Impacto del aprovechamiento

forestal en la estructura y diversidad

de la selva pedemontana.

Cecilia Blundo
Fundación ProYungas, C.C. 34, 4107 Yerba Buena,
Tucumán, Argentina.
Enviar correpondencia a: Fundación ProYungas, C.C. 34
4107 Yerba Buena, Tucumán, Argentina.
[email protected]

Lucio R. Malizia
Fundación ProYungas Jujuy.

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 RESUMEN ABSTRACT
La agricultura ha transformado una vasta su- A large area of Premontane Forest has been
perficie de Selva Pedemontana en las Yungas transformed by agriculture. The areas that
Argentinas. Los bosques remanentes son usa- remain as forest are mostly used for selective
dos principalmente para el aprovechamiento logging. Studies have shown that selective lo-
forestal, pues estas selvas tienen alto valor gging of timber species modifies the composi-
forestal. Estudios previos han mostrado que tion and structure of forest. We determine cha-
la extracción selectiva de especies madera- racteristics to assess the forest conservation
bles modifica la composición y estructura del status and its natural regeneration ability after
bosque. Buscamos determinar características logging. We analyzed data from 23 sites logged
del bosque que permitan evaluar su estado de in different periods of time. We recorded 8.982
conservación/degradación y su capacidad de trees representing 105 species, 85 genera, and
recuperación natural luego del aprovechamien- 38 families with a DBH greater than 10 cm.
to forestal. Analizamos 23 sitios que difieren en Species richness was low in forests where the
el tiempo transcurrido desde su último aprove- disturbance occurred recently. The number of
chamiento forestal, es decir, bosques secunda- stumps decreased in forests that have not been
rios en distintas etapas sucesionales. Se cen- logged for a longer period of time. The total ba-
saron 8.982 árboles mayores de 10 cm de dap sal area and the relationship between the basal
pertenecientes a 105 especies, 85 géneros y 38 area of timber species and non-timber species
familias. La riqueza de especies es baja en sitios (AMB/ABO) are variable among sites. The ABM
donde recientemente ocurrió aprovechamien- increases in forests that have not been logged
to. El número de tocones (árboles aserrados) for a longer period of time. To determine forest
tiende a disminuir en los sitios con más años sin conservation status, the relationship ABM/ABO
aprovechamiento forestal. El área basal total y must be considered because it is important to
la relación entre área basal de las especies ma- identify which species represent the total basal
derables y de las otras especies (ABM/ABO) es area. In recent years, the interest of secondary
variable entre sitios. El ABM aumenta a medida forests management for forestry production
que se consideran bosques con más años sin has increased. Therefore, further studies to
intervención. Consideramos que se debe tener enable a better understanding of forests ecolo-
en cuenta la relación ABM/ABO, porque inde- gy will contribute to improve their conservation
pendientemente del área basal total es impor- status and productivity.
tante considerar qué especies la representan.
El interés en el manejo de bosques secundarios
para la obtención de productos maderables ha
aumentado en los últimos años. Es por eso que,
estudios que permitan conocer más sobre la
ecología de estos bosques deberían contribuir a
mejorar su estado de conservación y aumentar
su productividad.

2
INTRODUCCIóN

La Selva Pedemontana es el piso altitudinal inferior de las Yungas, distribuida en el

noroeste de Argentina y el sur de Bolivia. Es una selva estacional, con un alto domi-
nio de especies caducifolias (>70%), compuesta por unas 100 especies de árboles,
que pueden formar un dosel continuo de unos 25 m de altura. Por su temperatura
cálida, relieve plano, suelos fértiles y disponibilidad de agua, desde hace más de
un siglo la agricultura ha transformado una vasta superficie (430.000 ha aproxi-
madamente) de la Selva Pedemontana en Argentina (Brown y Malizia 2004). Las
selvas remanentes (aproximadamente 908.000 ha) son usadas en casi toda su ex-
tensión para el aprovechamiento forestal, principalmente para extracción selecti-
va de especies maderables, y en muchos casos, como áreas de pastoreo extensivo
para ganado vacuno, principalmente en las áreas próximas a los asentamientos
humanos (Brown et al. 2001). La importancia forestal de la Selva Pedemontana
radica en la presencia de un gran número de especies de alto valor forestal, como
cedro Orán (Cedrela balansae), roble (Amburana cearensis), lapacho rosado (Tabe-
buia impetiginosa) y quina colorada (Myroxylon peruiferum), y otras de valor más
reducido como palo blanco (Calycophyllum multiflorum), palo amarillo (Phyllosti-
lon rhamnoides), urundel (Astronium urundeuva), afata (Cordia trichotoma), cebil
colorado (Anadenanthera colubrina), entre otras (Brown 1995).
Estudios previos han mostrado que luego de la extracción selectiva de especies
maderables se modifican las condiciones ambientales en el bosque (e.g. aumen-
to de la disponibilidad de luz), por lo que ocurren cambios en la composición de
especies (Frefericksen et al. 1999, Fredericksen y Mostacedo 2000, Peltzer et al.
2000), cambios en la diversidad de especies y en la regeneración de las especies
leñosas (Chapman y Chapman 1997, Magnusson et al. 1999, Pinard et al. 2000) y
cambios en la cobertura del dosel (Wilkie et al.1992). En bosques secos de Bolivia y
Argentina se encontró que la composición de especies y la fisonomía del bosque
cambian según la intensidad de uso del mismo (Fredericksen y Mostacedo 2000,
Tálamo y Caziani 2003).
La sucesión secundaria se lleva a cabo en áreas donde la vegetación ha sido
removida total o parcialmente (Ricklefs 1993). Según esta definición, los bosques
de donde se extrae madera de forma selectiva serian bosques secundarios en
distintas etapas sucesionales, dependiendo de la intensidad y frecuencia de uso
que han sufrido y del tiempo transcurrido desde su última intervención forestal.
Los bosques secundarios tienen dos características importantes que hacen que
el manejo forestal sea más factible que en los bosques primarios: alta producti-
vidad de biomasa y alta densidad de especies (Finegan 1992). Sin embargo, estas

