CAPITULO 2

LA VACUOLA
1. CARACTERES GENERALES

Las vacuolas son estructuras que se pueden encontrar tanto en los animales como en las
plantas. En cierto modo, son lisosomas especializados. Su función es manejar los productos
de desecho, esto significa que pueden deshacerse de los residuos. A veces el producto de
desecho es el agua, y por lo tanto una vacuola tiene como función mantener el equilibrio de
agua dentro y fuera de la célula

La mayor parte de las células vegetales vivas presentan una vacuola grande y de posición
central. Al igual que la pared celular y los plastidios constituyen una característica que
distingue a las células vegetales de las
animales.

La vacuola, en las células vegetales, con

frecuencia ocupa un volumen mayor al 90% del
volumen celular y, en casos especiales entre el
98 y 99 %. Está rodeada por una membrana
que recibe el nombre de tonoplasto (tonos =
tensión). Se llama así porque está siempre en
tensión, debido a que en el interior de la
vacuola hay una elevada presión osmótica
(PO), la cual genera un flujo de agua que solo
resulta detenida por la rigidez o fuerzas de
reacción de la pared celular.

La vacuola corresponde a una de las estructuras celulares variables en número y forma,

cuyo contenido interno otorga una presión (presión de turgescencia) que mantiene la forma y
rigidez de las células que presentan solo pared celular primaria en los diferentes tejidos
vegetales, tal como sucede en las hojas y los tallos jóvenes.

Las vacuolas normalmente albergan fluidos diversos, entre los que destacan el agua y las
enzimas y, eventualmente, puede contener sólidos como proteínas, sales o azúcares. Para
garantizar la contención de estos elementos, la vacuola está revestida de una membrana. El
contenido de las vacuolas presenta una cantidad elevada de substancias disueltas cuya
concentración es comparable a la concentración de sales que presenta el agua del mar.

Algunas vacuolas contienen pigmentos antocianos que dan color a los pétalos de muchas
flores, en otros casos, pueden contener sustancias nocivas que podrían dañar el citoplasma,
pero que sin embargo, constituyen un mecanismo de defensa contra los depredadores.

El sabor de los cítricos se debe a la concentración de ácido cítrico en sus vacuolas, si estos
ácidos estuvieran en el citoplasma éste no tendría capacidad de realizar sus funciones
metabólicas

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2. CONCEPTO

Las vacuolas, llamadas también hidroleucitos, “son espacios o cavidades de forma, tamaño y
número variables, llenas de solución acuosa y delimitadas por una membrana llamada
tonoplasto, cuya presencia en las células vegetales es fisiológicamente importante porque:
actúa como orgánulo de almacenamiento de sustancias alimenticias, mantiene la forma
exterior de la planta, es considerada como orgánulo de excreción de sustancias tóxicas,
facilita el intercambio con el medio externo, origina presión de turgescencia y realiza
digestión celular debido a la presencia de enzimas lisosómicas”.

La presencia de la vacuola es constante en células de plantas superiores e inferiores

pluriceluares (excepto en las inferiores acuáticas).

3. FUNCIONES

La presencia de la vacuola en las células vegetales es imprescindible porque cumple

numerosas funciones:

3.1. Aparato Homeostático

La vacuola permite a la célula resistir a las variaciones de su entorno. Por ejemplo cuando el
pH del medio disminuye, el flujo de iones H+ hacia el citosol es controlado, al menos en
parte, aumentando el flujo de H+ a la vacuola, de manera que el pH del citosol se mantiene
constante (pH 6,8 – 8,0). De manera similar muchas vacuolas mantienen la presión de
turgescencia casi constante, cambiando la Presión Osmótica del citosol y de la vacuola.

3.2. Almacenamiento de Nutrientes y Productos de Desecho.

Las vacuolas actúan como almacén de alimentos y de productos de desecho, como

compartimiento de degradación, incrementando el volumen celular de forma económica, y
controlando la presión de turgencia. Las substancias almacenadas varían en las diferentes
especies desde gomas al opio y al aromatizante del ajo. Muchos productos almacenados
tienen función metabólica; Por ejemplo, las proteínas pueden almacenarse por muchos años
en las vacuolas de algunas células, como en las semillas de las leguminosas (arveja), que
cuando germinan, las proteínas se hidrolizan y los aminoácidos constituyen el alimento del
embrión.

