TEMA 2 - Algas

UDC, Botánica Sistemática: Criptogamia Algas Curso 2012-2013 1
BOTÁNICA SISTEMÁTICA: CRIPTOGAMIA
ALGAS
Tema 6.- Caracteres generales de las algas. Citología (pared celular, núcleo, orgánulos celulares,
plastidoma y pigmentos fotosintéticos). Reproducción y ciclos biológicos. Utilidades. Origen y
clasificación.
Tema 7.- Algas procariotas (cianobacterias). Cyanophyta: caracteres generales, hábitat y clasificación.
Tema 8.- Algas eucariotas. Rhodophyta: caracteres generales, clasificación, hábitat, reproducción,
ciclos y utilidades. Caracteres diferenciales y ejemplos de Bangiophyceae y Florideophyceae.
Tema 9.- Ochrophyta. caracteres generales y clasificación. Caracteres diferenciales, reproducción,
ciclos, hábitat, ejemplos y utilidades de Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae y
Phaeophyceae.
Tema 10.- Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta y Euglenophyta. Caracteres, reproducción y hábitat.
Tema 11.- Chlorophyta: caracteres generales y clasificación. Mención de prasinofíceas. Caracteres
diferenciales, reproducción, ciclos, hábitat y ejemplos de clorofíceas, ulvofíceas y carofíceas.
Recapitulación y filogenia sobre las algas.
Tema 6.- Caracteres generales de las algas. Citología (pared celular, núcleo, orgánulos celulares,
plastidoma y pigmentos fotosintéticos). Reproducción y ciclos biológicos. Utilidades. Origen y
clasificación.
© 1997, Derek Keats 01 February, 2001 http://www.botany.uwc.ac.za/algae/

Algae: What are they? This question was put to a number of ordinary passers-by, and they gave some of the
following answers:
• “That’s the slippery stuff on the sea shore.”
• “That’s what makes the smell on beaches.”
• “That’s the stuff that messes up my swimming pool.”
• “It feeds all the animals in the sea.”
• “Yucchy stuff.”
• “Slimy stuff that grows in sewage.”
• “I don’t know, but the roof of my house was once turned green by it.”
• “I have heard they are edible.”
Hoek et al. (1995) The algae are an unnatural group of organisms. They are very diverse
photosinthetic plants that have neither roots nor leafy shoots, and which also lack vascular tissues;
certain alga are not able to photosynthesize but are nevertheless classified as algae because of their
close resemblance to photosynthetic forms.
Introducción
Bajo el término alga se incluyen organismos fotoautótrofos (ocasionalmente heterótrofos) ligados a la vida
acuática, al menos en lo concerniente a la reproducción. Constituye un grupo artificial y sin categoría
taxonómica (agrupa varias divisiones), en el que se pueden encontrar representantes de los reinos Monera y
Protoctista. Aglutina organismos muy diferentes entre sí, como los primitivos procariotas y los eucariotas
más o menos derivados, en los que se dan tipos morfológicos muy variados, desde seres unicelulares
microscópicos hasta pluricelulares de varias decenas de metros y con estructura interna compleja.
ALGAS
ALGAS PROCARIOTAS (MONERA)

Cyanophyta
Cyanophyceae
Prochlorophyta
Prochlorophyceae
ALGAS EUCARIOTAS (PROTOCTISTA)
Glaucophyta
Glaucophyceae
Rhodophyta
Bangiophyceae
Florideophyceae
Ochrophyta
Sarcinochrysidophyceae
Chrysophyceae
Xanthophyceae
Parmophyceae
Eustigmatophyceae
Bacillariophyceae
Raphidophyceae
Dictyochophyceae
Phaeophyceae
Haptophyta (=Prymnesiophyta)
Haptophyceae
Cryptophyta
Cryptophyceae
Dinophyta
Dinophyceae
Euglenophyta
Euglenophyceae
Chlorarachniophyta
Chlorarachniophyceae
Chlorophyta
Prasinophyceae (prasinofíceas)
Chlorophyceae (clorofíceas)
Ulvophyceae (ulvofíceas)
Cladophorophyceae (ulvofíceas)
Bryopsidophyceae (ulvofíceas)
Dasycladophyceae (ulvofíceas)
Trentepohliophyceae (ulvofíceas)
Pleurastrophyceae (ulvofíceas)
Klebsormidiophyceae (carofíceas)
Zygnematophyceae (carofíceas)
Charophyceae (carofíceas)
Encontramos desde organismos unicelulares hasta pluricelulares. Son autótrofos, presentan clorofilas y
pigmentos asimiladores relacionados con la clorofila, aunque algunas han perdido la capacidad de
fotosíntesis y son heterótrofas (ej. euglenófitos, dinófitos y crisófitos). Tamaño variable desde 2-3 µm de
algunas algas verdes y rojas hasta 40 metros de algunas algas pardas (ej. Macrocystis, Nereocystis,
Laminaria). Tiempo de crecimiento variable desde un año (la mayoría incluso grandes algas pardas (algunas
algas crecen hasta 40 metros en un año).
El carácter esencial que diferencia a las algas del resto de las plantas verdes es que el cigoto no
desarrolla un verdadero embrión multicelular dependiente de la planta madre, como sucede en briófitos y
pteridófitos. Además está ausente la envuelta multicelular que recubre a las estructuras productoras de
gámetas y esporas (gametocistes y esporocistes).
Se conocen unas 45.000 especies que habitan todos tipo de medios, en forma libre (planctónica) o
sedentaria (bentónica) en mares, ríos y lagos (acuáticas), sobre terrenos o suelos (edáficas), vegetales
(epífitas), llegando a establecerse en ambientes extremos con bajo contenido de agua (subaéreas), fuentes
termales a 50ºC (termófilas) y sobre la nieve (criófilas). El grado de adaptación es tan grande que establecen
simbiosis con numerosos organismos como sucede en los corales pétreos y en los líquenes. Se encuentran en
simbiosis zooxantelas (dinófitos) con celentéreos formando los corales (Symbiodinium). Son imprescindibles
ya que estimulan la calcificación de la colonia. Con platelmintos como Convoluta roscoffensi. En la
simbiosis liquénica dominan Trebouxia, Trentepohlia y Nostoc. Cyanophora simbiosis endosimbiosis
reciente entre un protozoo y una cianofícea que actúa de cloroplasto. Muchas especies son conocidas por
formar “bosques” bajo el mar, como las algas pardas y rojas. Algunas algas son conocidas por haber sido
introducidas en mares o ríos, donde entran en competencia con las especies autóctonas y alteran el equilibrio
natural de las poblaciones. Son las denominadas especies alóctonas (ej. Sargassum, Caulerpa).
Convoluta roscofensis en la playa. Convoluta roscofensis sobre la arena.
Vídeos:
Convoluta roscofensis al microscopio.
Algas filamentosas de agua dulce.
Algas marinas (pardas y verdes)
Explotación de diatomeas fósiles.
La Morfología es muy variable desde unicelulares/multicelulares, microscópicas/macroscópicas,

uniaxial/multiaxial. Generalmente, las células que se han originado en una división quedan envueltas por las
paredes de la célula parental además de sus propias paredes celulares lo que se denomina eleuteroquisis,
frente a la desmoquisis en la que no existe ninguna pared celular común a dos células hijas. La mayoría
constituyen talos que según la complejidad se dividen en:
arquetalo (talo de organización primitiva). Característico de los protófitos más sencillos pudiendo ser:
nematotalo (prototalo) (nemato=hilo)
heterotrico filamentoso con base diferenciada y partes erguidas ramificadas
homotrico incompleto, con base postrada (homotrico postrado) o con solo parte erguida que se une
por una célula al sustrato (homotrico erguido)
cladotalo (talo de cladomas y el más complejo) (clado=tallo). Constituido por un eje de crecimiento
indefinido o indeterminado, del que parten ramas laterales de crecimiento limitado. El pleuridio es cada
una de las ramas laterales de crecimiento definido, que parte de la célula coxal o célula basal del
pleuridio. El cladoma puede ser uniaxial o multiaxial y presentar pleuridios laxos o densamente
comprimidos formando una corticación. Puede haber cladomas de segundo orden y tercero, etc. Con esta
arquitectura se llegan a formar talos muy complejos.
Hístico
Crecimiento
El crecimiento se puede producir por divisiones solo transversales (haplóstico, ej. Ectocarpales) o
combinado transversal y longitudinal (polístico, ej. Sphacelariales). Según el tipo y las células en las que se
realiza el crecimiento se distinguen los siguientes tipos de crecimiento:
telómico el formado por una célula concreta, generalmente la inicial.
apical realizado en la célula terminal del eje
atelómico el más primitivo en el que todas las células son capaces de dividirse y el crecimieto es difuso
o generalizado.
intercalar por divisiones de células intermedias del filamento.
tricotálico es de tipo telómico pero se produce en las células subapicales, quedando la apical reducida a
un pelo sin plastos.
marginal se produce si hay talo pluriaxial y todas las células externas se dividen a la vez desarrollando
un margen de crecimiento.
marginal tricotálico similar al anterior pero con talos pluriaxiales en los que los filamentos presentan
crecimiento tricotálico.
Citología y pared celular

Hay que diferenciar entre el grupo de las cianofíceas (procariotas) y el resto de los grupos (eucariotas)
Procariotas tienen de fuera a dentro pared celular externa gruesa (a menudo mucilaginosa llegando a
constituir la vaina) y pared celular interna fina, membrana plasmática o plasmalema, cromatoplasma
(parte externa del citopalsma que es coloreado y con tilacoides dispersos y con los pigmentos
fotosistéticos, sin plastos) y centroplasma (parte interna del citopalsma en la que se encuentra el material
genético, sin envoltura nuclear y los ribosomas). Destaca la presencia de mureina igual que las bacterias.
Eucariotas tienen una pared celular rígida (cutícula) y por dentro la membrana plasmática
denominada lócula. Las unicelulares pueden tener solo la lócula, o bien lócula y pared externa rígida e
incluso otra cubierta externa (lórica) que en el caso de las diatomeas se impregna de sílice. Las
pluricelulares pueden tener sus células comunicadas por puentes citoplasmáticos o plasmodemos. En las
algas rojas son algo diferentes y se denominan sinapsis.
Composición pared celular

Domina la celulosa o similares. Puede haber pectinas (azucar mucilaginoso), sílice (diatomeas). En algar
rojas se acumulan otras sustancias como el agar y el carragen y en algas pardas los alginatos. Según otros
grupos Mananas (Codiales, Xilanas (Caulerpales), Galactanas, etc. Muchas algas acumulan carbonato cálcico
o carbonato magnésico en las paredes celulares.
Núcleo
En algas procariotas no existe el núcleo como tal y en algas eucariotas generalmente existe uno y es
similar al de las plantas vasculares, pero más pequeño. Muchas algas son plurinucleadas (multinucleadas) y
se les denomina cenocíticas. En algunos grupos pueden encontrarse simultáneamente células uninucleadas y
multinucleadas en el mismo talo. El núcleo generalmente está provisto de un nucleolo. En eucariotas destaca
una doble membrana atravesada por poros. Hay algas en las que la membrana nuclear rodea a los plastos
formando el complejo nucleo-plastidial. Las mitosis son normales pero en los dinoflagelados son
anormales con cromosomas grandes y en la interfase se ve la cromatina. Los cromosomas no son visibles
en la interfase pero en euglenófitos, crisófitos y criptófitos aparecen condensados en las interfase. Además,
en los euglenófitos no aparece nucleolo. El número cromosómico es variable (Porphyra n=4, Fucus n=32).
Orgánulos
Estigma o mancha ocular está asociado al plastidoma. Es frecuente en algas unicelulares y en células
reproductoras de algas pluricelulares. Está formado por glóbulos de naturaleza lipídica y carotenos,
siendo sensible a la luz y dirige los movimientos fototácticos.
Aparato de Golgi formado por dictiosomas (dobles membranas)
Condrioma formado por mitocondrias y condriocontos (alargados) que en algas son grandes
Aparato vacuolar acumula sustancias de reserva o metabolitos. Son grandes en algas pluricelulares y
pequeñas en unicelulares. Pueden ser normales (acumulando sales y pigmentos disueltos), pulsátiles (con
función excretora y reguladora de la presión osmótica), digestivas (de tipo fagotrofía).
Cuerpos fisoides o fisodos corpúsculos coloreados por colorantes vitales, que se localizan en las
inmediaciones del núcleo y que son de naturaleza desconocida, y en muchos casos de naturaleza fenólica.
Cuerpos mucíferos de naturaleza polisacárida, debajo de la membrana celular. Producen una mucílago
que forma una pared gelatinosa especialmente en las algas filamentosas.
Tricocistes células con filamentos en el interior y que se pueden liberar al exterior con función
defensiva. Los cnidocistes son similares pero el filamento está enrollado helicoidalmente e inyecta
veneno, de manera similar a los cnidarios.
Acúmulos a nivel de la pared celular: son frecuentes en las algas pardas las sales del ácido algínico y
la fucoidina y, en las algas rojas otros ficocoloides, de gran interés en la industria como son el agar
(agarosa, agaropectina, galactosa no sulfatada) y carragén (galcatosa sulfatada).
Acúmulos a nivel de citoplasma, verdadero almidón en algas verdes, criptamilo o falso almidón en
cromófitos y rodamilo o falso almidón en algas rojas.
Inclusiones lipídicas (formadas por glicéridos, presentes en muchas células de resistencia)
Iridiscencia. Provocada por los pigmentos por inclusiones celulares que reflejan la luz y suelen estar
constituidas por materias fenólicas (Chondria), proteicas (Ceramiaceas) o polisacarida (Champiaceae).
En otros casos se produce por la estructura de la cutícula formada por apilamiento de láminas delgadas
paralelas.
Aparato cinético o locomotor
Tiene mucha importancia en la taxonomía, el tipo de flagelos en las células móviles, ya sea
reproductoras o vegetativas. El número de flagelos es variable (entre 1 y 4) llegando a ser numerosos. Los
grupos que nunca tienen flagelos son las cianoficeas y las algas rojas. Si los dos flagelos son iguales
(isocontos) y si son diferentes (heterocontos) por que presentan diferente longitud o porque uno sea
acronemático (acro=uno y nematico=hilo o filamento) y por lo tanto áfido, grueso terminado en punta, y
otro pleuronemático (con mastigonemas) y en casos aislados esticonemático (con mastigonemas por un
lado). Según la localización en la célula tenemos: acroconta, pleuroconta y estefanoconta.
Los flagelos (axonemas) están formados por nueve pares de microtúbulos que rodean a dos
microtúbulos centrales y a su vez todos ello rodeados por la membrana plasmática de la célula. En la base
de la célula el par central se transforma en la una placa y los 9 pared de dobletes se transfroman en 9 pares de
tripletes. La superficie del flagelo puede presentar mastigonemas fibrosos (fibras sólidas de glucoproteinas) o
tubulares (formados por proteinas y glucoproteinas). Las células flageladas con mastigonemas se
denominan pleuronemáticas y las que no acronemáticas. Sobre lo sflagelos pueden aparecer también
escamas. Cuando los flagelos son iguales en longitud se denominan isocontos, si son desiguales
anisocontos. Cuando uno presenta mastigonemas y otro no heterocontos. Acroconte (insercción apical),
pleuroconte (insercción lateral) u opistoconte (insercción en el polo posterior).
Aparato plastidial
Al conjunto de plastos se denomina plastidoma. Tiene gran importancia en la separación de los distintos
grupos de algas eucariotas (ver cuadro), ya que las procariotas se separan por tener sus pigmentos en
tilacoides (sistemas de doble membrabna) que no llegan a formar plastos. Los plastos pueden ser iguales en
toda la planta (homoplastidiales) o diferentes (asimiladores y de reserva a la vez como algunas algas verdes
y en este caso heteroplastidiales. Los plastos coloreados se denominan cromatoplastos y pueden ser
rodoplastos, cloroplastos y feoplastos.
Según su forma y localización en la célula se dividen en:
axial o focal, el más primitivo (arqueplasto), de gran tamaño en el centro de la célula y con los
extremos tocando las paredes celulares, adoptando una forma estrellada, ej. Zygnema.
parietal (arqueplasto) un poco más evolucionado, laminar y adherido a las paredes de la célula, ej.
Ulothrix.
reticulado (arqueplasto), más evolucionado (tanto más cuanto más reticulado sea) se trata de un plasto
de gran tamaño y perforado.
mesoplasto plastos unidos por tractos filamentosos.
neoplasto el más evolucionado, originado a partir del anterior por desaparición de las conexiones
interplasmáticas.
En muchas células flageladas se encuentra el estigma o mancha ocular (rojo o anaranjado) constituido por
glóbulos empaquetados de carotenoides. El estigma generalmente está asociado a un fotoreceptor y se
relaciona con los movimientos fototácticos de la célula. Generalmente está dentro del cloroplasto pero en
euglenófitos y dinófitos está fuera. También es frecuente encontrar pirenoides que son gránulos refringentes
de naturaleza proteica que acumula almidón en su exterior. Puede ser intraplastidial (algas verdes) o
extraplastidial (en algas rojas y pardas, si es falso almidón o criptamilo) pero cubierto por la membrana
plastidial. Si el pirenoide está dividido en partes se les denomina pirenosomas. Es exclusivo de las algas
aunque también se puede encontrar en Anthoceros (briófito).
Ultraestructura plastidial
En algas eucariotas, el plasto está formado por tilacoides (sistemas de membrana) localizados en la matriz
del plasto. La matriz contiene ribosomas, filamentos de ADN circular sin histonas, ribosomas 70S y
glóbulos lipídicos o plastoglóbulos. En Cyanophyta y Rhodophyta existe un gran tilacoide unido a la
membrana plasmática y del tilacoide grande se forman otros, de esta manera se diferencian estas algas del
resto. Además en ellas aparecen los ficobilisomas (cuerpos que contienen los pigmentos ficobilinas de color
rojo y azul, asociados a proteinas). La ultraestructura del plasto es muy importante en la clasificación de
grandes grupos de algas. Los tilacoides están libres en el estroma formando lamelas de uno o varios
tilacoides. Los tilacoides se encuentran formando grupos (algas pardas y doradas formando paquetes de
tres tilacoides). En algas pardas el conjunto de tilacoides está rodeado por una banda de tres tilacoides
(lamela zonal). En algas verdes las agrupaciones de tilacoides están comunicadas entre sí por otros
tilacoides y forman pilas compactas denominadas grana. En algas rojas los tilacoides no están agrupados
y están asociados a gránulos (ficobilisomas) que contienen ficobiliproteinas (principalmente ficoeritrina y
ficocianina). Muchos plastos de algas son complejos y están dotados de dos, tres y cuatro membranas de
cubierta. Se supone que proceden de endocitobiontes eucarióticos provistos de plastos, los cuales, tras el
establecimiento de endocitosis estables, se fueron reduciendo a su membrana plasmática y a los plastidios

como los únicos orgánulos que ya no están en el hospedante. De hecho, hay organismos en los que no sólo
permanecen los plastidios de los endocitobiontes, sino que también se han encontrado restos de su núcleo
celular (núcleo vestigial).
Rhodophyta Chryso— Phaeo— Cryptophyta Dinophyta Euglenophyta Chlorophyta