3
 características pueden verse afectadas negativamente cuando el uso del bosque
llega al extremo donde se altera la capacidad de su recuperación natural (e.g. dis-
ponibilidad de semillas) y cambia significativamente la estructura del bosque y
la composición de especies (e.g. remoción de todos los individuos por arriba de un
diámetro mínimo). Según Grau et al. (1997), las características estructurales y la
composición florística de la vegetación al inicio de la sucesión secundaria en Selva
Montana, juegan un papel importante en la recuperación natural del bosque en
las décadas siguientes.
Determinar las características del bosque que permitan evaluar su estado de
conservación y su capacidad de recuperación natural son claves para compren-
der el proceso de sucesión secundaria del bosque. Además, esto permitirá evaluar
cuándo es necesario aplicar técnicas de manejo para contribuir con la recupera-
ción natural de un bosque. Esto tiene connotaciones prácticas importantes, ya que
una serie de leyes forestales nacionales (como la Ley Nº 25080) promocionan la
recuperación de los bosques degradados mediante la implantación de especies de
uso forestal. Sin embargo, aún falta definir que se entiende por un bosque degra-
dado, lo cual permitirá la aplicación de la ley, y que técnicas son las apropiadas
para su restauración.
Para responder estos interrogantes, los objetivos de este trabajo son: 1) deter-
minar los parámetros estructurales y de composición de especies que permitan
caracterizar el estado de conservación/degradación de un bosque y su capacidad
de recuperación natural, y 2) diagnosticar cuando es necesario aplicar técnicas de
manejo que contribuyan a la recuperación del bosque degradado y que favorezcan
su capacidad para ser aprovechados forestalmente.

MéTODOS

Área de estudio
Se analizaron datos provenientes de 23 sitios ubicados en Selva Pedemontana en
la Alta y Baja Cuenca del Río Bermejo, en las Provincias de Salta y Jujuy (Figura 1),
cuyo principal tipo de uso fue la extracción selectiva de especies maderables. Estos
bosques se encuentran entre los 400 y 900 m s.n.m., ubicados sobre tierras planas
y las primeras estribaciones de la montaña. Las precipitaciones rondan los 1000
mm anuales, con una marcada estacionalidad determinada por la concentración
de las lluvias en el verano. En esta estación del año las temperaturas son máximas,
pudiendo superar los 40º C (Brown et al. 2001). La vegetación corresponde a la
unidad fitogeográfica de la Selva Tucumano–Boliviana (Yungas Australes), perte-
4
neciente a la Provincia Fitogeográfica de las Yungas (Cabrera 1976). Las especies
de árboles de este sector de selvas son relativamente bien conocidas (Digilio y
Legname 1966, Legname 1982, Killen et al. 1993, Brown y Malizia 2007).

Recolección de datos
Los datos de campo provienen de 23 sitios relevados con diferentes métodos de
muestreo: 17 sitios corresponden a parcelas de la Red Subtropical de Parcelas
Permanentes (RedSPP) de la Fundación ProYungas, cuatro sitios corresponden a
inventarios forestales realizados por la Fundación ProYungas en fincas privadas
dentro del marco del Programa de Manejo Forestal Responsable (ProFor), y dos
sitios corresponden a un relevamiento forestal realizado por la empresa Pan Ame-
rican Energy (PAE).
Las 17 parcelas de la RedSPP son de 1 ha cada una (20 m x 500 m), corregidas por
pendiente para cubrir 1 ha (Condit 1998). Los cuatro inventarios forestales con-
sisten en un número variable de parcelas de 0,1 ha, circulares (17,84 m de radio)
o rectangulares (20 m x 50 m) distribuidas sistemáticamente dentro de los lotes
inventariados. El número de parcelas que se realizaron en cada inventario varió
dependiendo del tamaño de la finca, siendo la superficie total relevada equivalen-
te al 1% de la superficie de la propiedad. El relevamiento forestal realizado por PAE
corresponde a una faja extensa de bosque con una superficie de 19,6 ha (10 m x
19.600 m) que corresponde a la traza del camino de acceso a Tuyunti. Se trabajó
con los datos de dos sectores de 1 ha cada uno (10 m x 1.000 m) distantes 6 km entre
sí, que corresponden a bosques secundarios sujetos a aprovechamiento forestal
en el pasado. En todas las parcelas se identificaron a nivel de especie y midieron to-
dos los árboles ≥10 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP), medido a 1,30 m del
suelo. Además, se consideró el tiempo transcurrido desde la última intervención
forestal (información proporcionada por propietarios y personas del lugar) como
una medida de la etapa sucesional que atraviesa cada sitio. Por último, en las 17
parcelas de la RedSPP se contabilizaron el número de árboles aserrados (tocones).

