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Dinámica evolutiva : un enfoque computacional
Thesis · November 2009
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Fernando Angeles
Universidad Nacional Autónoma de México
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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
POSGRADO EN CIENCIAS E INGENIERÍA DE LA COMPUTACIÓN
“DINÁMICA EVOLUTIVA:
UN ENFOQUE COMPUTACIONAL”
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE:
MAESTRO EN CIENCIAS DE LA
COMPUTACIÓN
P R E S E N T A:
FERNANDO ANGELES URIBE
DIRECTOR DE TESIS: DR. PABLO PADILLA LONGORIA
México, D. F. 2009
A Daxaní
Agradecimientos
Esta tesis es fruto de un largo camino y un arduo trabajo. La

mayoría de las veces criticado y rebatido, algunas pocas comprendido y
admirado. Agradezco al puñado de personas que confió en mi y me apoyó
durante esta empresa: sus ánimos me alentaron a seguir y no parar hasta
el final. Agradezco también a todos mis detractores, ya que sus constantes
críticas dieron forma y fortaleza a este trabajo. Sin ambas partes no
hubiese sido posible llegar a buen término.
Agradezco en particular al Dr. Pablo Padilla Longoria por el tiempo
y apoyo dedicados para ayudarme a preparar esta tesis y ponerla en
forma para su defensa.
Agradezco también al Dr. Marco Antonio José Valenzuela por sus
cuestionamientos, críticas, sugerencias y entusiasmo.
Finalmente agradezco a todos los estudiantes que asistieron a mi

curso “Introducción a la Vida Artificial” y al grupo IGEM de la UNAM
por ofrecerme un foro donde exponer y refinar los temas fuertemente
interdisciplinarios de los cuales emerge este trabajo.
Fernando Angeles
octubre de 2009
Índice
Resumen. ...................................................................................................................................................1
Introducción...............................................................................................................................................2
Capítulo 1. Biomodelado..........................................................................................................................5
1.1 Antecedentes...................................................................................................................................5
1.2 Algoritmos Genéticos.....................................................................................................................6
1.3 Fundamentos de los AGs................................................................................................................8
1.4 Variaciones al tema.......................................................................................................................10
Capítulo 2. Bases biológicas y formalización.........................................................................................19
2.1 Modos de especiación..................................................................................................................23
2.2 Teorías de especiación..................................................................................................................23
2.2.1 Gradualismo.........................................................................................................................................................25
2.2.2 Saltacionismo.......................................................................................................................................................25
2.2.3 Equilibrios puntuados..........................................................................................................................................26
2.2.4 Neutralismo..........................................................................................................................................................26
2.3 Análisis.........................................................................................................................................26
2.3.1 Mortalidad............................................................................................................................................................28
2.3.2 Reproducción.......................................................................................................................................................28
2.3.3 Recombinación.....................................................................................................................................................28
2.3.4 Aislamiento Reproductivo....................................................................................................................................30
2.3.5 Mutaciones y poliploidía......................................................................................................................................31
2.3.6 Condiciones Ambientales.....................................................................................................................................32
2.3.7 Criterio de especiación.........................................................................................................................................33
Capítulo 3. Planteamiento.......................................................................................................................34
3.1 Los modos de especiación............................................................................................................37
3.1.1 Especiación alopátrida ........................................................................................................................................37
3.1.2 Especiación simpátrida........................................................................................................................................39
3.1.3 Especiación peripátrida .......................................................................................................................................39
3.1.4 Especiación parapátrida.......................................................................................................................................40
3.2 Mutaciones y adaptación..............................................................................................................40
Capítulo 4. Modelo.................................................................................................................................42
4.1 Implementación............................................................................................................................43
4.1.1 Individuos.............................................................................................................................................................43
4.1.2 El medio M y la geografía....................................................................................................................................46
4.1.2.1 Presión ambiental..........................................................................................................46
Capítulo 5. Resultados............................................................................................................................49
5.1 Corrida 1: Sin simulación geográfica y una función pa................................................................49
5.2 Corrida 2: Sin simulación geográfica y dos funciones pa.............................................................52
5.3 Corrida 3: Con simulación geográfica, sin barreras y dos funciones pa.......................................53
5.4 Corrida 4: Con simulación geográfica, barrera permeable y dos funciones pa ............................54
5.5 Corrida 5: Con simulación geográfica, barrera impermeable y dos funciones pa ........................56
5.6 Corrida 6: Con simulación geográfica, baja movilidad sin barrera y dependencia lineal de pa con
respecto de x........................................................................................................................................57
5.7 Corridas con longevidad mayor a un ciclo reproductivo.............................................................59
Conclusiones y Perspectivas....................................................................................................................64
Anexo 1. Interfaz Gráfica de Usuario......................................................................................................67
Glosario....................................................................................................................................................71
Bibliografía..............................................................................................................................................73
Dinámica Evolutiva: Un Enfoque computacional Fernando Angeles Resumen.
Resumen.
En este trabajo de tesis inicio analizando algunas metodologías utilizadas en el intento de explicar
qué es y cómo opera la evolución. Si bien se trata de un problema biológico, desde diversas ciencias se
han hecho múltiples intentos para develar los mecanismos por los cuales los seres vivos cambian y
aumentan su complejidad desde su origen con el paso del tiempo.
Las ciencias de la computación no son la excepción, en parte debido a la coincidencia en cuanto a la
complejidad, la alta recursividad y nivel de autorreferencia de los seres vivos. El Capítulo 1 está
dedicado justamente a presentar esta incursión en los conceptos biológicos y como se ha beneficiado la
computación de su emulación. Como preámbulo al caso biológico, analizo el comportamiento de una
población de individuos sujeta a una función de adecuación dinámica muy particular para hacer claro el
efecto de los operadores genéticos. En el Capítulo 2 muestro la contraparte biológica, sobre todo con la
intención de hacer una revisión de estos conceptos desde un enfoque más rígido que el expuesto
clásicamente en la biología. El Capítulo 3 es de vital importancia, ahí analizo cada factor involucrado
en la evolución, explico cómo la reproducción y sobrevivencia se pueden concebir como un problema
particular con rasgos de optimización y propongo su homólogo matemático y computacional. En
principio, es el capítulo mas susceptible de ser rebatido debido a la interpretación de los conceptos
involucrados. En el Capítulo 4 muestro cómo estos factores interaccionan entre sí y crean de manera
emergente una solución a tal problema y cómo diferentes mapeos espacio-temporales de la función de
ajuste, aunada a su dinámica, resultan en los modos de especiación. El Capítulo 5 contiene los
resultados de la implementación del modelo computacional. En las diferentes corridas modifico
algunos parámetros geográficos para recuperar los modos de especiación y otros efectos como
neutralismo e hibridación. Finalmente, presento las conclusiones y posibilidades futuras no incluidas
en este trabajo debido al alcance y extensión del mismo.
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Dinámica Evolutiva: Un Enfoque computacional Fernando Angeles Introducción.
Introducción.
Las relaciones fuertes entre diferentes ciencias ha probado ser una excelente manera de obtener
nuevos resultados para las disciplinas involucradas. En ocasiones estos resultados pueden ser
totalmente inesperados y rebasar los alcances que puedan obtenerse por separado. La computación
como ciencia, originalmente concebida en el seno de problema técnicos muy específicos, ha
coqueteado casi desde sus inicios con la biología como muestran por ejemplo los trabajos de Norbert
Weiner y Alan Turing [Weiner 1948][Turing 1952]. Es inevitable encontrar fuertes correspondencias
entre el cómputo y la biología, son tan numerosas que dejan fuera de consideración la simple
coincidencia, y para algunos sugieren que debe ser posible formalizar la biología y el cómputo se
convertiría en su metaciencia correspondiente (ver por ejemplo [Levy 1993]). Desafortunadamente, el
formalismo de las ciencias de la computación rebasan por mucho la capacidad de la biología para
ofrecer modelos. Aún así, algunas ideas básicas han sido tomadas de los seres vivos para generar
sistemas que van desde lo teórico hasta lo artístico. Curiosamente, la Naturaleza, leyes naturales, leyes
físicas o propiedades del universo (llámeseles como sea) convergen de alguna manera y construyen
métodos para resolver algunos de los problemas más complejos conocidos en las ciencias de la
computación, entre los que se encuentran los problemas de optimización. De todas las expresiones del
universo, probablemente sea la biología quien ofrece los ejemplos más interesantes, ya que exhibe
sistemas con una altísima complejidad y los somete a procesos resultantes de sus propiedades y de la
interacción con el medio. Justamente en estos principios está inspirado el cómputo evolutivo que es una
rama de la computación dedicada a generar soluciones tomando como ejemplo algunos procesos
biológicos. Uno de estos procesos particularmente interesante y rico en expresión es la evolución.
A diferencia de muchas teorías científicas, se acostumbra enunciar la teoría de la evolución en un
lenguaje llano y sin ecuaciones complicadas, lo cual inevitablemente provoca la sensación de que
cualquiera que entienda ese lenguaje puede comprender, criticar y rebatir el contenido de esta teoría;
nada más alejado de la realidad [Dawkins 1989]. Comprender cómo algo en apariencia tan complejo
como la vida puede ser generado a partir de algo en apariencia tan simple como la evolución no es una
labor sencilla. Pero es precisamente ésta una de las cualidades más bellas de esta teoría: la simplicidad
con la que se transmite encierra conceptos tan complejos que debe recorrerse un arduo camino para
asimilarlos y esto no sólo con el fin de capturarla en una definición, sino también para determinar su
función como mecanismo generativo de la biodiversidad actual y en el mejor de los casos construir un
modelo formal.
En su versión biológica moderna [Futuyma 1997] la evolución es simplemente descendencia con
modificaciones y diversificación, apelando a los posibles efectos de la reproducción, recombinación y
de las mutaciones respectivamente. Otros factores son incluidos, no necesariamente de forma explícita
(depende del autor), como la selección natural y la herencia inherente de los seres vivos debida a un
código genético digital que complementan esta definición y es la esperanza generalizada comprender
en algún momento cómo este mecanismo puede operar sobre una especie para crear otra u otras
diferentes.
Poco se puede hacer en términos formales con una definición de esta naturaleza, pero aún y cuando
no hay un consenso sobre la interpretación de la teoría, sus mecanismos básicos han sido emulados y
copiados, a veces sin atender a las consecuencias biológicas, para extender su alcance y efectos a otras
áreas que de principio pueden parecer ajenas. Los algoritmos genéticos (AGs de aquí en adelante) por
ejemplo están inspirados en los procesos evolutivos de la biología [Mitchell 1996] como una
metodología para resolver problemas de optimización matemática, su eficiencia puede considerarse
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apoyada por la copia de los procesos evolutivos observados en la naturaleza. Según Menon [Menon
2004] la solución a algún problema puede deberse a uno de tres modelos: i) una teoría, ii) una copia de
los procesos cerebrales y iii) una copia de los procesos evolutivos y los AGs encuadran perfectamente
en el tercer rubro.
En realidad, cuando fueron propuestos por Holland [Holland 1975], no se intentaba crear una
metodología para resolver problemas de optimización, sino modelar procesos biológicos. Tal utilidad
fue descubierta posteriormente, y es que los AGs no son resultado de un proceso analítico diseñado
específicamente para resolver problemas de optimización, esta cualidad es emergente de su naturaleza.
Holland intentó explicarla a través del teorema de los esquemas [Holland 1975]. No obstante, su
funcionalidad aún es tema de debate como lo muestran los trabajos que apoyan uno u otro principio
[Thornton 1997][Menon 2004].
La libertad ofrecida por el cómputo no se compara con las condiciones bajo las que operan los seres
vivos, y los operadores genéticos implementados en los AGs son muchas veces interpretados acorde a
las características del problema que se esté resolviendo. En algunas variantes de los AGs (parameter-
less GA's) [Harik 1999] estos parámetros han sido incluidos en el problema codificando sus valores en
el genotipo de los individuos para lograr un auto ajuste de los mismos, lo cual permite mejorar la
eficiencia del método.
¿Es necesario realmente comprender cómo es que funcionan los AGs para comprender la evolución?.
Diversos autores han preferido enfocarse en proponer y probar nuevas variantes que cubran una
necesidad práctica, que es resolver de forma eficiente los múltiples problemas de optimización y
búsqueda a los que la ciencia y la tecnología se enfrentan constantemente. Sin embargo no deja de ser
tentadora la idea de aplicar algunos de los resultados obtenidos a partir de los AGs sobre la biología
para comprender mejor los procesos evolutivos, esta retroalimentación mutua es lo que da origen a
disciplinas como la biología computacional, el cómputo bioinspirado, la bioinformática, el
biomodelado computacional y algunas más.
A lo largo de este trabajo pretendo mostrar que una caracterización muy cuidadosa de los conceptos
evolutivos y de las propiedades de los seres vivos, así como de su interacción con el medio en el que
están inmersos, aunado a el uso de algunos conceptos generados en el seno de los AGs ayuda a plantear
un modelo que resembla de manera bastante aproximada algunos aspectos de la dinámica de la
evolución biológica así como los modos de especiación hasta ahora conocidos.
Inicio con el análisis de un método para resolver un caso particular de optimización matemática con
una función de ajuste dinámica muy particular, esto tiene como finalidad establecer una mejor
equivalencia entre los operadores biológicos y aquellos usados en AGs. La dinámica de la población
en este método está restringida, y para generalizar la equivalencia es necesario ahondar en el efecto de
algunos elementos involucrados en la evolución biológica, particularmente del medio, por lo que debe
crearse un modelo computacional de cada uno de ellos.
Una vez en el ámbito computacional, muestro que, de la interacción de estos elementos y la inclusión
de la geografía en el modelo, resulta un mecanismo emergente que genera soluciones a un problema de
optimización muy particular, la dinámica de los cambios en la población pasa a ser un caso específico
de este mecanismo y los modos de especiación surgen como esquemas de creación y extinción de
nuevas poblaciones de soluciones en respuesta a la dinámica del medio y su mapeo espacio-temporal.
De la implementación de estos factores resulta un modelo de especiación robusto y finalmente una
definición estricta, formal y objetiva de un mecanismo evolutivo mínimo que resembla bastante bien
aspectos dinámicos del caso biológico.
Es importante hacer notar que este trabajo no está enfocado a comprender, analizar o proponer un
nuevo esquema en AGs. Desde un punto de vista absolutamente práctico, resulta poco eficiente incluir
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cualquier cualidad que aumente la complejidad de un algoritmo como lo hago en este trabajo, la
finalidad es recuperar desde una perspectiva computacional la funcionalidad de la evolución, ya que
ésta fue, a final de cuentas, seleccionada entre un sinfín de posibilidades como mecanismo para
resolver un problema de trascendencia: mantener una tasa reproductiva de una población de replicantes
que asegure la permanencia de una población [Futuyma 1997][Charbonneau 1995].
Obviamente, muchos de los elementos analizados en este trabajo ya han sido estudiados con
anterioridad [Greene 1994], y lo único que puedo argumentar es que, en el afán de ampliar el alcance
de los AGs, se extienden las propiedades de los individuos y poblaciones más allá de las de los
organismos, volviéndose ajenos a la dinámica evolutiva biológica.
Muchos de los análisis que aquí expongo son propios, por lo que las justificaciones a su uso son más
meticulosas, ya que para muchos de ellos no hay literatura previa, otros fueron elementos rescatados
que fueron descartados hace tiempo. Si he decidido presentarlos todos en un sólo trabajo es porque se
precisa de una apreciación holística de los mismos para comprender su interacción. La prueba de su
validez es la eficiencia del modelo y los resultados obtenidos que son claros y concretos: es posible
recuperar cada uno de los modos de especiación biológica conocidos mediante la simple interacción de
unos pocos elementos, lo cual es hasta cierto punto de esperarse ya que no habiendo instancias
biológicas que violen ninguna ley física hasta ahora conocida, estas deben en principio ser suficientes
para comprender la vida misma. Así mismo, la dinámica evolutiva queda modelada como un operador
formal que actúa sobre poblaciones para lograr la creación de especies.
Esto bien puede ayudar al surgimiento de una relación formal dura entre ambas ciencias, ya que el
análisis de factores biológicos ayuda a establecer modelos computacionales los cuales, además de dar
origen a los algoritmos genéticos, reflejen resultados importantes sobre la biología. Es justo la manera
en que se complementan las disciplinas duras como la Física y la Matemática: el científico crea
modelos de la realidad a los cuales aplica un método formal de análisis, obtiene un resultado y lo
regresa al universo en un experimento para confirmar la validez de su teoría (ver Figura 1).
Figura 1: Esquema de relaciones