Membranas plasto 2 4 4 4 3 3 2
Tilacoides por lamela 1 3 3 1ó2 1a3 3 2 a6
Lamela zonal - si si - - - -
Grana - - - - - - si
Almidón - - - - - - si
intraplastidial
Retículo endoplas. - 2 2 2 1 1 -
Rodea plasto
Pigmentos fotositéticos
Asociados a los tilacoides se encuentras las clorofilas y los carotenoides (constituyen los pigmentos
accesorios junto con las ficobiliproteinas). Los carotenoides pueden ser carotenos (hidrocarburos libres de
oxígeno) o xantofilas (derivados oxigenados de los anteriores).
clorofilas verdes solubles en alcohol y disolventes orgánicos. La molécula comprende un anillo
tetrapirrolico ciclado con ion Mg+2. Es fudamental la clorofila “a” con espectro de absorción 400-700
nm y casi la única responsable de la transformación de energía lumínica en energía química. La clorofila
“b” (característica de plantas vasculares) está presenta en Chlorophyta, Euglenophyta y
Prochlorophyta. Existen otras clorofilas como la “c” de algas pardas y la “d” de algas rojas.
Carotenoides, hidrocarburos de color rojo anaranjado o amarillento (derivados del isopreno y
caracterizados por dobles enlaces conjugados) con espectro de absorción (400-550 nm) y solubles en
compuestos orgánicos. Pueden ser carotenos con grupo metilo -CH (rojo anaranjado), frecuente el ß-
caroteno o xantofilas con aldehido -OH (amarillo, derivados oxigenados de los carotenos). Estos
pigmentos enmascaran el color verde de la clorofila. Pueden ser zeaxantina, neoxantina, diadinoxantina…
Ficobilinas, biliproteinas o cromoproteidos (tetrapirrol de cadena abierta, semejante al de la
clorofila, pero sin ciclar) (dispuestos en ficobilisomas o no) casi exclusivas de las algas rojas y
cianofíceas. Solubles en agua. Pueden ser ficocianinas (azules) o ficoeritrinas (rojas). Presentes en
cianofíceas y en algas rojas pero diferentes (c-ficocianina frente a r-ficocianina y c-ficoeritrina frente a r-
ficoeritrina).
Productos metabólicos y de reserva

Verdadero almidón (cadenas de glucosa uniones 1-4) en algas verdes. Puede ser de tipo amilosa
(cadena larga y helicoidal) o amilopectina (cadena corta de bajo peso molecular, con uniones 1-6 que
forma ramificaciones).
Polisacáridos con uniones 1-3, y derivados como el paramilo (euglenófitos), laminarina (algas
pardas), crisolaminarina (diatomeas), manitol.
Reproducción y ciclos biológicos

Son desde monogenéticos haplofásicos o diplofásicos, hasta digenéticos e incluso trigenéticos (únicos en
el reino vegetal). En función del ciclo biológico y del tiempo de permanancia del individuo y la población en
el medio natural se establecen diversos tipos biológicos: efemerofíceas, eclipsofíceas, hipnofíceas,
fanerofíceas, camaefíceas, hemifanerofíceas y hemicriptofíceas.
En los fenomenos de apareamiento entre gámetas intervienen hormonas sexuales (feromonas)
generalmente formadas a expensas de la parte femenina, excepto en Volvox en el cual los gámetos
masculinos son los encargados de formar una glucoproteina.
Registro fósil
Los más antiguos de un alga similar a Chlorella y en Australia, de algas rojas se han encontrado del
Devónico superior y los estromatolitos de cianofíceas.
Charales y Dasycladales (algas verdes) fosilizan bien debido a la presencia de carbonato cálcico.
Diatomeas marinas del Cretácico son muy abundantes constituyendo depositos minerales de aplicación
industrial, conocidos como tierra de diatomeas.
Dinoflagelados se conocen desde el Silúrico
Utilidades
Desde siempre se han empleado para abono en campos de cultivo, corrector de la acidez de las tierras y
como alimento para alimentación humana y animal. Ejemplos de ésto son wakame, nori, kombu. El
mayor interés lo presentan los polisacáridos (ficocoloides) que son estables a temperatura ambiente y sirven
como emulgentes, estabilizantes en la industria textil, farmaceutica, etc. El carragén o carragenina
(polímero de galactanos sulfatados) se axtrae de Chondrus, Iridea, Mastocarpus y Gigartina, se utiliza

como espesante y estabilizante. El agar (polímero de polisacáridos sulfatados) se obtiene de Gelidium,
Gracilaria y Pterocladiella, tiene menos sulfatos y produde geles más consistentes por lo que se utiliza para
medios de cultivo en laboratorio. El ácido algínico y las sales derivadas de él se obtienen de Laminaria,
Fucus, etc. Además las algas tienen interés como fuente de vitaminas, proteinas, pigmentos y
oligoelementos. Algunas algas unicelulares son la base de la alimentación de diversos cultivos marinos de
moluscos. Muchas algas son indicadoras de las condiciones ambientales del medio como las diatomeas de
agua dulce.
Clasificación
Se clasifican atendiendo a la composición pigmentaria, aparato plastidial y flagelar, así como el tipo de
reproducción y ciclos vitales.
Dento de las eucariotas, destacan tres grandes grupos:
(1) Rhodophyta (algas rojas) ambiente marino, clorofila a y d, ficobiliproteinas, no células
flageladas.
(2) Ochrophyta (algas pardas, diatomeas y otras) ambiente marino y continental, clorofila a y c,
células heterocontas.
(3) Chlorophyta (algas verdes) ambiente marino y continental, clorofila a y b, flagelos lisos.
Tema 7.- Algas procariotas (cianobacterias). Cyanophyta: caracteres generales, hábitat y clasificación.
Algas procariotas
Carecen de envoltura nuclear, nucleolo, cromosomas, y orgánulos citoplasmáticos limitados por
membranas como los plastos, mitocondrias o el aparato de Golgi. Presentan paredes de mureina (excepto las
arqueobacterias). Comprenden el reino monera (arqueobacterias, eubacterias, cianófitos y proclorófitos). Las
algas procariotas son las que desprenden oxígeno durante la fotosíntesis, tienen mayor tamaño que las
bacterias.
Cyanophyta
Even though the Cyanobacteria are classified as bacteria (lacking a membrane-bounded nucleus) they
are photosynthetic and are included among our algal collections. Cyanobacteria are different in many
important ways from other photosynthetic prokaryotes. Instead of the bacteriochlorophylls found in
purple and green bacteria, blue-greens contain chlorophyll “a”, as in eucaryotic phototrophs, and,
produce free oxygen as a byproduct of photosynthesis. Cyanobacteria, however, lack the organized
chloroplasts of eukaryotes and have their photosynthetic apparatus distributed peripherally in the
cytoplasm.
Cyanobacteria played a decisive role in elevating the level of free oxygen in the atmosphere of the early
Earth. Cyanobacteria can change remarkably in appearance, depending on the environmental
conditions. Blue-green algae are common in soil, in both salt and fresh water, and can grow over a wide
range of temperatures. They have been found to form mats in Antarctic lakes under several meters of ice
and are responsible for the beautiful colors of the hot springs at Yellowstone and elsewhere.
Cyanobacteria can also occur as symbionts of protozoans, diatoms and lichen-forming fungi, and
vascular plants. Some blue-greens can fix nitrogen as well as photosynthesize, allowing them to grow
with only light, water, a few minerals, and the nitrogen and carbon dioxide in the atmosphere.
Cianofíceas en una fuente (Chelo). Cianoficeas termófilas (Orense).
Comprende 150 géneros y 2.000 especies. Se trata de un grupo muy antiguo que no ha variado desde el
Precámbrico (2.700 mill de años). Se conocen en Australia formaciones características pétreas con forma
poliédrica, los estromatolitos (concrecciones calcáreas de carbonato cálcico y filamentos del alga) Se
relacionan con las bacterias Gram- por poseer una pared celular de cuatro capas, la más característica
constituida por péptidos glucanos que contienen mureina y por no tener el material genético aislado por una
doble membrana, por lo tanto no existe núcleo ni orgánulos celulares envueltos por membranas
(mitocondrias y cloroplastos). Las células no son flageladas. Similares a las Gram- (violeta de genciana +
yodo), sáculo de mureina (péptido glucano) delgada y además existe membrana externa similar a la
biomembrana (bicapa lipídica, con capa protectora hidrófila). Interna con fosfolípidos y externa con
lipopolisacáridos (polímeros complejos de ácidos grasos y cadenas de oligosacáridos y polisacáridos).
Son cosmopolitas ya que habitan en el mar, en agua dulce, lagos, como bentónicas o planctónicas, sobre
tierre, árboles, en simbiosis con hongos (líquenes), en simbiosis con Azolla, con hepáticas y con Anthoceros,
con Gimnospermas (cicadáceas), con briófitos (Sphagnum), endolíticas o endozoicas, sobre la nieve
(Oscillatoria rubescens) e incluso en fuentes termales hasta 60ºC (Mastigocladus). Pueden ser incluso
heterótrofas adaptadas a la vida parásita. El caso extremo de adaptación lo constituyen las cianelas (alga azul
que realiza las funciones de un plasto dentro de un alga eucariota en la división Glaucophyta. A menudo son
frecuentes formando poblaciones visibles a simple vista (Nostoc), pero en ocasiones pasan desaperibidas por
su pequeño tamaño o vivir en ambientes ocultos (endolíticas). Son importantes como fijadoras de nitrogeno
atmosférico, de ahí que sean utilizadas para abonar campos de arroz (simbiosis con el helecho Azolla) y en
la formación de suelos tropicales, pobres en nutrientes. En ocasiones producen afloramientos y algunas son
consumidas como fuente de proteina (algunas especies de Spirulina y Nostoc).
Afloramiento de Microcystis (Cecebre) Microcystis al microscopio
Nostoc en la base de un muro (A Coruña) Nostoc al microscopio
Los niveles de organización son sencillos desde tipo cocoide, formas tabulares (Merismopedia) o
esféricas (Microcystis), hasta cenobios filamentosos no ramificados sin vaina (Oscillatoria), con vaina
(Lyngbya y Microcoleus) o con ramificaciones falsas (Scytonema, Tolypothrix) o verdaderas
(Hapalosiphon), hasta formas casi parenquimáticas (Stigonema).
Las células son pequeñas en relación con las eucariotas, pero más grandes que las bacterias. Nunca son
flageladas. El tamaño es constante para la misma especie y en general no se observa diferenciación celular,
excepto las cadenas que terminan en pelos. Alguna células pueden presentar diferentes funciones como:
Heterocito célula de mayor tamaño y apariencia vacia que presentan uno o dos nódulos polares. Se
localizan en medio del tricoma o en un extremo. Sirve para seccionar el tricoma en fracciones u
hormogonios, para la fijación de nitrógeno atmosférico y para la reproducción. En bacterias el oxígeno es
un impedimento para la fijación de nitrógeno. En los heterocitos se fija el nitrógeno mediante la enzima
nitrogenasa. La falta de nitrógeno en el medio se relaciona con el incremento de heterocitos y la adición
de nitrógeno con la desaparición de éstos. Los heterocitos pueden ser intercalares o basales y se
caracterizan por presentan paredes transparentes y rodeadas por una gruesa envuelta de tres capas y
contactan con las células adyacentes a través de los nódulos polares de naturaleza proteica.
Acineto célula alargada derivada de una vegetativa que acumula gránulos de cianoficina (copolímero
del ácido aspártico y arginina) como reserva de nitrógeno atmosférico fijado en los heterocitos y
transferido a los acinetos. Los acinetos actuan de células de resistencia, ya que sobreviven condiciones
extremas y se producen en gran número en poblaciones moribundas.
Necridio granuloso y aspecto de lente bicóncava que se colorea con rojo Congo y se contrae con
glicerina. Sirven para la ruptura de los tricomas, ej. Oscillatoria.
Disyuntor sobresale por fuera de la vaina y sirven para la ruptura del tricoma. El rojo Congo los tiñe
pero no se contraen con la glicerina. Suele tratarse de dos células que se encuentran por pares.
La pared celular tiene mureina (disacárido unido a una cadena peptídica) ya que la celulosa sólo está en
los heterocitos. Se compone de tres partes:
Vaina externa, mucilaginosa, con estructura fibrilar. Formada por mucopolisacaridos de estructura
compleja. Puede faltar ej. Anabaena, Oscillatoria. El mucus que lo forma se origina en el interior celular
y sale al exterior a través de poros de las paredes.
Vagina o pared celular propiamente dicha, formada por proteinas, lipopolisacaridos y mureina (ac.
muramicos = proteina y azúcares, moleculas que forman una red que le da consistencia a la pared). No
hay celulosa.
Lócula o membrana celular, delgada y blanda, con poros. Parecida a la de bacterias Gram-,. En los
agregados celulares los tabiques transversales, estan formados por dos lóculas.
En la célula se diferencian dos partes:

Cromatoplasma externo y coloreado, con abundantes inclusiones y pigmentos. No existen orgánulos
de membrana y por lo tanto no hay plastos. Lo que existe son sistemas de membrana (tilacoides)
formadas por invaginaciones internas de la lócula. Sobre los tilacoides se encuentran los gránulos grandes
o ficobilisomas (con cromoproteidos hidrosolubles denominadas ficobilinas (c-ficocianina y c-
ficoeritrina) y gránulos pequeños con clorofila a, carotenos y xantofilas. Pigmentos fotosintéticos tienen
clorofila a, fl-caroteno, ficobiliprotenias (en ficobilisomas, adheridos a los tilacoides) y aloficocianina.
Centroplasma central, sin membranas, con cromatina (DNA sin histonas). No hay cromosomas y en el
momento de la división se produce una excisión binaria no una mitosis.
Presentan clorofila a (nunca clorofila b), ß caroteno y pigmentos accesorios como c-ficocianina, c-
ficoeritrina y aloficocianina, distribuidas en ficobilisomas. Las ficobiliproteinas funcionan como
pigmentos antena para el fotosistema II, siendo transferida alta energía (muy eficientemente) a la clorofila a
en el complejo del fotosistema II.
Las Sustancias de reserva se acumulan en inclusiones (gránulos) en las que aparecen también desechos
del metabolismo:
poliglucosido llamado almidón de cianoficeas, muy parecido al glucogeno animal y relacionado con
el almidon de las algas rojas (florideas). No visibles al microscopio óptico.
cianoficina a veces muy grandes y visibles al microscopio óptico. Son polímeros de aminoácidos
(arginina y ácido aspártico), actuan de reserva nitrogenada y se acumulan cerca de los tabiques
transversales.
volutina (para algunos autores equivalen a los ribosomas) Donde se almacena fósforo, en forma de
nucleoproteidos con fosfatos altamente polimeros y E en forma de ATP. Posiblemente como almacen de
fosforo.
lipídicas en algunas cianoficeas (planctónicas) son abundantes las gotas de lípidos.
En otras hay vacuolas gaseosas (almacenan gas y nitrógeno) de tono oscuro, denominado tonoplasto,
que ayuda a la flotacion.
No existe reproducción sexual. La reproducción asexual se realiza por bipartición o escisión binaria,
fragmentación del cenobio (hormogonios), hormocistes, formación de endósporas, por acinetos o por
heterocitos. Las células que favorecen la fragmentación son los necridios, células disyuntoras, heterocitos y
acinetos. Las esporas pueden ser:
cocosporas (células normal que adquiere pared rígida y pasa cierto tiempo en vida latente).
acinetos (similares a las anteriores).
nanocitos (células pequeñas resultantes de la división de una célula vegetativa).
Aunque no se conoce la reproduccion sexual, si se han observado fenomenos de parasexualidad (como
en bacterias) en los que se produce recombinacion parcial del material genético, pero no se conocen bien los
procesos que lo producen. Se observó en Synechococus elongatus, mezclando unas algas que resistían a la
penicilina con otras resistentes a la estreptomicina, los descendientes eran resistentes a ambos antibióticos,
aparecen en número elevado por lo que no se puede justificar por una mutación. También se han descubierto
ciertos fagos (virus), propios de algas verde-azuladas que pueden producir intercambio genético.
Movimiento. Aunque no hay flagelos, en un grupo de filamentosas, Oscillatoria, se observó un

movimiento de reptación, sólo realizable sobre un sustrato sólido y humedo, que se cree que puede estar
provocado por microfibrillas. El mecanismo de movimiento no se conoce con certeza, se interpreta como una
onda de contraccion que recorre el filamento, por brusca iluminacion filmado y eso se transmite a todas las
celulas, por las conexiones citoplasmicas. En Spirulina tienen natación rápida, deslizándose como las
espiroquetas. El movimiento de Oscillatoria que puede ser de tres tipos:
Traslación (desplazamiento lineal, lento)
Rotación (giro en torno a su eje longitudinal)
Pendular (balanceo del extremo del filamento)
La clasificación de las cianofíceas es variable según se realice por botánicos o por bacteriólogos, pero en
la clasificación tradicional se contemplan los siguientes órdenes:
Chroococcales
Especies unicelulares (más o menos esféricas) unidas por polisacáridos mucilaginosos, o colonias de pocas
células de forma variable, no ramificada o si, y en general unidas en un pseodoparénquima. Formación de
endósporas.
Cyanocystis, células esféricas o piriformes unidas al sustrato en grupos. Pleurocapsa, filamentos no
ramificados unidos en un pseudoparénquima. Reproducción por escisión binaria. Merismopedia, células
esféricas en colonias planas de una sóla capa de células. Chroococcus, células esféricas o hemiesféricas
(después de dividirse) en tres planos. Cada célula tiene su envuelta. Choococcus turgidus. Gloeocapsa,
similar a Chroococcus, cada célula está rodeada por una capa concéntrica y la colonia por una envuenta
común.
Chroococcus Merispomedia
Dermocarpella Chamaesiphon
Oscillatoriales
Colonias filamentosas que forman hormogonios. Están ausentes los heterocitos y los acinetos. Las únicas
ramificaciones que existen son las falsas.
Oscillatoria, tricomas cilíndricos y libres (sin vaina), nunca unidos en colonias. Tricomas encerrados en un
robusto mucílago o vaina. Lyngbya, tricomas encerrados en un robusto mucílago o vaina. Microcoleus,
tricomas parecidos a los de Oscillatoria pero encerrados varios dentro de la misma vaina. Muy común en
aguas salobres, regularmente expuestas a las mareas, como Microcoleus chthonoplastes.
Lyngbya confervoides (charca intermareal) Lyngbya Lyngbya Hydrocoleum
Nostocales
Algas “filamentosas” que forman hormogonios. Sólo existen las falsas ramificaciones. Se producen
heterocitos y acinetos. Nostoc, filamentos no ramificados y constreñidos, envueltos en un mucílago común.
Se forman heterocitos y acinetos. Frecuente en agua dulce pero existen ejemplos en el medio marino Nostoc
minutum. Anabaena (=Anabaina) similar a Nostoc pero los filamentos están libre y no unidos en un mucílago
común. Frecuentes en agua dulce. Aphanizomenon, similar a Nostoc pero unido los filamentos lado por lado.
Son de agua dulce. Scytonema, tricomas cilíndricos con heterocitos. presentan falsa ramificaciones, por
donde se rompen y forman nuevos individuos. Rivularia, tricomas disminuyen en diámetro hacia el ápice,
donde terminan en largos pelos. Cada filamento tiene un heterocito basal. Se forman colonias hemiesféricas
Nostoc (borde de camino) Nostoc