Análisis de datos
Para analizar los parámetros de estructura del bosque se consideraron dos grupos
de especies: especies maderables y especies no maderables (el resto de las espe-
cies). Las 8 especies maderables seleccionadas fueron: cedro Orán, roble, quina
colorada, palo blanco, palo amarillo, urundel, afata y lapacho rosado.
Para cada sitio se determinó riqueza de especies, área basal y densidad de in-
dividuos por hectárea. Para los dos últimos parámetros se realizó el cálculo sobre
los individuos totales por sitio, los individuos de las especies maderables y los in-

5
 dividuos de las especies no maderables. Para cada sitio se calculó la proporción
de individuos de especies maderables y no maderables en 3 clases de tamaños
diamétricos: individuos de 10 a 20 cm de DAP, individuos de 20 a 40 cm de DAP e
individuos de más de 40 cm de DAP.
Para evaluar la variación en la composición de especies entre sitios se emplearon
datos de abundancia de individuos por especie en un ordenamiento no–métrico
de escalamiento multidimensional (NMDS) basado en el índice de similitud de
Sørensen, utilizando el programa PC–ORD (McCune y Mefford 1999). Se utilizaron
correlaciones no paramétricas de Spearman entre los ejes del ordenamiento y las
variables de estructura del bosque y abundancia de las especies en cada sitio. Es-
tos análisis se realizaron con el programa STATISTICA 6.0 (Statsoft 2001).

RESULTADOS

En los 23 sitios analizados se censaron un total de 8982 árboles mayores de 10 cm

de DAP pertenecientes a 105 especies, 85 géneros y 38 familias. Las especies más
abundantes son cebil colorado (11,2% del total de individuos censados), palo ama-
rillo (7,1%), laurel blanco (Ocotea puberula, 6%), palo blanco y mato (Myrcianthes
pungens, 4,2% cada una). Un total de 76 especies tienen una abundancia relativa
inferior al 1%. La riqueza de especies por hectárea es variable, registrándose en
general los valores más bajos en los sitios que fueron aprovechados recientemente
(Tabla 1). El número de árboles aserrados encontrados tiende a disminuir en los
sitios con más años sin aprovechamiento forestal (r = -0,46; P < 0,07).
El área basal total y la relación entre el área basal de las especies maderables y
el área basal de las otras especies (ABM/ABO) es variable entre sitios (Tabla 2). El
ABM aumenta a medida que disminuye el ABO (r = -0,59; P < 0,001; Figura 2). Algu-
nos sitios tienen ABM menor que ABO (e.g. Plaza, Km 34, Candado Chico, Río Seco
I, Bajo Macueta II, San Antonio), otros tienen ABM similar al ABO (e.g. Sauzalito,
Las Moras, Río Seco II, Aibal, San Martín) y dos sitios tienen ABM hasta dos veces
mayor que ABO (El Carmen y Yuchan). La relación ABM/ABO se asoció positiva-
mente con los años transcurridos desde la última intervención (r = 0,75; P < 0,001);
es decir, a medida que transcurren más años desde el último aprovechamiento
forestal aumenta el ABM.
Los sitios estudiados tendieron a dispersarse a lo largo de tres dimensiones del
ordenamiento espacial (NMDS) según la abundancia de individuos por especie.
Este ordenamiento explicó el 89% de la variabilidad de los datos. Los análisis de
correlación de Spearman identificaron que algunas variables de estructura se aso-
6
Figura 1. Distribución de los 23 sitios de muestreo en la Alta y Baja Cuenca del Río Bermejo, Provincias
de Salta y Jujuy, Argentina.

7
 Tabla 1. Número de especies, árboles muertos en Tabla 2. Área basal y número de individuos por
pie y árboles aserrados por hectárea. Se detallan los hectárea (individuos totales, individuos madera-
años transcurridos desde la última intervención fo- bles e individuos de otras especies) en los 23 sitios
restal, el código de los sitios y el origen de los datos. muestreados.
S/d: sin dato. RedSPP: Red Subtropical de Parcelas
Permanentes. ProFor: Programa de Manejo Forestal
Responsable. PAE: Pan American Energy.

