recta. Suele presentar incrustaciones
externas de briozoarios y cnidarios. Su morfología, similar a la de algunos gastrópodos actuales, sugiere un hábito de vida epifaunal sobre
fondos blandos (reclinante) con el ápice ubicado indistintamente hacia arriba o abajo (Savazzi, 1995). Varias especies de Rotularia han
sido registradas en la Formación López de Bertodano de edad maastrichtiana en la Península Antártica, lo cual permitió dividir dicha
unidad en cuatro biozonas (Figuras 17. 6 y 7 E; Macellari, 1984).
Parsimonia antiquata corresponde a tubos calcáreos aproximadamente cilíndricos, de corte transversal circular a elipsoidal, a veces
deformado por el contacto con otros tubos (Figura 17. 7 A, D). Poseen diámetro variable entre 3,4 y 12,7 mm, el cual se incrementa a lo
largo de un mismo tubo. Los de mayor diámetro son rectos a submeandrosos, mientras que los de menor diámetro suelen describir
meandros más marcados; se presentan tanto aislados como asociados entre sí formando haces. Se ha observado un máximo de 30 tubos
asociados que se disponen en forma subparalela y es común que presenten un diámetro similar. La pared del tubo muestra capas
concéntricas, su espesor aumenta con el diámetro máximo y la superficie se encuentra ornamentada con anillos delgados muy próximos
entre sí y otros más espesos y espaciados irregularmente. Esta especie es común en el Albiano superior y Cenomaniano inferior de
Inglaterra, sin embargo existen registros desde el Aptiano (Ware, 1975). En Argentina está registrada en el Valanginiano y Hauteriviano de
la cuenca Neuquina en las Formaciones Chachao (Damborenea et al., 1979) y Agrio (Weaver, 1931; Lazo, 2004). P. antiquata en el miembro
Pilmatué de la Formación Agrio forma agregados en masa en pelitas de plataforma interna, lo cual sugiere que el ambiente tuvo
probablemente una salinidad variable, al menos temporalmente.
Sarcinella occidentalis corresponde a haces de tubos calcáreos delgados, aproximadamente cilíndricos, de corte transversal circular y
recorrido recto a submeandroso (Figura 17. 7 B, C). El diámetro máximo de cada tubo es relativamente constante y se encuentra entre 0,7
y 1,8 mm. Los tubos se presentan cementados entre sí formando haces subcilíndricos, y están dispuestos en forma subparalela, aunque
se entrelazan. A su vez, los haces forman una estructura ramificada de aproximadamente 250 o 300 haces donde cada haz individual se
bifurca repetidas veces. Estas estructuras pueden alcanzar hasta 0,70 m de largo, 0,55 m de ancho y 0,15 m de alto. La superficie de los
tubos se encuentra ornamentada con anillos delgados muy próximos entre sí. Debido al ordenamiento parejo de los tubos en haces, S.
occidentalis sería una especie colonial. Ésto implica que de cada larva resultan múltiples tubos ordenados en haces por reproducción
asexual, a diferencia de P. antiquata considerada una especie solitaria que, bajo ciertas condiciones ambientales, adquiere hábito
gregario. S. occidentalis ha sido registrada en el Albiano de Antofagasta, Chile (Leanza y Castellaro, 1955) y en las Formaciones Chachao
y Agrio de la cuenca Neuquina, Argentina, en el lapso Valanginiano-Hauteriviano (Damborenea et al., 1979; Lazo, 2004).
«Serpula» patagonica es una especie registrada en el Mioceno de Patagonia (Ortmann, 1902). Son tubos calcáreos de unos 3 mm de
diámetro similares a P. antiquata que aparecen usualmente incrustando bivalvos (Figura 17. 7 F).

510 ANNELIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 ANNELIDA
Figura 17. 7. Serpúlidos mesozoicos y cenozoicos de Argentina y Antártida. A, D. Parsimonia antiquata, CPBA 19959.3 y 20083, Formación
Agrio, Cretácico Inferior, Neuquén; B-C. Sarcinella occidentalis, CPBA 19961, Formación Agrio, Cretácico Inferior, Neuquén; E. Rotularia,
CPBA 20119, Formación Snow Hill Island, Cretácico Superior, cabo Hamilton, isla James Ross, Antártida; F. «Serpula» patagonica sobre
la superficie externa de la valva derecha de «Chlamys» actinodes, CPBA 15546, Mioceno, Chubut. A-D, F. x 1; E. x 1,6.

que son típicamente bentónicos, sin embargo de apoyo sobre el sustrato para poder avan-
existen especies capaces de nadar. Los anélidos zar. Las ondulaciones se generan por contrac-
presentan dos modos básicos de locomoción: ción alternada de músculos longitudinales de-
movimientos ondulatorios y movimientos rechos e izquierdos. Estas contracciones actúan
peristálticos. Ambos pueden combinarse y tra- contra el esqueleto hidrostático de volumen
bajar en conjunto con la faringe evaginable, constante compuesto por el líquido celomático.
los parapodios y las quetas. En algunos casos el avance del cuerpo se ve
Los movimientos ondulatorios o serpentean- favorecido por la proyección hacia delante de
tes se producen en un plano y son utilizados una prosbocis que actúa a modo de ancla. En el
por algunos anélidos cuando se mueven por caso de los poliquetos, las ondulaciones son
encima del sustrato. Si las ondas viajan desde acompañadas por movimientos ántero-poste-
la cabeza a la cola, el animal avanza; en caso riores de los parapodios y quetas.
contrario, retrocede. Las porciones del animal Muchos anélidos, sobre todo las formas ca-
que adquieren una posición oblicua con res- vadoras, combinan movimientos ondulatorios
pecto a la dirección de avance, son los puntos con un sistema peristáltico de locomoción. En