para una ciencia formal “dura”
como la física y la matemática.
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Dinámica Evolutiva: Un Enfoque computacional Fernando Angeles Capítulo 1. Biomodelado
Capítulo 1. Biomodelado
Este capítulo consiste de una revisión rápida de como las ciencias
de la computación han modelado algunos procesos biológicos,
esto con la finalidad de obtener metodologías que ayuden a
resolver problemas de diversa naturaleza, entre ellos
particularmente de optimización. Se plantean los problemas de
optimización en una forma generalizada y algunas técnicas para
su solución concebidas en el seno del cómputo evolutivo, haciendo
particular énfasis en los Algoritmos Genéticos.
1.1 Antecedentes
El modelado de sistemas biológicos no es una cuestión nueva, existen toda una serie de disciplinas
que se encargan de llevar resultados de uno a otro campo: biología computacional, biomatemáticas,
bioinformática, biomodelado computacional, cómputo evolutivo, cómputo bioinspirado y muchas más.
En algunos casos, es la biología la que se ve beneficiada por el formalismo matemático y
computacional, pero otras veces se han tomado algunos principios de la biología para mejorar métodos
o técnicas. Si bien la matemática es la herramienta de formalización por excelencia, la llamada
biomatemática (y algunas veces biología teórica) se ha enfrentado a fuertes problemas debido a algunas
características de los seres vivos como autorreferencia y recursividad que caen más bien en el campo de
la complejidad.
Un caso de interés particular son los algoritmos genéticos, que como ya mencioné fueron
originalmente propuestos como una aproximación a los procesos evolutivos. Para diversos autores, los
seres vivos se enfrentan constantemente a diversos problemas de optimización a toda escala, desde
molecular como lo es el caso del plegado de proteínas hasta poblacional como mantener una tasa
reproductiva que permita su trascendencia. En apariencia estos problemas están acoplados en cierto
grado y algunos de ellos involucran tantas variables que la simple caracterización resulta casi
imposible. Es el caso del efecto del medio sobre los organismos, que es considerada como una función
en extremo compleja ya que el dominio involucra cada factor físico y biológico que pueda alterar su
sobrevivencia y su reproducción.
A estas complicaciones debemos agregar el hecho de que los mismos problemas de optimización en
su versión matemática son algunos de los problemas más difíciles de resolver computacionalmente
hablando. Los problemas de optimización matemática [Nocedal 2006] están definidos formalmente de
la siguiente manera:
Sea f una función de algún conjunto A en los reales
f : A ℝ ,
el problema estriba en encontrar al menos un elemento x 0∈ A tal que
f  x 0f  x ∀ x ∈ A ,
(esto es para el caso de minimización, en caso de maximización, la desigualdad se invierte).
La dificultad para hallar x0 se debe a que el dominio A de la función f (llamada función objetivo) puede
ser literalmente cualquier conjunto y por lo tanto tener un número enorme de dimensiones, y a que la
función puede incluir cualquier dependencia del argumento. Ejemplos de problemas de este estilo
sobran: el problema del viajero, evolución, cálculo de la complejidad de Kolmogorov, entrenamiento
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de redes neuronales, modelado de plegamiento proteínico, etc. La complejidad de los problemas y sus
soluciones es, en general, tan grande, que muchos métodos se limitan a problemas en los cuales
n 1
A⊂ℝ y f ∈D , lo cual está lejos de ser un caso general.
En principio, para hallar la solución estricta a estos problemas, se precisa de una búsqueda
exhaustiva sobre todo el dominio, lo cual es, a todas luces, poco práctico debido a limitaciones tanto
temporales como de recursos computacionales sobre todo si la dimensión de A es grande. Es por esto
que toda una serie de disciplinas y métodos han sido desarrolladas para resolver variantes bien
caracterizadas de esta clase de problemas que dependen tanto del tipo de restricciones a las que esta
sujeto el problema (lineales, convexas, etc.) como de las propiedades de la función de ajuste.
Entre los esquemas copiados de la biología, además de los AGs (ver, por ejemplo [Eiben 2003]) está
la optimización por colonia de hormigas cuya estrategia está basada en la manera en que estos
organismos buscan alimentos, de tal manera que en el modelo se generan una gran cantidad de
individuos (“hormigas”) que dependiendo del problema pueden contar con características como
posición espacial, movilidad, capacidad de generar rastros sobre una trayectoria, etc. El refuerzo en el
rastro debido al número de veces que una trayectoria es visitada determina su éxito. En principio de
esta manera pueden generarse una o varias trayectorias óptimas.
La justificación para usar AGs como un mecanismo para hallar soluciones a problemas de
optimizacion, a grosso modo, es que la evolución moldea a los seres vivos (fenotipos) seleccionando
aquellos genotipos -creados en cada generación a partir de la reproducción recombinante entre los
individuos de poblaciones anteriores y las mutaciones- como soluciones a un particular problema de
optimización: mantener una tasa reproductiva que asegure al menos la trascendencia de las
poblaciones. El éxito biológico del método es indudable, cada organismo vivo y reproductivo en este
planeta representa una de las muchas soluciones al problema y todas coexisten en un momento
determinado. La multiplicidad de conjuntos de soluciones (especies) podría deberse a que, en este caso,
la función a optimizar y su dominio son muy complejos y pueden existir un gran número de soluciones
distintas cercanas al óptimo para permitir la trascendencia de una población. Ante tal eficiencia, es
tentador usar esta metodología para resolver problemas de optimización.
Crear el modelo es otra cuestión. De principio, es difícil hallar consenso en la comunidad científica
sobre el efecto específico de procesos como las mutaciones, recombinación, poliploidía, transferencia
horizontal, etc. para determinar de manera precisa cómo es que cada uno de estos altera la viabilidad
para hallar soluciones más o menos confiables y en un rango razonable de tiempo y recursos. Esto es
absolutamente necesario en cuanto ¡no es posible plasmar en un modelo computacional aquello que no
es representable en una computadora! Esta imprecisión aunada a una mayor o menor falta de consenso
entre los diversos especialistas han limitado el alcance de los modelos actuales.
1.2 Algoritmos Genéticos.

Los AG son algoritmos de búsqueda y optimización particularmente eficientes para ciertos
problemas [Mitchell 1996] y están basados en la implementación de un modelo de operadores
genéticos (selección, recombinación y mutación) tomados de la biología. La idea consiste en que los
elementos del conjunto A son fenotipos de una representación de más bajo nivel, que regularmente
consiste de un vector binario, esto conforma el genotipo. Al igual que en el caso biológico, a cada
genotipo le corresponde un fenotipo aunque no necesariamente hay un proceso ontogénico complejo.
Generalmente se parte de una postura axiomática ante los efectos de cada factor biológico mapeado
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sobre los operadores genéticos:
● Reproducción.
● Almacenamiento de información en un genotipo lineal y digital.
● Mutaciones (Alteraciones aleatorias del genotipo).
● Herencia de genotipos a los descendientes durante la reproducción.
● Recombinación o entrecruzamiento de los genotipos paternos durante la reproducción.
Implícitamente, suelen hacerse consideraciones sobre las propiedades reproductivas de las

poblaciones, por ejemplo el hecho de que sean semélparas.
Durante la evolución de la población, cada operador genético es aplicado a la población dependiendo
de los parámetros seleccionados. Un ejemplo de AG muy simple (de hecho así se llama: AGS o
Algoritmo Genético Simple) es el siguiente [Mitchell 1996][Kuri 1999]:
1. Iniciemos con un conjunto (población) inicial de n cromosomas de longitud l.

2. Evalúese la adecuación f(x) de cada cromosoma en la población.
3. Pruébese por algún criterio de convergencia. Si alguno de ellos se cumple, detiene el algoritmo.
4. Permítase la sobrevivencia de un subconjunto de individuos seleccionados de acuerdo a su
adecuación.
5. Selecciónese al azar una pareja de cromosomas sobrevivientes con una probabilidad
proporcional a su adecuación, combínese el material genético de ambos para generar un nuevo
cromosoma.
6. Mútese aleatoriamente el cromosoma resultante e intégrese a la nueva población.
7. Si el número de nuevos cromosomas es menor que n, ir al paso 5.
8. Reemplazar la población anterior por la nueva población.
9. Ir al paso 2.
Los diversos criterios de selección, evaluación, convergencia, sobrevivencia, intercambio y mutación

dependen específicamente de la variante del algoritmo que se implemente, aunque es importante notar
que, teóricamente, los pasos anteriores son suficientes para definir de forma estipulativa un AGS.
Los diferentes parámetros involucrados como tasa de mutación (paso 6), tasa de recombinación y
lugar de entrecruzamiento (paso 5), selección de individuos sobrevivientes (paso 4), mortalidad (paso
8) y otros no incluidos en el AGS son determinados ya sea por un proceso empírico, heurístico, por
ajuste dependiendo del problema y de un análisis estadístico del AG utilizado.
Existe en la literatura una enorme cantidad de ejemplos donde los AGs han sido aplicados de manera
exitosa, desde problemas totalmente académicos hasta aplicaciones en robótica, redes neuronales,
diseño mecánico y automotriz, etc. Y es que una gran cantidad de problemas pueden ser reducidos a
una optimización, por esto detalles como la codificación del genotipo pueden variar ampliamente ya
que son inherentes al tipo de individuo y por lo tanto a la naturaleza del espacio de búsqueda.
El carácter probabilístico de los AGs ocasiona que al usar diferentes semillas aleatorias, los
resultados cambien de corrida a corrida con el mismo problema. Esto no representa un problema y es
más bien una muestra de la versatilidad de los AGs para localizar diferentes óptimos de la función
objetivo.
Diferentes problemas han promovido la creación de diferentes AGs al grado de que existe todo un
“Zoológico” que, mediante variantes en operadores y otros parámetros, la convergencia puede
aumentarse para problemas específicos, la lista de variantes crece en todo momento, por ejemplo en
muchos problemas de optimización, la naturaleza de las soluciones exigen una restricción en el espacio
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de búsqueda, esto complica el algoritmo ya que no es posible explorar la totalidad del espacio. Las
restricciones no lineales hacen aún más complejo el problema y diversos métodos específicos han sido
desarrollados para resolverlos. Existen AGs donde la selección de parámetros se incluye en el
problema, por lo que éste pasa automáticamente a ser de la clase multiobjetivo [Davis 1989]. Estos
AGs (Parameterless GA) autoajustan los parámetros (tasas de mutación, recombinación, etc.) durante
la corrida y esto evita que el usuario interactúe fuertemente con el proceso.
Describir y analizar la gran cantidad de AGs que existen actualmente no es el propósito de este
trabajo y sólo menciono algunos como ejemplo.
La comprensión del funcionamiento de los AGs es cuestión aparte a la ingeniería de los mismos. Los
fundamentos de los AGs son analizados y revisados constantemente como lo muestra el hecho de que
existen congresos dedicados exclusivamente a éste tópico. En principio, una mejor comprensión de los
AGs debería repercutir de manera correspondiente a un esclarecimiento de los procesos evolutivos de
la biología. Mi particular impresión es que ha sucedido hasta cierto punto todo lo contrario: los
problemas y complicaciones para comprender la evolución se han extendido sobre las ciencias de la
computación, donde aún existe debate sobre los principios que gobiernan aspectos para los que se han
obtenido ecuaciones que, si bien son concisas, muchas veces también son insolubles.
A continuación presento algunas de las bases formales de los AGs para dar una idea general de sus
principios.
1.3 Fundamentos de los AGs.
La investigación sobre los fundamentos de los AGs se ha concentrado básicamente en hallar reglas
empíricas para mejorar su desempeño. Aún falta un largo camino por recorrer para contar con una
“teoría general” aceptada que explique por qué los AGs funcionan. En principio, existen análisis
completos sobre la funcionalidad de los AG y teorías de por qué las poblaciones convergen a los
mínimos de la función de ajuste, aunque es generalmente aceptado que muchos aspectos de su
operación no se encuentran completamente caracterizados o simplemente las ecuaciones resultantes son
tan complejas que no se cuenta por el momento con una solución a las mismas.
El primer intento formal por explicar su funcionamiento se debe al mismo Holland [Holland 1975]a
través del Teorema de los Esquemas. No incluiré la justificación matemática del teorema, por el
momento es suficiente comprender que, en esencia, el contenido es el siguiente [Beasley 1993]: Un
esquema no es más que una combinación específica de símbolos fijos en el genotipo más el símbolo #,
que es un comodín para expresar cualquier valor, por ejemplo en una codificación binaria la cadena
1010 contiene, entre otros, los esquemas 10##, #0#0, ##1#, y 101#. El orden de los esquemas es el
número de símbolos diferentes de # (2,2,1,3 respectivamente) y la longitud es la distancia entre los
símbolos extremos diferentes de #, (1,2,0,2 respectivamente). La manera en que los esquemas son
procesados explican, según Holland, el poder de los AGs. La oportunidad reproductiva de los
individuos es asignada según la adecuación de los mismos, que está dada por el valor de su función
objetivo correspondiente. De esta manera, los individuos con una mejor adecuación contribuirán con su
genotipo a la población siguiente en mayor medida que el resto de la población. Supuestamente, los
individuos con mayor adecuación contienen “buenos” esquemas. Pasando tales esquemas a las
siguientes generaciones incrementará la probabilidad de hallar mejores soluciones. Holland demostró
que la manera óptima de explorar el espacio de búsqueda es asignar la probabilidad reproductiva de un
individuo en proporción a su adecuación relativa con respecto del resto de la población. De esta
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manera, los mejores esquemas reciben un número exponencialmente incremental de oportunidades

reproductivas en cada generación sucesiva. También mostró que, ya que cada individuo contiene una
gran variedad de esquemas, el número de esquemas procesados en cada generación es del orden de n3,
donde n es el tamaño de la población. Esta propiedad es conocida como paralelismo intrínseco y es
incluida como explicación para el desempeño de los AGs.
Por su parte Goldberg [Goldberg 1989] ofrece un punto de vista alternativo y propone un enfoque
basado en la suposición de que los AGs son capaces de encontrar buenos bloques constructores. Estos
bloques corresponden a arreglos de esquemas de baja longitud que trabajan bien en conjunto y tienden
a mejorar el desempeño cuando son incorporados a un individuo. Teóricamente, una codificación
exitosa debe promover la formación de bloques constructores que asegure:
1. que los genes relacionados estén cerca en el cromosoma y
2. que haya poca interacción entre genes.
La interacción entre genes significa que la contribución de un gene a la adecuación depende del valor
de otros genes en el cromosoma (epistásis). Esto correspondería en el caso biológico a la evolución de
dos características complementarias pero independientes (alas y plumas por ejemplo) que puede ser
apreciado (aunque no necesariamente encasillado) como un problema multiobjetivo (a resolver varios
óptimos de manera simultánea) que, para muchos, es la clase de problemas realmente interesantes para
los AGs ya que los problemas mono-objetivo pueden resolverse usando métodos más simples como el
recocido simulado o la escalada de colina. Desafortunadamente, las condiciones 1 y 2 no siempre son
fáciles de cumplir simultáneamente y en todo caso se requiere de una codificación específica para cada
problema, lo que vuelve esta hipótesis poco aplicable a problemas prácticos (no lo tiene que ser, ya que
el tratamiento es teórico).
De esta teoría surgen dos preguntas importantes:
a) ¿Es posible encontrar un esquema de codificación general que se ajuste a las recomendaciones
de la hipótesis de los bloques constructores? y en caso de ser asi, ¿cómo puede encontrarse?.
b) Si no es posible hallar tal codificación, ¿pueden los AGs ser modificados para mejorar el
desempeño en estas circunstancias?, y ¿cómo?.
Prueba de las dudas sobre si estas teorías explican o no la operación de los AGs es la abundante
literatura que pone bajo tela de juicio los principios de las mismas.
Los argumentos de Holland y Goldberg están basados en el efecto de la selección y la

recombinación, y con respecto a la mutación lo más que logran es establecer una cota para su efecto
dependiendo de la longitud de los esquemas: esquemas de menor longitud tendrían mayor probabilidad
de trascender que un esquema largo, aunque existe la probabilidad de que un “buen” esquema aparezca
por mutaciones, y es por esto que el teorema de los esquemas se expresa como una desigualdad.
Thornton y Menon por ejemplo [Thornton 1997][Menon 2004] consideran que el teorema de los
esquemas se contradice con los bloques constructores de Goldberg ya que el primero supone que la
epistasis de los esquemas es baja, mientras que la segunda hipótesis requiere que la epistásis aumente al
combinar diferentes bloques.
Se han hecho numerosos esfuerzos por comprender el funcionamiento, y el avance en esta dirección
es lento (los FOGA [Fundament Of Genetic Algorithms] Workshops son una prueba de ello). La
literatura existente puede convertirse en una larga serie de contra argumentos para rebatir otros puntos
de vista. Es improbable que se avance bajo esta dinámica, por lo que evitaré argumentar a favor o en
contra de los diferentes puntos de vista. He preferido iniciar desde otra perspectiva a partir de una
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variante que permita apreciar la manera en las propiedades de cada operador genético alteran el
desempeño de los AGs.
1.4 Variaciones al tema

Para contextualizar ambos ámbitos, comenzaré por hacer patente algunas diferencias importantes
entre la metodología clásica de los AG para resolver un problema de optimización y la evolución
biológica como mecanismo de generación de soluciones:
• En el caso biológico la función objetivo f no es constante a lo largo del tiempo, sino que
cambia constantemente tanto espacial como temporalmente ya que f depende del medio físico y
por lo tanto se ve sujeto a condiciones en general independientes de las propiedades del
dominio de f. Esta variación puede tener componentes tanto periódicas (estacional) como
aperiódicas.
• Más aún, no existe una función objetivo final, ya que el medio no tiene un estado final. Lorenz
demostró que el clima, por ejemplo, sigue un atractor y jamás es estacionario [Lorenz 1963].
• La evolución ofrece no una, sino múltiples poblaciones de soluciones, aun cuando la función
objetivo es, en apariencia, la misma. Prueba de ello es la gran diversidad de especies que
coexisten en un lugar determinado.
• El proceso ontogénico de los organismos es en gran parte desconocido y factores como la
complejidad de la alta recursión durante este proceso son obviados. Los genes son secuencias
simples que se traducen en secuencias de aminoácidos, los cuales después de un proceso de
síntesis y maduración dan lugar a las proteínas. No ha sido posible modelar físicamente este
primer paso, por lo que en algunas representaciones no existen equivalente computacionales de
los genes en el sentido de expresión, sino sólo de las bases (1,0) a partir de los cuales se calcula
un fenotipo según el criterio del autor. Una consecuencia funcional el la simplificación de las
entrecruzas del código genético, que pueden darse en cualquier lugar en los AGs lo cual
repercute directamente sobre la supuesta diversidad inducida por la recombinación como se
verá más adelante ( 2.3.3 Recombinación).
• En la biología, las poblaciones se estabilizan debido a un efecto de retroalimentación negativa
ocasionada por el tamaño de la misma. En los AGs frecuentemente se limita la población por el
número de individuos máximo que puede soportar la implementación o por algún otro criterio
ajeno a este efecto.
Aunque aparentemente triviales, estos puntos son claves debido a la dinámica que inducen sobre las
soluciones. Estos efectos hacen evidentes ciertas propiedades de la población, y para mostrar estas
diferencias, partiré de la siguiente variante a los AGs cuyo esquema básico es:
Partiendo de la hipótesis de que la función objetivo sea modificable de manera

gradual, se parte de un conjunto B de individuos con fenotipo Fi tales que
B⊂ A elegido al azar en el espacio de búsqueda y de una función objetivo
trivial f  x= ∀ F i ∈ A (donde Ω es un valor óptimo) que se modifica
gradualmente hasta llegar a la función objetivo original, aplicando durante el
proceso los operadores genéticos obteniendo al final conjuntos aislados de
soluciones que se pueden verificar fácilmente.
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Figura 1.1: Función de ajuste dinámica. El estado inicial corresponde

al tiempo t=0. La función se altera gradualmente hasta alcanzar el
estado final en el tiempo t=10. Las unidades de tiempo son arbitrarias
y no necesariamente coinciden con las generaciones.
Una manera simple de visualizar el método es la siguiente metáfora: se dispersan canicas de manera
aleatoria sobre un piso perfectamente horizontal y se modifica la forma del piso levantándolo en los
lugares adecuados para recrear la función objetivo (ver Figura 1.1). Las canicas originalmente dispersas
de forma homogénea, se desplazarán gradualmente por efecto de la gravedad hacia los mínimos locales
formando conjuntos de soluciones que pueden ser comparadas rápidamente entre si para escoger la
mejor. Por supuesto, esta metáfora no es totalmente correcta ya que las soluciones, al igual que los
seres vivos, no se mueven sobre el espacio de búsqueda.
La ventaja de modificar gradualmente la función objetivo se hace patente cuando se resaltan las
siguientes características:
● No implementa una búsqueda en el sentido estricto de la palabra sino un desplazamiento natural

hacia las zonas de mejor adecuación.
● No hay un direccionamiento de las poblaciones establecido por un mínimo local lo cual ayuda a
evitar el estancamiento.
● No hay una constricción fuerte sobre la función objetivo, como el hecho de que sea
diferenciable y analítica.
● Sólo depende críticamente de la uniformidad de la distribución inicial de individuos en el
dominio de la función y de qué tan numerosos son.
La implementación de este método es muy simple. Para implementar el modelo y lograr una
visualización simple, tomaré individuos con un genotipo formado por números reales {gi}, el fenotipo
está dado por Fj=gi. La función de ajuste es una senoidal y el objetivo es encontrar el mínimo. Dado
que la función objetivo ya esta normalizada, la adecuación es su valor complementario y corresponde
además a la probabilidad reproductiva de los individuos. El número de mínimos puede ser ajustado a
discreción del usuario y la función puede ser sesgada para alterar la línea base mediante una senoidal
de baja frecuencia..
Los parámetros a modificar en este modelo son seleccionados en la columna de CheckBox de la
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derecha (ver Figura 1.2):
CERO: Inicio de la función objetivo en estado trivial

PA PLANA: Modificación de la línea base
EVOLUCIONA: Acerca gradualmente la función objetivo a su estado final.
CARGA POBLACIONAL: Habilita el control de población por retroalimentación negativa.
SEXO: Habilita la reproducción recombinante.
ESPECIE: Habilita el criterio de especie.
El botón Inicio comienza la corrida y el botón Pausa la detiene.