Área basal Número de

Años sin intervención
Riqueza de especies

Origen de los datos

Árboles aserrados

(m2ha-1) individuos (ha-1)

Árboles muertos

Maderables

Maderables
Código
Sitios

Sitios

Otras

Otras
Total

Total
Tuyunti II tuII 14 2 s/d ? PAE Plaza 10,2 0,8 9,4 156 8 148
El Carmen ec 16 s/d s/d * ProFor Sauzalito 14,3 5,7 8,6 300 118 182
Tuyunti I tuI 19 2 s/d ? PAE Las Moras 15,5 6,6 8,9 210 89 121
Las Moras lm 22 24 s/d * ProFor Río Seco II 17,7 8,8 9,0 377 109 268
Sauzalito sau 22 40 9 * RPP Km34 18,1 3,2 14,9 473 32 441
San Martin sm 28 15 0 25 RedSPP El Carmen 18,9 14,1 4,7 228 166 62
Finca Río Seco frs 30 s/d s/d * ProFor Finca Río Seco 19,2 5,3 14,0 284 43 241
Yuchan yu 30 32 0 25 RedSPP Aibal 19,9 9,0 10,9 396 173 223
Plaza pl 31 11 s/d 15 ProFor Candado Chico 20,6 1,0 19,6 438 17 421
Candado Chico cc 33 35 0 15 RedSPP Río Seco I 21,6 0,8 20,8 360 13 347
Río Seco I rsI 33 26 7 5 RedSPP Bajo Macueta II 21,8 2,8 19,0 473 42 431
Aibal ai 36 32 2 15 RedSPP Km25 21,9 3,0 18,9 414 38 376
San Antonio sa 36 27 12 3 RedSPP Bajo Macueta I 22,1 4,0 18,0 472 50 422
Bajo Macueta II bmII 38 14 2 10 RedSPP San Martín 22,1 11,5 10,6 460 203 257
Macueta Sur ms 39 15 2 12 RedSPP San Antonio 23,4 1,5 21,9 430 30 400
Río Seco II rsII 41 17 1 30 RedSPP Yuchan 23,7 16,6 7,1 434 210 224
Tecpetrol te 42 64 10 20 RedSPP Tabacal 25,4 13,3 12,1 420 116 304
Bajo Macueta I bmI 42 27 3 10 RedSPP Tuyunti II 25,7 5,5 20,2 344 60 284
Km34 k34 42 11 2 12 RedSPP Macueta Sur 25,7 3,9 21,8 416 37 379
Tabacal ta 43 33 4 20 RedSPP Abra Grande 25,9 5,2 20,7 468 58 410
Km25 k25 45 17 6 20 RedSPP Tuyunti I 27,2 15,5 11,7 261 112 149
Abra Grande ag 48 78 3 20 RedSPP Tecpetrol 29,5 12,8 16,6 533 157 376
Valle Morado vm 50 38 11 25 RedSPP Valle Morado 29,8 7,1 22,7 638 115 523

(*) Aprovechamientos periódicos de mediana intensidad

realizados en los últimos 10 años en distintos sectores
de la propiedad.

8
Figura 2. Relación entre área basal maderables (ABM) y área basal de las otras especies (ABO)
en los 23 sitios analizados.
(ABO)

(ABM)

Tabla 3. Promedio y desvío estándar del número de individuos por hectárea de especies
maderables y de otras especies en tres categorías de clases diamétricas en los grupos
definidos según el ordenamiento espacial. Se indica con la n el número de sitios consi-
derado en cada grupo.

Grupo I (n = 13) Grupo II (n = 7)

Clases diamétricas Maderables Otras Maderables Otras

10 a 20 cm de diámetro 48 ± 9 164 ± 27 14 ± 2 238 ± 16
20 a 40 cm de diámetro 56 ± 7 84 ± 11 14 ± 2 128 ± 6
más de 40 cm de diámetro 21 ± 3 21 ± 3 7±2 33 ± 4
Total 124 ± 14 (31%) 270 ± 31 (69%) 35 ± 4 (8%) 399 ± 13 (92%)