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES ANNELIDA 511

 este caso se utilizan tanto los músculos longi- Dickinsonia, habían sido vinculados a los anélidos
ANNELIDA
tudinales como los circulares. La contracción (Glaessner, 1958, 1984), pero ninguno es una for-
de los músculos longitudinales provoca el acor- ma típica y otras asignaciones son preferidas
tamiento del cuerpo y el aumento del diáme- actualmente por los especialistas. La atribución
tro, mientras que la de los circulares determi- de toda una serie de trazas fósiles proterozoicas
na el alargamiento y estrechamiento del cuer- a los anélidos es también debatida. Sin embar-
po. La contracción de los músculos es a su vez go, la variedad de tubos deja poca duda a la
complementada con la fijación al sustrato a idea que este grupo ya existía en el Proterozoi-
través de parapodios y quetas. Los sectores que co. La conclusión general es que el anélido an-
distienden su musculatura circular ensanchan cestral era una forma marina móvil, semejante
su diámetro, debido al ingreso de fluido que es a Palaeoscolex, que vivía en una excavación, te-
transferido desde sectores donde la muscula- nía sexos separados con fecundación externa y
tura circular está contraida. Estos sectores en- carecía de parapodios y apéndices anteriores.
sanchados son los que se anclan al sustrato, Tradicionalmente se relacionó a los anélidos
generando un punto de apoyo para que el ani- con los artrópodos, reuniéndolos en el grupo
mal pueda avanzar y no resbale. Articulata sobre la base de la posible homología
La segmentación del cuerpo permite que las de la segmentación presente en ambos grupos.
contracciones musculares se realicen por sec- Sin embargo, esta homología ha sido puesta en
ciones formadas por grupos de segmentos. duda recientemente y los nuevos árboles filo-
Cada sección puede moverse independiente- genéticos, basados en estudios moleculares,
mente del resto, o combinarse con otras sec- muestran que los anélidos se encuentran más
ciones de manera de mover el cuerpo en su con- cercanos a los moluscos que a los artrópodos,
junto. Esta separación en secciones aumenta los que pertenecerían a un clado distinto
los tipos de movimientos posibles y faculta a (Graham, 2000). Más recientemente, Nielsen
los anélidos a excavar o perforar el sustrato. (2001) reunió en un solo clado a Sipuncula,
En el caso particular de los hirudíneos la loco- Mollusca, Annelida, Onychophora, Arthropo-
moción se produce solo por contracción y ex- da y Tardigrada, por lo que es evidente que no
tensión del cuerpo y a través de la fijación de hay aún consenso entre los distintos especia-
las ventosas, ya que carecen de segmentación listas.
interna y poseen un celoma reducido. La relación entre las tres clases tradicionales
Como resultado de la interacción de los es discutida: las opiniones difieren en cuanto a
anélidos con el sustrato aparecen estructuras si los oligoquetos son descendientes de los po-
que pueden quedar fosilizadas. En la literatura liquetos o si surgieron directamente de un
se han descripto una variedad de trazas de ali- ancestro común de hábito excavador. A los
mentación, habitación, escape y cultivo/tram- oligoquetos se los considera un grupo natural
pa asignables a estos organismos. del cual derivaron los hirudíneos, mientras que
el origen de los poliquetos es aún incierto. Re-
cientemente, se ha opinado que los oligoquetos
ORIGEN Y EVOLUCIÓN e hirudíneos formarían un solo clado que de-
bería llamarse Oligochaeta de acuerdo a Siddall
El pobre registro fósil de los anélidos no ayuda et al. (2001) o Clitellata según Martin (2001).
en el conocimiento de su origen y la temprana Más aun, es posible que dicho clado pertenez-
historia evolutiva. Su aparición es incierta. Al- ca a Polychaeta, lo que haría que este último se
gunos géneros proterozoicos, conocidos de la transformase en un sinónimo de Annelida
famosa biota de Ediacara como Spriggina y (Westheide, 1997).

BIBLIOGRAFÍA
García, G.B. 1990. Escolecodontes de la Formación El
Damborenea, S.E., Manceñido M.O. y Riccardi, A.C. Imperial (Paleozoico Superior), Cuenca San Rafael,
1979. [Estudio paleontológico de la Formación República Argentina. Ameghiniana 27 (1-2): 29-38.
Chachao. Informe Interno YPF, 1-152, lám. 1-18, tab. Glaessner, M. 1958. New fossils from the base of the
1-18. Inédito] Cambrian in South Australia. Transaction of the Royal
Eriksson, M., Albanesi, G.L. y Hünicken, M.A. 2002. Society of South Australia 81: 185-188.
Early Middle Ordovician scolecodonts from the Glaessner, M. 1984. The Dawn of Animal Life - a
Argentine Precordillera: the oldest known polychaete Biohistorical study. Cambridge University Press.
jaws of South America. Ameghiniana 39 (4): 427-432. 244 pp.