3.3. Control del Tamaño Celular.

Es posible el aumento del volumen de la célula sin aumento del volumen del citosol debido
a la presión de turgescencia, que conlleva la captación de agua en la vacuola,

3.4. Digestión Celular

Las vacuolas celulares en los vegetales contienen enzimas hidrolíticas o lisosomáticas de tal
modo que se comportan fagosomas. Esta diversidad refleja la amplia variedad de funciones
digestivas. Contiene alrededor de 40 tipos de enzimas hifrolíticas (proteosas, nucleosas,
glucosidasas, lipasas, fosfolipasas fosfatasas y sulfatasas),

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3.5. Facilita el Intercambio con el Medio Externo

Gracias a la presencia de la vacuola que desplaza el citoplasma hacia la pared celular se

incrementa la eficiencia del metabolismo celular (Los cloroplastos aumentan su eficiencia
debido a que no sedan sombra unos a otros)

3.6. Turgescencia celular.

Debido a que la vacuola se encuentra a una gran presión osmótica (debido a la alta
concentración de azucares y sales minerales), es posible el ingreso de agua en la célula
(endosmosis) para mantener el equilibrio osmótico, aspecto que determina la turgescencia
celular. La presión aumenta al aumentar la concentración de solutos en el hialoplasma o en
la vacuola.

a) en medio hipotónico, la vacuola de b) en un medio hipertónico las c) cuando la plasmólisis es

una célula vegetal se llena con agua, células las células se severa las células
pero las paredes celulares rígidas plasmolizan conforme pierden eventualmente mueren
evita que la célula se expanda. agua.

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3.7. Transición de plantas acuáticas a terrestres.

La transición de plantas acuáticas a la vida terrestre se debe a la presencia de vacuolas en

sus células. Estos organismos se llaman homoiohidricas, que se definen como “organismos
más o menos acuáticos cuyo grado de concentración de su jugo vacuolar es independiente
de la humedad atmosférica”. Esto se entiende como plantas que tienen raíces u otros
órganos para obtener agua (Ingrouille, 1992).

4. ORIGEN

Las células vegetales inmaduras contienen una gran cantidad de vacuolas muy pequeñas
que aumentan de tamaño y se van fusionando en una sola, a medida en que la célula va
creciendo. En las células maduras, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una
vacuola y el citoplasma reducido hacia una capa delgada apretada contra la pared celular

Su formación se inicia entre mallas proteicas, donde se reúnen diminutas gotitas de agua.
Las gotas, que tienen libre movimiento, se fusionan unas con otras aumentando de volumen
formando pequeñas vacuolas en las células jóvenes. Seguidamente estas vacuolas se
desarrollan sin interrupción hasta llegar a formar una vacuola única de gran tamaño que
ocupa gran parte del volumen celular

FORMACION DE LAS VACUOLAS

Citoplasma Citoplasma Vacuolas Vacuola

de célula de célula en pequeñas única en
recién crecimiento en célula célula
formada joven adulta

Numerosas Gotas grandes

gotitas de agua de agua

5. COMPOSICION QUIMICA

La vacuola puede contener numerosas sustancias en solución (azucares, sales, ácidos,

proteínas, alcaloides, enzimas, glucósidos y pigmentos antocianos), compuestos inmiscibles
en agua (emulsiones de grasas y aceites), y otros compuestos (taninos, polisacáridos y
proteinas), que determinan que el pH varíe entre valores 1 a 10 (valores ácidos son más
comunes), debido a la concentración de ácidos orgánicos como el ácido citrico, oxálico o
tartárico.

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5.1. Glúcidos

Entre estos compuestos se encuentran los productos formados en la fotosíntesis. Se han

aislado un gran número de glúcidos de origen vegetal que componen la mayor parte de la
materia seca de las plantas. Otros sin embargo, parecen estar restringidos a ciertos grupos y
determinadas especies.