9
 cian significativamente con los ejes del ordenamiento. El eje 1 explica el 43% de la
variabilidad de los datos, el eje 2 el 13% y el eje 3 explica el 33% de la variabilidad
de los datos. El eje 1 se asoció negativamente con el ABM (r = -0,52, P < 0,01) y los
años transcurridos desde el último aprovechamiento forestal (r = -0,69, P < 0,002)
y positivamente con la riqueza de especie (r = 0,60, P < 0,002) (Figura 3). En el
ordenamiento se pueden distinguir 2 grupos, uno hacia el extremo izquierdo del
gráfico (Grupo I), donde, en general, se encuentran los sitios con altos valores de
ABM y más años desde la última intervención, y el otro hacia el extremo derecho
del gráfico (Grupo II), donde se ubican los sitios con valores bajos de ABM y menos
años desde la última intervención (Figura 3).
Al analizar la composición de especies en el ordenamiento espacial, 30 especies
(38% del total de especies utilizadas en el ordenamiento) se asociaron significa-
tivamente con el eje 1 (Anexo 1). Por un lado, cebil colorado, urundel, cedro Orán,
yuchan (Ceiba insignis), mora amarilla (Chlorophora tinctoria) y lapacho rosado
se asociaron negativamente con el eje 1, es decir, estas especies son más abundan-
tes o exclusivas en los sitios que se ubican hacia el extremo izquierdo del gráfico
del ordenamiento espacial (Grupo I). Por otro lado, 24 especies se asociaron posi-
tivamente con el eje 1, es decir, son más abundantes o exclusivas en los sitios que
se ubican hacia el extremo derecho del gráfico del ordenamiento espacial (Gru-
po II). De estas especies (especies del Grupo II), algunas son árboles de pequeño
porte que no superan los 4 metros de altura (e.g. Achatocarpus praecox, Eugenia
uniflora, Piper tucumanum, Urera baccifera) y otras son árboles que alcanzan el
dosel del bosque (e.g. Cupania vernalis, Chrysophyllum gonocarpum, Patagonula
americana).
Por último, analizamos la estructura por tamaños diamétricos en los dos grupos
que definió el ordenamiento espacial y encontramos que en el Grupo I aproxima-
damente un tercio de los individuos censados pertenecen a especies maderables,
mientras que en el Grupo II menos del 10% de los individuos censados pertenecen
a especies maderables (Tabla 3). Al considerar las especies maderables, la propor-
ción de individuos dentro de cada tamaño diamétrico es mayor en el Grupo I (Fi-
gura 4). En el Grupo I, el 5% de los individuos maderables corresponde a árboles
aptos para corta (más de 40 cm de DAP), mientras que en el Grupo II sólo el 1%
de los individuos maderables son aptos para corta de acuerdo con su tamaño. Si
consideramos a los individuos de 10 a 20 cm de DAP como individuos que están
reclutando en el bosque, en el Grupo I esta clase de tamaño representa el 12% de
los individuos maderables censados, mientras que en el Grupo II los individuos
maderables que están reclutando representan sólo el 3% de los individuos made-
rables censados (Tabla 3).
10
Figura 3. Ordenamiento no métrico de escalamiento multidimensional (NMDS) de los 23 sitios con datos
de abundancia de individuos por especie. Se representan los ejes 1 y 3 que son los que explican el mayor
porcentaje de variación de los datos. Cruces de mayor tamaño indican mayor ABM. Ver los códigos de los
sitios en la Tabla 1.

Figura 4. Número promedio de individuos por hectárea considerando tres clases diamétricas para las
especies maderables y no maderables en los Grupos I y II.