Rivularia bullata (intermareal superior, sobre Rivularia bullata

balánidos)
Anabaina (heterocitos y Calothrix (heterocitos y pelos) Tolypotrix (heterocito)

acinetos)
Stigonematales
Filamentos a menudo multiseriados. Reproducción por hormogonios. Se forman acinetos y heterocitos.
Stigonema, tricomas de varias líneas de células, ramificados y se pueden aislar y funcionar como
hormogonios. Las células tienen conexiones citoplasmáticas. Es de agua dulce.
Prochlorophyta
Cercanos a los cianófitos y con paredes celulares similares (mureina) a las bacterias gram negativas. Difiere de Cyanophyta por la
dotacion de pigmentos distinta: Contienen carotenoides y productos fotosintéticos similares a las cianofíceas, pero está ausente la
cianoficina y las vesículas de gas. La característica más importante es la presencia de clorofila a y b y la falta de biliproteinas. Otra
diferencia básica es la agrupación de los tilacoides de dos en dos o varios formando bandas.
La mayoría son simbiontes de ascidias coloniales, ampliamente distribuidas en mares tropicales, ej. Prochloron. Prochlorothirs se
descubrió en un lago de Holanda (1986) y Prochlorococcus marinus se descubrió en 1988 en el plancton.
Su origen se le asigna a cianofíceas que perdieron las ficobiliproteinas y adquirieron clorofila b. Esto los asemeja a los
euglenófitos pero sin relación filogenética sino que por un proceso de convergencia, ya que las secuencias de nucleótidos del ARNr
de algas eucarióticas no coincide con el de proclorófitos.
Tema 8.- Algas eucariotas. Rhodophyta: caracteres generales, clasificación, hábitat, reproducción,
ciclos y utilidades. Caracteres diferenciales y ejemplos de Bangiophyceae y Florideophyceae.
Algas eucariotas
Organismos unicelulares o multicelulares que presentan orgánulos celulares envueltos por membranas.
Presentan clorofila a, a-caroteno como pigmento accesorio. Presentan una pared (generada por el aparto de
Golgi) de aspecto fibrilar y constituida por celulosa y con frecuencia mucílagosa formados por polisacáridos.
Mitocondrias, plastos y núcleos están rodeados por una doble membrana. Las mitocondrias pueden
presentar crestas laminares (en algas con ficobiliproteinas, y en las que tienen clorofila a y b) y con crestas
tubulares (presentes en el resto de los grupos).
Glaucophyta
Grupo artificial que incluye tres géneros uniespecíficos. Son similares a las cryptoficeas. Presentan clorofila a y
ficobiliproteinas. Pero en vez de cloroplastos tienen una cianofícea en simbiosis, por lo que para algunos autores es el primer paso
para el origen del cloroplasto, dentro de la teoría endosimbiótica. A la cianofícea se la denomina cianela. Ha permanacido su pared
celular y está recubierta por dos membranas propias y otras dos procedentes de la antigua vacuola digestiva.
Cyanophora es unicelular biflagelada con dos cianelas. Glaucocystis unicelular en la que quedan sólo restos de los dos flagelos.
Se considera un grupo artificial porque el hospedante de Glaucocystis podría derivar de un alga verde y el de Cyanophora de una
criptofícea.
Rhodophyta
Comprende 500 género y 5.100 especies, en su mayoría marinas (100 continentales como Lemanea y
Bratrachospermum). Aunque algunos habitan de ambos medios (Audouniella). Constituye un grupo
morfológicamente diverso, desde unicelulares (10 especies) hasta multicelulares. Talos sencillos
filamentosos y laminares hasta macizos y de gran complejidad estructural, como sucede con los cladomas.
Las células nunca son flageladas (incluso las reproductras) y están conectadas por punteaduras con
aspecto de lente biconvexa (sinapsis), que son características y observables al microscopio óptico en las
florídeas, y más escasas y sencillas en bangioideas. Pueden ser primarias o secundarias.
Las paredes celulares presentan celulosa y mucílagos o gelosas de los que se obtiene el agar (solidifica a
altas concentraciones) y carragenatos (solidifica en frío) que sirven para ligar las células y compactar el
talo. Son polímeros de la galactosa, galactanos, que se mucilaginizan. El carragén contiene galactansulfato,
mientras que el agar no, y contiene menos sulfatos. La capa interna de la pared celular es de fibras
enmarañadas de celulosa y la externa de sustancias pécticas gruesa y multiestratificada, con gelosas. Algunos
grupos presentan depósitos de carbonato cálcico (en la capa externa) en forma de calcita o de aragonito en
las paredes celulares, lo que les confiere un aspecto pétreo. Un ejemplo muy representativo es el orden
Corallinales, que abunda en aguas cálidas donde forma parte importante de los arrecifes coralinos.
Construcción de cladomas uniaxiales y multiaxiales en algas rojas (fuente Scagel et al. 2001)
Lemanea (alga que habita en aguas continentales) Lemanea (estructura interna)

Batrachospermum (agua dulce) Porphyra (agua marina)
Chondrus (agua marina) Chondrus (estructura interna)
Las células pueden ser uni o multinucleares. Los plastos presentan tiacoides libres sin agrupar (como las
cianofíceas) y no presentan retículo endoplasmático en el plasto. La forma es variable pero se encuentran
sistemas arqueplastidiales en bangioideas y mesoplastidial o neoplastidial en florídeas. Contienen clorofila a
y también d, así como ficobiliproteinas (parecidas a las cianofíceas, r-ficoeritrina y r-ficocianina) que
enmascaran la clorofila a y que aparecen agrupadas en ficobilisomas. Las ficobiliproteinas permiten captar
longitudes de onda de la luz azul y verde, dominante en aguas profundas, por lo que las algas rojas están
adaptadas a vivir a mayores profundidades que otros vegetales. Las ficobiliproteinas funcionan como
pigmentos “antena” para el fotosistema II, ya que energía lumiosa captada por las ficobiliproteinas es
transferida eficientemente a la clorofila a en el complejo del fotosistema II. Presentan también a y B-caroteno
y xantofilas (luteina y zeaxantina). Como producto de reserva acumulan almidón de florídeas o rodamilo
(se tiñe de rojo con lugol). También heterosidos de glicerol (o ácido glicérico), compuestos
galactosoglicericos (floridosida) exclusivos de rodófitos y gotitas de lipidos.
Los ciclos vitales pueden ser desde monogenéticos hasta trigenéticos, dominando la fecundación oógama
(tricogamia) en la que el gámeta masculino (espermacio) no tiene flagelos y el gámeta femenino se
localiza en la parte basal del gametociste femenino, denominado carpogonio, que comunica con el exterior a
través de la tricógina. En la reproducción asexual se forman varios tipos de esporas. Las esporas sexuales
son carpósporas y tetrásporas formados en tetrasporocistes (cruciados, zonados y tetraédricos), pero
también puede haber polisporocistes.
La mayoría de las algas rojas viven sobre rocas u otros sustratos inorgánicos. Hay algas rojas
dulceacuícolas pero la mayoría son marinas. Viven en todos los océanos, aunque muy pocas en mares
polares. Su distribución geográfica está relacionada con la temperatura. El 78% de las especies marinas viven
en aguas extratropicales de los dos hemisferios y el 22% en los trópicos. También existe una distribución
vertical manifiesta en la región intermareal. Algunas rodofíceas viven en profundidades que nunca son
descubiertas por las mareas. La profundidad máxima a la que las algas pueden vivir depende de la cantidad
de luz que penetra en el agua, lo que está en dependencia de la latitud y del grado de transparencia del agua.
En aguas del Atlántico norte, rara vez descienden por debajo de los 40 mtrs. En Florida y el Mediterráneo,
donde el agua es más transparente y el sol incide más verticalmente, se encontraron algas con abundancia a
los 75-90 metros de profundidad. En estos hábitats profundos las rodofíceas se pueden encontrar con las
clorofíceas y feofíceas. La profundidad mayor a la que se encontraron rodofíceas es de 200 metros. Pueden
ser parásitas, con relación filogenética con la planta parasitada (adelfoparasitos) o no (aloparasitos).
También epifitas (endófitas o epiendófitas) de colores blanquecinos, muy o poco específicas y
hemiparásitas.
Polysiphonia lanosa (hemiparásita P. lanosa (T. S.) Choreocolax

de Ascophyllum nodosum) polysiphoniae sobre P.
lanosa (T. S.)
Harvelleya mirabilis sobre Gracilaria H. m. (T. S.) Aiolocolax pulchella sobre

Polysiphonia
Las algas rojas son muy importantes por su interés económico e industrial. El primer uso ha sido como
abono, junto con las algas pardas. Las algas calcáreas se han utilizado para abonar terrenos pobres en calcio.
Otras son comestibles como Porphyra, (nori) que se cultiva en Japón. Se utilizan como condimento y en la
preparación de sopas. Lo que más se utiliza de las algas rojas son sustancias (los ficocoloides) de la pared
celular de naturaleza polisacárido-sulfurada. Se obtienen agar que tienen la propiedad de formar soluciones
viscosas a altas temperaturas y solidificarse en frío. Es ideal para cultivos de microorganismos, sobre todo
algas, hongos y bacterias. También se utiliza como emulsionante y estabilizante, para clarificar vinos, como
impermeabilizante, en fotografía. Contiene 4-5% de sales minerales, 70% de glúcidos y 5% de agua, se
disuelve en ebullicion y gelifica a 40ºC también tiene lípidos y proteinas. En España se produce gran
cantidad de agar a partir de Gelidium que crece en el nivel de marea baja. El ficocoloide carragén o
carragenina, se extrae de Chondus y Mastocarpus, así como de Eucheuma y Kappaphycus. Los
carragenatos se utilizan mucho como espesantes y estabilizadores en la industria de la alimentación (para
sopas) y por ejemplo en las industria de productos lácteos, se utiliza para impedir el depósito de chocolate en
bebidas preparadas con leche. También en cosméticos, pinturas y en el apresto de telas.
Rhodophyta es un grupo homogéneo y bien definido, pero con relaciones de parentesco entre grupos
difíciles de establecer. Hay poco registro fósil excepto coralináceas (Cretácico y Terciario). A los rodófitos
se les supone un origen paralelo a las cianofíceas (ficobiliproteinas en ficobilisomas y tilacoides aislados
sin agrupar) al suponer que los plastos de las algas rojas proceden de cianofíceas endosimbiontes. Algunos
ficólogos consideran que proceden de eucariotas sencillas como los criptófitos (con células flageladas
ausentes de manera derivada). Autores antiguos las relacionaban con ascomycetes por la posesión de
tricógina.
La clasificación de las algas rojas ha sufrido grandes cambios en los últimos años, por lo que actualmente
se conocen seis subclases (Ahnfeltiophycidae, Rhodymeniophycidae, Corallinophycidae, Nemaliophycidae,
Hildenbrandiophycidae y Bangiophyceae) pero a efectos prácticos la clasificación clásica (Bangiophyceae y
Florideophyceae) es más didáctica.
Bangiophyceae
Grupo reducido que incluye las formas más sencillas y la mayoría de los representantes de aguas
continentales. Los ciclos son monogenéticos haplónticos o digenéticos haplo-diplónticos. Los más
sencillos son unicelulares (Porphyridium purpureum) o formados por filamentos (Asterocystis smaragdina)
y talos parenquimáticos tipo laminar (Porphyra). Con crecimiento difuso o por célula apical. Las células son
uninucleadas tienen pirenoides y pocos plastos (generalmente estrellados). El carpogonio está desprovisto
de tricógina, si prototricógina. No se produce gonimolasto después de la fecundación. Tetrasporocistes
ausentes. No presentan sinapsis o si las tienen son sencillas, sin capas de membrana.
Clasificación
Porphyridiales. Unicelulares o pseudofilamentos. Células con cloroplasto estrellado y sinapsis ausentes.
Reproducción sexual ausente, asexual por división celular. Porphyridium, Colacodictyon, Stylonema.
Rhodochaetales. Un único representante Rhodochaete parvula, formado por filamentos uniseriados
ramificados, que se dividen por células apicales. Presenta sinapsis secundarias sencillas. Cloroplastos
parietales y discoidales. Reproducción asexual por monósporas. Sinapsis primitvas.
Erythropeltidales. Algas multicelulares formando filamentos, láminas o discos. Crecimiento intercalar
en las primeras y apical en los discos. Cloroplasto central y estrellado. Reproducción asexual por
monosporas. Sinapsis ausentes. Erythrotrichia, Porphyrostromium, Sahlingia.
Compsogonales. Compsopogon.
Bangiales. Talos multicelulares en filamentos uni o multiseriados, o láminares. Crecimiento intercalar
en las láminas y filamentos multiseriados, y apical en los filamentos uniseriados. Cloroplastos centrales y
estrellados en los filamentos multiseriados y láminas, pero acintados en los filamentos uniseriados.
Reproducción asexual por monósporas. Mitocondrias y aparato de Golgi en íntima asociación. Sinapsis
(sencillas) sólo presentes en los filamentos uniseriados de Conchocelis. En Galicia se puede observar
Bangia atropurpurea sobre rocas batidas por el oleaje y especies comunes de Porphyra, como P.
umbilicalis, P. leucosticta, P. linearis y P. dioica.
Erythrotrichia Stylonema Porphyrostromium
Lemanea sp. (agua dulce) Bangia fuscopurpurea (marina) B. fuscopurpurea

Ciclo de Porphyra umbilicalis. Los gametófitos haploides son monostromáticos y presentan en el margen
células que se transforman y producen espermacios (32, 64 ó 128) de color blanquecino y sin flagelos, que
son liberados al exterior hasta que contactan con una prototricógina, que comunica con el gámeta femenino
inmerso en el carpogonio. Se forma un cigoto 2n que por mitosis da lugar a varias cigosporas dentro del
carpogonio y que son liberadas al exterior. Realmente no son verdaderas carpóporas ya que se originan por
división del cigoto, de ahí que se les denominen cigosporas. La germinación de estas esporas diploides sobre
conchas de moluscos origina un estado filamentoso diploide uniseriado y ramificado (fase Conchocelis). El
esporófito (diploide) produce conchósporas por meiosis que tras la germinación dan lugar a láminas
monostromáticas haploides gametofíticas. El ciclo asexual se realiza mediante monósporas tanto en el
gametófito como en el esporófito. En ocasiones se han descrito primeras divisiones de las carpósporas
meióticas dando lugar las cuatro células haploides a fases gametofíticas. Por lo tanto se trata de un ciclo
haplóntico. Además algunos esporófitos pueden producir esporas diploides que al germinar dan lugar a la
fase Conchocelis.
Porphyra dioica (talos masculinos y Porphyra leucosticta (grupos de espermacios)

femeninos)
Porphyra purpurea (masculino vs P. purpurea (espermacios y carpogonios)

femenino)
Porphyra: carpogonios y cigósporas
Florideophyceae
Grupo numeroso que comprende la mayoría de las algas marinas y agrupa representantes de morfología
compleja y pseudoparenquimática (cilíndricos, comprimidos, foliosos) y crecimiento básicamente apical.
Los tipos morfológicos van desde filamentos heterotricos hasta talos cladomiales macizos o
parenquimáticos.
Ciclos vitales trigenéticos, isomórficos o heteromórficos, o bien digenéticos por reducción.
Células uninucleadas o multinucleadas. Coloroplastos parietales, acintados o discoidales, sin pirenoides.
Algunas especies presentan plastos estrellados con pirenoides central.
Las sinapsis son características en este grupo y visibles al microscopio óptico. Mitocondrias y aparato de
Golgi intimanente asociados.
Carpogonio bien diferenciado (con tricógina) y se forma gonimocarpo. Esporas meióticas en
tetrasporocistes. La clasificación se basa en la posición del carpogonio, en la sujección a la rama
carpogonial y la situación de la células auxiliares y nutricias, así como en el tipo de división del
tetrasporociste (tetraédrica, cruciada, zonada, etc.).
Espermatocis Carpogonio con Gonimocarpos Polisporocistes

tes rama carpogonial y
tricógina
Cistocarpos Cistocarpos Tetrasporocistes
Tetrasporocistes Gonimocarpo Cistocarpo (carpósporas y

pericarpo)
El conjunto de células especializadas para la reproducción se resumen en:

Espermatociste: célula en la que producen un único espermacio, gámeta maculino de color
blanquecino y desprovisto de flagelos.
Carpogonio: Gametociste femenino, formado por una célula cónica y ensanchada en su base, que
remata en una larga tricógina. Tiene dos núcleos, el femenino situado en la base y otro, sin función
sexual, que corresponde a la tricógina. Lo que se interpreta con un origen bicelular.
Procarpo: Estructura femenina completo de las algas rojas antes de la fecundación. Se compone del
eje carpogonial o rama carpogonial, sobre el que se asienta el carpogonio o gametociste femenino con su
tricógina, y además las células auxiliares.
Rama carpogonial: filamento especializado de células en cuyo extremo se encuentra el carpogonio.
Celula sustentadora o célula soporte: célula especializada de la que surge la rama carpogonial en
algunos grupo taxonómicos.
Célula nutricia: célula especial de la rama carpogonial que se fusiona con el carpogonio después de la
fecundación.
Célula auxiliar: célula a la cual es transferido el núcleo diploide del cigoto y en donde se inicia el
crecimiento del gonimocarpo.
Filamentos de conexión, filamentos ooblásticos u ooblastemas: filamento no septado que crece a

partir de la base del carpogonio y transfiere el núcleo diploide hasta la célula auxiliar, en algunos casos
desde una célula auxiliar a otra.
Gonimoblasto: conjunto de filamentos que se producen después de la fecundación de la ovocélula del
procarpo y que generarán los carposporocistes. Cuando presenta un cubierta estéril (haploide) procedente
del gametófito al conjunto se denomina cistocarpo. Es sinónimo de carposporófito, cuando existe sólo
uno, pero cuando se produce la transferencia del núcleo 2n entre células auxiliares entonces se forman
varios gonimoblastos del mismo carposporófito. Por lo tanto el carposporófito puede constar de varios
gonimoblastos y los filamentos conectores u ooblastemas.
Gonimocarpo: Cuerpo compacto formado por el gonimoblasto inicial, en el que la mayoría de las
células pueden convertirse en carposporocistes. Suele utilizarse como sinónimo de gonimoblasto.
Después de la fecundación y la cariogamia, el carpogonio, el cual es ahora diploide, se divide y da lugar a
una sistema compacto de filamentos diploides los cuales produces esporas. Los cortos filamentos
esporógenos son denominados gonimoblastos y la totalidad del sistema del gonimoblasto es denominado
gonimocarpo.
Filamentos gonimoblásticos: células del gonimoblasto portadoras de carposporocistes.
Cistocarpo: gonimoblasto cuando pesenta una cubierta de células (pericarpo) procedente del
gametófito y de dotación haploide. Puede presentar una apertura (carpostoma u oostiolo) a través del
cual se liberan los carposporocistes.
Ciclo de Polysiphonia Gametófitos masculinos y femeninos con estructura polisifónica, portadores de

espermatocistóforos, con espermatocistes y espermacios, blanquecinos y sin flagelos, y de carpogonios,
con tricógina y ovocélula. Tras la fecundación del gámeta femenino (ovocélula) dentro del carpogonio se
produce un cigoto 2n que “parasita” al gametófito femenino y que forma una “segunda generación” (2n)
denominada carposporofítica que produce carposporocistes con carpósporas. Aparece recubierta por una
estructura pluricelular (n) formada por el gametófito. Al conjunto se denomina cistocarpo y se compone de
la pared estéril (n) del gametófito con su carpostoma, que contiene el gonimoblasto o conjunto de células
(2n) del carposporófito. Las carpósporas del cistocarpo son de origen mitótico y al germinar producen una
segunda planta 2n (tetrasporófito) similar a la gametofítica que sufrirá meiosis y dará lugar a esporas
haploides (tetrásporas) que al germinar cierran el ciclo dando lugar a nuevos gametófitos haploides. El ciclo
es trigenético haplo-diplóntico. En algunas algar rojas como Gymnogongrus se produce una anomalía en
el ciclo, cuando las carpósporas en vez de germinan sufen meiosis y se transforman directamente en
carpotetrásporas y su conjunto el carpotetrasporoblastos (ver Des Abbayes). Otras variaciones grandes del
ciclo se produce en Palmaria palmata.
Paso de un ciclo monogenético haplofásico a uno digenético y finalmente a un ciclo monogenético

diplofásico.
Paso de un ciclo digenético a uno trigenético.

Mastocarpus stellatus con cistocarpos Petrocelis cruenta con P. cruenta (squash)

M. s.
Clasificiación. Aunque hoy en día se conocen más de 12 órdenes de algas rojas, pero se pueden resumir en 6
órdenes clásicos:
Nemaliales primitivas y sencillas con mucho mucílago, no existe célula auxiliar y el carposporófito se
desarrolla directamente sobre el carpogonio (ausente la célula soporte). Nemalion, Helminthocladia,
Bratachospermum. El esporófito suele ser de forma Chantransia desarrollándose el gametófito
directemante, actúa como proembrión.
Gelidiales célula auxiliar ausente y el carposporófito se desarrolla sobre una célula soporte contigua
del carpogonio. Gelidium, Pterocladia productores de agar.
Gigartinales existe célula auxiliar antes de la fecundación formada a partir de una célula intercalar de
una rama vegetativa del talo. Numerosas familias entre las que se encuentran Mastocarpus, Gigartina,
Gracilaria. Existen varias especies productoras de agar y de carragen.
Cryptonemiales célula auxiliar formada antes de la fecundación, pero a partir de una rama especial
producida a partir de la célula basal de la rama carpogonial. Corallina, Jania, Lithophyllum.
Rhodymeniales similar a Ceramiales pero la célula auxiliar se forma antes de la fecundación del
carpogonio. Palmaria, Rhodymenia, Lomentaria.
Ceramiales Célula auxiliar se forma después de la fecundación, mediante la división de una célula
portadora del carpogonio. El procarpo constituye el conjunto de las células portadoras, auxiliares y rama
carpogonial, que tras la fecundación se transforma en el cistocarpo. Ceramium, Delesseria,
Heterosiphonia, Polysiphonia.
Ampulla auxiliar Inicio del gonimoblasto Gonimocarpo

Nemalion helminhoides Palmaria palmata
Gelidium corneum Pterocladiella capillacea y G. corneum
Asparagopsis armata Gigartina pistillata

Jania longifurca Corallina officinalis Lithophyllum incrustans
Maërl (Phymatholiton calcareum) Lomentaria articulata
Gracilaria multipartita Gracilaria gracilis
Polysiphonia brodiaei P. brodiaei (T. S.) Polysiphonia denudata

Delessesia sanguinea Dilsea carnosa
Ceramium ciliatum C. ciliatum

Tema 9.- Ochrophyta: caracteres generales y clasificación. Caracteres diferenciales, reproducción,

ciclos, hábitat, ejemplos y utilidades de Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae y
Phaeophyceae.
Ochrophyta incluye algas con fases flageladas heterocontas (flagelo liso y flagelo con mastigonemas) o
con clorofila a y c que han tenido un antepasado común, junto con los representantes de la división
Oomycota (presencia de celulosa en sus paredes celulares y simlitud de células flageladas). Hasta hace
pocos años se incluían en Heterokontophyta (protistas heterocontos) junto con Oomycetes,
Labyrinthulomycetes y otros hongos.
Los representates de Ochrophyta muestran morfología muy variada (con todos los niveles morfológicos de
organización, desde monadal hasta sifonal) pero uniforrmidad en el tipo de estructuras internas. Los plastos
pueden ser verdes pero tienen colores amarillos y pardos debido a los pigmentos accesorios como ß-
caroteno y xantofilas. Los plastos tienen doble membrana y además están envueltos por el retículo
endoplasmático junto con el núcleo. Los tilacoides se disponen de tres en tres por lamela (igual que
euglenófitos y dinófitos) y existe lamela zonal (exclusiva del grupo) que recubre internamente al plasto.
Existe mancha ocular (glóbulos con pigmentos rojo anaranjados de tipo carotenoide) en la parte anterior de
la célula y ligado al plasto. La mancha ocular y el aparato flagelar parten juntos del aparato fotoreceptor.
Polisacáridos de reserva son crisolaminarina, formada fuera del plasto en vacuolas, a veces laminarina y
manitol pero fuera de los plastos. Puede haber aceites en vacuolas (raro en pirenoides).
Se conocen nueve clases entre las que destacan: Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae y
Phaeophyceae.
Chrysophyceae
Comprende 1000 especies y 200 géneros en su mayoría son unicelulares monadales como Ochromonas,
que pueden formar colonias y Phaeothamnion que llega a formar filamentos simples. Aunque raros,
existenniveles de organización capsal (Chrysocapsa), cocal (Chrysosphaera), parenquimático
(Thallochrysis). Los flagelos se insertan cerca del ápice de la célula, no lateralmente como en Phaeophyta,
aunque pueden estar ausentes. Algunas especies tienen fotoreceptor.
Son comunes en agua dulce, pero algunas son marinas del nanoplancton y de aguas salobres.
Generalmente son autótrofas aunque pueden ser heterótrofas (Ochromonas granularis) y fagotrofas
(responsables del consumo del 55% de las bacterias del fitoplancton de lagos). Los plastos contienen
clorofila a y c, y como pigmentos accesorios fl-caroteno, xantofilas (especielmente fucoxantina que les
confiere color pardo, característico de las algas pardo doradas), también diatoxantina y diadinoxantina. Las
paredes celulares son de celulosa, (a veces desnudas con metabolia). Pueden poseer escamas externas de
sílice o carbonato cálcico, y/o una cubierta laxa denominada lórica.
Reproducción asexual de tipo mitótica. Reproducción sexual rara y poco conocida, pero cuando se
observa es isógama (Dinobryon), con ciclos haplofásicos y meiosis cigótica. Se forman quistes de resistencia
o estatósporas producidos dentro de la célula, con una cubierta externa de silícea.
La clasificación se realiza en función de la morfología y agrupación o nivel celular:
Ochromonadales unicelulares y coloniales flageladas. Ochromonas biflagelados unicelulares con dos
cloroplastos, provistos o no de pirenoide (algunas especies heterótrofas). Los plastos están rodeados por
el retículo endoplasmático junto con el núcleo, una gran vacuola contractil, cuerpos mucíferos cerca de la
membrana celular y en la parte apical, cuerpos fisoide (naturaleza fenólica) cerca del núcleo. Abundan
reprentantes del plancton de agua dulce. Son los representantes más primitivos, ya que las agrupaciones
coloniales y multicelulares han surgido de los unicelulares. Dinobryon forma agrupaciones de tipo lórica
de naturaleza celulósica y proteica. Otros ejemplos son Synura y Chromulina.
Mallomonadales unicelulares y coloniales flageladas cubiertas por sílice.
Pedinellales unicelulares flageladas simetría radial.
Chrysamoebidales organismos ameboides exclusivos de agua dulce. Chrysomoeba radians presenta
largos pseudópodos y en algún momento de su vida se retraen y adopta forma ovoide con un flagelo que
parte de una vacuola contractil.
Chrysocapsales organización palmeloide (capsular o tetrasporal). Chrysocapsa forma agrupaciones
esféricas de hasta 4 mm de diámetro. Hydrurus foetidus (ampliamente distribuidos sobre rocas en ríos de
montaña) las células no tienen flagelos y están embebidas en una matriz mucilaginosa que alcanza hasta
20 ó 30 cm y que delimita un cenobio gelatinoso con aspecto de musgo.
Phaeothamnionales formas filamentosas, simples o ramificadas que producen zooóporas biflageladas
y también organización taloide. Phaeothamnion y Chrysomeris.
Xantophyceae (Triboficeas)
Se conocen unos 100 géneros y 600 especies, generalmente de agua dulce, sobre suelos y agua, siendo
pocas las marinas (muchas salobres). Presentan gran variación de tipos morfológicos, desde ameboides
hasta sifonales. Tiene colores verdosos pero se diferencian de las clorofíceas en la ausencia de clorofila b.
Presentan clorofila a y c pero no en todos los grupos. Los plastos se colorean de azul con ClH. Tienen fl-
caroteno y xantofilas como diatoxantina, diadinoxantina, heteroxantina o vauquerioxantina, pero no
fucoxantina. Como sustancias de reserva tienen crisolaminarina, paramilo, glucosa y aceites. Las paredes
celulares tienen celulosa, pudiendo encontrarse deposiciones de sílice, constituyéndose la pared por dos
mitades encajadas, pero sin verdadero caparazón de sílice. Tienen dos flagelos heterocontos de inserción
lateral o apical. Zooides con fotoreceptor. Presentan rizoplasto que conecta el núcleo con la base del
flagelo.
La reproducción asexual se produce por fragmentación y por la formación de sinzósporas, formándose
quistes de resistencia con cierta frecuencia; cistes endógenos o exógenos con la pared cubierta de sílice.
Presentan opérculo, no tapón como en crisófita. La reproducción sexual es rara, isógama o anisógama en
Botrydiales y oógama en Vaucheriales.
La clasificación se realiza en función del tipo de organización celular o nivel morfológico de organización:
Chloramoebales comprende unas 7 especies unicelulares flageladas monadoides, los más sencillos,
como Chloromeson y Ankylonoton.
Rhizochloridales organismos ameboides como Rhizochloris y Myxochloris (vive entre Sphagnum en
turberas de pH ácido, formando quistes en el interior del musgo).
Heterogloeales organización palmeloide (tetrasporal) las células no flageladas y viven dentro de una
matriz común de gelatina, como Gloeochloris. Heterogloea planctónica de agua dulce,o apífita de algas y
otos vegetales.
Mischococcales nivel de organización cocoide que ocupa la mayoría de las xantofíceas. Chloridella,
Botrydiopsis, Characiopsis y Ophiocytium.
Tribonematales organización trical o filamentosa, ramificada o no. Muy común es Tribonema (en
agua dulce) con características piezas en “H” de las paredes celulares. Heterodendron es ramificada.
Botrydiales organización sifonal y reproducción isógama o anisógama. Botrydium tiene forma