Los glúcidos (formados por C, H y O) son compuestos orgánicos ternarios, que

químicamente son derivados aldehídicos y cetónicos de polihidroxilados, forman parte
integral del protoplasma o bien constituyen el componente estructural de la pared celular.
Algunos se encuentran en solución en el jugo vacuolar y otros se acumulan en forma de
productos insolubles. Se presentan Los glúcidos más comunes del jugo celular son: la
glucosa, la fructuosa (monosacáridos), la inulina, triticina, irisina fleina glucógeno y almidón
(polisacáridos).

5.1.1. Azucares

5.1.1.1. Monosacáridos:

Tienen por fórmula empírica C6 H12 O6. La Glucosa y la fructuosa están ampliamente
distribuidos en la naturaleza, se encuentran en estado libre en el jugo de muchos frutos, así
como también en las hojas. La glucosa es abundante en las uvas (llamada también dextrosa,
azúcar del maíz, azúcar de uva o azúcar de la sangre). La fructuosa se encuentra en frutos
y la miel.

CLASIFICACIÓN DE LOS GLUCIDOS

ARABINOSA
RIBOSA
PENTOSAS RIBULOSA
XILOSA
Deoxirribosa

FRUCTUOSA
MONOSACARIDOS GALACTOSA
HEXOSAS GLUCOSA
MANOSA

SEPTOSAS SEDOHEPTULOSA

CELOBIOSA
AZUCARES GENTIOBIOSA
DISACARIDOS LACTOSA
MALTOSA
MILIBIOSA
SACAROSA

TRISACARIDOS GENTIANOSA
MELEZITOSA
RAFINOSA

5.1.1.2. Disacáridos:

Tienen por fórmula empírica C12 H10 O11. Resultan de la condensación de dos moléculas de
monosacáridos con pérdida de una molécula de agua. Los disacáridos se hidrolizan
formando dos moléculas de monosacáridos.

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- Sacarosa

Es un azúcar no reductor, es el más abundante de los disacáridos existentes en los

vegetales. Está ampliamente distribuido en los tejidos de la planta, pero se acumula en
concentraciones altas en los órganos de reserva (p.e. caña de azúcar, remolacha azucarera,
zanahoria, damasco, piña plátano)

Por hidrólisis la sacarosa produce dos moléculas de alfa-D-glucosa y beta-D-fructuosa.

- Maltosa

Es un azúcar reductor, ampliamente distribuido en las plantas, pero rara vez en cantidades
apreciables.

La maltosa se produce por acción de la enzima amilasa sobre el almidón. Comúnmente se

encuentra en las semillas de cereales en germinación (cerveza). Por hidrolisis origina 2
moléculas de alfa D-glucosa

5.2. POLISACARIDOS

Los polisacáridos son productos de condensación de los monosacáridos o productos

derivados cercanos a los mismos. No son dulces ni solubles en agua como los azucares.

CLASIFICACION DE LOS GLUCIDOS

ARABANO
PENTOSANOS
XILANO

CELULOSA
GLUCOSANOS GLICOGENO
ALMIDON

HEXOSANOS FRUCTOSANOS INULINA

POLISACARIDOS MANANOS
GALACTANOS

AC. PECTICO
COMP. PECTICOS PECTINA
PROTOPECTINA
GOMAS - MUCILAGOS

AMINOHEXANOS QUITINA

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Tienen por fórmula empírica C6H10O5. Entre los más importantes están la Inulina material de
reserva en familia compósitas (dalia, achicoria, diente de león). Rara vez se encuentra en
tejidos aéreos, puede encontrarse hasta en un 15% del peso seco de algunas partes
subterráneas. Es un compuesto blanco que forma soles coloidales con el agua. A diferencia
del almidón es inofensiva para los diabéticos

Otros polisacáridos importantes son la triticina (en el género Triticum), la fleina (en la Avena
sativa). Los Mucilagos, son polisacáridos que se encuentra en las vacuolas de bulbos y
tubérculos del genero Orchis, pero también se encuentran en tallos y hojas de plantas
suculentas.