El número de generaciónes y los individuos en cada momento son reportados en los Labels superiores
centrales.
El SpinEdit Mínimos abajo a la derecha altera la frecuencia de la función objetivo para aumentar o
disminuir el número de mínimos de la misma.
El SpinEdit Retardo abajo a la derecha incluye un retardo para analizar a detalle la evolución de las
poblaciones.
La función de cada opción es explicada a continuación.
Figura 1.2: Interfaz gráfica del programa.
Veamos cómo las mutaciones, la recombinación y el paso de las generaciones desplazan la

población hacia nuevos mínimos.
Un primer resultado interesante se obtiene con una población sin recombinación, mutaciones
habilitadas y con la función objetivo en estado trivial.
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Cuando la evolución de la función objetivo es activada sin recombinación, la reproducción es por

clonación y mutación y la población se mantiene dispersa por todo el espacio de búsqueda en cuanto no
hay una diferencia en adecuación para los individuos. Hay ligeras fluctuaciones en el número de
individuos localizados en fenotipos específicos, pero esto es parte del carácter aleatorio del sistema.
Este caso se muestra en la Figura 1.3, la gráfica superior corresponde a la DFP y la inferior a la función
objetivo sobre el que se representa cada individuo como un pequeño círculo. El eje horizontal
corresponde en ambos casos al espacio de búsqueda y esto aplica para las siguientes figuras en esta
sección.
Figura 1.3: Caso 1 Sin recombinación y

función objetivo trivial.
Si se permite que la función objetivo se modifique gradualmente con un mínimo único, los
individuos rápidamente se localizan en la región del mismo, el efecto es bastante parecido a una
búsqueda azarosa (random search) aunque en este caso la función es dinámica. En apariencia, esto es
suficiente para localizar el mínimo.
Figura 1.4: Alteración gradual de la función objetivo.
No obstante, si se agudizan los cuencos de la función objetivo aumentando el número de mínimos, es

fácil notar que la distribución fenotípica de la población (DFP de aquí en adelante) toma la forma del
contenedor. En este caso los parámetros que definen la DFP dependen totalmente de la forma de la
función objetivo. Si las mutaciones no son suficientemente frecuentes, la población será incapaz de
ocupar otros mínimos (Figura 1.5) y quedarán confinadas localmente.
Si se altera ligeramente la línea base de la función objetivo (Figura 1.6) para crear diferentes
mínimos locales, algunas subpoblaciones permanecen en los cuencos de mejor adecuación. Se sigue
observando como la DFP depende de la forma de la función. Se nota claramente un mayor número de
individuos en el mínimo global para este caso y una corrida larga confinaría la población final en el
mismo, aunque esto no representa la mejor solución, ya que la convergencia es lenta (cientos o hasta
miles de generaciones).
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Figura 1.5: Incremento del número de

mínimos de la función objetivo sin
recombinación
Figura 1.6: Alteración de la línea base.

Nótese la ligera diferencia entre los mínimos
locales.
Este caso resembla lo que se conoce como una cuasi-especie, esto es, poblaciones de organismos que se
reproducen casi exclusivamente por clonación. En principio el tratamiento de cuasi-especies se puede
aplicar a virus, aunque incluso estos se ven sujetos a cierto nivel de recombinación casual cuando hay
infección coincidente de una célula [Wilke 2005] .
Cuando la recombinación es habilitada, y dado que el número de individuos está limitado (999 para
este ejemplo) su efecto homogeneizador se hace evidente en cuanto no pueden permanecer todos los
alelos de la población (Figura 1.7). La diversidad se reduce muy rápidamente (la probabilidad
reproductiva siempre es estrictamente menor que 1). Si la tasa de mutaciones se reduce a 0, la
homogeneización simplemente reduce la DFP un solo genotipo y por consiguiente a un solo fenotipo
(caso no mostrado).
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Figura 1.7: Activación de la recombinación

con función objetivo trivial.
Es interesante observar que la activación de la recombinación homogeneiza en unas cuantas

generaciones a la población aun cuando la función objetivo es trivial. Si las mutaciones están
habilitadas, la DFP alcanza un estado estable y mantiene su forma a lo largo de la corrida. Esto puede
apreciarse en la figura anterior. Esta forma es persistente aún cuando la función evoluciona como se
muestra en la Figura 1.8.
Figura 1.8: Persistencia de la forma de la DFP a lo largo de la evolución de la función

objetivo.
El efecto homogeneizador del sexo es mucho más rápido (en términos de generaciones) que la
dispersión ocasionada por las mutaciones, esto tiene una fuerte contraparte biológica como se explica
en el siguiente capítulo bajo el apartado Recombinación. Al aumentar el número de mínimos de la
función sobre el mismo espacio de búsqueda, se puede notar claramente que los parámetros de la DFP
ya no dependen del cuenco (Figura 1.9) y mantiene su forma a lo largo de la corrida. La ventaja de la
recombinación se hace evidente al comparar las figuras 1.5 y 1.9: Una distribución más ancha permite
explorar regiones del espacio de búsqueda que no quedan cubiertas en el caso de la clonación. Esto
puede mal interpretarse como una diversidad inducida por la recombinación, sin embargo, no hay tal.
El juego de la recombinación y las mutaciones dan una forma a la DFP independiente de la función
objetivo. Si ésta es muy amplia en el cuenco, la población se mantiene ocupando una región pequeña
del espacio de búsqueda y si el cuenco es muy estrecho la población puede explorar regiones que la
adecuación prohibiría en el caso de que no hubiese recombinación debido a que la probabilidad
reproductiva de los individuos con menor adecuación sería tan baja que no trascenderían a la siguiente
generación.
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Figura 1.9: Mínimos numerosos y

recombinación habilitada.
El problema hasta aquí es que toda la población ocupa una región pequeña del espacio de búsqueda y
el resto de los mínimos quedan omitidos. Después del análisis expuesto es claro que esto se debe
justamente a la recombinación indiscriminada entre los individuos de la población. Un experimento
interesante consiste en aplicar un criterio de especiación para mantener las poblaciones aisladas, esto
es, limitar la distancia (en la métrica que se desee) entre dos fenotipos para que puedan recombinarse.
Para el ejemplo expuesto, el espacio de búsqueda es el intervalo [0,10]. Un limite de la distancia entre
fenotipos recombinantes igual a 0.1 es suficiente para crear poblaciones separadas que ocupan diversos
mínimos
Figura 1.10: Especiación por recombinación limitada en distancia

fenotípica. Se muestran dos estados evolutivos de la corrida.
La baja altura de las DFPs que se observan en la Figura 1.10 se deben a que el tamaño máximo de la
población se halla restringida a 999 individuos. Esto crea fluctuaciones que se reflejan en el tamaño de
cada subpoblación o “especie”. Si en este punto se altera la línea base, el número de poblaciones
desciende, como es de esperarse.
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Figura 1.11: Alteración de la línea base con

recombinación y criterio de especiación
habilitados.
En términos prácticos, la convergencia del algoritmo depende entre otras cosas de la rapidez con la
que la función objetivo alcance su estado final. La eficiencia de este algoritmo puede mejorarse si el
tamaño de la población es autorregulada. Algunas implementaciones de la autorregulación [Fernandes
2006] están enfocadas a mejorar la respuesta de la población ante cambios en el medio dependiendo de
estancamientos y los criterios de control han sido escogidos muchas veces para evitar redundancia en el
genotipo dominante. He preferido un enfoque natural incluyendo un sesgo en la probabilidad
reproductiva (y por lo tanto en la adecuación) que dependa del número de individuos en una
subpoblación específica NS. En una versión simple la variación en la probabilidad reproductiva de los
individuos pR depende de manera lineal de NS:
NS
 p R ∝−k , (1.1)
N max
donde Nmax es un valor de normalización para reducir a 0 la probabilidad reproductiva en caso de una
sobrepoblación extrema y k es una constante adimensional de proporcionalidad . Aún así, existe el
peligro de que pR sea menor que 0, por lo que una definición más cuidadosa incluye una restricción
para evitar este caso:

p R=mín 0, p A−k
NS
N máx  (1.2)
donde pA es la probabilidad calculada por adecuación. Para que fuera totalmente efectiva, pR debería ser
alterada mediante una función con un ancho a altura media al menos mayor o igual al ancho de la DFP,
pero esto aumenta excesivamente la complejidad del algoritmo. Por el momento, el valor de sesgo se
resta de la probabilidad sobre todo el espacio de búsqueda, aunque poco realista es bastante efectivo,ya
que una vez habilitada la carga poblacional el número de generaciones necesarias para converger
disminuye hasta en un factor de 6. Hay cierta semblanza entre este principio y la penalización utilizada
en algunos AGs, aunque la finalidad es distinta [Kuri 2002].
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Figura 1.12: Población final con efecto de

carga poblacional habilitada.
Aunque en el programa los cambios de parámetros están discretizados a dos estados, esta variante es
bastante interesante y hay toda una gama de pruebas que pueden efectuarse en un desarrollo futuro, por
ejemplo, alterar la tasa de evolución de la función objetivo, probar con diversas dependencias de la
función de carga poblacional, modificar el umbral del criterio de especie, etc.
Aun así, este no es el caso general, ya que sólo algunas funciones podrán ser evolucionadas a partir
de un estado trivial y solo resta, en el mejor de los casos, esperar una modificación gradual a través de
estados en los cuales los óptimos se localizan en regiones del dominio que pueden cambiar a lo largo de
la variación. Esto exige que las poblaciones de soluciones puedan ser divididas para ocupar nuevos
óptimos. Tal división (cladogénesis) debe cumplir ciertas pautas para estabilizar las subpoblaciones
resultantes. Justamente el efecto del medio físico sobre los fenotipos es un ejemplo de este tipo de
problemas ya que no hay tal cosa como el medio trivial para cualquier fenotipo. Un factor importante
en la biología y obviado en los AGs por obvias cuestiones de eficiencia es el mapeo geográfico de los
individuos en algún espacio. Los individuos cuentan en este caso con coordenadas para describir su
posición espacio temporal (x, y, z, t) y la función objetivo se relaciona también a través de un mapeo
muy general no necesariamente biyectivo, lo cual en términos de ingeniería puede no resultar
conveniente ya que aumenta la complejidad computacional del algoritmo. Sin embargo, para
generalizar el modelo es necesario incluirlo ya que, como se verá más adelante, es un factor primordial
para comprender cómo se crean y mantienen las especies biológicas. Debido a esto es que se torna
absolutamente necesario revisar diversos conceptos y características operativas de los seres vivos que
permitan crear un modelo homólogo computacional lo más fiel posible.
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Capítulo 2. Bases biológicas y formalización.
A continuación expongo aspectos de la teoría de la evolución
como se concibe actualmente, así como los modos de especiación
observados hasta ahora. Esto tiene como objetivo exponer
elementos y características de los seres vivos que son analizados
más adelante y obtener una formalización de los mismos con el fin
de incluirlos en el modelo.
La fusión entre la teoría de la evolución de Darwin y la genética moderna, el neodarwinismo,

representa toda una conjunción de teorías y hechos que intentan explicar tanto la unicidad en el
mecanismo vital a nivel biomolecular (dogma central de la biología) como la gran variedad de especies
(biodiversidad) que actualmente se observan y su mecanismo de generación [Futuyma 1997].
Probablemente sea la teoría más controvertida ya que, debido a las escalas temporales de los hechos
que contribuyeron a su emergencia (entre otras cosas ), poco se ha comprendido de su funcionamiento
visto como un continuo. De toda la gama de fenómenos que la teoría de la evolución pretende explicar,
el mecanismo de especiación es un hueco enorme y un punto débil para atacar la teoría misma y los
argumentos de Darwin.
A pesar de que la teoría de la evolución
de Darwin data de 1859, sus principios y
evidencias aún se hallan bajo constante
debate debido a diversos factores, entre los
que se encuentran la falta de un registro fósil
continuo y -debido a la escala temporal en la
que se desarrolla- un método confiable de
observación (Ver Figura 2.1).
Otro aspecto frecuentemente criticado de

la teoría de Darwin es el hecho de que no
cuenta con un mecanismo de especiación
que logre explicar la diversidad actual. Peor
aún, el concepto de especie no es universal y
generalmente se adecua de manera un tanto
subjetiva a cada disciplina.
Estos conceptos se encuentran
fuertemente entrelazados, si no es que al
final pueden ser condensados en uno solo.
Tanto la anagénesis como la cladogénesis
son, finalmente, modos de generación de
nuevas especies que se agregan a las ya
existentes. La especiación es la fuente de la Figura 2.1: Ejemplo de la filogenia de la cola en aves.
variedad y por lo tanto es imprescindible Nótese la discontinuidad en el registro fósil.
conocer sus mecanismos si es que queremos
emular los procesos evolutivos. El problema de este enfoque es que el mismo concepto de especie ni
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Dinámica Evolutiva: Un Enfoque computacional Fernando Angeles Capítulo 2. Bases biológicas y formalización.
siquiera es claro.
Du Rietz define una especie como
"... la población natural más pequeña separada permanentemente de todas las demás por
una discontinuidad distintiva en la serie de biotipos."[Du Rietz 1921]
Las barreras al entrecruce están implícitas en esta definición y explícita en las discusiones posteriores
de Du Rietz's.
Poco después, Dobzhansky define especie como:
"... la etapa de progreso evolutivo en la cual los arreglos de formas que mantenían una
inter-reproducción real o potencial se segregan en dos o más arreglos separados que son
fisiológicamente incapaces de entrecruzarse." [Dobzhansky 1937]
La definición de especie que es aceptada en el contexto biológico se debe a Mayr [Mayr 1942]):
“...grupo de poblaciones inter-reproductivas real o potencialmente que están reproductivamente
aisladas de otros grupos”
en esta frase se nota claramente el énfasis sobre el aislamiento reproductivo, que es una de las hipótesis
para la especiación. Más tarde, Mayr enmienda su definición para incluir el componente ecológico
[Mayr 1982]:
“... una comunidad reproductiva de poblaciones (reproductivamente aisladas de otras) que ocupa un
nicho específico en la naturaleza.”
En una versión ligera de estas últimas definiciones, suele aceptarse que dos organismos son de la
misma especie si y sólo si su progenie es fértil, esto es con el fin de excluir como especies casos
excepcionales de hibridación como las mulas. Muchos investigadores se oponen a esta versión y se han
ofrecido variantes que en realidad se ajustan al tema específico que se este tratando en su momento.
La teoría de la evolución [Darwin 1859] ha sufrido diversas e importantes modificaciones sobre
todo en los últimos 70 años. Una de las más importantes es la inclusión del mecanismo biomolecular
del ADN y las proteínas y, en términos modernos [Futuyma 1997], la evolución se plantea simplemente
como la procreación aunada a un cambio. Claramente, esta definición no es generativa y es, por lo
tanto, incompleta.
La escala de tiempo en la que se desarrollan los cambios es un problema, ya que la emergencia de
cambios y el surgimiento de nuevas especies no son ciertamente eventos comunes ni frecuentes.
Aunado a esto, los diversos autores de las teorías de especiación se enfrentan a problemas como la
determinación del efecto de las mutaciones sobre el fenotipo, el establecimiento de la relación entre
fenotipo y genotipo, el efecto del medio sobre la ontogenia, etcétera y por si fuese poco, al final se
deben relacionar de alguna manera para completar una teoría global.
Dentro de esta madeja, los mecanismos de especiación son particularmente importantes debido a
que constituyen un eslabón crítico: la teoría de la evolución afirma que todos los seres vivos en este
planeta tienen un ancestro común y la vida fue originada en algún momento a partir de la materia
inanimada, por lo que es necesario explicar la gran diversidad de organismos que se observa en la
actualidad.
Existen toda una variedad de teorías de especiación y podemos partir con la propuesta del mismo
Darwin. Él observó que un aislamiento reproductivo de poblaciones de una misma especie ya sea
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natural o artificial da origen a caracteres nuevos que tienden a separar cada vez más estas poblaciones,
de esta manera, ambas terminarán en un estado de hibridación casi nula.
El problema, es que Darwin supuso un cambio gradual entre especies, así como una cladogénesis
suave (véase gradualismo más adelante), no obstante, acorde a los datos con los que contamos para
testificar estos cambios provenientes del registro fósil, en la evolución de diversos organismos aparecen
huecos y no existe una buena prueba de continuidad, por lo que los mecanismos de especiación han
quedado abiertos a cierto nivel de especulación.
En realidad, no se cuenta con pruebas contundentes que avalen tal o cual teoría, simplemente
vistazos provistos por la paleontología sobre cómo los organismos cambiaron y se diversificaron. Se
pueden reconocer, no obstante, ciertas pautas en las pocas instancias de especiación observadas que han
permitido generar algunas hipótesis sobre las cuales soportar las diversas teorías. Particularmente en los
modos de especiación se describen las maneras de dispersión y generación de las especies.
Algo al menos se da por hecho: todas las especies que habitan este planeta cuentan con el mismo
principio de almacenamiento y proceso de información que son genes y proteínas respectivamente
además de otras características, por lo que es en general aceptado por la comunidad científica que todos
descendemos de un ancestro común (conocido como LUCA por las siglas de Last Universal Common
Ancestor [Woese 1998]) que no es necesariamente ni el primer organismo vivo en la tierra ni el más
antiguo y es por esto que generalmente se representan las especies como un árbol filogenético con un
punto de origen como se muestra en la Figura 2.2.
En el siguiente apartado listo los modos de especiación aceptados actualmente como operativos con
base en los datos obtenidos del registro fósil y de la distribución de especies observadas en la
actualidad. La comprensión de los modos de especiación es importante para determinar el efecto del
mapeo geográfico sobre la evolución.
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Figura 2.2: Árbol filogenético típico.
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2.1 Modos de especiación.