esférica y contiene un protoplasto multicelular.
Vaucheriales organización sifonal y reproducción oógama. Vaucheria es filamentosa ramificada, con
numerosos núcleos y plastos parietales rodeando a una gran vacuola central. En la base persiste un gran
sistema rizoidal del que parten ejes erguidos que brotan las estructuras reproductoras. El Ciclo de
Vaucheria es haplóntico con meiosis cigótica. En el talo existen numerosos núcleos y platos que migran
a extremos del talo que posteriormente se tabiqua quedando aislados y constituyendo esporas móviles en
las que cada par de flagelos está asociado a un núcleo. Esta espora multinucleada y nadadora se denomina
sinzóspora y constituye la fase de reproducción asexual. En la reproducción sexual se produce el
aislamiento de núcleos y plastos en partes del talo (gametocistes masculinos y femeninos) en una misma
planta o en diferentes, dependiendo si es monoica o dioica. Los gametocistes masculinos (mal llamados
anteridios) contienen numerosos gámetas flagelados heterocontos y los gametocistes femeninos un sólo
gámeta que es fecundado en el interior del gametociste femenino. El cigoto resultante se cubre de una
pared pluriestratificada gruesa que le permite pasar la época desfavorable enterrado en el fango en forma
de reposo o hipnozgoto. En el momento de la germinación se produce la meiosis y el crecimiento de un
nuevo filamento haploide cenocítico.
Vaucheria
Botrydium
Botrydium
BACILLARIOPHYCEAE
Nombre hace mención a la forma alargada de mucha de ellas (pennadas). Comprende unos 250 géneros
con 20.000 especies, bentónicas y planctónicas, en aguas marinas y continentales, también edáficas y
aéreas. Últimamente encontradas en simbiosis con protozoos y cianofíceas. Producen el 25% de la
producción primaria del mar, abundando en primavera y otoño. No flotan debido a que tienen pared densa,
por lo que muestran adaptaciones para flotar: pequeño tamaño, vaina de mucílago, ornamentación por sedas
o espinas, formas cilíndricas o catenales. Factores relacionados con la distribución: corrientes de agua o
turbulencia (arrastra nutrientes), luz y turbidez, temperatura soportan variaciones temporales, oxígeno, pH,
fósforo y nitrógeno, sílice factor limitante. Las poblaciones tienen relación con los dinoflagelados. Si falta la
luz pueden hacerse heterótrofas.
Se extraen en canteras como la Tierra de diatomeas en California (30 km2 a 300 metros profundidad).
Antiguamente se utilizaban para la dinamita, para pasta de dientes, filtros. Actualmente tienen interés para
estudios de bioindicadores de contaminación.
Son organismos unicelulares cocoides que se pueden asociar en grupos (cenobios) formando cadenas o
abanicos. Sólo los gámetas masculinos de algunas especies del orden centrales son flagelados, con un
flagelo provisto de mastigonemas (pleuronemático) de insercción apical y dirigido hacia adelante. Faltan los
dos microtúbulos centrales. La pared celular no presenta celulosa y está formada por dióxido de sílice
(sílice amorfa) acompañada de azúcares, aminoácidos y ácido urónico. También se encuentran proteinas y
sustancias lipídicas. La formación de las valvas se produce en vesículas planas debajo del plasmalema, a
partir de vesículas derivadas del aparato de Golgi, que se fusionan para dar lugar a las vesículas formadoras
de silicato. El frústulo (pared celular) está compuesto de dos partes epiteca (parte superior), hipoteca (parte
inferior) y banda pleural (lateral), unidas a través del cíngulo. Se pueden observar desde arriba (visión
valvar) o desde un lateral (visión pleural). Puede existir rafe (hendidura longitudinal que atraviesa la pared
celular y que conecta el nódulo central y los nódulos polares) o pseudorafe (si no llega a atravesar la
pared celular). El rafe se relaciona con los movimientos, merced a la excrección de mucílago hacia el
exterior (excrección de actina y microfibrillas) y es exclusivo de las diatomeas pennadas y frecuente en las
que viven sobre tierra o fango. El ácido silícico no es cristalino, es amorfo, y presenta deposiciones y poros
característicos, que son utilizados en taxonomía. Como ornamentación presentan proyecciones (espinas,
setas, etc.), superficies con poros y lóculos abiertos, áreas marginales. Tienen diferentes planos de simetría y
una terminología precisa que se utiliza en taxonomía.
Los plastos son numerosos y discoidales en las céntricas y en número de dos y voluminosos en las
pennadas. Son de color pardo dorado debido a que están enmascarados por la fucoxantina. Los plastos están
constituidos por grupos de tres tilacoides rodeados por la lamela zonal y todo envuelto por la doble
membrana del retículo endoplasmático, junto con el núcleo. Presentan clorofila a y c, B-caronteno,
fucoxantina, diatoxantina y diadinoxantina como pigmentos asimiladores y crisolaminarina y lípidos
como sustancias de reserva. Son muy parecidos en pigmentos a las crisofíceas.
La reproducción asexual se realiza por bipartición, abriéndose las dos tecas por crecimiento del
protoplasto y regenerando cada célula hija la parte correspondicnte a la hipoteca. Esto origina un descenso
en el tamaño de los individuos de una misma población, hasta llegar a un límite en el cual se produce la
reproducción sexual.
La reproducción sexual es rara y se produce tras meiosis en la célula vegetativa. En las diatomeas
centrales, las células masculinas forman cuatro gámetas flagelados meióticos y en las femeninas un gámeta
no flagelado, la ovocélula. A veces en la célula masculina después de la meiosis degeneran tres de los
núcleo, con lo que se forma un único gámeta. Los gámetas masculinos se liberan al exterior y fecundan a la
ovocélula, dentro o fuera de la célula. Se forma un cigoto que se rodea de una pared gruesa de naturaleza
pectinoide (auxocigoto), pero germina rápidamente. Las tecas originales se desprenden y se forman unas
nuevas dentro del cigoto. En las diatomeas pennadas el gámeta es ameboide. La fecundación se produce
tras la apertura de las valvas, mediante isogamia y anisogamia en pennadas y por oogamia en las
centricas. De manera paralela se puede producir la automixis cuando sólo degeneran dos núcleos y los
restantes actuan como gámetas. En cualquier de los casos, el cigoto resultante se enquista formando una
auxóspora. El ciclo es monogenético diplofásido con meiosis gametangial, caso único en algas
unicelulares. Se presenta también en Fucus y Codium, pero éstas son algas macroscópicas pluricelulares.
En la clasificación actualmente hay controversia porque estudios actuales del ARNr plantean dudas sobre
los postulados antiguos de la clasificación en base a la simetría. Algunos autores distinguen
Coscinodiscophycidae (central), Fragilaiophycideae (bilateral sin rafe) y Bacillariophycideae (bilateral con
rafe). Se conocen fósiles de diatomeas centrales marinas desde al Cretácico, antes que las pennadas. Por ésto
y por la existencia de células flageladas se entiende que las centricas son más primitivas.
La clasificación tradicional distingue dos grandes grupos:
Centrales
Valvas de contorno circular o triangular redondeado, con ornamentación radial o concéntrica. Presentan
gámetas masculinos flagelados. Melosira forma células cilíndricas unidas en cadenas que viven en el mar y
en agua dulce. Coscinodiscus es marino. Chaetoceros es también marino y presenta largas prolongaciones
que evitan que se hunda. Triceratium es de contorno triangular redondeado. Antelminellia gigas vive en
mares cálidos y alcanza 2 mm de diámetro.
Pennales
Células bacilares, naviculares, cuneiformes, con simetrís bilateral. Presentan con frecuencia una fisura
longitudinal, el rafe, que se utiliza en taxonomía. Se cree que interviene en procesos de reptación (hasta
20µm/sg) ya que las formas sésiles inmóviles carecen de rafe. La reproducción sexual es diferente porque no
se forman gámetas flagelados, se fusionan isogámetas que son protoplastos desnudos. La célula vegetativa
sufre una meiosis y degeneración de dos núcleos, apareándose con otra célua en el mismo estado, por lo que
se forman dos cigotos que crecen y pasan a ser auxocigotos que segregan sus propias tecas silíceas. Navicula
tiene forma alargada y suele encontrarse embebida en una matriz general cenobial, Pinnularia es elíptica
linear y vive generalmente en agua dulce, Pleurosigma tiene valvas curvadas en “S”, Tabelaria presenta
agrupaciones en zig-zig, Fragillaria agrupaciones lineares, Asterionella en forma de estrella.
Centrales Pennales
marinas, salobre continentales, (marinas), también salobre
simetría radial (circular o irregular) simetría bilateral (elipsoidal, alargada, triangular y variable)
numerosos plastos discoidales dos plastos alargados ocupando toda la célula
no rafe puede existir rafe o pseudorafe
Gámeta masculino flagelado no células flageladas
fecundación oógama fecundación isógama o anisógama
Coscinodiscus, Cyclotella, Chaetoceros Achnanthes, Gomphonema, Navicula, Asterionella
Origen y filogenia: El origen de las diatomeas hay que buscarlo en el grupo de las Chrysophyceae
Mallomonadales, en las que se observan deposiciones de sílice. También se han relacionado con
Xantophyceae, Tribonematales por la coincidencia de células con piezas en “H”. Manteniéndose un nivel
cocal con inicio al trical. Las precursoras de las Pennales se consideran a las Centrales por sus gámetas
flagelados. Además los fósiles más antiguos son de Centrales (Jurásico), apareciendo en el Cretácico gran
cantidad de formas. En el Terciario y en los períodos interglaciares el gran desarrollo de las diatomeas
condujo al acúmulo de frústulos de diatomeas o tierra de diatomeas.
Eustigmatophyceae
Comprende 12 especies plantónica de agua dulce (pocas marinas) que forman zoósporas con un sólo
flagelo pleuronemático (algunas con dos flagelos). Presentan un estigma extraplastidial y violaxantina.
Falta lamela zonal en el cloroplasto.
Raphidophyceae (Cloromonadales)
Comprende 15 especies flageladas unicelulares, casi todas marinas. Los pigmentos son similares a las
crisofíceas, pero tienen tricocistes como los dinófitos y además la membrana del retículo no presenta
conexión con el núcleo.
Dictyochophyceae (silicoflageladas)
Algas marinas unicelulares, uniflageladas con esqueleto interno de sílice en forma de estrella. El
citoplasma rodea al esqueleto y contiene plastos discoidales dorados. Algunas especies emiten pseudópodos
y capturan sustancias orgánicas. Fosilizan con facilidad, por lo que se conocen desde el Cretáceo.
PHAEOPHYCEAE (FUCOPHYCEAE)
Comprende más de 250 géneros y unas 2000 especies. Algas en su mayoría marinas (cinco géneros de
agua dulce) o que soportan régimenes salobres. Son los formadores mayoritarios del paisaje (como flora
bentónica) en latitudes medias y aguas templadas. Siendo muy abundantes en el tramo de costa sometido al
régimen de las mareas. Todas son multicelulares (desde filamentosos hasta macizos), con buena
representación de talos de gran tamaño, hasta 60 metros de longitud. Constituyen una fuente de alimento
para muchos animales marinos, y han sido utilizadas por el hombre como abono para los campos, piensos,
alimentación, obtención de yodo, fosfatos, potasio, alginatos…
Células uninucleadas con pared celular formada por una capa de fibrillas de celulosa y otra externa
mucilaginosa compuesta de ficocoloides, como alginatos (sal del ácido algínico) y fucoidano (polisacáridos
sulfatados). En ocasiones pueden existir depósitos de carbonato cálcico en forma de aragonito (ej. Padina
pavonica). Sólo existen flagelos en las células reproductoras y éstos están insertos lateralmente, no apicales
o subapicales como ocurre en la mayoría de las ocrófitas. El aparato plastidial puede ser laminar, discoidal,
acintado, perforado. Los plastos están formados por tres tilacoides interconectados y rodeados por una
banda de tres tilacoides o lamela zonal. Además están envueltos (junto con el núcleo) por la doble
membrana “retículo endoplasmático del plasto”. Presentan color amarillo-dorado debido a la fucoxantina
(también neofucoxantina), que enmascara al resto de los pigmentos. Pirenoide (si existe) es extraplastidial.
Las células flageladas tienen generalmente un aparato fotoreceptor y un estigma. La sustancia de reserva es
la laminarina (polímero insoluble de glucanos), ácidos grasos saturados y aceites. Los talos pueden ser
haplósticos (Ectocarpus) o polísticos (Sphacelaria) y el crecimiento intercalar, difuso, por célula apical,
meristemo, tricotálico, etc. Las células flageladas presentan dos flagelos (laterales o subapicales) uno
posterior que es acronemático y otro anterior que es pleuronemático. Cerca de la base de los flagelos se
localiza la mancha ocular rojiza.
Sphacelaria (propágulos) Sphacelaria (propágulos) Hinksia (ciste Hinksia (ciste

plurilocular) unilocular)
La reproducción asexual se realiza por zoósporas, fragmentación o propágulos. La reproducción sexual

puede ser isógama, anisógama u oógama. Los ciclos vitales son haplo-diplónticos isomórficos o
heteromórficos, con predominio del gametófito u esporófito, excepto Fucales y Durvilleales que es
monogenético diplóntico. Las estructuras de reproducción pueden ser cistes multiloculares (formándose
una célula móvil en cada lóculo) que se forman en el gametófito y en el esporófito y tienen origen mitótico,
por lo que dan células n o 2n. Las estructuras de reproducción uniloculares (formándose varias células a la
vez) tienen origen meiótico y se forman generalmente en el esporófito, excepto en Fucales que se forman en
el gametófito. De ahí que algunos autores interpresten el ciclo de Fucales como digenético en el que el
gametófito se ha reducido de manera extraordinaria.
Utilización: Antiguamente, las cenizas de laminariales y fucacáceas eran una fuente importante de yodo y
potasio. Económicamente, el mayor interés que tienen las algas son los polisacáridos (ficocoloides). Estos
polisacáridos forman con el agua coloides que son estables a temperatura ambiente. Los ficocoloides tienen
muchas aplicaciones como estabilizadores y emulgentes y se obtienen de las algas rojas y pardas. En las
algas pardas un ficocoloide importante es el ácido algínico. Los ficocoloides representan hasta el 70% del
peso del alga, pero su porcentaje depende de la época de recolección, de una población a otra y de la fase del
ciclo vital. Se usa en forma de sales (alginatos) conocidas como aditivos: E 401-404. Uno de los usos de los
alginatos es su utilización en la fabricación de helados, ya que impide la formación de grandes cristales de
hielo. Debido a que los alginatos retienen agua, se utilizan en panadería, en coberturas azucaradas de dulces,
ya que así no se secan tan facilmente. También se utilizan en el tratamiento de látex, en la composición de
pinturas, en la elaboración de productos farmacéuticos. Otro uso de las algas pardas es para el consumo
humano, como está ampliamente extendido en Japón, donde se cultivan para este fin el género Laminaria
(kombú) y Undaria pinnatifida (wakame). Actualmente se cultivan algunas especies en Europa, y en
Galicia Saccharina latissima (=Laminaria saccharina) y Undaria pinnatifida.
En la clasificación de los órdenes se tiene en cuenta el grado de complejidad estructural del talo y el tipo
de ciclo biológico. Partiendo de los grupos sencillos (Ectocarpales) con talos filamentosos y ciclos
digenéticos isomórficos hasta grupos de morfología compleja y ciclos heteromórficos (Laminariales) e
incluso monogenéticos por reducción extrema de una de las fases del ciclo (Fucales).
Ectocarpales
Talos heterotricos, haplósticos, uniseriados, ramificados, con crecimiento intercalar difuso y no unidos en
un pseudoparénquima. Consta de dos tipos de filamentos, rastreros de crecimiento apical y erguidos con
crecimiento apical o difuso (intercalar y apical). El ciclo básico es digenético isomórfico isógamo, pero con
anisogamia funcional. Ectocarpus, Hinksia, Spongonema.
Ectocarpus (plastos acintados con pirenoide y cistes pluriloculares)

Hincksia (cistes pluriloculares y uniloculares)
Ciclo de Ectocarpus siliculosus. El gametófito produce gametocistes multiloculares que producen

gámetas flagelados masculinos y femeninos similares, pero de comportamiento diferente. Después de la
singamia el cigoto resultante germina dando lugar a un esporófito similar al gametófito, en el que se forman
cistes uniloculares y pluriloculares. Los uniloculares sufren meiosis y dan lugar a esporas haploides
flageladas que germinan en gametófitos haploides. Los cistes pluriloculares dan lugar a esporas flageladas
diploides mitóticas que cierran un ciclo asexual del esporófito. Por otro lado las esporas haploides formadas
por meiosis en los cistes uniloculares pueden llegar a actuar de gámetas, fecundarse y originar cigotos
diploides que germinan dando lugar a esporófitos y cerrando un ciclo sexual monogenético paralelo al
digenético.
Sphacelariales
Los talos formados por filamentos multiseriados (polísticos) ramificados, no unidos en un
pseudoparénquima. El crecimento es apical merced a una célula apical denominada esfacela. Primeras
divisiones transversales y siguientes longitudinales. El ciclo básico es digenético isomórfico (o ligeramente
heteromórfico) isógamo, pero con anisogamia funcional. Ejemplos: Sphacelaria, Cladostephus, Stypocaulon.
Dictyotales
Talos aplanados parenquimatoso (dos o más capas de células) que crecen por una o varias células apicales
y que tiene forma acintada o de abanico. Ciclo vital digenético isomórfico, oógamo haplo-diplofásico.
Gámetas masculinos con un flagelo anterior y pleuronemático. Meiósporas en número de cuatro y no
flageladas. Dictyota, Padina, Dictyopteris.
Ciclo de Dictyota dichotoma. Los talos acintados dioicos presentan soros (en la superficie del talo) de
gametocistes masculinos y femeninos que originan gámetas flagelados masculinos (un sólo flagelo) y
gámetas inmóviles femeninos. Después de la oogamia se forma un cigoto que germina y da lugar a un
esporófito similar al gametófito en el que se forman soros superficiales de tetrasporocistes en los que tras
la meiosis se originan 4 esporas inmóviles. El ciclo es digenético isomórfico haplo-diplofásico.
Dictyota dichotoma
Dictyota dichotoma (gametocistes masculinos)
Dictyota dichotoma (gametocistes femeninos)
Dictyota dichotoma (gametocistes femeninos y tetrasporocistes)
Cutleriales
El ciclo es similar al de Dictyotales pero es heteromórfico y el crecimiento es marginal tricotálico.
Cutleria multifida. Existen microtalos (esporófitos) parenquimatosos, en forma de pequeñas láminas
rastreras con crecimiento apical y macrotalos (gametófitos) erguidos acintados y con crecimiento marginal
tricotálico. Ciclo digenético heteromórfico (marcada diferencia entre esporófito y gametófito) anisógamo
(casi suboogamo). En Zanardinia el ciclo es isomórfico.
Cutleria multifida y su fase esporofítica (Aglaozonia)