5.2. Proteínas.

Son moléculas orgánicas que contienen nitrógeno en su composición. Son coloides de

elevado peso molecular. Todas las proteínas contienen C = 50-54 %, H = 7 %, N = 16-18 %,
O= 20-25 % y S 2 %, P

5.2.1. Características

Las proteínas pueden hidrolizarse hasta aminoácidos por la acción de ácidos, álcalis o
enzimas

PROTEINAS PROTEOSAS PEPTONAS POLIPEPTIDO DIPEPTIDOS AMINOACIDOS

Los aminoácidos son unidades estructurales a partir de las cuales las células vivas sintetizan
las proteínas. Como su nombre indica, tienen propiedades de los ácidos como de las aminas

Cada aminoácido, contiene al menos un grupo carboxilo (-COOH) y uno o más grupos amino
(-NH2). El más simple es la glicina.

5.2.2. Funciones:

- Estructural en los microtúbulos y microfilamentos, Informacional en las hormonas

proteicas, Movimiento celular (actina y miosina) y como fuente energética .

- Como sustancias de reserva, particularmente en las semillas de muchas especies, en

forma de granos de aleurona. Pueden presentarse de dos maneras: en forma irregular e
indefinida y en forma más regular y aplanadas conocidas como cristaloides proteicos . La
aleurona se acumula en los cereales, principalmente en la capa más externa del tejido
nutricio (endosperma), adherido a la cáscara.

5.3. LIPIDOS

Las grasas y aceites, conocidos como lípidos, químicamente son esteres de ácidos de peso
molecular relativamente elevado, químicamente las grasas y los aceites son similares. A
temperatura ambiente las grasas son sólidos y los aceites líquidos.

En general son insolubles en agua, pero solubles en solventes orgánicos, como la gasolina
el éter, cloroformo, benceno, alcohol, entre otros.

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Los lípidos son componentes del citoplasma con alto contenido energético. Se sintetiza a
partir de una molécula de alcohol glicerol + 3 moléculas de ácidos grasos.

Algunas especies como el Algodón (Goesipium sp), el maíz (Zea maíz), el mani (Arachis
hipogea), el girasol (Heliantus annuus), el lino (Linun usitatissimum), la soya (Glycine max),
el ricino (Ricinus comunnis), la oliva (Olea europea), son ricas en aceites.

5.4. ACEITES ESENCIALES

Conocidos simplemente como esencias, son terpenos derivados del isopreno. Se forman por
unión de varias moléculas de isopreno. Son producidos por el citoplasma y vertidos a la
vacuola y excretados a través de glándulas situados en los diversos órganos de las plantas.
Cuando la secreción de aceites esenciales se produce en el interior de los tejidos se
acumulan en estructuras llamadas bolsas oleíferas.

La trementina (obtenida de las coníferas) y el alcanfor (Cinnamomum camphora) son

terpenos de importancia medicinal. La mayor parte de los aceites esenciales son volátiles y
se evaporan rápidamente, responsables de aromas y olores

5.5. GLUCOSIDOS

Los glucósidos son compuestos formados por una molécula de azúcar y uno o varias
moléculas no azúcares. Pueden presentarse bajo la forma alfa o beta, en las plantas todos
son beta. Se encuentran en cualquier parte del vegetal pero nunca en grandes cantidades.
En estado puro son cristalinos, incoloros, amargos y solubles en agua como en alcohol

Su función en la planta no es clara, pero es posible que sirvan como alimento de reserva.
Algunos ejemplos son: la salicina que se obtiene de la corteza y hojas del sauce (Salix spp),
la amigdalina (pepas de almendras, manzana, durazno, ciruelos), la sinigrina de la mostaza
negra (Brassica nigra), la quercitrina de la corteza del roble (Quercus rubor) y las saponinas
de la saponaria (Saponaria officinalis), de la quinoa (Chenopodium quinoa) y del lupino
(Lupinus muttabilis).

5.6. ALCALOIDES

Son compuestos heterociclicos, cuyo anillo contiene nitrógeno, que se sintetizan en ciertas
especies vegetales de acentuada acción fisiológica y que químicamente están asociadas con
el pirrol, la piridina, la quinolina, son de reacción alcalina

Muchos alcaloides son tóxicos (venenos) y los extractos de plantas que las contienen son
utilizados como insecticidas

En pequeñas dosis es usado como medicamento. Son especialmente comunes en especies

de las las familias Solanaceae, Papaveraceae, Leguminosaceae, Ranunculaceae,
Rubiaceae y Apocinaceae.