La recolección de datos sobre diferentes especies y el cómo están emparentadas dependiendo de
algunos factores espacio-temporales muestra una correlación objetiva que nos da indicios sobre la
manera en que las nuevas especies son generadas. Estos mecanismos o modos de especiación describen
las observaciones obtenidas sobre las variaciones observadas en los individuos de dos o más
poblaciones relacionadas y la distribución de las mismas. Los principales modos son:
Especiación Las nuevas especies surgen de una población

alopátrida que es separada geográficamente del resto de
(lugares distintos) su especie original.
Especiación Las nuevas especies surgen sin necesidad de

simpátrida un aislamiento geográfico. El aislamiento
(mismo lugar) puede deberse a cambios en las costumbres
reproductivas o diferentes preferencias de
hábitat
Especiación Una nueva especie se origina por

peripátrida aislamiento de un sector muy pequeño de la
(lugar cercano) población. Hipotéticamente, un pequeño
sector de la población con algún gen
recesivo queda aislado ya sea en una isla o
confinada por algún otro factor físico. Esto
origina una deriva génica y este gen se
“implanta”1 rápidamente en la población
debido a la alta endogamia resultante.
Especiación No hay una diferenciación drástica en la

parapátrida especie, sino una transición gradual
(lugar periférico) supuestamente debida a que los organismos
se hallan limitados a reproducirse con sus
vecinos más cercanos.
Estos modos son independientes de la teoría de especiación que se aplique y todos coinciden en la
necesidad de un bloqueo del flujo genético entre poblaciones ocasionado por algún mecanismo de
separación espacio-temporal [Kirkpatrick 2002]. El flujo genético, también llamado migración, es
simplemente el movimiento de genes de una población a otra. Teóricamente, este bloqueo del flujo
genético aunado a una deriva génica, de alguna manera desemboca en dos o más especies.
2.2 Teorías de especiación.

El problema no para ahí ya que no es suficiente con aislar las poblaciones. Una vez que esto sucede,
se debe llevar a cabo un cambio en el acervo genético que inicia una separación tanto taxonómica como
1 Las comillas se deben a que esta definición biológica no refleja el contexto de mi modelo. Simplemente muestro lo ya establecido.
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ecológica de las poblaciones involucradas, la cual desemboca en una o más especies nuevas. Las
teorías de especiación intentan explicar tanto la velocidad a la que se llevan a cabo estos cambios como
los factores involucrados en el origen de los mismos. Ésta no es una labor sencilla, debido en parte a
que se desconoce la manera en que el genotipo dicta el desarrollo del fenotipo 2 y si de alguna manera
ésta afecta la especiación, por lo que sólo se ha especulado sobre los mecanismos de los cambios.
Por ejemplo, se sabe que las mutaciones introducen elementos nuevos en el genotipo, lo que no se
sabe es en que medida afectan al fenotipo final, no existe una función biyectiva entre fenotipo y
genotipo y es difícil cuantificar su efecto ya que la alteración de un solo gen puede repercutir en un
conjunto de características fenotípicas (pleiotropía) o en ninguna (mutación neutral). Una mutación
drástica exige considerar que una mutación que provoque un aislamiento reproductivo en uno o más
individuos no sea letal por un lado y que aparezcan al menos dos individuos de sexo opuesto para
mantener el linaje por el otro. Esto es altamente improbable debido al carácter azaroso de las
mutaciones. Un cambio lento implicaría un proceso muy gradual entre las especies, lo cual no se
observa en el registro fósil y no hay indicios de que un cambio tan continuo pueda ser abarcado por la
expresión informática del genotipo. Por último, al hablar de las repercusión de las mutaciones
inevitablemente se llega a los conceptos de “optimum”, “beneficio” y otros conceptos subjetivos
regularmente asociados a una pertinaz teleología de la cual, por más que se intente, es muy difícil
deshacerse cuando se habla de biología.
Determinar el resto de los factores que se ven involucrados durante la especiación es igualmente
complicado. Suponer que el medio determina la filogenia de los seres vivos provoca fuertes reacciones
de carácter social ya que, se argumenta, no es posible que la gran complejidad observada en los
organismos se deba a los caprichos del medio. La posición opuesta está aún más comprometida ya que
suponer que son los organismos los que, de alguna manera, determinan su evolución y desarrollo,
implicaría incurrir en una postura lamarckista, filosofía cuyo principio quedó rebatido hace muchos
años, incluso a nivel molecular.
Las diversas teorías de especiación combinan en menor o mayor medida las posiciones extremas
expuestas en este apartado. No es mi intención hacer una revisión exhaustiva de todas ellas, sólo
presentar una breve reseña de los aspectos más generales.
2 Hay quienes incluso ponen en duda que el genotipo constituya el fenotipo de manera determinista, p. ej. Véase
[Miramontes 2002]
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2.2.1 Gradualismo.
El gradualismo incluye un grupo de teorías (gradualismo
y gradualismo filético entre otras) que suponen un cambio
suave entre especies. Está basada en la idea de que un
cambio no puede presentarse de manera repentina debido,
entre otras cosas al aislamiento reproductivo drástico que
sufriría un organismo que se viese sujeto a tal cambio.
Darwin mismo partió de esta hipótesis para explicar la
especiación. No obstante, hay pocas evidencias de
evolución gradualista, tal vez la más famosa y completa sea
el caso del caballo (Figura 2.4). En la realidad, el registro
fósil con el que se cuenta presenta numerosos huecos
atribuidos por los gradualistas a la poca disponibilidad de
los datos, aunque en épocas recientes este argumento ha Figura 2.3: Evolución
sido rebatido [Eldredge 1972]. Esta teoría explica tanto gradualista.
anagénesis como cladogénesis.
Figura 2.4: Evolución del caballo.
2.2.2 Saltacionismo
Esta teoría, representada por Huxley, afirma que los
cambios en las poblaciones se originan de manera abrupta,
las mutaciones tienen un efecto determinante en los
individuos para crear barreras reproductivas que aíslen
algunos grupos del resto de la población originándose así
una nueva especie. Casi siempre se usan como argumentos
en su defensa la aparición de órganos cuya funcionalidad
intermedia es, en principio, imposible, como el ojo, las alas
para volar, etc.
Podría explicar cladogénesis espontánea.
Figura 2.5: Evolución
saltacionista.
25 / 74
2.2.3 Equilibrios puntuados.

Esta teoría propuesta por Stephen J. Gould y Neils
Eldredge [Eldredge 1972] establece que los cambios se dan
de manera repentina y rápida (geológicamente hablando)
seguidos de una larga etapa de relativa estabilidad
(equilibrio). Supone una modificación no necesariamente
“abrupta” del genotipo en uno o varios individuos de una
población, no implica un saltacionismo y en ese sentido su
principal característica son los largos períodos de
estabilidad de las especies. Se adapta bastante bien a
mecanismos de cladogénesis. Los autores aseguran que, más
que apoyar gradualismo o saltacionismo, lo complementan.
Figura 2.6: Teoría de los
equilibrios puntuados.
2.2.4 Neutralismo.
El neutralismo [Kimura 1983] se refiere a la velocidad de la evolución a nivel molecular
(microevolución) y sostiene que la mayoría de las mutaciones que sufre el genotipo son neutrales, esto
es, son adaptivamente indiferentes: no “mejoran” ni “empeoran” la adecuación de un organismo o de
la población. Esto origina una deriva génica continua que explicaría la velocidad de la evolución
molecular. En algunas variantes de la teoría, cuando estas mutaciones se acumulan, repentinamente la
población se ha diferenciado de sus ancestros. Esta teoría es idónea para explicar mecanismos
generativos como la anagénesis y no tanto para cladogénesis, aunque, en teoría, se aplica a escalas de
tiempo distintas a las abarcadas por otras teorías. “Ejemplos” extremos de esta teoría los conforman
los animales pancrónicos como celacantos, tiburones, rayas, etc.
Cada una de las teorías tiene sus fortalezas y debilidades, pero lo que ofrece en general es en realidad
una hipótesis sobre la tasa de ocurrencia en los cambios. Esta observación es importante ya que la
especiación aparentemente ocurre debido tanto a un aislamiento reproductivo como a un cambio en el
acervo genético de la población. Realmente, un aislamiento reproductivo simplemente provoca que dos
poblaciones queden identificadas una con respecto de la otra, lo que no es claro es cómo una vez
separadas las poblaciones, se lleva a cabo la deriva génica que las separa.
La dificultad de establecer una teoría de especiación completa estriba en que están involucradas dos
escalas muy distintas: la geográfica y la biomolecular, que desembocan en un efecto intermedio:
cambio en los organismos. Generalmente es muy difícil (no imposible) que una teoría científica
abarque escalas tan dispares de manera congruente para explicar un fenómeno en una tercera escala.
2.3 Análisis.
Antes que nada, debe quedar muy claro que, lo que generalmente se aprecia como evolución, es un
efecto combinado de dos factores: el primero es el cambio que sufren las poblaciones al adecuarse a un
medio dinámico y es justamente eso: un cambio. El segundo es el aumento de complejidad observado a
lo largo de miles de millones de años desde el origen de la vida hasta nuestros días. Tal vez es difícil
concebir el uno sin el otro, pero ambos efectos son separables. Este trabajo está enfocado a comprender
26 / 74
el primero de ellos.
Los cambios son observables cuando los fenotipos se alteran por alguna razón, esto es, surge una
nueva especie. Hay pocas instancias observadas del fenómeno de especiación. Una de las causas es que
se supone que conocemos solamente cerca de un 10% de la totalidad de las especies que habitan el
planeta y muchas de ellas desaparecen antes de que se tenga noticias de su existencia. Un ejemplo
clásico de un posible estado previo a la especiación es el de las polillas Biston betularia de Gran
Bretaña a principios del siglo pasado que se vieron afectadas por el hollín de las fábricas. La variedad
original tenía un color blanco que se camuflajeaba fácilmente en la corteza de los árboles. Al cubrirse
estos de hollín, la variedad original se vio disminuida ya que era detectada y engullida fácilmente por
los pájaros y la población disminuyó rápidamente en número, sin embargo una variedad obscura se
multiplicó rápidamente ya que pasaba inadvertida. Este ejemplo, si bien no representa una especiación
tanto como una variación en la misma especie, es una excelente muestra de como el fenotipo se ve
expuesto a las presiones del medio.
Figura 2.7: Biston

betularia.
Existen algunos pocos ejemplos modernos documentados de especiación real 3. En cualquiera de esos
casos es fácil reconocer los siguientes factores:
i. Reproducción.
ii. Mortalidad.
iii. Recombinación genética mediante conjugación, reproducción sexual y transporte horizontal
iv. Aislamiento reproductivo espacio-temporal de dos o más subpoblaciones.
v. Poliploidía y Mutaciones.
vi. Cambios en las condiciones ambientales que albergan cada subpoblación.
vii. Eventualmente, los propios organismos establecen su criterio de especiación.
Aunque existe una gran diversidad de trabajos sobre el efecto de cada factor [Wood 2001], en
general carecen de una visión holística o simplemente obvian uno u otro efecto, por lo que a
continuación, presento una breve discusión sobre cada uno de estos puntos y su efecto sobre la
especiación.
3 Para una excelente recopilación véase por ejemplo http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html
27 / 74
2.3.1 Mortalidad
Aunque aparentemente trivial, es una característica muy importante ya que, como se verá en el
modelo, la capacidad de una población para desplazar la DFP con el fin de mantener su tasa
reproductiva depende en gran medida de la mortalidad y de la longevidad reproductiva. La
inmortalidad en los AG (elitismo) tiende a desacelerar la adecuación ante un cambio abrupto en la
función objetivo si la población se encontraba en un óptimo y la tasa de entrecruzamiento es alta. Por
tal motivo es preferible evitar el elitismo en los individuos del modelo.
2.3.2 Reproducción
Para fines de análisis, limitaré el mismo al caso de poblaciones semélparas, aunque como se verá
más tarde, esto no afecta el modelo ya que en una generalización ésta restricción puede ser obviada.
Tomemos una población P compuesta de NP organismos, definiré los reproductores {R} como el
subconjunto de NR individuos que se reproducen de esa población y los descendientes {D} como el
conjunto de ND individuos resultantes de la reproducción de {R}. De manera adicional, en la Figura 2.8
se muestra el conjunto de trascendentes {T}.
Figura 2.8: Relaciones reproductivas de la

población.
Definiré el crecimiento poblacional ∆ R definida como

 R=N D− N P , (2.1)
y la tasa de crecimiento r como
N D− N P N D
r= = −1, r ∈[−1,∞] , (2.2)
NP NP
que describen los cambios en el número de organismos de una población de un ciclo reproductivo al
siguiente. Si la población se mantiene constante a lo largo del tiempo, R es cero, si la población
aumenta, R es positivo y si disminuye es negativo. Esta definición simple permite conocer muy
fácilmente el grado de estabilidad de la población. Experimentalmente, aún en el caso de que la época
reproductiva no sea fija, siempre es posible dividir el tiempo de observación en períodos mínimos para
su manejo.
En general NR<NP y esto se debe, como se explica en el apartado 2.3.6, al efecto del medio sobre los
organismos.
2.3.3 Recombinación
La recombinación genética se lleva a cabo recurriendo ya sea a la conjugación4 y al sexo. La función
4 Intercambio de cromosomas haploides.
28 / 74
del sexo en los organismos es tema de constante debate. Aparentemente, el sexo representa un costo
muy alto para reproducirse: es necesaria una fuerte competencia para conseguir una pareja
reproductiva, los genes no son heredados completamente a la siguiente generación sino que son
“diluidos” al combinarse con los de la pareja reproductiva, requiere de la “construcción” de dos
fenotipos con morfofuncionalidad distinta (dimorfismo de machos y hembras), etcétera. A pesar de su
aparente costo (excepto contadísimos casos como el reportado por Pichot [Pichot 2000]) todos los
organismos recurren a ste recurso o a alguna de sus variantes de una u otra manera. A nivel genético,
incluso organismos como las bacterias, que no están sexualmente diferenciadas, realizan un
intercambio de plásmidos o de segmentos de código (transferencia horizontal).
Uno de los argumentos favoritos para justificar la existencia del sexo es suponer que introduce cierta
diversidad en la población: según ésto, una combinación de los genotipos de los padres puede permitir
a los descendientes una mayor eficiencia para enfrentar las condiciones ambientales que la de los
progenitores:
“El sexo implica la adquisición de nuevos genes, una mezcla de información

genética que a veces, como en un juego de naipes, produce una combinación
más eficiente -el equivalente biológico de una mano mejor-. El sexo, como se
comprueba cuando nos comparamos con nuestros padres, produce variación.”
[Margulis 1998]
De esta manera (se supone) los padres pueden dar origen por medio de la recombinación a un
fenotipo “mejor equipado” que compense los “defectos” paternos.
No obstante, el mismo Darwin y más recientemente Fisher [Fisher 1930] sospechaban o sostenían
que el fenotipo de los descendientes es la expresión de características resultantes de una combinación
de alelos en un juego dominante-recesivo o codominante. No se espera en realidad que una
recombinación sexual pura de lugar a una propiedad fenotípica que nunca haya sido expresada en la
población: los individuos resultantes de la reproducción sexual mostrarán características tanto del padre
como de la madre, los rasgos no parentales están asociados al carácter homocigótico de los individuos,
por lo que es plausible suponer que solamente las mutaciones pueden dar origen a características
totalmente nuevas. La autoploidía, que en la mayoría de los casos lleva a desarrollos anormales, no es
muestra de una mayor diversidad, sino el reflejo de la participación de un único juego cromosómico
durante la ontogenia y por lo tanto de la alta sensibilidad a fallos en el código. Aun cuando dos genes
parentales en el mismo locus tengan en principio funcionalidad distinta y compensen cualquier
diferencia, ambos están involucrados en la definición del fenotipo. Se debe recordar que la relación
fenotipo-genotipo no es biyectiva y poco se sabe del mecanismo de expresión informática que ocurre
en el ínter. Por otro lado, el fenotipo resultante de un apareamiento es en realidad resultado de toda una
serie de factores como mutaciones, efecto del medio durante la ontogenia, conjugación, etc. y no es
posible hasta la fecha realizar un experimento biológico que cuantifique la contribución de cada uno de
ellos sobre la descendencia.
En realidad, la recombinación por si misma no implica la adquisición de nuevos genes, como el

ocasionado por la poliploidía, sino el intercambio de aquellos genes existentes en la población. No hay
un aumento en la capacidad de almacenamiento de información sino un intercambio de genes que de
facto ya han resultado exitosos para mantener su linaje formando parte de cada vez más individuos.
Incluso, se sabe que la endogamia en diferentes niveles desemboca eventualmente en la homocigosis de
una población [Schwoerberl 1986] como se muestra en la Figura 2.9.
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Figura 2.9: Tiempo en término de

generaciones que necesitan poblaciones
con diferente grado de incesto para
alcanzar la homocigosis. (Tomado de
[Schwoerbel 1986])
Los únicos casos en que la recombinación no induce homogeneidad en una población son
absolutamente teóricos. Uno de ellos es cuando se tiene una población infinita de individuos, todos se
reproducen con probabilidad igual a 1 y no hay mutaciones. Este caso corresponde a la hipótesis para
demostrar la ley de Hardy-Weinberg, que afirma precisamente que las frecuencias alélicas se
mantienen constantes a lo largo de las generaciones bajo tales condiciones. El otro caso es cuando se
tiene una población de 2N individuos, N machos y N hembras, todos con probabilidad reproductiva
igual a 1, cada pareja procrea dos descendientes y 2N (incluida la relación de sexos) se mantiene
constante a lo largo de las generaciones y no hay mutaciones. En ese caso las frecuencias alélicas se
mantienen debido a que la entrecruza mantiene la información intacta en cada generación.
La universalidad de la recombinación sugiere que ésta provee de alguna ganancia superior al costo
que implica y debido a la escala que manejo en este trabajo considero que la hipótesis de Dawkins
[Dawkins 1989] es la más plausible: el gen es el principal beneficiado de la reproducción sexual, toda
vez que asegura la existencia de un conjunto genotípico del cual es posible elegir una pareja viable para
la reproducción. Para comprender cómo se beneficia de la recombinación, es necesario analizar el
aislamiento reproductivo en una población.
2.3.4 Aislamiento Reproductivo