Cutleria multifida (gametodistes masculinos y femeninos)
Laminariales
Presentan un ciclo con alternancia de generaciones heteromórfica, muy acusada en la que el gametófito
haploide está muy reducido (microtalo microscópico formado por filamentos uniseriados ramificados con
crecnimiento apical) y sobre él vive el esporófito de gran tamaño, varios metros, macrotalos generalmente
foliosos desde unos centímetros hasta metros. Presenta una estructura parenquimatosa compleja con
crecimiento intercalar a expensas de un meristemo basal. El grado de diferenciación que se alcanza a nivel
de los tejidos es grande. Ciclo digenético fuertemente heteromórfico con meiosis en los esporocistes
uniloculares de los macrotalos. Cada oogonio del microtalo femenino produce una sola ovocélula y cada
gametociste masculino un único anterozoide. Laminaria, Undaria, Saccorhiza, Macrocystis pyrifera,
Nereocystis, Eiseria.
Ciclo de Laminaria. La fase aparente del ciclo es el esporófito que puede crecer hasta casi dos metros.
Se compone de un sistema basal de fijación (rizoides), una especie de pie o tallo (cauloide) y una gran
lámina dividida (filoide). Localizado en la unión del cauloide al filoide está un meristemo de crecimiento que
renueva la lámina cada año, en invierno. En estructura interna se observa una zona externa cortical o cortex
(protectora), con células pequeñas que aumentan de tamaño hacia el interior, y una zona medular (de reserva
y transporte de sustancias) en la que hay largas células en trompeta, con las paredes extremas ensanchadas y
con tabiques constituidos por placas cribosas, por medio de las cuales se efectua el transporte de
sustancias, de manera similar a como sucede con las plantas vasculares. En el estipe que es perenne se
observan anillos de crecimiento. La germinación de una espora proveniente de un soro (con paráfisis) de la
lámina da lugar a microtalos masculinos y femeninos (gametófitos n). Los gametocistes masculinos y
femeninos producen un único anterozoide y una única ovocélula, la fecundación es oógama in situ y el
cigoto resultante se transforma en una lámina macroscópica (esporófito 2n) que formará soros en los que se
realizará la meiosis.
Esporocistes Jóvenes esporófitos sobre gametófitos femeninos.
Fucales
Comprende las feofíceas con cilos vitales monogenéticos y gametófitos diploides (sólo existen
macrotalos diploides) y meiosis gamética, con crecimiento por medio de una célula apical troncopiramidal,
que genera un promeristemo. Gametocistes masculinos y femeninos se producen en cavidades denominadas
conceptáculos que se agrupan en receptáculos. Algunos autores consideran el ciclo derivado de uno
digenético haplo-diplofásico en el que el gametófito está reducido al conjunto de las células gaméticas.
Fucus, Ascophyllum, Himanthalia, Sargassum, Cystoseira.
Ciclo de Fucus vesiculosus. El talo es acintado con nervio medio prominente y vesículas aeríferas a
ambos lados del nervio medio. Se fija al sustrato por medio de un disco basal. En las partes apicales destaca
la presencia de receptáculos en los que se agrupan numerosos conceptáculos. Las plantas son dioicas de
manera que unos conceptáculos serán masculinos y otros femeninos. Algunas especies son monoicas. En su
interior encontramos paráfisis (filamentos estériles que acompañan a estructuras reproductoras) y
gametocistes masculinos con 64 gámetas biflagelados heterocontes y haploides (1 meiosis y 4 mitosis) y
gametocistes femeninos inmóviles y voluminosos (1 meiosis y 1 mitosis). Tras la liberación de la masa
gamética al exterior del receptáculo coincidiendo con la retracción del talo por desecación de éste en marea
baja, se produce la fecundación oógama en el exterior y la formación de un cigoto y después un pequeño
“embrión” que se desarrolla fuera del gametociste femenino.
Evolución
Las feofíceas están relacionadas con los crisófitos, dinófitos y diatomeas en la presencia de clorofila c,
pero en las feofíceas dominan los pigmentos pardos sobre los amarillos y las clorofilas. Comparten diversos
pigmentos y sustancias de reserva. Las feofíceas han ido evolucionando desde los ciclos vitales con
alternancia isomórfica de generaciones (Ectocarpus) hasta un dominio del esporófito (Laminaria) hasta la
desaparición de la generación haploide y fecundación oógama (Fucus).
Tema 10.- Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta y Euglenophyta. Caracteres, reproducción y hábitat.
HAPTOPHYTA, HAPTOPHYCEAE
Denominadas también Prymnesiophyta, comprende unos 75 géneros y 500 especies desde flageladas hasta
filamentosas (monadal, capsal, cocal y trical) generalmente del medio marino (plancton). Se conocen
fósiles (cocolitos) desde el Jurásico siendo algunos depósitos tan importantes como los de diatomeas.
Presentan dos flagelos sin mastigonemas (a veces con escamas o nódulos submicroscópicos) de igual
longitud y localizados en la parte apical. Recuerdan a los crisófitos por la coincidencia bioquímica y
estructural de los cloroplastos, pero la existencia de haptonema separa ambos grupos. El haptonema se
localiza en medio de los flagelos pero no se mueve como los flagelos (sirve para fijarse la célula) y está
formado por tres envueltas de la membrana plasmática que rodean 6-7 microtúbulos (no 2+9). Puede estar
muy reducido al interior de la célula (ej. Isochrysis). Los plastos están envueltos por un pliegue del retículo
endoplasmático y no existe lamela zonal. Son pardo amarillentos o amarillo con clorofila a y c, fl-caroteno y
xantofilas. Como sustancias de reserva crisolaminarina, aceites y paramilo. Los tilacoides se agrupan de tres
en tres. Existe mancha ocular.
Prymnesiales presenta haptonema muy largo. Chrysochromulina tienen dos flagelos apicales isocontos y
lisos cubiertos por el resto de la membrana plasmática y un haptonema 5 veces más largo que los flagelos.
Presenta nutrición autótrofa y fagotrofa de Chlorella. Prymnesium tienen haptonema más corto. P. parvum
utiliza el haptonema para fijarse a las branquias de los peces. Coccolithophorales (cocolitoforales) tienen
haptonema corto o ausente. Presentan el exterior de la célula cubierto de placas de calcita (procedentes del
aparato de Golgi), formando una especie de coraza. Son frecuentes en aguas marinas tropicales. Emiliana
huxleyi. En Isochrysidales destaca Isochrysis galbana, por su interés en microbiología, ya que es utilizada
como alimento en acuicultura.
CRYPTOPHYTA, CRYPTOPHYCEAE
Comprende 12 géneros y unas 200 especies. Comprenden algas flageladas unicelulares marinas y
dulceacuícolas, sin pared celular de celulosa. La célula está rodeada por la membrana plasmática y placas
proteicas, rectangulares o poligonales, denominándose al conjunto periplasto (como en Euglenophyta). Son
unicelulares con células asimétricas (a veces filamentoso ej. Bjornbergiella). Los flagelos son
pleuronemáticos y están insertos en una depresión, el vestíbulo que se prolonga en una hendidura en cuyo
interior se encuentran los eyectosomas o tricocistes que se descargan cuando el organismo se excita. Tienen
un solo plasto de colores variados (puede faltar en Chilomonas que tiene leucoplasto), con clorofila a y c,
ficobiliproteinas (pero no en ficobilisomas) entre los tilacoides del plasto. Acumulan almidón en los
pirenoides extraplastidiales. Los plastos se interpretan como endosimbiontes eucarióticos muy reducidos
(afines a los rodófitos), en base a la existencia de un nucleomorfo junto a la superficie del coloroplasto. El
nucleomorfo es un orgánulo cerrado por una doble membrana, que está asociado al plasto y que contiene
ADN. Se interpreta como un núcleo vestigial de un eucariota fotosintético endosimbionte.
Cryptomonas (representante tipo) tiene un cloroplasto bilobulado con un pirenoide en la unión de los dos
lóbulos. El núcleo y nucleomorfo se encuentran próximos al cloroplasto, estando todo el conjunto rodeado
por el retículo endoplasmático rugoso, por lo que se han considerado a los cloroplastos como endosimbiontes
reducidos. Rhodomonas de colo rojizo. Chilomonas saprófita incolora un leucoplasto. Katablepharis
fagotroa incolora. Pueden presentar estigma como Thecomonas. La reproducción sexual en Cryptomonas es
isógama.
DINOPHYTA, DINOPHYCEAE (=Pyrrhophyceae) (dinoflagelados)

Agrupa 130 géneros y unas 2000 especies en su mayoría unicelulares y biflageladas, (pocas cocoides o
filamentosas) abundantes en el plancton del mar y aguas continentales (junto con las diatomeas y los
cocolitoforados). Son abundantes en el plancton marino llegando a proliferar en exceso si las aguas presentan
gran cantidad de nutrientes como en los afloramientos (hasta 100 mill células/litro). Tienen gran
importancia como productores primarios y en la formación de los arrecifes de coral. Entran en
endosimbiosis con los corales, agrupándose bajo el nombre de zooxantelas, dándole al coral la propiedad de
formar esqueleto calizo. Otras veces producen flores de agua (mareas rojas) que pueden ocasionar la muerte
de los peces al producir toxinas. Dinophysis acuta, Ptorogonyaulax tamarensis, Prorocentrum lima y
Gymnodinium catenatum producen toxinas que matan a muchos organismos marinos. Las toxinas pueden
ser de tipo paralizante o saxitoxina (PSP) o de tipo diarreico como el ácido akadaico (DSP). Producen
fosforescencia o bioluminiscencia en el mar como Noctiluca miliaris y algunas especies de Ceratium,
Gonyaulax y Peridinium. Forman microfósiles característicos.
Se caracterizan por presentar una cubierta (anfiesma) constituida por la membrana plasmática y bajo ésta
una capa con placas poligonales de celulosa (similar a las diatomeas). La pared puede estar perforada por
donde descargan los tricocistes con misión defensiva. También hay cuerpos mucíferos. La pared celular o
teca presenta dos surcos uno transversal (cíngulo) y otro longitudinal (sulco). En el punto de cruce de ambos
surcos se asientan dos flagelos pleuronemáticos, de los que emerge hacia el exterior nada más que el del
surco longitudinal (provoca en avance del alga). El transversal produce el giro en torno al eje longitudinal. El
flagelo transversal tiene una fila de pelos y el longitudinal tiene dos. El flagelo longitudinal realiza
movimientos vigorosos a modo de látigo y el transversal vibra suavemente, por lo que el organismo se
desplaza siguiendo una trayectoria helicoidal.
Los plastos están rodeados por tres membranas no unidas al retículo endoplasmático y los tilacoides se
agrupan de tres en tres (como en euglenófitos) Tiene clorofila a y c y varios pigmentos accesorios, entre los
que destaca la peridinina. Como sustancia de reserva acumulan lípidos y almidón, pero fuera del
cloroplasto. Tienen pirenoides de varias clases. Muchos tienen plastos y realizan la fotosíntesis, mientras que
otros son inclorosos alimentándose de otros organismos como dinoflagelados, diatomeas, flagelados y
bacterias. Noctiluca devora larvas de copépodos y algunos poseen tentáculos y tienen comportamiento
ameboide. En el núcleo, los cromosomas están permanentemente condensados y se reconocen en el núcleo
en reposo (como en euglenófitos). En algunos casos pueden tener más de un núcleo (Polykrikos).
La reproducción asexual es por bipartición longitudinal, correspondiendo a cada célula hija una parte de
la teca materna y reconstruyendo la otra teca, de modo similar a lo que sucede con las diatomeas. En otros
casos se originan dos células hijas desnudas que forman su pared rígida por separado. En condiciones
adversar forman quistes de paredes gruesas que fosilizan bien. La reproducción sexual no está bien
conocida. En Ceratium es anisógama y el ciclo es haplóntico con meiosis cigótica, mientras que en
Glenodinium hay isogamia.
En la clasificación tiene importancia la forma y el número de placas de la teca. Así Noctiluca miliaris es
desnuda y heterótrofa, Prorocentrum tiene la teca dividida longitudinalmente y dos flagelos apicales. En
Peridinium y Gymnodinium la teca se divide en una parte superior o epiconto y una inferior o hipoconto. En
Dinophysis son características sus expensiones laterales. Ceratium presenta largos apéndice.
Dinophysis Ceratium Ceratium
EUGLENOPHYTA
Contiene 40 género y 800 especies la mayoría de agua dulce como planctónicas, comunes en charcas,
lagos y ríos con abundancia de sustancias orgánicas, así como en aguas limpias. Pueden ser autótrofas,
fagotrofas heterótrofas e incluso saprófitas. Todas unicelulares monadales (excepto Colacium). Euglena
abunda en aguas eutróficas, Phacus oligotróficas y Colacium se fija por un pedicelo de gelatina a organismos
que nadan libremente.
Los flagelos se localizan en la base de una hendidura (el reservorio) emergiendo al exterior tan solo uno
(con mastigonemas) porque el otro queda oculto. Al reservorio vierten vacuolas pulsátiles. Presentan un
corpúsculo basal o blefaroplasto y una conexión con el núcleo, el rizoplasto. En la proximidad del reservorio
se localiza el fotorreceptor que presenta movimientos fototácticos y que está asociado a la mancha ocular
(de color rojo por el caroteno).
Acumulan sustancias de reserva como paramilo. No suelen presentar pared rígida porque bajo la
membrana plasmática es característica una envuelta proteica dispuesta en bandas helicoidales (periplasto).
La pared presenta metabolia. Otras especies como Phacus son rígidas (lórica) y otras como Trachelomonas
presentan una envuelta mineralizada de hierro.
Los cloroplastos son discoidales y con pirenoide central. Rodeados por tres membranas sin conexión
con el núcleo y tilacoides de tres en tres, como los dinófitos. Presentan clorofila a y b por lo que han sido
relacionadas con algas verdes pero los plastos están rodeados por dos membranas y por otra procedente del
retículo endoplasmático. fl-caroteno y a-caroteno. Como sustancia dereserva tienen paramilo (polisacárido
especial, glucano con unión fl-1,3, que se tiñe de azul con el yodo) que rodea al pirenoide pero
extraplastidial. También tienen crisolaminarina en forma líquida contenida en vacuolas. En el citoplasma
encontramos cuerpos muciferos, dictiosomas y globulos de fosfolipidos.
Reproducción asexual por división logitudinal. En la división celular no desaparece la envuelta nuclear
(igual que en dinófitos y criptófitos) así que el huso mitótico se organiza dentro de la envuelta nuclear.
Los cromosomas son de gran tamaño y permanecen condesados en la interfase (igual dinófitos). El núcleo
es voluminoso. No ha sido observada la reproducción sexual pero se sabe que forman quistes de resistencia.
Tienen afinidades con clorófitos por la clorofila b (difieren en el falso almido extraplastidial o paramilo)
con volvocales (algas verdes) por el aparato cinético y con dinofitos por el tipo de núcleo y la mitosis
anormal, aparato cinético y los cuerpos mucíferos (difiere en la clorofila c). A pesar de tener clorofila a y b
es un grupo lejano de las plantas verdes, por caracteres ultraestructurales, bioquímicos y por las secuencias
del ARN de los ribosomas del citoplasma. Es considerada por muchos autores cercana a Chlorophyta en base
a la presencia de clorofila b, sin embargo se admiten que el origen de la clorofila b es diferente. Por la triple
membrana que rodea los cloroplastos y la particular división del núcleo se aproximan a las dinofíceas, así
algunos autores las incluyen junto con las criptofíceas y Cavalier-Smith afirma que son más parecidas a los
protozoos basándose en la similitud de las rutas metabólicas y en el tipo de nutrición, con capacidad de
heterotrofia tras la pérdida de los plastos. Presentan relación con diversos protozoos así que probablemente
se originaron tras la ingestión del cloroplasto de un alga verde primitiva por un protozoo que culminaría
en un proceso de endosimbiosis.
Euglenales son móviles, Scytomonas (a veces palmeloide), Penanema (fagotrofica incolora), colaciales
(fijas), Colacium (fitoplancton marino, a veces dendroides sobre zooplancton).
Chlorarachniophyta
Se conocen dos especies. Células desnudas uninucleadas ameboides que pueden pasar a cocoides y provistas de pseudópodos. Los
cloroplastos tienen clorofila a y b y pirenoide. El aparato plastidial está recubierto por cuatro membranas, pero la externa no presenta
ribosomas (típico en la membrana retículo endoplasmático). Presentan nucleomorfo en un compartimento del plasto, por lo que el
conjunto se interpreta como un eucariota endosimbióntico, probablemente un clorófito y que el compartimento periplastidial fuera los
restos de su citoplasma. Chlorarachniun reptans es marina. Presenta afinidades con los criptófitos y con los clorófitos.
Tema 11.- Chlorophyta: caracteres generales y clasificación. Mención de prasinofíceas. Caracteres