11
 DISCUSIóN

La estructura de la vegetación y la composición de especies cambian luego de

que un bosque es intervenido para extraer madera. Esto se manifiesta a través
de cambios en la riqueza de especies, el área basal total, la relación ABM/ABO, la
abundancia relativa de las especies y la estructura por clases diamétricas de los
árboles.
En este estudio encontramos que el área basal total y la relación ABM/ABO es
variable entre los sitios estudiados. En algunos sitios, el ABM es varias veces me-
nor que el ABO. Sitios como Río Seco I, San Antonio, Candado Chico y Plaza tienen
menos del 10% del área basal total correspondiente a individuos maderables. En
los dos primeros sitios, aunque han sido intervenidos recientemente (3-5 años), el
área basal total supera los 21 m2/ha y es el doble que en el sitio Plaza, donde han
pasado alrededor de 15 años desde su última intervención. En otro extremo, encon-
tramos al sitio Río Seco II que es un bosque donde hace más de 30 años que no se
extrae madera y posee un 50% de ABM, sin embargo, el área basal total (17,7 m2/
ha) es inferior respecto a sitios recientemente intervenidos (ver Tabla 2) e incluso
inferior respecto a los valores promedio de área basal encontrados en Selva Pede-
montana, que oscilan entre 25 y 30 m2/ha (Ayarde 1995, Malizia et al. 2006).
Es intuitivo pensar que el aprovechamiento forestal genera una disminución del
área basal total. Sin embargo, nosotros no encontramos asociación entre área ba-
sal total y parámetros indicadores del uso del bosque (e.g. tiempo sin intervención,
número de tocones). Tálamo y Caziani (2003) no encontraron diferencias entre
el área basal y la densidad de individuos en bosques chaqueños con y sin apro-
vechamiento forestal selectivo. En nuestro estudio, encontramos una asociación
positiva entre el tiempo sin intervención y la relación ABM/ABO. Por esto, conside-
ramos que se debe tener en cuenta tanto el área basal total como la relación ABM/
ABO, porque aunque un sitio presente valores bajos de área basal, es importante
considerar qué especies la representan.
La riqueza promedio de especies de árboles ≥10 cm DAP en Selva Pedemontana
en la Alta Cuenca del Río Bermejo es de 40 especies por hectárea (Malizia et al.
2006). Nosotros encontramos sitios con riqueza bastante más baja, que en ge-
neral son sitios donde recientemente ha ocurrido aprovechamiento forestal. Los
sitios de El Carmen, Las Moras y Sauzalito tienen baja riqueza de especies; sin em-
bargo, la relación ABM/ABO es similar a sitios con alta riqueza de especies como
Abra Grande, Tabacal y Tecpetrol. Los sitios que tienen alrededor de 10-12 años sin
aprovechamiento presentan una elevada riqueza de especies (e.g. Bajo Macueta
I y II, Macueta Sur, Km 34). Podríamos considerar que estos últimos sitios atravie-
12
san etapas intermedias de la sucesión luego del aprovechamiento y donde está
ocurriendo un reemplazo paulatino de especies. Por un lado, encontramos espe-
cies que aumentan significativamente su abundancia a medida que aumentan el
tiempo sin intervención. De éstas (Anexo I), cebil colorado, mora amarilla, urundel,
cedro Orán y lapacho rosado son especies maderables y yuchan es una especie
típica del bosque maduro. Por otro lado, encontramos que algunas especies dis-
minuyen su abundancia a medida que aumenta el tiempo sin intervención. Esto
se debe a que luego de ocurrida la actividad forestal, quedan grandes claros den-
tro del bosque (e.g. lugares de acopio de madera, caminos para sacar la madera)
que favorecen el establecimiento de especies que necesitan luz. Una vez que estos
claros se van cerrando con el transcurso del tiempo, estas especies ya no reclutan
tan fácilmente o directamente no lo hacen, y sus abundancias van disminuyendo
paulatinamente porque envejecen por sus altas tasas de crecimiento o porque van
muriendo a medida que son sombreadas por otras especies (Richards 1996, Kyereh
et al. 1999). Especies como Cupania vernalis, Chrysophyllum gonocarpum y Pata-
gonula americana que tienen alta abundancia en el Grupo II (baja proporción de
especies maderables) tienden a disminuir su abundancia en el Grupo I (alta pro-
porción de especies maderables). Estas especies se comportan como las pioneras
de vida larga descritas para otros bosques neotropicales (Popma y Bongers 1988,
Finegan 1993, 1996). Generalmente están caracterizadas como especies capaces de
cerrar el dosel del bosque rápidamente, permitiendo así la regeneración de espe-
cies tardías que reclutan bajo sombra.
La disminución en el área basal de las especies no maderables (ABO) a medida
que aumentan los años sin intervención, puede corresponder a que las pioneras
van siendo reemplazadas por especies maderables más tardías de la sucesión
secundaria, como por ejemplo palo blanco, quina colorada y lapacho rosado que
aumentan su abundancia en los bosques del Grupo I (ver Anexo I). En este punto
sería importante saber cuáles son los requerimientos para la regeneración de las
distintas especies, especialmente aquellas que representen un recurso forestal
relevante. Nosotros observamos que la quina, el palo blanco y el palo amarillo
reclutan bajo el dosel del bosque (observación personal). Por otro lado, se sabe
que el cedro necesita luz en etapas tempranas de su establecimiento (Baldivieso
1993, Grau y Pacheco 1996). En el sitio Sauzalito, el 40% de los individuos made-
rables son cedros, y el 60% de estos cedros no superan los 20 cm de DAP. Esta alta
regeneración de cedros en Sauzalito podría explicarse por dos razones. En primer
lugar, en este sitio hay una actividad forestal ilegal selectiva, orientada al cedro
principalmente, dada por su fácil acceso y por su cercanía a poblados como Yuto
y particularmente Caimancito, donde esta actividad es impulsada por una gran

13
 cantidad de aserraderos que facilitan el mercado de la madera. En segundo lugar,
el fuego es otro disturbio frecuente que afectó a este bosque en los últimos 20
años, vinculado probablemente al manejo del cultivo vecino de caña de azúcar y
al mantenimiento de líneas de gasoductos y electroductos (EIA Sauzalito, ProYun-
gas 2006). Con este régimen de disturbios se crean repetidamente grandes claros
dentro del bosque, que facilitan el establecimiento de esta especie.
La composición de especies y la fisonomía del bosque cambian según la inten-
sidad de uso del mismo (Fredericksen et al. 1999, Fredericksen y Mostacedo 2000,
Tálamo y Caziani 2003). Nosotros encontramos sitios recientemente intervenidos
con altos valores de riqueza de especies y de área basal (e.g. San Antonio, Rio Seco I,
Km 34), y sitios que presentan valores bajos de riqueza y área basal y pueden tener
>10 años sin intervención (e.g. Plaza) o haber sido intervenidos recientemente (e.g.
Sauzalito y Las Moras). La intensidad de los aprovechamientos forestales y la fre-
cuencia de los mismos en el pasado serían factores determinantes de los tiempos
de recuperación del bosque luego de los aprovechamientos forestales selectivos.
Por nuestra experiencia, podemos decir que el número de tocones, como medida
de intensidad del aprovechamiento, y los años sin intervención forestal caracteri-
zan parcialmente la historia de uso del bosque.
Considerar el área basal total y la riqueza de especies puede contribuir, en parte,
al momento de determinar el estado de degradación de un bosque. Sin embargo,
parámetros adicionales como la relación ABM/ABO, la abundancia relativa de las
especies y la historia de uso deben ser considerados para lograr una mejor carac-
terización de un bosque. En este estudio, observamos un recambio de especies a
medida que aumentan los años sin aprovechamiento forestal. Las especies de la
sucesión secundaria tardía, que en Selva Pedemontana coinciden en general con
las especies de uso forestal, aumentan su abundancia en bosques con mayor tiem-
po sin intervención forestal. En forma paralela, las especies típicas de los bosques
con aprovechamiento reciente disminuyen su abundancia conforme las tardías
van recolonizando el sitio.
En bosques tropicales se ha observado que la regeneración de especies arbóreas
en áreas aprovechadas de forma intensiva generalmente es excelente (Budowski
1988, Finegan 1992). En la Selva Pedemontana, también observamos una muy bue-
na capacidad de reclutamiento de las especies aprovechadas luego de las tareas
de intervención. El desafío es maximizar esta capacidad natural de recuperación
implementando prácticas de uso sustentable del bosque, que contemplen los múl-
tiples procesos que ocurren, desde el mantenimiento o mejoramiento de la calidad
de fustes hasta el resguardo de sitios de anidación para aves. Para ello es crucial,
por ejemplo, mantener árboles semilleros de calidad que provean propágulos de
14
las especies de interés comercial. Conocer acerca de la dinámica y las condiciones
que favorecen el recambio de especies debería contribuir en la elección de técnicas
apropiadas para restaurar bosques degradados.