512 ANNELIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

Graham, A. 2000. Animal phylogeny: Root and branch Ottone, E.G., Toro, B.A. y Waisfeld, B.G. 1992. Lower

ANNELIDA
surgery. Current Biology 10: R36–R38. Ordovician palynomorphs from the Acoite
Kielan-Jaworowska, Z. 1966. Polychaete jaw apparatuses Formation, northwestern Argentina. Palynology 16:
from the Ordovician and Silurian of Poland and 93-116.
comparison with modern forms. Acta Palaeontologica Pöthe de Baldis, D.E. 1997. Acritarcas del Llandoveriano
Polonica 16: 1-152. temprano-medio de la Formación Don Braulio, Pre-
Lange, F.W. 1947. Anelídeos poliquetas dos folhelhos cordillera Oriental, provincia de San Juan, Argentina.
devonianos do Paraná. Arquivos do Museu Paranaense Revista Española de Micropaleontología 29 (1): 31-68.
6: 161-230. Ruppert E.E. y Barnes, R. D. 1996. Zoología de los inverte-
Lange, F.W. 1950. Un novo escolecodonte dos brados. Sexta edición. McGraw-Hill Interamericana.
Folhelhos Ponta Grossa. Arquivos do Museu 1114 pp.
Paranaense 8: 189-213. Savazzi, E. 1995. Morphology and mode of life of the
Lazo, D.G. 2004. [Análisis de concentraciones fósiles polychaete Rotularia. Paläontologische Zeitschrift 69
del Cretácico Inferior de cuenca Neuquina. Tesis (1/2): 73-85.
doctoral, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Siddall, M.E., Apakupakul, K., Burreson, E.M.,. Coates,
Universidad de Buenos Aires, 337 pp., 7 perfiles. K.A., Erseus, C., Gelder, S.R., Kallersjo, M. y Trapido-
Inédito] Rosenthal, H. 2001. Validating Livanow: molecular
Leanza, A.F. y Castellaro, H.A. 1955. Algunos fósiles data agree that leeches, branchiobdellidans and
cretácicos de Chile. Revista de la Asociación Geológica Acanthobdella peledina form a monophylethis group
Argentina 10: 179-213. of oligochaetes. Molecular Phylogenetics and Evolution
Macellari, C.E. 1984. Revision of serpulids of the genus 21: 346-351.
Rotularia (Annelida) at Seymour Island (Antarctic Szaniawski, H. 1996. Scolecodonts. Chapter 12. En: J.
Peninsula) and their value in stratigraphy. Journal of Jansonius y D. C. McGregor (eds.), Palynology:
Paleontology 58 (4): 1098-1116. principles and applications. American Association of
Martin, P. 2001. On the origin of the Hirudinea and the Stratigraphic Palynologists Foundation 1: 337-354.
demise of the Oligochaeta. Proceedings of the Royal Ten Hove, H. A. 1979. Different causes of mass
Society of London B 268: 1089-1098. occurrence in Serpulids. En: G. Larwood y B. R.
Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of Rosen (eds.), Biology and Systematics of Colonial
the living phyla. Oxford University Press. 480 pp. Organims. Systematics Association Special 11.
Ortmann, A. 1902. Tertiary invertebrates. En W. B. Scott Academic Press, London and New York. pp. 281-
(ed.), Reports of the Princeton University Expedition to 298
Patagonia 1896-1899, volumen 4, Paleontology 1. J. Ten Hove, H.A. y van der Hurk, P. 1993. A review of
Pierpoint Morgan, Princeton, New Jersey. pp. 45-332. recent and fossil serpulid «reefs»; actuopalaeontology
Ottone, E.G. 1988. Primer hallazgo de escolecodontes and the «Upper Malm» serpulid limestones in NW
en el Paleozoico Superior de la República Argentina. Germany. Geologie in Mijnbouw 72: 23-67.
Revista Española de Micropaleontología 20 (3): 419-428. Ware, S. 1975. British Lower Greensand Serpulidae.
Ottone, E.G. 1996. Devonian palynomorphs from the Palaeontology 18: 93-116.
Los Monos Formation, Tarija Basin, Argentina. Weaver, C.E. 1931. Paleontology of the Jurassic and
Palynology 20: 105-155. Cretaceous of West Central Argentina. Memoirs of the
Ottone, E.G. y Holfeltz, G.D. 1992. Hallazgo de University of Washington 1: 1-595.
escolecodontes en la Formación Gualcamayo, Westheide, W. 1997. The direction of evolution within
Llanvirniano inferior, Argentina. Asociación the Polychaeta. Journal of Natural History 31: 1-15.
Paleontológica Argentina, Publicación Especial 2: 85-88.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES ANNELIDA 513