diferenciales, reproducción, ciclos, hábitat y ejemplos de clorofíceas, ulvofíceas y carofíceas.
Recapitulación y filogenia sobre las algas.
CHLOROPHYTA
Amplia distribución geográfica, desde al Ártico hasta los trópicos. Viven en aguas continentales (90%) y
marinas (10%), siendo algunos representantes exclusivos de uno u otro medio. Zygnematales (continental),
Codium, Caulerpa y Acetabularia (marino). Viven sobre roca, árboles, en simbosis con líquenes,
endosibionte de Hydra (zooclorelas) o del platelminto Convoluta. Comprende 8.000 especies de morfología
y organización diferente, desde unicelulares hasta pluricelulares. Pueden ser unicelulares microscópicos
móviles (Chlamydomonas), unicelulares microscópicos inmóviles (Chlorella), unicelulares macroscópicos
(Acetabularia), coloniales (Volvox, Dictyosphaerium), filamentosos (Cladophora, Zygnema), macizos
plectenquiáticos (Codium), láminas parenquimáticas (Ulva).
Las paredes celulares presentan celulosa, aunque algunos grupos (Volvocales y Tetraselmidales) tienen
glucoproteinas. A veces mananas y xilanas. Puede haber depósitos de compuestos pécticos y CO2Ca o
CO2Mg.
Plastos muy variables desde uno axial a parietal, urceolados, mesoplastos reticulados y discoidales (a
veces leucoplastos). Cubiertos por una doble mebrana y no por el retículo endoplasmático (asemeja a
Rhodophyta, Bryophyta y plantas vasculares). No existe lamela zonal. Presentan clorofila a y b y como
producto de reserva almidón (asociado al pirenoide) que se acumula en el cloroplasto y no en el
citoplasma. Como pigmentos accesorios tienen luteina (carotenoide), sifonoxantina y fl-caroteno. Son
frecuentes vacuolas contráctiles. Los tilacoides se agrupan de 3-5 formando agrupaciones tipo granas como
las plantas vasculares. Pueden ser pseudograna (pilas formados por el solapamiento parcial de tilacoides) o
grana (tilacoides agrupados en pilas con unas pocas conexiones entre ellos).
Reproducción sexual se produce por iso, ani u oogamia y en Zygnematales por conjugación. Son
comunes las células vegetativas y reproductoras con dos flagelos isocontos (a cuatro) y acronemáticos (2 en
gámetas y 4 en las esporas de Ulva), estefanocontes (Oedogonium). La excepción la presentan los
Zygnematales con gámetas inmóviles y ameboides. En células flageladas y gámetas es frecuente la
presencia de estigma o mancha ocular (carotenos y lípidos) relacionado con la respuesta fototáctica
(fotoreceptor). Mancha ocular presente pero no unida a un hinchamiento del flagelo (como en euglenófitos,
ocrófitos o eustigmatófitos).
Es el grupo que ha sufrido más cambios taxonómicos en los últimos años, por lo que una especie se puede
encontran en diversos grupos según la clasificación utilizada. Dos características importantes en la
clasificacicón son:
A) Tipo de división celular por ficoplasto (mayóría de las algas) y fragmoplasto (plantas vasculares)
establece diferencias notables en la clasificación.
En la división por fragmoplasto los núcleos hijos se separan y el huso está presente durante toda
la división celular. La nueva pared se forma por: a) un surco y b) aportes de vesículas de Golgi
que producen perpendicularmente al huso la placa celular de la nueva pared o fragmoplasto.
En la división por ficoplasto los dos núcleos hijos permanecen próximos entre sí y el huso
mitótico desaparece. La nueva pared se forma por: a) un surco que va desde las paredes externas
de la célula hacia la parte interna y b) aportes de las vesículas de Golgi en los haces paralelos de
microtúbulos.
B) La ultraestructura del aparato locomotor (tipo de insercción de los flagelos en la célula) es
importante. La insercción es lateral en carofíceas y apical en el resto. Esto se relaciona con la
disposición de la raíces microtubulares en cruz o en banda ancha y estrecha recorriendo gran
parte de la célula, como sucede en carofíceas. El contacto entre los corpúsculos basales de los
flagelos puede ser opuesto/directo (clorofíceas) o colateral (ulvofíceas). La unión entre el
corpúsculo basal y el núcleo se produce por medio del rizoplasto (cordones de fibrillas de tamaños
variables, dispuestas unas a continuación de otras, que al M.E. tienen el aspecto de bandas estriadas
consecutivas. En la base de los flagelos puede existir una estructura multilamelar rectangular
constituida por cuatro capas como sucede en prasinofíceas.
La siguiente clasificación incluye los grupos tradicionales y su correspondencia con los actuales:
prasinofíceas clorofíceas ulvofíceas carofíceas
Prasinophyceae Chlorophyceae Ulvophyceae Klebsormidiophyceae
Cladophorophyceae Zygnematophyceae
Bryopsidophyceae Charophyceae
Dasycladophyceae
Trentepohliophyceae
Pleurastrophyceae
hábitat marino y continental marino y continental continental
continental
formación pared ficoplasto ficoplasto ficoplasto fragmoplasto
celular
huso mitótico persistente o persistente colapsado persistente
colapsado
posición flagelos apical o lateral apical apical lateral
raíces 4 cruz o bandas 4 cruz 4 cruz bandas unilaterales
microtubulares
corpúsculos - opuesto colateral -
basales
rizoplasto si
estructura si - - si
multilamelar
fotorreceptor común común común no
cubiertas células desnuda o teca (si existe es externa y escamas escamas
móviles escamas de glucoproteinas y
romboidals polisacáridos)
degradación del - glicolato glicolato glicolato oxidasa
glicolato deshidrogenasa deshidrogenasa
degradación urea - urea-amidolasa ureasa ureasa
reproducción oogamia
comunicación plasmodesmos
celular
PRASINOFÍCEAS
16 géneros y 180 especies unicelulares (marinas o continentales) con uno, dos o cuarto flagelos apicales o
laterales. Con paredes celulares desnuda o cubiertas por pequeñas escamas romboidales. Es un grupo
primitivo ancestral con representantes como Pyramimmonas, Tetraselmis. Platymonas convoluta
endosimbionte de un platelminto mario (Convoluta roscofensis).
Convoluta roscofensis sobre la arena (ver vídeo microscopio) Platymonas convoluta en el interior de C.
roscofensis.
CLOROFÍCEAS
Comprende representantes de organización sencilla que viven generalmente en aguas continentales. La
división celular se produce por ficoplasto. Las células móviles tienen simetría radial, flagelos apicales
(con rizoplasto) con raíces microtubulares cruzadas y tienen estigma. Cuando tienen teca es externa,
cristalina y compuesta por glucoproteinas y polisacáridos.
Volvocales
Unicelulares flagelados o coloniales (con flagelos apicales isocontos y sin mastigonemas) planctónicas de
aguas continentales, proliferando en aguas estancadas eutrofizadas. Se observa bien el paso de los
unicelulares a los coloniales. Las células presentan 2, 4 ó 8 flagelos isocontos acronemáticos.
Unicelulares: Chlamydomonas (unicelular flagelada) se mueve unas 10 veces su tamaño por segundo y
tiene vacuolas pulsatiles. Presenta un ciclo monogenético haplofásico isógamo (gametocistes con 4-32
gámetos) con meiosis en el cigoto de resistencia (zigóspora). La reproducción asexual es por formación de
esporas (2-16) por célula. Otras especies son anisógamas y Chlorogonium oogamum presenta oogamia, y en
Chlamydomonas coccifera gametangiogamia.
Coloniales: las células son del tipo de Chlamydomonas y están unidas por mucílago o plasmodesmos, lo
que permite un movimiento sincrónico de los flagelos. Gonium pectorale forma cenobios planos de 4-16
células similares a Chlamydomonas, Pandorina cenobios esféricos y Eudorina cenobios esféricos de hasta
32 células. En Volvox las colonias alcanzan gran tamaño observándose una especialización entre las células
de la periferia y del interior. El número de células puede ser elevado (hasta 16.000) y las colonias alcanzan 1
mm de diámetro. Las colonias son huecas y rellenas de mucílago. Las células se conectan por medio de
plasmodesmos y contienen un cloroplasto y una mancha ocular. Sólo las células del interior son capaces de
multiplicarse y las del exterior se encargan del desplazamiento, por lo tanto no se trata de una simple colonia
sino que es casi un individuo pluricelular. La reproducción vegetativa se produce mediante la formación de
colonias hijas por un proceso de invaginación a partir de la colonia madre. La reproducción sexual se
produce por oogamia, dentro de células mayores (células generativas) se originan ovocélulas verdes y en
otros espermatozoides amarillentos.
Volvox
Chlorococcales (=Protococcales)
Viven en medios dulceacuícolas, generalmente en el plancton. Presentan un núcleo y un cloroplasto y en
estado vegetativo no tienen flagelos (organización cocoide no monadoide). Únicamente se forman células
flageladas en la reproducción. Comprende representantes unicelulares (Chlorella), coloniales
(Scenedesmus, Pediastrum), multicelulares (Cylindrocarpa) y sifonales (Sphaeroplea). La reproducción
sexual es isógama y la oogamia rara. La meiosis es cigótica. Algunos grupos forman consorcios de
agregación (Pediastrum, Scenedesmus). Hydrodictyon reticulatum flota en agua dulce y forma colonias a
modo de red.
Scenedesmus y Pediastrum
Chaetophorales sensu stricto (Quetoforales)

Se encuentran las algas con mayor diferenciación morfológica, desde talos poco ramificados
(Stigeoclonium) a talos complejos (Fritschiella). Suelen ser filamentos ramificados (heterotricos) con células
uninucleadas y provistas de un cloroplasto. Fritschiella es un alga microscópica que vive en suelos húmedos
o epífita. Tiene un sistema postrado parenquimático con rizoies y ramas aéreas. Presenta una gran adaptación
al medio aéreo con división de funciones, de manera similar a lo que debieron tener tener los antepasados de
plantas terrestres con embrión; por esto durante mucho tiempo se situó a Fritschiella en el origen de las
plantas vasculares, (hábitat aéreo, estructura parenquimática y morfología heterotrica) pero en la actualidad
está descartado por el tipo de división por ficoplasto y la disposición de los haces de microtúbulos del
aparato flagelar dispuestos en cruz.
Son frecuentes los casos de algas subaéreas (Fritschiella vive sobre el suelo). A este orden pertenecen
Pleurococcus (Apatococcus y Desmococcus) que son frecuentes sobre muros y piedras. Trentepohlia
(ficobionte de líquenes) y sobre cortezas de árboles. Stigeoclonium y Draparnaldia que viven flotando en
pequeños cursos de agua dulce.
Oedogoniales
Incluye tres géneros filamentosos (organización trical) no ramificados, que forman esporas y gámetas
estefanocontes y con tipo de gamia oógama. La pared celular se caracteriza porque presenta estrías
paralelas y condensadas que son perpendiculares al eje longitudinal del filamento. Se origina por el
crecimiento en forma de anillo de la pared y la posterior rotura de la pared externa. Las células son
uninucleadas y los cloroplastos en retículo, con numerosos pirenoides.
Ciclo de Oedogonium. La reproducción sexual se produce por oogamia y el ciclo vital es monogenético
haplofásico. Se forman gámetas femeninos en células especiales u oogonios y gámetas masculinos
estefanocontes. La formación de éstos se lleva a cabo mediante:
a) gametocistes originados en células de reducido tamaño.
b) andrósporas que al germinar dan lugar a filamentos de reducido tamaño o nanandros en los que se
formarán los gámetas masculinos.
Después de la fecundación se forma un hipnocigoto rojo de pared gruesa, dentro del oogonio.
Porteriormente la meiosis formará cuatro zoósporas haploides que salen al exterior y forman nuevos
filamentos.
Oedogonium (estrías transversales y gametocistes femeninos)

ULVOFÍCEAS
Comprende 1000 especies, predominantemente marinas y generalmente con ciclos digenéticos. Las
células móviles presentan dos flagelos apicales isocontos acronemáticos. Las raíces flagelares son
cruzadas y están asociadas a una estructura multilamelar. En la división nuclear el huso no desaparece en
la telofasa. En la clasificación es muy importante el número de núcleos por célula.
Codiolales (=Ulotrichales)
Comprende 10 géneros y 90 especies, marinas y algunas de agua dulce. Talos cocoides, filamentosas
ramificadas o no, y sifonales ramificadas o no. Las células son uni o plurinucleadas con plastos zonados
(Ulothrix) o reticulados (Spongomorpha) y uno o varios pirenoides. El ciclo es monogenéticos con fase
haploide gametofítica y un característico cigoto (única fase diploide) la fase Codiolum. Éste cigoto después
de la meiosis forma cuatro esporas tetraflageladas que germinan dando lugar a nuevos gametófitos. Algunos
autores llegan a considerar al cigoto como esporófitos estremadamente reducidos debido a que presenta una
prominencia basal y puede considerarse como otra generación. Ésto sucede con Monostroma grevillei en la
que existe un gametófito laminar y un esporófito en forma de pequeña vesícula que se introduce en las
cubiertas calizas de animales marinos.
Cocoide: Chlorocystis cohnii, endófita en el mucílago de Navicula y Enteromorpha.
Filamento no ramificado: Ulothrix zonata
Filamento ramificado: Spongomorpha aeruginosa
Hemisifonado no ramificado: Urospora penicilliformis
Hemisifonado ramificado: Acrosiphonia
Laminar: Monostroma grevillei
Ciclo Ulothrix zonata
Presenta un cloroplasto parietal acintado interrumpido. La reproducción asexual se produce por la

formación de mitósporas cuatriflageladas haploides, formadas a partir de células que se han hecho
plurinucleadas. Son liberadas al exterior por un orificio y tienen un cloroplasto y mancha ocular. En la
reproducción sexual se forman isogametos biflagelados de manera similar a las esporas, pero en mayor
número. Después de la fecundación por isogamia se forma un cigoto que se transforma en un hipnocigoto.
Transcurrido el período de reposo acontece la meiosis y la formación de 4-16 esporas haploides.
Ulothrix Acrosiphonia Fase Codiolum

Ulvales
Presentan un característico ciclo digenético haplo-diplofásico anisógamo, con gámetas biflagelados y
esporas tetraflageladas. Los talos varian desde algas parenquimáticas de talos tubulares (antigua
Enteromorpha), macizos (Schyzomeris), laminares (Ulva, Monostroma). Las células son uninucleadas con un
plasto más o menos parietal y uno o varios pirenoides.
Talo laminar: Ulva rigida, Ulvaria obscura
Talo tubular: Enteromorpha
Talo filamentoso: Acrochaete
Ciclo de Ulva rigida

El talo es diestromático laminar con un punto de fijación a las rocas de la costa. El crecimiento es difuso y
la morfología de las células es similar en todo el talo, excepto en la base en el que existen células más
alargadas y con sustancias de reserva (células rizoidales) que forman un disco basal de fiijación. Todas las
células tienen capacidad reproductora. Los gametófitos producen varios gámetas biflagelados en cada célula
del margen que al unirse dos a dos (anisogamia) forman un cigoto tetraflagelado que germina en las rocas
formando un filamento que se transforma en una lámina diestromática esporofítica similar a la gametofítica.
El esporofito forma esporas tetraflegeladas meióticas en céluals del margen de la lámina. Cerrándose el ciclo
digenético anisógamo, isomórfico, haplo-diplofáfico.
Ulva (plastos acopados y células rizoidales)
Ulva (pirenoides, células reproductoras y células rizoidales)
Cladophorales
Talos multicelulares que se reproducen por división segregativa. Viven en aguas marinas o continentales.
Forman talos de organización sifonocladal uniseriados y sencillos (Chaetomorpha), ramificados
(Cladophora). Los ciclos presentan alternancia de generaciones isomórfica (Cladophora). Autores
anteriores incluían talos heteromórficcos con gametófitos tipo Spongomorpha y esporófitos tipo Codiolum.
La reproducción sexual puede ser por isogamia o por anisogamia. Otros representantes del orden son
Chaetomorpha, Rhizoclonium, Struvea, Valonia, Siphonocladus, Dictyosphaeria
Cladophora (hábito y células apicales transformadas en gametocistes y esporocistes)
Bryopsidales
Representantes en su mayoría marinos. Células multinucleadas de gran tamaño formando talos sifonales.
Lás células son cilíndricas con una vacuola central que delimita un citoplasma parietal con numerosos
núcleos, entre los que se encuentran numerosos plastos discoidales. Las células reproductoras tienen dos o
cuatro flagelos. En el ciclo, el gametófito alterna con un estado cigótico microscópico. Principales
polisacáridos de la pared celular son mananas, xilanas y celulosa.
Codium tomentosum (hábito y planta cubierta de pelos)
Codium: filamentos medulares y utrículos (sección transversal)
Codium tomentosum Codium fragile Codium tomentosum

(masculino) (femenino)
En Codium los talos se forman por la agrupación de numerosos filamentos cenocíticos no tabicados que se
unen entre sí, formando una estructura pseudoparenquimática. Los filamentos medulares son estrechos e
incoloros, pero hacia la periferia se ensanchan (utrículos) y portan gametocistes y pelos.
Derbesia está formada por un talo filiforme que produce esporas estefenocontas, que al germinar dal
lugar a la fase gametofítica denominada Halycistis. El ciclo es digenético heteromórfico. Otro género es
Pseudobryopsis. En el ciclo de Bryopsis plumosa se producen gámetas anisógamos en el gametófito
plumoso. La fecundación da lugar a un planocigoto tetraflagelado que pierde los flagelos que germina dando
lugar a un pequeño proembrión, del que surgirán nuevos gametófitos. En Bryopsis halymeniae se forma un
esporófito filamentoso ramificado.
Bryopsis plumosa Pedobesia simplex
Derbesia marina Derbesia marina Halycistis ovalis
Halimedales (=Caulerpales)
Grupo de algas marinas de distribución tropical. Talo heteroplastidial (presentes cloroplastos y
amiloplastos). Formación de esporas holocárpica. Zoósporas nunca estefanocontes. Halimeda, Udotea
petiolata, Penicillus. Caulerpa taxifolia especie tropical introducida en el Mediterréneo y que ha invadido
las costas en pocos años, emitiendo sustancias tóxicas como las caulerpinas. La especie autóctonas es C.
prolifera, que alcanza hasta 1 metro de altura y compuesta por una única célula multinucelada.
Dasycladales
Abundan en aguas marinas tropicales y son exlusivamente marinos, talos a menudo revestidos de
carbonato cálcico. Los talos son cenocíticos con citoplasma parietal por aplastamiento de una gran vacuola
central, que desplaza a los núcleos y a los plastos que contienen pirenoides. Gámetas con dos fagelos. Pared
celular con mananas además de celuosa. Se diferencian de Halimeniales en que presenetan simetría radiada
en sus talos y apéndices filiformas. La pared celular se compone sobre todo de manano. Comprende talos
unicelulares macroscópicos que en el momento de la reproducción se hacen multinucleados como
Acetabularia acetaulum (=A. meditrranea). Los esporocistes se abren por medio de un opérculo y
generalmente los talos están calcificados. En Acetabularia el ciclo pasa por varias fases que duran cerca de
dos años. Otros géneros son Batophora, Dasycladus, Neomeris, Cymopolia.
Caulerpa prolifera Caulerpa taxifolia Acetabularia acetabulum
Trentepohliales
Algas subaéreas (simbiontes de líquenes) con talos filamentosos heterotricos de células uninucleadas.
Ciclo haplo-diplofásico isomórfico e isógamo. Trentepohlia forma dos tipos de filamentos, rastreros
(ramificados) y erguidos (ramificados o no). Vive sobre rocas y cortezas de árboles.
Trentepholia Trentepholia Trentepholia
Pleurastrales
Comprende niveles de organización cocoides, sarcinoides y filamentosos. Presenta un tipo diferente de
mitosis y citocinesis. La mitosis es parcialmente cerrada. Algas edáficas (Friedmannia), subaéreas
(Trebouxia y Murmecia) o simbiontes de líquenes (Trebouxia).
Prasiolales
Un único representante de agua marina (Prasiola) que presenta dudas de su ubicación taxonómica. Las
láminas son esporófitos que sufren meiosis somáticas en su parte superior. Seguidamente acontecen varias
mitosis que dan lugar a conjuntos de células que representan al gametófito. El gametófito produce gámetas
masculinos y femeninos y fecundación por oogámia. Acontecen meiosis somáticas.
*
Prasiola stipitata Prasiola stipitata Prasiola stipitata
Carofíceas
Representantes mayoritarios de aguas continentales. Constituyen la línea evolutiva en la que se
originaron las plantas terrestres. Se caracterizan porque en la citocinesis se produce fragmoplasto,
presentan enzima glicolato oxidasa en peroxisomas y por poseer células móviles asimétricas, con dos
flagelos laterales o subapicales, con sistema de raíces flagelares en estructura multicapa formada por
bandas de microtúbulos.
Klebsormidiales
Exclusiva de agua dulce. Comprende niveles de organización cocoides, sarcinoides y filamentosos
(ramificados o no), con células uninucleadas. Pared celular formada en su mayoría por celulosa. Mitosis
abierta y citocinesis por fragmoplasto. Ciclo vital haplóntico con hipnocigoto. Klebsormidium es
filamentoso y tiene un cloroplasto parietal por célula, un pirenoide y no existen plasmodesmos. Mitosis
abierta. Otros géneros son Chlorokybus y Raphidonema.
Coleochaetales
Formas unicelulares, filamentosas o discoidales, provistas con pelos o setas. Cloroplasto parietal con un
pirenoide. Mitosis abierta. Coleochaete tiene gran interés al ser el género viviente más relacionado con el
núcleo de partida de la línea de evolución de las plantas terrestres (debido a afinidades bioquímicas,
ultraestructurales y reproductoras). Presenta plasmodesmos, fecundación por oogamia y retención del
cigoto. Además existe representantes fósiles del Devónico muy similares a los actuales, como Parka que es
similar a Coleochaete. El ciclo es haplofásico, las zoósporas biflageladas germinan formando un gametófito
discoidal que porta gametocistes masculinos y femeninos (éstos con tricógina). Después de la fecundación el
cigoto permanece unido al gametociste femenino y queda envuelto por una cubierta de células del
gametófito, denominándose al conjunto espermocarpo, el cual aumenta de tamaño y se vuelve rojo. Pasa el
invierno hasta que en la primavera origina nuevas zoósporas biflageladas meióticas. Otro género es
Chaetosphaeridium.
Coleochaete Coleochaete
Zygnematales
Exclusiva de agua dulce. Organización desde cocoide hasta filamentosa (generalmente no ramificada). Son
unicelulares Spirotaenia, Cylindrocystis y Netrium. Pared celular formada por celulosa. Células uninucleadas
con cloroplastos de formas diferentes (axial, laminar). Nunca se forman células flageladas. Reproducción
sexual por conjugación. Ciclo haplóntico con meiosis cigótica. Agrupa 4000 especies de morfolofía
homogéna. Son de ambientes continentales en el fitoplancton y en el bentos como epífitas o flotantes. Son
uninucleadas y pueden ser unicelulares con simetría bilateral (desmidiáceas de aguas ácidas) o
pluricelulares en forma de filamentos uniseriados no ramificados, que se diferencian por el aparato
plastidial. El crecimiento es intercalar por alargamiento y división de todas sus células, por lo que los
filamentos no tienen polaridad. Las paredes celulares son lisas, sin poros y se mucilaginizan
superficialmente. En la reproducción sexual destaca la existencia de gámetas ameboides (isógamos o
anisógamos, morfológica o fisiológica) y la reproducción sexual de tipo conjugación. En la mitosis se
conserva gran parte de la membrana nuclear (mitosis intranucelar). El tabique transversal se forma de modo
centrípeto y como placa celular en un fragmoplasto.
Ciclo de Spirogyra
Presenta una distribución muy amplia. El aparato plastidial consta de una o varias cintas enrolladas
helicoidalmente (con varios pirenoides) y adheridas a la pared de la célula. La reproducción sexual acontece
cuando las condiciones son adversas. El contenido de cada célula se convierte en un gámeta ameboide sin
flagelos que puede migrar a otra célula actuando de masculino, o bien actuar de femenino. Los tipos de
gamias son:
a) isogamia morfológica y funcional
b) isogamia morfológica y anisogamia funcional.
El cigoto se transforma en una cigóspora (hipnocigoto) tras cubrirse por una gruesa pared de celulosa
ornamenteda y coloreada que pasa el invierno en el fango. En invierno acontece la meiosis formándose
cuatro núcleos de los que degeneran tres, germinando en primavera la espora haploide. El ciclo es
haplófásico con meiosis cigótica. Algunas especies son monoicas y otras dioicas.
Zygnema (vegetativo) Zygnema (conjugación)
Spirogyra (plastos acintados) Spirogyra (plastos con pirenoides)