Análisis de la capacidad de recuperación natural de la

Selva Pedemontana
Cuando analizamos la estructura por tamaños, encontramos que la densidad total
de individuos en las tres clases diamétricas no varía entre los Grupos I y II, excepto
para los individuos de la clase inferior (10 a 20 cm de diámetro), que tiende a ser
mayor en los sitios con aprovechamiento forestal reciente (Grupo II). Este resul-
tado ha sido reportado para bosques secos de Bolivia y Argentina (Fredericksen y
Mostacedo 2000, Talamo y Caziani 2003). La distribución por tamaños diamétri-
cos tiene la forma de “J” invertida típica de bosques disetáneos, donde la densidad
de individuos por clase diamétrica disminuye conforme aumentan los diámetros
(edad de los árboles). Louman (2001) considera esta distribución como típica, pues
los bosques primarios intervenidos y no intervenidos, así como los bosques secun-
darios maduros, presentan estructuras disetáneas.
Cuando pasamos de un análisis global a uno más detallado, sin embargo, ob-
servamos una importante variabilidad en las proporciones entre especies made-
rables y no maderables (relación ABM/ABO). La proporción de individuos made-
rables aptos para corta (> 40 cm DAP) y de los individuos que están reclutando
(10-20 cm DAP) es menor en los sitios del Grupo II (baja proporción de especies
maderables) debido al reciente aprovechamiento. Además, las condiciones am-
bientales del bosque luego del aprovechamiento (e.g. dosel abierto, disminución
de árboles semilleros) impiden o retrasan la regeneración de las especies tardías,
de importancia forestal.
En Yungas, algunos experimentos de enriquecimiento han obtenido buenos re-
sultados, siendo la “plantación en fajas” el método más comúnmente utilizado
para aumentar la densidad de especies deseables (Mármol 1995, González Moren-
gui 2006). Las plantaciones de especies nativas es otra forma de conducir la restau-
ración de bosques (Lugo 1988, Kageyama et al. 1990, Lamb et al. 1997). La Fundación
ProYungas cuenta con un ensayo de restauración en una plantación experimental
de 50 ha en Valle Morado, Provincia de Salta. El mismo constituye una mezcla de
16 especies nativas distribuidas al azar con el objetivo de analizar el efecto de una
colonización masiva en etapas tempranas de la sucesión. Las especies con mejor
crecimiento son tipa blanca (Tipuana tipu), cedro Orán, pacará (Enterolobium con-
tortisiliquum) y urundel, que luego de 4 años alcanzan diámetros promedio de 12
a 20 cm (Informe técnico, ProYungas 2005).

15
 Para considerar cuáles pueden ser las técnicas más apropiadas de restauración
y enriquecimiento de la Selva Pedemontana, es necesario reunir más información
al respecto, pues estas prácticas son poco comunes en las Yungas del noroeste de
Argentina. La elección de especies apropiadas para tales actividades es crucial a
la hora de garantizar buenos resultados. Por ejemplo, enriquecer el bosque poco
después de los aprovechamientos forestales con especies que responden a la luz
(heliófilas de rápido crecimiento), puede ser una buena técnica de manejo para
contribuir con la recuperación del bosque. En este estudio, observamos que el ce-
dro responde a la luz generada por los disturbios antrópicos aumentando en poco
tiempo su abundancia (Sauzalito).
En Argentina, el interés en el manejo de bosques secundarios para la obtención
de productos maderables ha aumentado en los últimos años, existiendo leyes que
amparan y subvencionan el manejo, como la Ley de Inversiones para Bosques Cul-
tivados (Nº 25.080), que promueve el enriquecimiento de los bosques degradados.
Adicionalmente, el desarrollo e implementación de Planes de Ordenamiento Te-
rritorial (Ley de Presupuestos Mínimos de Protección Ambiental de los Bosques
Nativos Nº 26.331) en grandes extensiones de áreas boscosas pone en relieve la
importancia de los bosques nativos y la necesidad de mantener en el tiempo sus
valores productivos, en este caso el forestal. Es por eso que, estudios que permitan
conocer más sobre la ecología de los árboles, y experimentos que evalúen diferen-
tes técnicas de manejo de la Selva Pedemontana, deberían contribuir a mejorar
el estado de los bosques degradados para aumentar su productividad y su valor
frente a otras alternativas de uso del suelo, como la transformación para la agri-
cultura extensiva.