Curiosamente, en las teorías de especiación la mayoría de los autores aceptan que es necesario un
aislamiento reproductivo de dos o más sectores de una población para originar una deriva génica que
desemboca en especies distintas. Los distintos modos de especiación son precisamente diferentes
30 / 74
mecanismos por los cuales las poblaciones pueden verse aisladas reproductivamente.
Esto claramente contradice la hipótesis de diversidad sexual ya que en realidad las cruzas entre los
miembros de la población (flujo genético) la mantiene homogeneizada y es hasta que estos cruces se
ven interrumpidos cuando la homogeneidad se pierde. De esto se deduce que una de las funciones de la
recombinación es conservar el acervo genético de la población confinado dentro de un conjunto de
combinaciones que aseguren tanto la permanencia de un genotipo específico como la provisión del
mayor número de individuos disponibles para mantener el nivel reproductivo. Ésta es una de las
hipótesis con las que fundamento éste trabajo, no operativa pero si necesaria para modelar las
distribuciones de los genotipos de una población.
A nivel molecular en organismos eucariontes (y por lo tanto diploides) la recombinación provee de
dos acervos genéticos con los cuales compensar fallas en alguno de los genes que haya recibido de sus
padres. Como ya se mencionó, experimentos involuntarios de autoapareamiento (autoploidía)
originados por una fuerte endogamia han demostrado que la expresión de un sólo cromosoma
desemboca generalmente en fenotipos letalmente deformados.
En todo caso, el aislamiento reproductivo ofrece la posibilidad de, una vez separada la población
original en dos o más grupos, homogeneizarlos rápidamente por separado bajo la acción de la
recombinación y redefinir su distribución genotípica y por lo tanto la fenotípica, alejándolos aunque sea
una cantidad muy pequeña uno del otro.
Más adelante consideraré los siguientes casos de aislamiento reproductivo:
● Barrera permeable: Si bien dos poblaciones pueden quedar separadas, los organismos pueden
cruzar la barrera. Tal es el caso de zonas con diferente vegetación, barras geográficas, etc.
● Barrera impermeable: Las dos poblaciones quedan aisladas y los organismos no pueden cruzar
la barrera. Un ejemplo de esto son algunas carreteras, acantilados, ríos, etc.
● Barreras temporales: Una población puede dividirse por razones temporales sin que exista una
separación espacial, por ejemplo el horario de apareamiento, el horario de alimentación, horario
de floración, etc. En este rubro puede acomodarse el aislamiento por diferencias en
alimentación, costumbres (no temporales) de apareamiento, etc.
● Barreras funcionales, esto es, improbabilidad de apareamiento por cuestiones mecánicas,
químicas, selectivas, etc.
A cada lado de la barrera además corresponderán diferentes condiciones ambientales.
2.3.5 Mutaciones y poliploidía

Existen varios tipos de mutaciones en la biología, tres de las más importantes son la génica, la
cromosómica y la genómica [Schwoerbel 1986]. Si bien las mutaciones genómica y cromosómica (que
incluyen cambios como la poliploidía) son importantes ya que puede aumentar el acervo genético de un
individuo de golpe, la más frecuente por mucho es la génica, y de hecho es la que generalmente se
emula en los AGs.
Entendamos por mutación génica el cambio espontáneo y azaroso de la secuencia genética de un
organismo que da lugar a la modificación de la funcionalidad de una proteína o un cambio en el orden
de expresión del código. Frecuentemente se argumenta que las mutaciones pueden ser una fuente de
variabilidad que puede dar lugar a la aparición de una nueva especie, lo cual resulta hasta cierto punto
lógico: el cambio inducido tiene un efecto directo sobre las capacidades enzimáticas, estructurales o
regulativas de las proteínas y cualquiera de éstas puede provocar tanto un aislamiento reproductivo
como un cambio morfológico en los individuos que puede resultar en una cladogénesis, no obstante en
ninguno de los casos mencionados se ha observado (al menos tampoco en la escala de tiempo de
cientos de años) que una mutación drástica desemboque en una cladogénesis estable, lo cual resulta
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también lógico ya que por un lado, un individuo abruptamente diferenciado del resto de la población no
contaría con una pareja reproductiva y por el otro la mayoría de las mutaciones drásticas son letales.
Más bien, como ya se explicó, las especies tienden a generarse por un efecto de deriva genética
ocasionada por el aislamiento reproductivo de uno u otro tipo y un cambio en las condiciones
ambientales y por lo tanto es más factible suponer que las mutaciones en una población proveen de un
conjunto de individuos con respuestas distintas al medio ambiente que, en caso de que este se altere,
pueda ajustarse a las nuevas condiciones, esto es, las mutaciones dispersan la DFP. Este punto es
ampliado en la discusión sobre el efecto del medio ambiente.
La cuantificación de las mutaciones es relativamente simple aunque las frecuencias específicas en
número de bases mutadas y probabilidad de cambio entre los diferentes nucleótidos dependen de cada
especie. En este trabajo limito el número máximo de bases mutadas.
La poliploidía es un mecanismo que provoca cladogénesis como puede verificarse en Gibby [Gibby
1981]. La poliploidía es un mecanismo de especiación reservado para las plantas y raros casos de
insectos. En este modelo no es considerado este mecanismo.
2.3.6 Condiciones Ambientales

El ambiente juega un papel muy importante en el proceso de especiación ya que a final de cuentas
establece el entorno en el que cada fenotipo se desenvolverá. M es una función de una amplia gama de
variables (n para nuestro ejemplo) v1, v2, v3, ... vn generalmente físicas y dependientes del entorno, que
difícilmente pueden caracterizarse y cuantificarse en su totalidad: cada factor físico (temperatura,
presión, terremotos, inundaciones, rayos cósmicos, etcétera) y biológico (otras poblaciones,
depredadores, enfermedades, etcétera) puede afectar a los organismos.
El concepto de presión ambiental Pa es algo que sólo cobra significado cuando un organismo con un
fenotipo F específico se ve inmerso en el ambiente M y este puede ejercer un efecto sobre su nivel
reproductivo. La presión ambiental, por lo tanto, es una función que depende tanto del medio M como
del conjunto fenotípico inmerso {F}, y queda expresada como
Pa =Pa  M  v 1, v 2, v 3, ... , v n  ,{F } , (2.3)
aunque la cuantificación de cada factor vi del medio es, en principio, innecesaria ya que en primera
instancia el efecto global de Pa es el de restringir el crecimiento poblacional. Tomando esto en cuenta,
un paso lógico es relacionar ambas cantidades de la siguiente manera
P a  M  v 1, v 2, v3, ... , v n  , {F }=−  R=  N P −N D  , (2.4)
donde α es una constante de proporcionalidad. Esta definición es congruente ya que sólo involucra el
número de descendientes que una población logra generar en función del efecto del medio sobre el
conjunto fenotípico. Nótese que si Pa > 0 entonces NP > ND, por lo que la población decrece en cuanto
a capacidades reproductivas, si Pa = 0, NP = ND y la población reproductiva permanece estable y si Pa
< 0, entonces NP < ND, de donde se deduce que la población reproductiva crece en número. Es
importante recalcar que Pa depende del conjunto fenotípico de la población y no del fenotipo de un
único individuo, por lo que es necesario calcular a partir de la ec. (2.4) la probabilidad reproductiva de
un fenotipo dado. Más adelante me ocuparé de ello.
Previo a la colonización de un medio virgen, el ambiente M existe independientemente de los
organismos. Esto hasta un punto en el que el número de ellos puede modificarlo alterando su propio
nivel reproductivo: si la o las poblaciones inmersas crecen más allá de cierto umbral que depende de la
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especie, motilidad, condiciones físicas, etcétera, la variación del ambiente se retroalimentará

negativamente y mantendrán la población controlada debido a la disminución de recursos y aumento
del nivel de competencia, etcétera. Este efecto es conocido como densodependencia y significa que M
es función además de NP:
M =M  v 1, v 2, v 3, ... , v n , N P  , (2.5)
donde la dependencia, aunque no necesariamente conocida, generalmente resulta monótona sobre Pa.
Esto es, un aumento en la población repercute en una variación de M tal que aumenta la presión
ambiental disminuyendo el número de descendientes. Llamaré población de carga al número de
organismos contenida en un medio específico en cada momento. Bajo ciertas condiciones (como
colonización temprana) Pa puede ser negativa (la población de reproductores aumenta) hasta que se
establece un balance entre los recursos disponibles y el número de individuos.
En pocas palabras, el medio físico M origina una presión ambiental Pa específica para cada fenotipo
F, que es el aspecto del organismo que enfrenta los embates externos y Pa puede verse modificada por
el número de organismos inmersos en M.
2.3.7 Criterio de especiación

El criterio de especiación es el establecimiento de un umbral fenotípico que permite reconocer a un
organismo con el cual hay un apareamiento con fines reproductivos. Este umbral es muy variable y
puede deberse a cuestiones físicas, bioquímicas y conductuales, depende muy específicamente de cada
especie. Tal vez el caso más relajado sea la hibridación que no genera descendencia reproductiva. Del
caso opuesto hay diversos ejemplos, como la luciérnaga que interrumpe la cruza reproductiva ante una
alteración ínfima en el período de parpadeo. La condición matemática es simple: hay reproducción si y
solo si los fenotipos no exceden una separación máxima predeterminada.
Una última palabra sobre la adaptación. Aunque aplicada a veces a diferentes conceptos como
supervivencia, reproducción, sexo, a final de cuentas repercute sobre la continuidad en el linaje de los
individuos de una especie y esto es lo que determina su éxito, no su supervivencia ya que, como se ha
mencionado anteriormente, todos los organismos son eventualmente mortales. Cualquier otra
característica adaptativa puede considerarse una variante de este criterio.
Las versiones más modernas del neodarwinismo aceptan la reproducción diferencial (aunque no
como la defino aquí, de hecho no existe una formalización del concepto) como la funcionalidad más
importante de los seres vivos y es en este supuesto que está basado este análisis.
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Dinámica Evolutiva: Un Enfoque computacional Fernando Angeles Capítulo 3. Planteamiento
Capítulo 3. Planteamiento
Aquí combino las formulaciones simples de los diferentes
elementos y describo la manera en que su sola interacción genera
un método emergente de solución al problema de optimización
planteado por la persistencia de las especies. También muestro
cómo una variación gradual generalizada de la función objetivo
propaga nuevas especies sobre el dominio.
Ahora, para comprender cómo la interacción de los elementos descritos en el capítulo anterior crean
poblaciones aisladas de soluciones locales, es necesario recurrir a las dos hipótesis ya explicadas en los
apartados 2.3.2 y 2.3.4:
● La recombinación tiende a homogeneizar la población de organismos.

● Las mutaciones dispersan la distribución fenotípica de la población.
Los elementos mencionados interaccionan de una manera muy específica: en una situación de
estabilidad, la función propia de los individuos (organismos en el caso biológico) es replicarse, su
probabilidad reproductiva queda establecida por la respuesta de su fenotipo ante el medio a través de la
presión ambiental Pa y por lo tanto de su posición con respecto a los mínimos de la función. La
población acota su dispersión fenotípica mediante la recombinación manteniendo el promedio en un
valor cercano al mínimo localizado de Pa. Ante cambios en el medio (que provocan a su vez
desplazamientos de los mínimos de la función Pa) la distribución fenotípica de la población se desplaza
al nuevo mínimo gracias a la disponibilidad de grupos de individuos que existen debido a la dispersión
ocasionada por las mutaciones. Estos grupos periféricos ven aumentada su probabilidad reproductiva
con este cambio dependiendo de la dirección del mismo en el espacio de configuraciones. En la Figura
3.1 se muestra un resumen gráfico de estas interacciones.
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Figura 3.1: La interacción entre el espacio fenotípico (F), la

población (NP) y el medio (M) resulta en la función Pa. La
gausiana en el cuenco ejemplifica la DFP.
.
En otras palabras, el cambio en la función de ajuste tiene como consecuencia el cambio de los
fenotipos de tal manera que la población se desplaza fenotípicamente (“evoluciona”) a lo largo del
proceso.
La gráfica es muchísimo más compleja debido a que el medio y el fenotipo de los individuos están
definidos por una gran cantidad de variables, por lo que, con fines ilustrativos, he colapsado M y F en
una sola dimensión. En la gráfica están representados tanto la función Pa como la población de
individuos.
En el corte transversal (viendo al eje M de frente) mostrado en la Figura 3.2 se representa una
posible función Pa.
Figura 3.2: Gráfica Pa vs F.
Es claro que una población sólo puede asegurar su persistencia si Pa ≤ 0 que corresponde al cuenco
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de la función, por lo que la población, si es exitosa, debe encontrarse la mayor parte del tiempo muy
cerca de esta zona.
El dominio de Pa es un conjunto, lo que la torna poco manejable, además el contradominio de Pa es

muy amplio ya que depende de los valores de NP y de hecho no es conveniente usar esta función
directamente en el modelo. Sea R(F) la probabilidad de reproducción de cada individuo con fenotipo
F, es factible y más práctico relacionar de forma trivial su complemento 1-R(F) con pa(F) donde pa es
una versión pseudo normalizada5 de Pa. Esto es6
pa =1− R , (3.1)
el dominio de pa es un fenotipo específico y el contradominio queda restringido al intervalo [0,1] lo

cual visualmente resulta muy intuitivo. Las restricciones sobre el mapeo son: si Pa→0 entonces pa→0 y
si Pa→NP entonces pa→1, lo cual se cumple si
pa =
P a   N P −N D 
NP
=
NP
N
NP 
= 1− D =− r ,
 (3.2)
donde r es el valor definido en la ecuación 2.2 y es suficiente saber que, estadísticamente

N D= N C ∑ {  R F m   R  F h  } , (3.3)
x
para que Pa y pa queden relacionadas y de esta manera cambiar el dominio al fenotipo de cada
individuo y mantener las propiedades de la función original, R(Fm,h) es la probabilidad reproductiva de
macho o hembra respectivamente de una pareja reproductiva y NC el número de crías por pareja.
El desplazamiento fenotípico de una población (deriva) queda ejemplificado en la Figura 3.3 donde
la población original (círculos huecos) se ve sujeta a un cambio en el medio que ocasiona un cambio en
la función Pa, indicada por la línea punteada. Esto hace que un sector de la población etiquetada como
población de reajuste se encuentre en un nuevo mínimo. La población marcada como estable se ve
ahora afectada por una función de presión más alta por lo que su probabilidad reproductiva disminuye.
El resultado es un reacomodo en la DFP hacia el mínimo de la nueva función de presión ambiental.
5 El calificativo se debe a que pa∈[-∞,1], aunque en el modelo se corrige simplemente recortando la función.
6 A menos que sea necesario, en adelante no haré explícitos los parámetros de estas funciones.
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Figura 3.3: Inmersión de los individuos en el medio y deriva

ocasionada por la variación de pa.
Por simplicidad, no he mostrado gráficamente el efecto sobre la población original. La población

correspondiente a la zona de estabilidad ve modificada su función pa, que ahora se torna positiva y
lleva a ese sector a la extinción. En resumen: la ruta evolutiva está definida por el efecto del medio
ambiente sobre el éxito de los fenotipos para mantener pa(F) en un mínimo. Las mutaciones proveen de
conjuntos de individuos fuera de la región estable de tal manera que un cambio de M no implica la
extinción de la población, sino la selección del subconjunto para el cual pa(F) es mínimo y por lo tanto
una deriva del conjunto de genotipos. Este mecanismo es utilizado para generar las derivas génicas en
el modelo.
3.1 Los modos de especiación.

Hasta ahora, no he considerado factores como la posición y motilidad de los individuos ni su
influencia sobre la deriva. Es lógico esperar que la manera en la que aparecen nuevos conjuntos de
individuos debido a cambios en la función pa establezca el modo de especiación específico, y esto
depende del mapeo de la función objetivo pa sobre la geografía y de la manera en que opera cada tipo
de barrera para aislar reproductivamente las subpoblaciones. Basándome en el mecanismo de deriva
expuesto y en el hecho de que una región espacial no tiene asociada una función pa uniforme y única,
en las siguientes secciones establezco las condiciones geográficas necesarias para recrear cada uno de
los modos de especiación. Para esto, es necesario añadir a los individuos dos nuevas propiedades: su
coordenada (x y) y su motilidad en un período reproductivo (Δx, Δy). Nótese que ahora la reproducción
está limitada a la contraparte sexual más cercana.
3.1.1 Especiación alopátrida

Aplicando los elementos anteriores, la especiación alopátrida es la más simple y por lo tanto la más
37 / 74
sencilla de recrear. Debe existir una barrera permeable con una coordenada fija (xb=cte) en un espacio
dado que diferencie claramente las regiones resultantes las cuales además difieren ligeramente en la
posición del mínimo de pa
Figura 3.4: Barrera geográfica y

diferenciación ambiental
La función pa queda definida de la siguiente manera
{
p a = pa  M 1, F  si x x b ,
pa  M 2, F  si x x b
(3.4)
ya que no es suficiente la sola existencia de la barrera, sino además la diferencia ambiental entre las dos
regiones. Si partimos de una población estable en M1, eventualmente, los individuos se pueden
aventurar a cruzar la barrera, sin embargo, esto va en detrimento de su probabilidad reproductiva por lo
que se mantendrán confinados.
Figura 3.5: Gráfica pa para la especiación

alopátrida en función del medio
correspondiente a cada región.
Si los mínimos correspondientes a M1 y M2 son suficientemente cercanos, de hecho tanto que puedan
ser alcanzados por la DFP de la población original, los individuos aprovechan el hecho que M2 no se
encuentra ocupado, por lo que aún no existe el efecto de retroalimentación negativa debido a la
presencia de otros individuos, lo cual aumenta la reproducción diferencial y la nueva población se
acomoda rápidamente modificando su DFP de tal manera que, dependiendo del criterio de especiación
que se aplique, puede ser considerada una nueva especie.
38 / 74
3.1.2 Especiación simpátrida

La especiación simpátrida es un fenómeno interesante que se presenta de manera espontánea en
individuos como las bacterias y de manera gradual en insectos que pueden cambiar su horario de
alimentación o de cruza. Se puede observar la especiación de diversas zonas de una población aun
cuando no exista un aparente cambio en la presión ambiental. Si la función pa tiene mínimos múltiples
y dependiendo de la variabilidad del fenotipo, los conjuntos genotípicos para los cuales pa es mínima
pueden ser muy cercanos y estos mínimos son alcanzables por los individuos mutantes de las colas de
la distribución genómica, lo que se traduciría en ligeras variaciones de los individuos, aunque algunos
autores aseguran que en diversas ocasiones en que se reporta este modo de especiación se han
encontrado variaciones en la distribución de alimentos por lo cual puede tratarse en realidad de
especiación peripátrida. La cercanía de estos pozos permiten que las mutaciones se dispersen y se
generen poblaciones con conjuntos genotípicos fácilmente identificables. El efecto aumenta si pa tiene
una baja altura entre los mínimos7.
Figura 3.6: Especiación simpátrida.
3.1.3 Especiación peripátrida

Este modo de especiación es un caso particular de la especiación alopátrida. Clásicamente, se recurre
al efecto fundador8 y a un aislamiento impermeable para explicar este modo de especiación, esto es, se
conjugan el aislamiento de un sector muy pequeño de la población con la presencia de un gen recesivo
y una fuerte endogamia para concluir con una población reproductivamente exitosa que, debido a la
adaptación entre el medio y el nuevo gen, resulta en una nueva especie. En el modelo, es suficiente con
la presencia de una barrera impermeable así como una ligera diferencia en el mínimo de las presiones
ambientales. Estas condiciones no son difíciles de satisfacer ya que una barrera impermeable
necesariamente implica una ligera variación en el medio debido a que dos regiones geográficas, por
muy parecidas que sean, jamás contarán con la misma función pa, lo que asegura esa diferencia y no es
necesario recurrir al efecto fundador. El hecho de que en el caso biológico se precise de una población
pequeña puede deberse a que físicamente es más fácil crear una barrera impermeable en una región
7 Este puede ser el caso para las bacterias debido a un efecto ocasionado por su carácter haploide no discutido en este trabajo.
8 Efecto de amplificación por aislamiento reproductivo de uno o varios genes que en una población mayor pueden resultar recesivos y poco numerosos.
39 / 74
espacial pequeña que en una región muy amplia a menos que suceda una catástrofe a niveles globales.
3.1.4 Especiación parapátrida

La especiación parapátrida se reporta principalmente en plantas con bajo nivel de dispersión o en
individuos cuyo nivel de motilidad es muy bajo o nulo, por lo que la reproducción se halla limitada en
todo caso a los individuos cercanos. Debido al pobre flujo génico, no hay posibilidad de homogeneizar
rápidamente la población y esto da origen a un cambio muy suave en las especies. En este caso, además
de anular la motilidad en el modelo, la función de presión ambiental cambia de manera continua en una
trayectoria embebida en el área de dispersión, esto es, cada coordenada cuenta con su propia función pa.
De esta manera, una dispersión sobre tal trayectoria implica un reajuste a las nuevas condiciones
ambientales y por lo tanto a su respectiva deriva génica. La población inicia en un lugar solamente.
Nótese que he supuesto que la presión ambiental es suficientemente benigna para ejercer influencia
solamente sobre la probabilidad reproductiva de los individuos. En una extensión del concepto, la
presión ambiental puede acotar su probabilidad de supervivencia, lo cual puede llevar a casos
interesantes que mencionaré en las conclusiones y perspectivas. En este modelo en particular no
consideraré estos efectos.
3.2 Mutaciones y adaptación.