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 ALCALOIDES Y SUS EFECTOS
alcaloide especie efecto
nicotina Tabaco (Nicotiana tabacum) Estimulante-
Contrae vasos sanguíneos
Cafeina Café (Coffea arabica) Estimulante
Teofilina Té (Camelia sinensis) Estimulante -
Eleva la presión sanguínea
teobromina Cacao (Theobroma cacao) Estimulante
Atropina Belladona (Atropa belladona) Terapeutico - Oftalmologia
Quinina Quina (Chincona succiruba) Terapeutico - Malaria y la gripe
Estricnina Nuez vómica (Strychnos nux Terapeutico
vomica) Actua sobre la musculatura
Colchicina Colchico (Colchicum autumnale) Terapeutico -
Artritis
Morfina Adormidera (Papaver Calmante –
somniferon) Crea dependencia
Cocaina Coca (Erytroxilum coca) Anestesico, calmante –
Crea dependencia
coniina Cicuta (Conium maculatum) veneno

5.7. PIGMENTOS ANTOCIANOS

Son compuestos solubles en agua. Resultan de la combinación de una o varias moléculas de

azucares (glucosa, galactosa, ramanosa, gentobiosa), con un conjunto de compuestos
complejos y cíclicos de diferente naturaleza que el azúcar llamada Aglicona o Antocianidina.

Entre estos pigmentos se encuentran las antocianinas y las antoxantinas

5.7.1. Anticianinas:

Son responsables de la coloración roja de flores, hojas y frutos (pelargoninas, cianidina y

delfininas). La coloración azul y púrpura está restringida a frutos y flores.

Se diferencian entre ellas por el número y naturaleza de los hidroxidos unidos a los distintos
anillos y por la clase y número de azucares con los que se combinan.

Se dividen en tres clases: pelargoninas, las cianidinas y las delfininas, que contienen uno,
dos y tres hidroxidos respectivamente.

5.7.2. Antoxantinas o flavonas:

Se encuentran en los tejidos de todas las plantas superiores, las Chalconas (en las que
núcleo pirona esta abierto a nivel del oxigeno) y las Auronas (en las que el nucleo pirona es

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reemplazada por un pentaciclo de cumarona). Responsables del color amarillo y amarillo
naranja en asociación con carotenos.

Otras antoxantinas, las que se encuentran en estado de heterosido, son de tinte amarillo
pálido, susceptibles de ser avivado por vapores amoniacales (es el caso de la mayoría de las
flores blancas).

5.8. TANINOS

Los taninos son un grupo heterogéneo de compuestos complejos muy comunes en los
vegetales. Tienen la propiedad de coagular las proteínas para formar coloides insolubles
(esta cualidad es aprovechada en la industria del cuero).

Son compuestos que contienen Ácidos (gálico, galotánico, elágico y clorogénico). Muchas
veces se encuentran en el jugo vacuolar pero son mas frecuentes en las paredes celulares
de células de tejidos muertos. Principalmente se encuentra en las coníferas, el roble y en los
frutos verdes de algunas especies cono el Níspero y la ciruela. Las semillas de café también
contienen cantidades relativamente grandes.

5.9. SALES DE CARBONATO Y OXALATO DE CALCIO

Son resultado o producto final del metabolismo. Pueden presentarse como Monohidratados,
(bajo la forma cristales solitarios, haces rafidios, arena cristalina y drusas) o Dihidratados
(bajo la forma de cristales o drusas).

Se disuelven en HCl, pero no en CH3-COOH. Y con el H4So$ se transforman en cristales

de Ca SO$ (yeso)

El carbonato de Calcio se encuentra en la vacuola, pero también en la pared celular. Se

presentan en forma de cistolitos (precipitado en gramineas, cucurbitaceas, moras y
urticaceas). Pueden presentarse forma globulosa u ovoide (ortigas y moras).

SALES DE OXALATO Y CARBONATO DE CALCIO

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