16
Anexo 1.

Spear- Spear-
Especie man R P Especie man R P
Acanthosyris falcata 0,14 0,53 Ficus maroma 0,13 0,55
Achatocarpus praecox 0,62 0,00 Gleditsia amorphoides 0,67 0,00
Agonandra excelsa 0,11 0,63 Heliocarpus popayanensis 0,04 0,85
Allophylus edulis 0,85 0,00 Inga edulis -0,11 0,63
Amburana cearensis -0,27 0,21 Inga marginata -0,06 0,78
Anadenanthera colubrina -0,85 0,00 Inga saltensis -0,29 0,18
Astronium urundeuva -0,59 0,00 Jacaranda cuspidifolia -0,10 0,66
Athyana weinmanniifolia 0,03 0,90 Lonchocarpus lilloi 0,34 0,12
Blepharocalyx salicifolius 0,68 0,00 Loxopterygium grisebachii -0,03 0,90
Bougainvillea stipitata 0,15 0,49 Myrcianthes pungens 0,87 0,00
Caesalpinia paraguariensis -0,20 0,36 Myriocarpa stipitata -0,14 0,52
Caesalpinia pluviosa -0,35 0,10 Myroxylon peruiferum 0,24 0,28
Calycophyllum multiflorum -0,15 0,49 Myrsine laetevirens 0,15 0,48
Capparis sp. 0,58 0,00 Nectandra pichurim -0,29 0,18
Cascaronia astragalina -0,11 0,62 Ocotea puberula 0,21 0,34
Casearia sylvestris 0,06 0,80 Parapiptadenia excelsa -0,10 0,63
Cassia carnaval 0,17 0,44 Patagonula americana 0,76 0,00
Cedrela balansae -0,43 0,04 Pentapanax angelicifolius 0,11 0,63
Ceiba insignis -0,45 0,03 Phyllostilon rhamnoides -0,31 0,15
Celtis sp. 0,59 0,00 Piper tucumanum 0,42 0,05
Cinnamomun porphyrium 0,62 0,00 Pisonia zapallo 0,45 0,03
Cnidoscolus vitifolius 0,16 0,47 Pogonopus tubulosus 0,47 0,02
Coccoloba tiliacea 0,55 0,01 Pseudobombax argentinum -0,28 0,20
Cordia trichotoma 0,31 0,16 Ruprechtia apetala 0,08 0,71
Coutarea hexandra -0,15 0,50 Ruprechtia laxiflora 0,59 0,00
Croton densiflorus 0,16 0,48 Saccellium lanceolatum 0,25 0,25
Cupania vernalis 0,58 0,00 Salix humboldtiana 0,00 1,00
Chlorophora tinctoria -0,61 0,00 Schinopsis haenkeana -0,26 0,24
Chrysophyllum gonocarpum 0,69 0,00 Sebastiania brasiliensis 0,30 0,16
Chrysophyllum marginatum 0,62 0,00 Solanum umbelatum 0,21 0,34
Diatenopteryx sorbifolia 0,78 0,00 Tabebuia impetiginosa -0,66 0,00
Dunalia lorentzii 0,43 0,04 Tabebuia lapacho 0,35 0,10
Enterolobium contortisiliquum 0,14 0,52 Tabebuia ochracea 0,25 0,25
Erythroxylum argentinum 0,14 0,53 Terminalia triflora 0,74 0,00
Eugenia moraviana -0,24 0,27 Tipuana tipu -0,14 0,52
Eugenia uniflora 0,82 0,00 Trichilia hieronymi 0,19 0,40
Fagara naranjillo -0,11 0,62 Urera baccifera 0,48 0,02
Fagara nigrescens 0,35 0,10 Urera caracasana -0,09 0,70
Fagara rhoifolia 0,46 0,03 Xylosma pubescens 0,51 0,01

17
 AGRADECIMIENTOS
El apoyo financiero para realizar este estudio estuvo provisto por National Science Foundation, Ga-
soducto NorAndino, Pan American Energy, Fondo Francés para el Medio Ambiente Mundial, Proyecto
ReForLan de la Comisión Europea (INCO–CT2006-032132) y Ledesma SAAI. Agradecemos los datos
de inventarios forestales cedidos por Ezequiel Balducci y Capucine Badinier, y los datos del releva-
miento forestal realizado por Pan American Energy. Agradecemos a los colaboradores en el estableci-
miento de las parcelas de la RedSPP: Claudio Aguirre, Eneas Toranzo, María José Tulli, Erica Cuyckens,
Gabriela Quintana, Uriel Colina y Walter Villafañe. Agradecemos los comentarios de Natalia Politi
para mejorar la calidad de este manuscrito.

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