El papel que juegan las mutaciones ya fue explicado en el apartado 2.3.5, falta agregar una
descripción de la manera en que se relaciona un cambio en pa con la frecuencia de mutaciones de una
población. Una vez más, la frecuencia de mutación dispersa el conjunto fenotípico de la población y
como expuse en el apartado 2.3.3 la función recombinante del sexo tiene un efecto inverso ya que
homogeneiza la población. Estos dos efectos antagónicos determinan los parámetros de la DFP. Incluso
en el caso de que el ancho del mínimo de pa en el que se encuentra una población sea menor que la
dispersión ocasionada por las mutaciones, los individuos persisten aún cuando la reproducción
diferencial de estos en los extremos de la curva sea casi nula.
Supongamos una población estable que se halla confinada alrededor del centro del mínimo de pa que
le corresponde. No tomaré en cuenta los factores geográficos, por lo que la reproducción no se halla
limitada por la distancia. Si M sufre un cambio tal que el mínimo de pa, que denominaré F,  se ve
desplazado, la población sólo podrá reajustarse a las nuevas condiciones si existen individuos
suficientes para repoblar la nueva región, lo cual claramente depende de la frecuencia de mutaciones
medida con respecto al número de ciclos reproductivos c. Como ejemplo, tomaré un desplazamiento
lineal de F con respecto de c:

 F=kc , (3.5)
donde k es una constante de proporcionalidad. Suponiendo que la derivada de pa se mantiene constante
(no cambia la forma durante el desplazamiento), es de esperarse que la población permanezca estable
cuando, en la ec. 2.1,
 R0 , (3.6)
aunque este criterio sólo se aplica a la población que quedó confinada por la nueva función pa la cual es
40 / 74
provista gracias a la tasa de mutación. En tal caso, podemos determinar la probabilidad de éxito de la
población notando que es más fácil analizar la función inversa, esto es, definir el desplazamiento
máximo de {F} (∆ Fmáx) en función de pa. El efecto de pa es el proveer de una constricción para la
reproducción, por lo tanto, dado un valor de pa(F1) mayor que 0, el respectivo conjunto genómico
dominante {G1} es remplazado por un nuevo estado genómico {G2} para el cual pa(F2)≤0, bajo la acción
de una selección reproductiva, que mantiene a la población sobreviviente dentro de un estado
reproductivo viable. Dependiendo del valor de k en la ec. (3.5) lo deseable para que una especie
persista es que
 F = F , (3.7)
que define el mecanismo por el cual se genera un cambio en el conjunto fenotípico, sin embargo, el
efecto homogeneizador de la recombinación presenta una gran inercia a este cambio ya que si la
población es muy grande, la ley de Hardy-Weinberg [Hardy 1908] asegura, bajo ciertas condiciones,
genotipos estables a lo largo de las distintas generaciones, por lo que es factible suponer que una rápida
disminución en la población llega al extremo de provocar una fuerte endogamia entre los individuos
cuyos genotipos son tales que pa tiende a un valor mínimo. Si la frecuencia de mutaciones fx es muy
alta, esta subpoblación será grande y permitirá un mejor ajuste y viceversa. Debido a que las
mutaciones determinan la dispersión de la DFP, es factible suponer una dependencia lineal de ∆ Fmáx
con respecto de fx
 F máx ∝ f x , (3.8)
y si la longevidad L de los individuos es muy grande, una vez que ocurre un cambio en F el reajuste
será más lento debido a la inserción en {G} de genotipos adecuados a presiones ambientales diferentes
a la actual durante varias generaiciones. Aprovechando que el valor mínimo de L es uno y puede
extenderse hasta cualquier valor, supondré que ∆ Fmáx es inversamente proporcional a L
fx
 F máx= , (3.9)
L
donde  es una constante de proporcionalidad, lo que permite determinar el desplazamiento máximo en
el mínimo de pa que soporta una especie dados los parámetros fx y L. Ésta relación puede sujetarse a
verificación experimental si se cuantifican los parámetros pertinentes de la población. En los resultados
se muestran gráficas para ∆ Fmáx en función de estos parámetros obtenidas en la simulación.
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Dinámica Evolutiva: Un Enfoque computacional Fernando Angeles Capítulo 4. Modelo
Capítulo 4. Modelo
En este capítulo aterrizo todos los parámetros en el plano
computacional. Quedan plasmadas en el lenguaje las
propiedades de cada elemento descrito en el capítulo anterior.
También describo brevemente la interfaz gráfica que permite
interaccionar con el modelo. No listo los programas completos
para ahorrar espacio aunque son fácilmente recuperables a
partir del texto o, en su defecto, pueden ser descargados desde mi
página web.
Para crear el modelo, partamos de las siguientes condiciones clásicas en AG:
a) Sea P una colección (población) de NP individuos Fj definidos cada uno por un genotipo lineal
{gi} que puede o no ser igual a su fenotipo (el caso depende de la clase de modificación que se
aplique a la función objetivo a lo largo del método ya que ésta opera directamente sobre el
fenotipo) el cual generalmente es un arreglo de bits o de valores numéricos, enteros o reales. En
este modelo usaré reales como bases del genotipo.
b) Estos individuos están diferenciados sexualmente, hay machos m y hembras h al momento de

su creación mediante una etiqueta, en general Nh≅Nm en cualquier generación.
c) Tal población es semélpara y sincrónica, esto es, los individuos aparecen, se reproducen y
mueren (no hay elitismo) en un ciclo reproductivo. Esto con la finalidad de facilitar el análisis
de la evolución de la solución, aunque es generalizable en el modelo computacional.
d) La reproducción para generar nuevos individuos es sexual recombinante entre dos individuos de
sexo opuesto, en este último caso los genotipos son combinados de forma aleatoria para generar
un nuevo individuo mezclando los arreglos que definen sus genotipos.
e) Durante la reproducción, los descendientes reciben un genotipo mezclado de manera aleatoria

de los padres además de modificaciones aleatorias que emulan las mutaciones.
f) Los fenotipos son sometidos a la función de ajuste que, para este caso, es una función real
simple
2
−k F −F 0
f F =1−e , (4.1)
que no es más que una gausiana invertida donde F0 define el centro y mínimo de la función y k
la amplitud de la misma. El argumento F corresponde al fenotipo. Obviamente, el objetivo es
encontrar el mínimo de la función para este caso en particular.
g) La condición más importante que incluyo en este método consiste en, basado en las ec. (2.4) y
(3.1), igualar la presión ambiental pa con la función de ajuste f y ésta a su vez con la
42 / 74
probabilidad reproductiva R de un fenotipo F, o sea

 R  F =1− f  F . (4.2)
Donde f(F) es la versión normalizada de pa que contrae su contradominio sobre el intervalo
[0,1]. Para la reproducción sexual, la R de una pareja está dada por  R  F m  R  F h .
Funcionalmente, la relación (4.2) queda justificada simplemente para dar mayor oportunidad
reproductiva a los individuos cuyo fenotipo se encuentren en zonas óptimas del conjunto de
soluciones.
Lo más interesante de la normalización es que puede tornarse hasta cierto punto
independiente de la forma explícita de f(F) simplemente recortando la función y está basada
únicamente en su efecto sobre R, lo cual facilita su cálculo. Tal característica es de vital
importancia ya que amplía el alcance del método: en el peor de los casos, cuando el número de
variables involucradas o su naturaleza hace prohibitivo el uso de la función explícita, es
suficiente con medir la reproducción diferencial, debido a que pa(F) es una función cuyo
dominio son los fenotipos de los individuos. La selección de f(F) trivial es, de la ec. (2.2)
 R=1−f F =min { r1 , 1 } , (4.3)
que es suficiente para relacionarlo con la probabilidad reproductiva de cada individuo.
Estas condiciones son incluso bastante laxas y poco dependientes de alguna hipótesis ad hoc, la
función es muy simple pero sólo tiene como finalidad demostrar el método y para hacerlo muy visual
he elegido una función que pueda ser representada en una gráfica.
4.1 Implementación
El modelo fue implementado en Delphi® de Borland versión 7.0 bajo el sistema operativo Windows®
XP Proffesional. A pesar de que el programa es perfectamente portable a Kylix de Borland bajo el
Sistema Operativo Linux, el manejo gráfico en Windows es más rápido, lo que permite una ejecución
en menor tiempo sobre todo si se pretende ilustrar la evolución del sistema. El programa fue ejecutado
en una computadora PC compatible con procesador Pentium® IV de Intel a 2.8 GHz y 1GB de RAM.
Como dato curioso, en el modo de especiación parapátrida después de 700 épocas y con alrededor de
14,000 individuos, el cálculo para cada época toma alrededor de 10 segundos, aunque mucho del
retardo se debe a la representación gráfica.
A continuación describo cada implementación de los tres elementos principales: Los individuos, el
medio y la presión ambiental. Cada uno de ellos es modelado considerando sólo aquellos aspectos
descritos en el análisis presentado en el capítulo anterior.
4.1.1 Individuos
Los individuos son simples y no tienen estructura interna ni extensión. Están definidos en la clase
TOrga y, basado en el modelo teórico, las únicas características que importan son su acervo genético g,
su capacidad de reproducción ΔR, su período de vida y en el caso de los modos de especiación, su
posición y capacidad para modificarla. El genotipo {gi} (Gen en el programa) es un arreglo de
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GenLen=1000 elementos de punto flotante tipo Double de 8 bytes a los cuales se les asigna un valor
aleatorio entre 0 y 1/100. Este genotipo se encuentra definido en la unidad UnitGeno con la siguiente
interfaz
Type TGen =
Class(TObject)
Base : Array[1..GenLen] of Real;
Procedure FillRand;
Procedure FillSmallRand;
Procedure Mutate(N:Integer);
End;
El genotipo puede modificarse aleatoriamente (mutación) mediante el método Mutate. Los métodos
FillRand y FillSmallRand simplemente llenan el arreglo Base con valores aleatorios.
La población está compuesta de MaxPop=20,000 individuos cuyo fenotipo F (feno en el programa) es la

suma de los valores del genotipo, es decir F=Σgi. F es calculada mediante el método Onto, que regresa
un entero para indicar el estado del cálculo. Preferí el manejo por arreglos estáticos debido a que un
manejo dinámico torna más lenta la ejecución debido al constante chequeo de memoria.
El sexo (Sex) es, asignado aleatoriamente al nacer y determina precisamente su género y por lo tanto
el de la pareja requerida para reproducirse.
La edad (Age) es el número de ciclos reproductivos que lleva de existencia.
La bandera Alive que indica si el individuo está vivo o muerto y es necesaria ya que una vez creado
el objeto es preferible reusarlo a borrarlo ya que esto último implicaría una velocidad menor durante la
ejecución.
La posición (Pos) es una variable constituida por un par de coordenadas (x,y) que determinan la
posición del individuo dentro del espacio de simulación.
Type TOrga =
Class(TObject)
Gen : TGen; // Genotipo
Feno : Real; // Fenotipo
Sex : Integer; // 0:Male 1:Female
Age : Integer; // Edad
Alive : Boolean; // Estado
Pos : TCoord; // Posicion espacial
Constructor Create;
Function Onto:Integer;
Procedure Hereda(O1,O2:TOrga);
Procedure Muta(N:Integer);
Procedure Die;
Procedure Assign(Org:TOrga);
Procedure Move;
End;
De manera adicional, la clase TOrga cuenta con los métodos siguientes:
Hereda(O1,O2:TOrga) Crea un genotipo a partir de una mezcla de los genotipos

de O1 y O2.
Muta(N:Integer) Muta el código genético en N bases.
Die Fuerza la muerte del individuo
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Assign(Org:TOrga) Copia las propiedades de Org.

Move Desplaza al individuo de manera browniana.
La totalidad de los individuos está englobada en el objeto Tpop (Población)

Type TPop =
Class(TObject)
Orga : Array[1..MaxPop] of TOrga;
NPop : Integer; // Poblacion inicial
MaxAge : Integer;
Constructor Create;
Procedure Clear;
Function Genesis(N:Integer):Integer;
Function RandCross:TIntPair;
Function NearCross:TIntPair;
Function Breed:Integer;
Procedure Kill(I:Integer);
Function SearchDead:Integer;
Procedure Cicle;
Procedure CicleShort;
End;
que simplemente alberga un arreglo de individuos y es aquí donde se define la edad máxima en ciclos
de reproducción. Es importante notar que los individuos, aun cuando logren formar nuevas especies, no
son diferenciados en la memoria, esto es, no cuentan con una etiqueta o son reagrupados en un arreglo
distinto. La única excepción se da en el modo de especiación peripátrida ya que es necesario conocer la
región en la que se ubican. A continuación se describen los métodos de Tpop.
Constructor Create Construye el objeto

Function Genesis(N:Integer):Integer Crea N individuos
Function RandCross:TIntPair Cruza un individuo al azar con otro de la
población al azar
Function NearCross:TIntPair Cruza un individuo al azar con la pareja más
cercana.
Function Breed:Integer Crea un individuo
Procedure Kill(I:Integer) Desaparece al individuo i-ésimo
Function SearchDead:Integer Busca un individuo muerto para reciclado de
espacio.
Procedure Cicle Mueve y envejece a la población y elimina si
es necesario.
Procedure CicleShort Envejece a la población y elimina si es
necesario.
45 / 74
4.1.2 El medio M y la geografía

El medio es simplemente un espacio discreto bidimensional acotado (no toroidal como en algunos
modelos, esto con el fin de facilitar la implementación de barreras), mapeado sobre un espacio
bidimensional sobre el cual se localiza cada individuo mediante sus coordenadas cartesianas (x,y) con
{x,y∈ℕ}, no hay exclusión y la métrica s=|Δx|+|Δy| es usada para determinar la contraparte sexual más
cercana. El tamaño del espacio está dado por la variable GeoSize=500 y en realidad no es necesario
definir una clase propia ya que la posición es la única propiedad de los individuos que interacciona con
el medio.
4.1.2.1 Presión ambiental.

La presión ambiental es una función de Fi y de M que limita la capacidad reproductiva de los
individuos. En algunos casos dependerá también de la localidad (x,y). Como expliqué al principio del
capítulo, utilizo el complemento de la probabilidad reproductiva pa definido para fines ilustrativos por
una función gausiana inversa:
2
1−1.5×e
−  , Fi − F
w (4.4)
y dado que el mínimo es único, esta función es recortada usando la población como parámetro
restrictivo según la ecuación 3.1. El parámetro w simplemente establece el ancho de la gausiana. El
nivel de corte θ queda definido por:
{
N p− Lim
si N p Lim
= Top− Lim , (4.5)
0 si N p Lim
Lim y Top son dos variables que ayudan a cambiar la rapidez con la que θ se acerca a uno cuando la
población aumenta. Obviamente Np=Top implica que θ=1, de hecho, Top es la población máxima que
soporta el sistema, establecida sobre todo por limitaciones en el tiempo de cálculo y Lim es una
variable auxiliar. El valor final de pa es
2
Sea t=1−1.5×e
 , −
F − F
w
p a=máx {t , } (4.6)
La idea es contar con la capacidad de modificar estos parámetros a voluntad durante la ejecución del

modelo. En la Figura 4.1 se muestra esta función con los parámetros F=5 y w=0.5 y θ=0.2.
46 / 74
Figura 4.1: Función Pa(F).
La pendiente de la función no es un parámetro variable, aunque en futuras versiones puede

implementarse muy fácilmente.
Esta funcionalidad se encuentra implementada en la clase TAmbi:

Type TAmbi=
Class (TObject)
Cent : Real; // Centro de la funcion
Wid : Real; // ancho de la funcion
Pop : Integer; // Poblacion que soporta
LimitPop: Integer; // poblacion limite (variable auxiliar)
Offset : Real; // Elevacion mínima (teta)
Constructor Create;
Function PA(X:Real):Real;
Function VPA(X,Ctr:Real; Popl:Integer):Real;
Procedure SetPars(C,W:Real);
End;
que provee del efecto del medio sobre los individuos. La propiedad C corresponde a F , Wid a w, Pop a Np,
LimitPop a Lim y Offset a θ. A continuación describo cada método.
Constructor Create; Crea el objeto

Function PA(X:Real):Real; Entrega la función Pa dependiente del parámetro
real x que corresponde a la coordenada espacial.
Function VPA(X,Ctr:Real; Popl:Integer):Real; Versión especial de Pa con parámetros extendidos
para el modo de especiación simpátrida.
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Procedure SetPars(C,W:Real); Modifica los parámetros de la función.
El método VPA existe debido a que en el modo de especiación simpátrida el centro de la función
depende de la coordenada x para el modelo y a cada pozo corresponde una población y por lo tanto un
efecto de retroalimentación distinto.
48 / 74
Dinámica Evolutiva: Un Enfoque computacional Fernando Angeles Capítulo 5. Resultados
Capítulo 5. Resultados
A continuación muestro los resultados de la ejecución del modelo
con diferentes parámetros y otras tantas dinámicas de la función
de ajuste. Cada modo de especiación es recuperado mediante
diversos mapeos geográficos de la función, los cuales en general
no son biyectivos. También muestro algunos resultados
colaterales.
En las siguientes simulaciones, los individuos viven sólo un ciclo reproductivo, esto con el fin de
comparar los resultados con el análisis expuesto en el Capítulo 3. Más adelante se presentarán los
resultados de las simulaciones con longevidad reproductiva mayores que 1.
5.1 Corrida 1: Sin simulación geográfica y una función pa.

Este es el modo mínimo. Todas las simulaciones inician con una población de 300 individuos
generados con un fenotipo alrededor de 5, no se aplica el criterio de especie y los parámetros iniciales
de la simulación son:
Edad máxima 1 ciclo reproductivo.
F 5
w 0.3
En la siguiente tabla se muestran los resultados. El eje horizontal representa una variación del
número de bases alteradas durante las mutaciones: 0, 5, 10, 20, 40 y 80, mientras que el eje vertical
corresponde a la variación del número máximo de crías por pareja: 4, 8 y 16.
Para la función pa elegida, la estabilidad mínima se obtiene en 4 crías por pareja si el número de
bases alteradas no se excede de 20 ó 21.
49 / 74
0 5 10 20 40 80
4 Extinción Extinción
1
6
Tabla 1: Comparativo de resultados para diferentes valores de mutaciones y cantidad de crías por
ciclo. El eje horizontal es el número de bases alteradas por mutaciones y el vertical el número de crías
por pareja reproductiva.
Como se puede observar, a un mayor número de crías corresponde una mayor población con la
subsecuente carga al medio que se refleja en la altura del mínimo de pa.
Todas estas gráficas fueron capturadas después de al menos 600 épocas para permitir que la
población se estabilice.
En este modo se torna evidente el efecto homogeneizador del sexo en la gráfica que corresponde a 0
mutaciones. Aun cuando se inicia con una población con una distribución gausiana del fenotipo
centrada en 5.0, el resultado final siempre es el mismo: la población se homogeneiza en el mismo valor
tanto de fenotipo como de conjunto genotípico, como se muestra en el reporte de la Figura 5.1.
50 / 74
Figura 5.1: Reporte típico después de homogeneizada la población. En la columna izquierda se

muestra el valor del fenotipo del individuo j-ésimo y las columnas corresponden al índice de gi.
Enmarcado en gris se muestra el genotipo que conforma el fenotipo a su izquierda.
Un experimento interesante en esta modalidad es desplazar de manera continua el centro de la

función pa para hacer clara la dependencia entre el número máximo de mutaciones en el código y la
velocidad máxima de desplazamiento de F con la condición que la población no se extinga. La deriva
ocasionada corresponde a una anagénesis, esto es, evolución dentro de un linaje, por lo que la
población entera es diferente de la población ancestral la cual puede considerarse extinta.
Hay un ligero efecto de agregación al aumentar el número de crías a 20 por pareja y aplicando el
criterio de especiación, lo cual podría resultar lógico ya que la probabilidad reproductiva aumenta para
fenotipos cercanos que son a final de cuentas los que mas crías procrean.
Otro resultado interesante es la deriva que se presenta cuando el mínimo de la función pa es muy
amplio. Dado que no hay una variación en la función, los genotipos pueden ocupar cualquier posición y
de hecho esto sucede durante la simulación. De manera aleatoria, la distribución de la población varía
su centro como se muestra en la Figura 5.2. Se han sobrepuesto las dos gráficas para hacer más claro el
efecto. Este puede ser un modelo plausible para el neutralismo, que asume la acumulación de micro
cambios que no necesariamente tienen un efecto sobre la reproducción diferencial (adecuación en
algunas publicaciones).
51 / 74
Figura 5.2: Sobreposición del efecto de

deriva neutral a tiempos distintos debido
al ancho del cuenco de la función pa.
5.2 Corrida 2: Sin simulación geográfica y dos funciones pa.

En este modo se habilitan ambas funciones de presión ambiental.
Inicialmente, la población se encuentra inmersa en pa1, el usuario
debe definir los parámetros de pa2 durante la ejecución. Si los
centros de ambas funciones se encuentran suficientemente lejos,
tanto que no haya manera de que los individuos con mutaciones
extremas alcancen el otro pozo, la población se mantiene en el pozo
de pa1 como se muestra en la Figura 5.3. Las funciones tienen un Figura 5.3: 8 crías por
mínimo distinto debido a la población de carga distinta. pareja.
Cuando ambas funciones se hallan muy cerca, los individuos con

mutaciones suficientes para alcanzar el pozo de pa2 pueden ocupar
este pozo ya que ofrece condiciones más relajadas (Figura 5.4).
Figura 5.4
52 / 74
Si los pozos son separados nuevamente (Figura 5.5), la población

se mantendrá en uno de ellos, lo cual es un resultado esperable
debido a que no hay una restricción reproductiva (criterio de
especie) y el efecto de la reproducción sexual termina manteniendo
homogeneizada a la población.
Figura 5.5
El resultado es distinto si activamos el criterio de especie. En tal

caso, los individuos se hallan limitados a reproducirse con fenotipos
no más alejados que 0.1 del propio. Partiendo de una situación
parecida a la de la Figura 5.4, un desplazamiento del pozo de la
derecha crea una separación de poblaciones como se muestra en la
Figura 5.6. Esta cladogénesis se mantiene estable aumentando el
número de bases mutadas a 15 y la reproducción a 20 crías por Figura 5.6
pareja.
5.3 Corrida 3: Con simulación geográfica, sin barreras y dos funciones pa.
El resultado anterior es interesante, aunque no

suficiente ya que carece de representación
espacial. Activando la simulación geográfica
(CheckBox RT-Draw y GeoSim), se obtiene un
resultado muy interesante ya que se pueden
visualizar las diferencias en fenotipo, el cual está
directamente asociado al color (Figura 5.7 y
Figura 5.8).
Figura 5.7
Figura 5.8: La especie azul corresponde al

pozo de la izquierda
Para acelerar el proceso, es necesario aumentar el número de crías por pareja hasta 20, de otra
manera es necesario separar muy lentamente los pozos de las funciones. Eso acarrea un problema
53 / 74
adicional: la agregación que presentan los individuos de la misma especie es resultado de la

constricción reproductiva por distancia establecida en el apartado 4.1.2 y puede verse influenciada por
las condiciones de apareamiento durante la deriva de pa. Aparentemente, hay cierta exclusión entre las
poblaciones y esto tiene un efecto directo si alguna de ellas sobrepasa a la otra en número ya que la
menos numerosa se ve disminuida rápidamente. Esto puede deberse a que, al desplazar el pozo de la
función pa, se crea una zona de alta reproductividad ya que de entrada no cuenta con una población de
carga. Este resultado correspondería a la especiación simpátrida.
5.4 Corrida 4: Con simulación geográfica, barrera permeable y dos funciones pa.
En este caso, a cada mitad del espacio se le
asigna una pa distinta (Figura 5.9 y Figura 5.10) .
De nueva cuenta, la colonización depende de la
cercanía de los pozos en términos de la dispersión
del genotipo de la población. En la figura de la
derecha se muestran las condiciones iniciales. Las
posiciones centrales son 5.0 y 5.5 y los anchos de
las funciones iguales a 0.3 en ambos casos.
Figura 5.9 Figura 5.10
54 / 74
No obstante, una vez iniciada la colonización,

las poblaciones quedan claramente definidas
(Figura 5.11 y Figura 5.12). En esta simulación,
cada pareja puede tener hasta 9 crías y se mutan
10 bases en cada cría. Si los individuos de una
región alcanzan la región complementaria debido
a su movimiento propio, su éxito reproductivo
dependerá del ajuste de su fenotipo y el de su
pareja a la nueva función pa.
Figura 5.11 Figura 5.12
Podemos llevar el experimento más allá y

separar los centros de las funciones (Figura 5.13 y
Figura 5.14). En tal caso, ambas especies quedan
fuertemente separadas. La probabilidad
reproductiva se ve afectada tanto por las funciones
pa como por la agregación en cada región.
Figura 5.13
Figura 5.14
Cuando se encuentran el suficiente número de parejas reproductivas con la mutación acumulada
adecuada en la nueva región, la reproducción es inevitable debido a que no hay población de carga. No
es crítico aplicar el criterio de especie ya que ésta es dependiente de la coordenada x, aunque en
apariencia sí acelera muy ligeramente el proceso de colonización si el número de crías no es demasiado
grande. Los resultados obtenidos emulan el modo de especiación alopátrida. En el caso real, la
separación geográfica puede ser espacialmente mayor, como el caso de una bifurcación de poblaciones
al viajar alrededor de una montaña, aunque eso no resta generalidad al resultado.
55 / 74
5.5 Corrida 5: Con simulación geográfica, barrera impermeable y dos funciones pa.
En la corrida anterior, los individuos pueden alcanzar ambas regiones en cualquier momento, no hay
una restricción física sino reproductiva por lo que el flujo genético puede establecerse en ambas
direcciones en cualquier momento. Una situación muy distinta surge si se aplica repentinamente una
barrera impermeable ya que el flujo genético queda totalmente interrumpido, originando dos
poblaciones de antemano separadas, aun cuando las condiciones en ambas regiones puedan ser las
mismas, lo cual no es el caso generalmente. Esta barrera tiene dos efectos sobre los individuos, limita el
movimiento propio a la región en la que el individuo estaba contenido al momento de activar la barrera
así como la búsqueda de parejas reproductivas a la misma región.
Obviamente, se debe partir de una población no dividida y aplicar repentinamente la barrera
impermeable. Las funciones pa deben ser elegidas de tal manera que no provoquen una extinción
inmediata, esto es, los centros de las funciones deben ser muy cercanos. El número de crías por pareja
es de 8 y hay 10 mutaciones por nacimiento.
Partamos ahora de una distribución homogénea

de individuos, dos funciones para cada subregión
y sin barreras. La habilitación repentina de la
barrera geográfica impermeable crea un efecto de
separación de los centros de la dispersión de la
población (Figura 5.15 y Figura 5.16).
Figura 5.15
Figura 5.16
56 / 74
Es claro que en este caso particular no es

importante aplicar el criterio de especie debido a
la separación dura entre las poblaciones, aunque si
se activa, la separación de los centros de la
funciones crea dos poblaciones reproductivamente
aislada aun cuando la barrera desaparece (Figura
5.17 y Figura 5.18).
Figura 5.17
Figura 5.18
De esta manera se emula de manera bastante fiel el modo de especiación peripátrida. La aparente
restricción del tamaño de la población en el caso biológico no se aplica necesariamente debido al ya de
por sí pequeño número de individuos aislados.
5.6 Corrida 6: Con simulación geográfica, baja movilidad sin barrera y

dependencia lineal de pa con respecto de x.
Este es un modo particularmente especial de operación ya que se requiere una programación muy
particular y esto se debe a que no es suficiente contar con dos funciones pa, sino que cada coordenada x
tiene asociada una función pa, por lo que cada abscisa cuenta con sus propios parámetros como
población de carga, valor de F , w, etc. Tal vez la restricción más importante sea la nula motilidad de
los individuos ya que esto limita su dispersión. Por mucho, es la emulación más lenta debido a la gran
cantidad de cálculos que acarrea.
57 / 74
Por simplicidad, no se representan en este caso

los pozos de las funciones, sólo la población de
carga. Es necesario aumentar el número de crías
por pareja a 7. Se puede observar la dispersión a
lo largo de la abscisa aunque no de manera
gradual, sino en grupos plenamente identificados
por los picos de la gráfica de la población de carga
de la Figura 5.19. Estos agrupamientos son
fácilmente reconocibles en el mapa de la Figura
5.20 como pequeños islotes de individuos de color
relativamente homogéneo. En este punto, el
número de individuos es de aproximadamente
3800 y cada época tarda unos 4 segundos.
Figura 5.19
Figura 5.20
En la época 720, la población presenta el

aspecto mostrado en la Figura 5.21. La población
excede los 14,000 individuos y cada ciclo ocupa
alrededor de 10 segundos de procesador. La
dispersión vertical se debe al tamaño del universo
y claramente se puede restringir la franja de
dispersión.
Figura 5.21
Figura 5.22
Este resultado resembla de manera bastante fiel el modo de especiación parapátrida, de hecho, en
comunicaciones verbales he comprobado que en la naturaleza se observa la agregación mostrada en la
Figura 5.22. Este modo es más evidente en plantas, como la mostrada en la Figura 5.23, debido a la
nula movilidad de las mismas y en el caso particular de la Anthoxanthum odoratum, el fenómeno se
hizo evidente debido a un cambio en la composición química del suelo ocasionada por contaminación.
58 / 74
Algunos investigadores creen que la gran diversidad de la foresta lluviosa de Centro y Sudamérica así
como la distribución de algunos pastos en Norteamérica pudieron generarse de esta manera [Tod 2004].
Figura 5.23:
Anthoxanthum
odoratum es un pasto
norteamericano que
presenta especiación
parapátrida
5.7 Corridas con longevidad mayor a un ciclo reproductivo.

Recordemos que todas las corridas anteriores se efectuaron con individuos con una longevidad de un
ciclo reproductivo. Esto con el fin de corroborar los resultados contra el análisis teórico. Como se
explicó, la complejidad del análisis aumenta enormemente para longevidades mayores a uno, no
obstante, en el programa se pueden emular simplemente aumentando el parámetro correspondiente.
Entre los efectos esperados están: una mayor inercia genética ante mínimos dinámicos debido a la
inclusión en nuevas generaciones de genotipos antiguos, una mayor población debido al elevado índice
reproductivo y un proceso de especiación más rápido ante nuevos mínimos estáticos debido a que se
compensa la baja dinámica genética con una gran tasa reproductiva.
A continuación se listan los resultados de las corridas con los mismos parámetros que las 6 anteriores
excepto por la longevidad, la cual está ajustada a 5 ciclos reproductivos y dos crías por pareja.
Para el equivalente de la corrida 1, uno de los efectos más importantes es que la homogeneización se
lleva a cabo después de aproximadamente 2900~1000 épocas (2 a 16 crías) a diferencia de las 200~300
requeridas para las primeras corridas (4 a 16 crías).
En el caso de la corrida 2 sin simulación geográfica y dos funciones pa, sucede un efecto muy
curioso. Debido a la mayor longevidad y a que no se aplica un criterio de especiación, surgen híbridos
que, si bien no pueden formar una especie ya que su probabilidad reproductiva es nula o casi nula, se
mantienen durante algunas generaciones como poblaciones diferenciadas, que corresponde al caso
biológico de las mulas (Figura 5.24).
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Figura 5.24:
Hibridación
Si se separan demasiado los pozos de presión ambiental, la población tenderá hacia uno de los dos
debido a que no hay restricciones reproductivas. Si se activa el criterio de especiación, la cladogénesis
resultante se ve retrasada por el aumento de la longevidad, siendo necesarios unas pocas centenas de
épocas para obtener dos especies. Por otro lado, a diferencia de la corrida original, no es necesario
aumentar el número de crías para asegurar el surgimiento de la nueva especie.
Lo mismo se aplica a la corrida 3, no existe una diferencia mayor que la rápida cladogénesis sin
aumentar el número de crías por pareja y por lo tanto una mayor estabilidad a un cambio de pa. Los
pozos pueden separarse rápidamente sin extinguir la población, lo que facilita la aparición de nuevas
especies. La activación del criterio de especiación no tiene un efecto aparente.
Obviamente, la inclusión de la barrera (Corrida 4) tiene como resultado una rápida dispersión de los
individuos hacia las zonas vírgenes, curiosamente, la aplicación del criterio de especiación tiene un
efecto restrictivo ya que agudiza la distribución de la población y esto puede retrasar la aparición de
mutaciones en los individuos que alcancen pozos relativamente alejados.
En la corrida 5, no hay un efecto apreciable. La dispersión de los individuos en la nueva región es
muy rápida y la población se estabiliza en pocas épocas.
Para el modo de especiación parapátrida (Corrida 6) la principal diferencia es la gran cantidad de
individuos (30,000 en la época 620, que se tradujo en un tiempo de cálculo de épocas de 2 minutos) así
como una dispersión espacialmente más homogénea (Figura 5.25) debida a la latencia de los
individuos.
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Figura 5.25
Una comparación más interesante entre las dos condiciones, es la respuesta de la población ante
cambios en el valor de F . En esta prueba, se mantuvo el número de crías por pareja fijo en 10, por esa
razón sólo aparecen 4 corridas y se desplazó automáticamente el valor de F en la cantidad dada por el
CheckBox/1000 por cada época hasta que la población se extinguía, el valor reportado es aquel previo a
la extinción.
Longevidad 1 2 4 5 10 20
Corrimiento máximo/1000 por 50 49 25 24 16 12

época sin extinción
Se mantuvo el número de crías por pareja constante en las cuatro simulaciones. A continuación se
muestra la gráfica resultante.
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Figura 5.26
El número inicial de individuos es de 300 y las bases mutadas por época es de 10. La
cuasi-linealidad logarítmica está relacionada con la hipérbola generada al mantener el número de crías
constante.
Por otro lado, manteniendo la longevidad fija en 5 y el número de crías por pareja en 2, se puede
observar la relación entre las mutaciones y el desplazamiento máximo de pa.
Bases mutadas 1 2 3 5 10 15 20 25
Desplazamiento 7 8 10 12 16 24 24 24
máximo/1000
A continuación se muestra la gráfica correspondiente.
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Figura 5.27
Estos resultados sólo tienen fines demostrativos ya que los desplazamientos máximos dependen de la
forma explícita de la función pa. Es de esperarse que un borde con pendiente menor permita un efecto
menos agresivo a los individuos, sin embargo, concuerdan bastante bien con la ec. (3.9).
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Dinámica Evolutiva: Un Enfoque computacional Fernando Angeles Conclusiones y Perspectivas
Conclusiones y Perspectivas
Claramente, el resultado más importante es la recuperación de los modos de especiación, a partir de
una función objetivo dinámica minimizando el número de elementos que interaccionan para lograrlo.
Esto es crítico, pues por un lado permite eliminar variables e hipótesis superfluas que sólo aumentan la
complejidad del problema y por el otro brinda un mecanismo de génesis de soluciones nuevas ante
problemas dinámicos, condición inherente del método.
Un resultado colateral interesante es la caracterización de los operadores genéticos resultante del
hecho de que la hipótesis no operativa sobre el efecto homogeneizador del sexo emerge de la
implementación del modelo simplemente eliminando las mutaciones, un experimento que no puede
llevarse a cabo biológicamente.
En contraparte a la homogeneización, también se hace evidente el efecto de las mutaciones que
dispersan fenotípicamente a la población y le da flexibilidad para ajustarse a nuevas funciones de
presión ambiental.
La importancia de esta caracterización es crucial ya que la reproducción biológica como tal, hace
imposible apreciar el efecto de cada operador en un experimento real, ya que su contribución es
fácilmente confundida. Estos resultados han encontrado una gran resistencia entre quienes se dedican a
la biología, sin embargo, como expliqué en el texto, no son operativas, ya que no son incluidas de
manera explícita en el modelo y su función es simplemente ayudar a comprender la manera en que las
poblaciones resuelven el problema de optimizar su tasa reproductiva.
La riqueza de un modelo, más que la capacidad de predecir o describir cada elemento de un sistema,
se refleja en las inferencias que pueden obtenerse de su cálculo, análisis o implementación, y si bien los
resultados anteriores se identifican claramente con el ámbito del cómputo, los resultados biológicos son
igualmente importantes, en cuanto que permiten comprender como puede generarse la diversidad a
partir de algunas características mínimas, de esta manera el ciclo mostrado en la Figura 1 queda cerrado
lo que le da un valor agregado a este modelo, ya que ambas ciencias pueden verse beneficiadas.
A partir de los resultados y con base en la funcionalidad observada, es factible enunciar formalmente
la dinámica observada en el cambio inducido durante la evolución biológica de la siguiente manera:
El cambio de los fenotipos durante la evolución es un resultado

emergente producto de la interacción entre
a) una población de individuos que cuenta con las siguientes

características:
● fenotipos determinados por un genotipo lineal y discreto,
● mortalidad,
● reproducción genotipicamente heredable, recombinante y
mutante,
● criterios de especiación fenotípicos,
y
b) un medio dinámico que altera la probabilidad reproductiva de los
fenotipos y por lo tanto de las poblaciones,
cuyo efecto es maximizar la tasa de crecimiento de la población
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ante cambios en el medio a través del re-acomodo de la

distribución fenotípica de la misma.
Este enunciado es autocontenido, lo que significa que el modelo de especiación es totalmente

recuperable a partir de la implementación computacional de cada característica9.
He excluido el aumento de complejidad observado en los organismos debido a que, como ya

mencioné en un apartado anterior, este efecto se debe a una característica no considerada en el modelo.
Aunque importante, no es necesario incluirla para generar nuevas especies como ha quedado
demostrado y si complicaría el análisis de resultados.
De manera adicional, es plausible establecer una propuesta para el concepto de especie (por lo menos
en términos de estos individuos). Dado que el éxito de la población está determinado únicamente por el
subconjunto reproductivo, resulta objetivo sólo considerar este subconjunto, sin importar las cualidades
del resto de la población ya que a final de cuentas no contribuyen a la reproducción. Resumiendo el
concepto:
Especie: Subconjunto reproductivo de una población P que procrea

individuos de genoma G y fenotipo F(G) tales que P se mantiene en
un mínimo específico de presión ambiental pa(M(1,2,3,..,n),
{F(G)}).
Aunque no está necesariamente en concordancia con el concepto biológico (¡ni moral!) y

difícilmente podría ser aceptado como una definición universal, incluye la eficiencia reproductiva no
contemplada en la definición de Mayrs.
Por otro lado, en el modelo las nuevas especies surgen debido única y exclusivamente a los cambios
en la presión ambiental, aunque esto no debe interpretarse como una contribución informática del
medio para definir el conjunto fenotípico reproductivamente exitoso, sólo establece límites para el
desarrollo de estos conjuntos que resultan en una selección de aquellos reproductivamente exitosos10.
Debe notarse que, debido a la irreductibilidad del problema, la mayoría de los resultados son
emergentes del mismo, aun así, cuando implementé por primera vez el modelo, no hubo necesidad de
ajustar ninguna variable de manera crítica, no hay rangos estrictos de las variables ni consideraciones
críticas de estabilidad, esta es una propiedad inherente que le da robustez y flexibilidad al método. Esta
flexibilidad permite llevar a cabo toda una serie de experimentos para incluir casos patológicos de
especiación y llevar a los parámetros a valores extremos, lo cual debido a la gran diversidad de
resultados, está fuera del alcance de esta tesis.
No debe concluirse equivocadamente que un medio físico estático ocasionará necesariamente que las
especies permanecerán inmutables. Por razones obvias, el modelo no puede reflejar la riqueza de
elementos que pueden alterar el medio natural, desde la aparición de otra especie que compite por el
mismo nicho ecológico, hasta cambios climáticos, meteoritos, enfermedades, etc. Estos elementos
9 Es inevitable abusar del conocimiento con el que se cuenta sobre algunos de los procesos, pero confío en que no debe haber ambigüedad durante tal
implementación.
10 Metafóricamente hablando, el mercado (medio) no crea los mejores artefactos (fenotipos), simplemente los selecciona, estos son creados por
artesanos, técnicos e ingenieros (desarrollo) a través de la dispersión y mejoras de planos de construcción e ideas (genotipos).
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contribuyen inexorablemente a modificar la función de presión ambiental real la cual, recordemos, es

una función de un gran número de variables.
La compatibilidad de los resultados con la biología, dependerá de un estudio mucho más enfocado a
la experimentación en esta ciencia utilizando las hipótesis propuestas y reflejando los parámetros aquí
definidos.
La mayoría de las consideraciones extras que acercarían el modelo a la biología no fueron expuestas
en este trabajo por dos razones básicas: delimitar los alcances del mismo y mantener el foco de interés
sobre la simplicidad del mecanismo. Un ulterior desarrollo podría incluir:
● Un mapeo complejo entre genotipo y fenotipo.

● En tal caso, el efecto amortiguador de un genotipo diploide.
● Competencia reproductiva.
● Recursos específicos (energía, agua, espacio, sitios de oviposición, etc).
● Funciones específicas de la geografía como temperatura, humedad, etc.
● Efecto de las estaciones.
Efectos como deriva neutral, gradualismos, saltacionismos, etcétera, pueden ser fácilmente
implementados con este modelo, sin embargo la importancia de estos resultados le atañen más a la
biología que al cómputo, por lo que tampoco son discutidos.
En el caso particular de una expresión compleja del genotipo y una función a optimizar más
compleja, los resultados resultan muchísimo más interesantes, aunque obviamente no es posible
visualizar los efectos como he mostrado en este trabajo. No obstante, las funciones son perfectamente
manejables y el efecto final se plasma sobre la simulación geográfica.
En este trabajo he considerado que la función de presión ambiental únicamente afecta la probabilidad
reproductiva de los individuos. Un enfoque general debe incluir además la probabilidad de
supervivencia ya que un medio extremo puede ocasionar la muerte de estos. En tal caso y siguiendo
con la lógica del modelo, pueden obtenerse resultados sobre toda una variedad de fenómenos
biológicos como la metamorfosis, la migración, formación de quistes y cápsulas, hibernación, etc. que
son formas de evadir los embates ambientales ocasionados por cambios sistemáticos como por ejemplo
los debidos a las estaciones del año. El método específico de cada especie varía dependiendo de sus
capacidades fisiológicas y en este sentido, sería relativamente fácil explicar el éxito de los mamíferos
debido a su homeostasis característica. Estos resultados están reservados para una publicación posterior
en biología.
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Dinámica Evolutiva: Un Enfoque computacional Fernando Angeles Anexo 1. Interfaz Gráfica de Usuario
Anexo 1. Interfaz Gráfica de Usuario
No incluiré la definición completa y detallada de la interfaz gráfica ni de algunas variables auxiliares

ya que no contribuyen de manera significativa a la comprensión del modelo y si implican un volumen
de texto considerable, sólo describo a continuación la interfaz gráfica del programa final acompañada
de las imágenes capturadas de la pantalla para hacer más clara la explicación.
Figura 1: Diseño de la interfaz gráfica.
La simulación se lleva a cabo sobre la ventana principal.
Inicia la simulación.
Restablece la población a sus valores iniciales en cantidad y

genotipo.
Restablece los parámetros de las funciones de presión

ambiental a los valores iniciales.
Genera y muestra el reporte de genotipos.
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Inicia el modo de simulación especial de dependencia lineal

de pa. Para el modo de especiación parapátrida.
Cantidad inicial de individuos en la simulación.
Conteo de la población a lo largo de la simulación.
Número de época.
Habilita mutaciones y definición del número de bases

mutadas en cada reproducción.
Número máximo de hijos por pareja.
Edad máxima de los individuos en ciclos reproductivos.
Aplica criterio de especie para escoger pareja.
Parámetros ( F , w: centro y ancho a altura media) de pa1
Parámetros ( F , w: centro y ancho a altura media) de pa2
Habilita corrimiento automático de F y velocidad en

milésimas por época.
Habilita el despliegue de la simulación geográfica.
Habilita la simulación geográfica.
Define el tipo de barrera geográfica: Ninguna, permeable e

impermeable.
En el PaintBox superior se muestra la gráfica de pa1, pa2 y población de carga respectiva. A

continuación se muestra una gráfica típica.
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Figura 2: Gráfica típica de pa1, pa2 y su población.
El pozo de la izquierda corresponde a pa1 y el de la izquierda a pa2, mientras que la población de

carga de cada pozo se muestra en la parte superior por medio de la gráfica de barras asociada. El eje x
corresponde al fenotipo y el eje y al valor de pa en el caso de las gráficas en verde y al número de
individuos con un mismo fenotipo (gráfica de distribución) en el caso de la gráfica en azul. Como se
observa, la distribución de fenotipos se alberga en los mínimos de pa. En primera instancia, no es
necesario habilitar la simulación geográfica y en tal caso la métrica pierde contexto, por lo que las
parejas reproductivas son elegidas al azar.
En el PaintBox inferior se muestra la simulación geográfica.
Figura 3: Espacio geográfico.
Los individuos se hallan confinados en un espacio de 512× 512 celdas (píxeles). El eje horizontal
corresponde a la coordenada x y el vertical a y. El origen de coordenadas se localiza en la esquina
superior izquierda, por lo que el eje y está invertido, siguiendo la convención gráfica.
Durante las simulaciones con barreras geográficas, el espacio es subdividido en dos zonas W (west)
y E (east) mediante una barrera lineal definida por la ecuación x=256. Esta división consiste en la
asignación a cada región de una presión ambiental distinta y los parámetros de estas presiones paW y paE
(también representados como pa1 y pa2 ya que en ocasiones no hay dependencia espacial) son
controlados por el usuario. Si la barrera es permeable, no hay un impedimento para que los individuos
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puedan invadir la región complementaria. En el caso de que la barrera geográfica sea impermeable,
además del cambio de presión ambiental, los individuos son confinados a la subregión correspondiente,
esto es, si un individuo habita en la región E, no se le permite cruzar a la región W y viceversa.
Es posible contar con dos funciones de presión ambiental aun cuando no se defina la barrera o se
habilite la simulación geográfica. En este caso, ambas presiones actúan sobre la totalidad de la
población y en todo el espacio. En caso de que los dominios de las funciones se traslapen, la
probabilidad reproductiva de un individuo con fenotipo F está dada por el mínimo de ambas funciones
aplicadas al mismo fenotipo:
min [ pa1  F , p a2  F]. (1)
Si el criterio de especiación está habilitado, una pareja reproductiva debe cumplir además con la
siguiente restricción para procrear:
∣F m−F h∣≤ S , (2)
donde S es la diferencia fenotípica máxima que representa el criterio de igualdad de especie y es igual
a 0.1 para todas las corridas.
El código fuente está disponible bajo requerimiento en las direcciones de correo electrónicas
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Dinámica Evolutiva: Un Enfoque computacional Fernando Angeles Glosario
Glosario
AG Algoritmo Genético
alelo Un alelo es una de las formas variantes de un gen en un locus (posición) o de un marcador
particular en un cromosoma.
anagénesis La anagénesis es la evolución progresiva de las especies que implica un cambio en la frecuencia
genética de una población entera en lugar de un suceso de bifurcación cladogenético (ver
cladogénesis).
autoploidía Característica de los organismos autoploides o autopoliploides, los que presentan una dotación
cromosómica poliploide originada por un mismo conjunto de cromosomas.
cladogénesis La cladogénesis es un suceso de bifurcación evolutiva en el que cada rama y sus ramas maś
pequeñas son un "clado"; un mecanismo evolutivo y un proceso de evolución adaptativa que
conduce hacia el desarrollo de una mayor variedad de organismos.
Deriva génica Desplazamiento del valor central del genotipo promedio de una población.
DFP Distribución Fenotípica de la Población. Forma de la distribución estadística de la población

durante la ejecución del modelo.
diploide Las células diploides son las que tienen un número doble de cromosomas, a diferencia de un
gameto o de una bacteria, es decir, poseen dos series de cromosomas.
etología Rama de la biología que estudia el comportamiento de los animales. La etología corresponde al
estudio de las características distintivas de un grupo determinado y cómo estas evolucionan para la
supervivencia del mismo.
eucarionte o Se denomina eucariotas a todas las células que tienen su material hereditario fundamental (su
eucariota información genética) encerrado dentro de una doble membrana, la envoltura nuclear, que delimita
un núcleo celular.
evolución Definición biológica aceptada: La evolución biológica es el proceso continuo de transformación de
(biológica) las especies a través de cambios producidos en sucesivas generaciones y que se ve reflejado en el
cambio de las frecuencias alélicas de una población.
fenotipo Manifestación visible del genotipo en un determinado ambiente.
genotipo Contenido genético (el genoma específico) de un individuo, en forma de ADN.
haploide Una célula haploide es aquella que contiene la mitad del número normal de cromosomas o un solo
juego de cromosomas.
hibridación En ecología, hibridación es el proceso de mezclar diferentes especies o variedades de organismos
para crear un organismo.
iteropara Especie cuyos individuos se reproducen durante varios ciclos reproductivos
mutación Cambio en la secuencia de bases del ácido desoxirribonucleico (ADN) de un organismo.
ontogenia La ontogenia (también llamada morfogénesis u ontogénesis) describe el desarrollo de un

organismo, desde el óvulo fertilizado hasta su forma adulta. La ontogenia es estudiada por la
biología del desarrollo.
población de carga Número de organismos de una población contenida en un medio específico en cada momento.
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Dinámica Evolutiva: Un Enfoque computacional Fernando Angeles Glosario
poliploidía La poliploidía es un incremento del número de cromosomas característico del complemento

diploide (dos cromosomas); por ejemplo, la no disyunción de los cromosomas en la meiosis lleva a
la aparición de individuos (4n), los cuales estarán aislados reproductivamente de la especie, a
pesar de poder reproducirse sexualmente.
procarionte o Se llama procariotas a las células sin núcleo celular diferenciado, es decir, cuyo ADN se encuentra
procariota disperso en el citoplasma.
reproducción La reproducción diferencial es la última consecuencia del resultado de factores como mortalidad,
diferencial fertilidad, fecundidad y viabilidad de la descendencia.
(biología)
semelpara Especie cuyos individuos se reproducen una sola vez y mueren en un ciclo reproductivo
teleología Doctrina de las causas finales.
transferencia de También conocida como transferencia de genes lateral, es un proceso en el que un organismo
genes horizontal transfiere material genético a otra célula que no es descendiente. Por el contrario, la transferencia
vertical ocurre cuando un organismo recibe material genético de sus ancestros, por ejemplo de sus
padres o de una especie de la que ha evolucionado.
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Dinámica Evolutiva: Un Enfoque computacional Fernando Angeles Bibliografía
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44: Schwoerbel, Wolfgang, Evolución, 1986. Salvat
45: Sheldon, P. R., Punctuated Equilibrium andPhyletic Gradualism, 2001, Encyclopedia of Life
Sciences. Nature Publishing Group, Vol :
46: Skinner, Cameron, Rethinking the Genetic Algorithm, Proceedings of the Computer Graduate
Workshop 2007, University of Auckland, NZ 2008
47: Thornton, Chris, The Building Block Fallacy, 1997, Complexity International, Vol 4:
48: Turing, Alan M., Morphogenesis, 1952. North-Holland
49: Wiener, Norbert, Cybernetics: Or the Control and Communication in the Animal and the Machine,
1948. Librairie Hermann & Cie, and Cambridge, MA: MIT Press.Cambridge, MA: MIT Press
50: Wilke, Claus O., Quasispecies theory in the context of population genetics, 2005, BioMed Central
Evolutionary Biology, Vol 5:
51: Woese, Carl, The universal ancestor, Proc. Natl. Acad. Sci. USA June 1998
52: Wood, T. E., Rieseberg, L. H., Speciation: Introduction, 2001, Encyclopedia of Life Sciences.
Nature Publishing Group, Vol :
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Dinámica evolutiva : un enfoque computacional

Thesis · November 2009

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POSGRADO EN CIENCIAS E INGENIERÍA DE LA COMPUTACIÓN

FERNANDO ANGELES URIBE

DIRECTOR DE TESIS: DR. PABLO PADILLA LONGORIA

Esta tesis es fruto de un largo camino y un arduo trabajo. La

Finalmente agradezco a todos los estudiantes que asistieron a mi

Figura 1: Esquema de relaciones

1.2 Algoritmos Genéticos.

sobre los operadores genéticos:

Implícitamente, suelen hacerse consideraciones sobre las propiedades reproductivas de las

1. Iniciemos con un conjunto (población) inicial de n cromosomas de longitud l.

Los diversos criterios de selección, evaluación, convergencia, sobrevivencia, intercambio y mutación

1.3 Fundamentos de los AGs.

manera, los mejores esquemas reciben un número exponencialmente incremental de oportunidades

Los argumentos de Holland y Goldberg están basados en el efecto de la selección y la

1.4 Variaciones al tema

Partiendo de la hipótesis de que la función objetivo sea modificable de manera

Figura 1.1: Función de ajuste dinámica. El estado inicial corresponde

● No implementa una búsqueda en el sentido estricto de la palabra sino un desplazamiento natural

derecha (ver Figura 1.2):

CERO: Inicio de la función objetivo en estado trivial

El botón Inicio comienza la corrida y el botón Pausa la detiene.

La función de cada opción es explicada a continuación.

Figura 1.2: Interfaz gráfica del programa.

Veamos cómo las mutaciones, la recombinación y el paso de las generaciones desplazan la

Cuando la evolución de la función objetivo es activada sin recombinación, la reproducción es por

Figura 1.3: Caso 1 Sin recombinación y

Figura 1.4: Alteración gradual de la función objetivo.

No obstante, si se agudizan los cuencos de la función objetivo aumentando el número de mínimos, es

Figura 1.5: Incremento del número de

Figura 1.6: Alteración de la línea base.

Figura 1.7: Activación de la recombinación

Es interesante observar que la activación de la recombinación homogeneiza en unas cuantas

Figura 1.8: Persistencia de la forma de la DFP a lo largo de la evolución de la función

Figura 1.9: Mínimos numerosos y

Figura 1.10: Especiación por recombinación limitada en distancia

Figura 1.11: Alteración de la línea base con

Figura 1.12: Población final con efecto de

La fusión entre la teoría de la evolución de Darwin y la genética moderna, el neodarwinismo,

Otro aspecto frecuentemente criticado de

Figura 2.2: Árbol filogenético típico.

2.1 Modos de especiación.

Especiación Las nuevas especies surgen de una población

Especiación Las nuevas especies surgen sin necesidad de

Especiación Una nueva especie se origina por

Especiación No hay una diferenciación drástica en la

2.2 Teorías de especiación.

Figura 2.4: Evolución del caballo.

2.2.3 Equilibrios puntuados.

Figura 2.7: Biston

3 Para una excelente recopilación véase por ejemplo http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html

Figura 2.8: Relaciones reproductivas de la

Definiré el crecimiento poblacional ∆ R definida como