Desmidiales
Son importantes representantes del plancton de aguas continentales. Características de aguas ácidas y
oligotróficas. Las células son generalmente solitarias, pudiendo formar agrupaciones sencillas. Células se
constituyen por dos mitades unidas por un istmo como sucede en Cosmarium y Micrasterias. Otros
representantes son Gonatozygon, Pleurotaenium, Tetmemorum, Euastrum, Cosmocladium, Xanthidium,
Staurastrum, Desmidium, Hyalotheca, Spondylosium, Sphaerozosma.
Closterium Closterium
El ciclo de Cosmarium es haplóntico con meiosis cigótica. Closterium presenta vacuolas con cristales de
yeso en los extermos de la célula. Algunas desmidiáceas excretan filamentos de mucílago por los poros de la
membrana para moverse lentamente. Oocardium vive en arroyos de aguas básicas y se fija por un pedículo
gelatinoso que se incrusta de cal.
Charales
Grupo muy antiguo que se conoce en forma de cigotos calcificados (girogonito) desde 420 mill de años
del Silúrico. Abundan representantes de agua dulce y casos aislados de aguas algo salobres. Abundantes en
agual alcalinas con carbonato cálcido y pH elevado (Chara) o algo ácido (Nitella). Talos macroscópicos que
alcanzan varios centímetros, con estructura compleja de nudos y entrenudos. En los nudos nacen grupos de
ramas de crecimiento limitado. Células jóvenes (apicales) uninucleadas y adultas (internodales)
plurinucleadas, por lo que el talo muestra dos niveles de organización, filamentoso y hemisifonado. Pared
celular formada por celulosa, pero generalmente están revestidas de carbonato cálcico. Células flageladas
formadas en los gámetas maculinos que son unilaterales y altamente especializados. Mitosis abierta y
citocinesis por fragmoplasto. Ciclo haplóntico oógamo con mitosis cigótica. Comprende 6 géneros y 81
especies. Chara presenta ramas horizontales que actúan de rizoides y de las que parten ramas erguidas,
divididas en nudos y entrenudos. En Chara se observa una corticación formada por células que cubren a las
internodales. Otros represetantes del orden son Nitella, Nitellopsis, Lamprothamnium, Tolypella.
Los actuales miembros de este grupo presentan plasmodesmos, división por fragmoplasto y gámetas con
aparato flagelar similar al de plantas con embrión, fecundación por oogamia, además tienen glicolato
oxidasa en perosixomas en la cadena respiratoria. Por estas razones podrían situarse en la base de la
evolución de las plantas terrestres, sin embargo el tipo de ciclo y la no retención del cigoto hacen menos
creible el paso hacia los precormófitos ya que estos tienen ciclos haplobiónticos.
Ciclo de Chara
Los gametófitos son haploides oógamos con meiosis cigótica. Los gámetas masculinos presentan dos
flagelos y están fuertemente enrollados. Se desarrollan en el interior de las células espermatógenas que
forman filamentos espermatógenos. los cuales se encuentran en estructuras complejas cubietas por una capa
monostratrificada (escudete, manubrio). Ésto se puede interpretar como un anteridio (verdadero
gametangio) y se denomina góbulo (de color rojizo), pero no se trata de un verdadero gametangio
masculino. Las estructuras femeninas se denominan núculas y están formadas por 5 células enrolladas
helicoidalmente que forman un tubo que contiene a un gámeta femenino. Tras la fecundación se forma un
cigoto que se reviste de cal y adopta color pardo, queda enterrado en el sustrato y pasa un tiempo de reposo.
El cigoto germina tras la meiosis dando lugar a una célula cuatrinucleada, pero degeneran tres núcleos. En la
germinación, esta nueva célula uninucleada de divide en un ápice del eje y ápice del rizoide. Posteriormente
se desarrolla un protonema (similar a lo que sucede en briófitos) que se transformará en una nueva planta.
El crecimiento de la planta se produce a partir de las células apicales iniciales y nodales.
Chara (ciclo) Chara (glóbulo y núcula)

Chara (en su hábitat) Chara (en su hábitat)
Chara (glóbulo) Chara (núcula)

Esquema comparado de los ciclos de algas verdes (Ulothrix, Cladohora, Derbesia-Haycistis, Codium).
Seminario 2.- Reproducción, ciclos biológicos, cuestionarios y definiciones sobre las algas.
Preguntas tema
• Caracteres generales y ciclo biológico de algas rojas, bangioideas vs florideas (nombrando tipos de
estructuras, generaciones y fases nucleares).
• Caracteres generales, clasificación, ciclos biológicos y ejemplos de Phaeophyceae.
• Estudio comparado de los ciclos de algas verdes (monogenéticos haplofásicos, digenéticos iso y
heteromórficos y monogenéticos diplofásicos). Cita ejemplos.
Preguntas cortas
Ciclo de Porphyra-Conchocelis
Ciclo de Polysiphonia (isomórfico)
Ciclo de Mastocarpus-Petrocelis (heteromórfico)
Ciclo de Asparagopsis-Falkenbergia (heteromórfico)
Ciclo de Palmaria palmata
Meiosis somática en algas rojas
Ciclo de Cutleria
Ciclo de Dictyota
Ciclo de Ectocarpus
Ciclo de Fucus
Ciclo de Laminaria
¿Cuántos indivuduos macroscópicos diferentes podemos encontrar de: Dictyota, Fucus, Cutleria y
Ectocarpus?
Ciclo de Vaucheriales
Cita tres diferencias entre diatomeas centrales y pennales
Diferencias entre el ciclo sexual de diatomeas centrales y pennales
Ciclo de Oedogonium
Ciclo de Chlamydomonas
Ciclo de Codium
Ciclo de Derbesia-Halycistis
Ciclo de Cosmarium
Ciclo de Chara
Ciclo de Ulothrix
Ciclo de Ulva
Ciclo de Zygnematales (Spirogyra)
Definiciones
carpogonio
carpostoma
cauloide o estipe
centroplasma
cianela
cíngulo
ciste plurilocular
ciste unilocular
cistocarpo
cocolito
conceptáculo
conjugación
epiteca
espermacio
estefanoconte
ficobilisoma
filoide
fragmoplasto
glóbulo
gonimoblasto
haptonema
holocarpia
hormogonio
kombú
nanandro
nucleomorfo
núcula
oligotrófico
periplasto
pleuridio
polisporociste
propágulo
rafe
rama carpogonial
receptáculo
rizoide
sinapsis
sulco
tetrasporociste
tricógina
utrículo
valva
wakame
zooxantela
Preguntas test
1. Los hormogonios son:
A) fragmentos de los tricomas de las cianofíceas, originados generalmente por intervención de
necridios, B) células fijadoras de nitrógeno molecular, presentes en cianofíceas, C) células que
acumulan cianoficina en cianofíceas, D) ninguna de las respuestas anteriores es correcta.
2. Se encuentran ficobilisomas en:
A) Cianobacterias y algas verdes, B) Algas pardas y diatomeas, C) Algas rojas y algas verdes, D)
Cianofíceas y algas rojas, E) Ninguna de las respuestas anteriores es correcta.
3. En un ciclo “trigenético” el tetrasporófito es una planta:
A) haploide que depende del gametófito, B) haploide que depende del carposporófito, C) diploide e
independiente, D) haploide e independiente, E) ninguna de las respuestas mencionadas.
4. Un heterocito es:
A) una célula de las cianofíceas que fija nitrógeno molecular y que presenta uno o dos nódulos
polares, B) una célula de las cianofíceas que acumula cianoficina, como reserva de nitrogeno, C) una
célula de las cianofíceas de aspecto granuloso y que sirve para la ruptura de los tricomas, D) una
célula de las cianofíceas que acumula cianoficina, como reserva de fósforo.
5. Se encuentra clorofila d en:
A) diatomeas, B) algas verdes, C) algas rojas, D) algas pardas, E) algas doradas, F) ninguna de las
anteriores.
6. En el ciclo de Polysiphonia el tetrasporófito es:
A) diploide, B) morfológicamente similar al gametófito, C) A y B son correctas, D) haploide, E)
Ninguna de las respuestas anteriores es correcta.
7. En el ciclo de Mastocarpus el tetrasporófito es:

A) diploide, B) morfológicamente similar al gametófito, C) A y B son correctas, D) haploide, E)
Ninguna de las respuestas anteriores es correcta.
8. El ciclo de Porphyra es:
A) digenético isomórfico B) trigenético, C) monogenético, D) digenético heteromórfico.
9. Un necridio es:
A) una estructura reproductora de algas rojas, B) una célula de las cianofíceas que acumula
cianoficina, como reserva de nitrogeno, C) una célula de las cianofíceas de granulosa y de aspecto
lenticular, que sirve para la ruptura de los tricomas, D) una célula de las cianofíceas que acumula
cianoficina, como reserva de fósforo.
10. El orden Corallinales se caracteriza:
A) por presentar ciclos monogenéticos y talos calcáreos, B) presentar talos calcáreos, estructuras
reproductoras encerradas en conceptáculos y tetrasporocistes zonados, C) por presentar talos
calcáreos y ser planctónicas, D) presentar estructuras reproductoras encerradas en conceptáculos y
ciclos monogenéticos.
11. Los plastos de Cyanophyta son:
A) estrellados, B) urceolados, C) parietales abiertos, D) numerosos y discoides, E) ninguna de las
respuestas anteriores es correcta.
12. El gametociste femenino de las algas rojas se denomina:
A) Espermatangio, B) Oogonio, C) Espermatociste, D) Carpogonio, E) Gametangio, F) Ninguna de
las respuestas mencionadas.
13. Acontece oogamia en:
A) Ectocarpales y Dictyotales, B) Ectocarpales, C) Dictyotales y Fucales, D) Cutleriales, E)
Laminariales.
14. El frústulo de las diatomeas es de:
A) quitina, B) sílice, C) celulosa, D) poligalactosamina, E) ninguna de las respuestas anteriores es
correcta.
15. Navicula, Fragillaria y Asterionella son ejemplos de:
A) diatomeas pennales, B) dinoflagelados, C) diatomeas centrales, D) algas rojas.
16. En Fucales, un carácter importante para la clasificación es:
A) la existencia o no de nervio medio, B) el tipo de división del gametociste femenino y el número
de gámetas que se forman, C) el tipo de flagelos de los gámetas femeninos, D) el desarrollo de ciclo
monogenético o digenético, E) el tamaño del esporófito.
17. El ciclo de Vaucheriales es:
A) digenético haplo-diplofásico con meiosis esporofítica, B) monogenético diplofásico con meiosis
cigótica, C) monogenético haplofásico con meiosis cigótica, D) solo se conoce la fase asexual
mediante sinzósporas.
18. El rafe de las diatomeas es:
A) un canal por donde emerge el flagelo, B) es la cicatriz que queda después de la separación
vegetativa de la célula madre, C) es la falta de la ornamentación en el centro de la valva, D) fisura
que surca longitudinalmente las valvas.
19. Géneros de Laminariales son:
A) Desmarestia, Saccorhiza y Laminaria, B) Undaria, Bifurcaria y Laminaria, C) Chorda, Undaria y
Saccorhiza, D) Cystoseira, Undaria y Desmarestia, E) ninguno de éstos.
20. Géneros de Laminariales son:
A) Macrocystis, Undaria y Saccorhiza, B) Undaria, Bifurcaria y Laminaria, C) Desmarestia,
Saccorhiza y Laminaria, D) Cystoseira, Undaria y Desmarestia, E) ninguno de éstos.
21. Los esporófitos de Laminaria constan de:
A) láminas de gran tamaño que se fijan por un disco, B) rizoide, cauloide y filoide, C) rizoma y
hojas, D) rizoide, caulidio y filidio.
22. Coscinodiscus y Chaetoceros son ejemplos de:
A) diatomeas centrales, B) dinoflagelados, C) diatomeas pennales, D) algas rojas.
23. En el ciclo de las diatomeas, la meiosis se produce en:

A) el zigoto, B) en partes especializadas de los esporófitos, C) en células vegetativas que dan lugar a
gámetas, D) ninguna parte, porque no existe reproducción sexual en las diatomeas.
24. La planta que conocemos como Cutleria es:
A) un esporófito, B) un gametófito, C) puede ser gametófito o esporófito, D) ninguna de las
respuestas es correcta.
25. El esporófito de Cutleria se conoce bajo el nombre de:
A) Aglaozonia, B) Conchocelis, C) Falkenbergia, D) no tiene esporófito, el ciclo es monogenético.
26. La planta que conocemos como Dictyota es:
A) un esporófito, B) un gametófito, C) puede ser gametófito o esporófito, D) ninguna de las
respuestas es correcta.
27. Géneros de Fucales son:
A) Desmarestia, Saccorhiza y Laminaria, B) Ascophyllum, Bifurcaria y Laminaria, C) Chorda,
Undaria y Saccorhiza, D) Cystoseira, Ascophyllum y Fucus, E) ninguno de éstos.
28. Géneros de Fucales son:
A) Desmarestia, Saccorhiza y Laminaria, B) Cystoseira, Himanthalia y Fucus, C) Dictyota,
Undaria y Saccorhiza, D) Ascophyllum, Bifurcaria y Laminaria, E) ninguno de éstos.
29. El ciclo de Zygnematales es:
A) digenético haplo-diplofásico con meiosis esporofítica, B) monogenético diplofásico con meiosis
zigótica, C) monogenético haplofásico con meiosis zigótica, D) sólo se conoce la fase asexual
mediante sinzósporas.
30. Cosmarium es un género perteneciente a:
A) helechos, B) musgos, C) basidiomicetes, D) oomicetes, E) ninguna de las respuestas
mencionadas.
31. Los glóbulos de las caráceas son:
A) gámetas masculinos, B) gámetas femeninos, C) propágulos, D) grupos de esporas, E) ninguna es
correcta.
32. Las núculas de las caráceas son:
A) gámetas masculinos, B) gámetas femeninos, C) propágulos, D) esporas, E) ninguna es correcta.
33. Los nanandros se producen en:
A) Zygnematales, B) Ulvales, C) Fucales, D) Oegodoniales, E) algas rojas.
34. Son estefanocontes:
A) los gámetas de Zygnematales, B) las esporas de Ulva, C) los gámetas masculinos de
Oedogonium, D) las esporas de Derbesia. E) C y D son correctas.
35. Se forman gámetas ameboides en:
A) Oedogoniales, B) Fucus, C) Porphyra, D) Zygnema, E) Ninguna de las respuestas anteriores es
correcta.
36. Las algas verdes presentan clorofila:
A) a,c, B) a,b, C) a,d, D) b,d, E) c,d, F) Ninguna de las repuestas anteriores es correcta.
Comenta las siguientes ilustraciones:
Tipo de propagación y ramificación
¿Género?
¿Género?
Tipo de reproducción
Esporófito o gametófito?
Tipos de esporocistes y esporas

Género?
Tipos de estructuras
Grupo algal
Meiosis somática
Comenta las siguientes ilustraciones:
Valvar vs. pleural

¿Género?
Anterior vs. posterior

Aerocistes, receptáculos
Cutleria: gametocistes masculinos y femeninos
Talo, receptáculo, concaptáculo

Propágulos
Tipos de cistes
Esfacela y tipos de cistes
Tipo de estructura
Especie
Especie
Gametociste masculino o femenino?

Aerocistes, receptáculos
¿Género?
Tipo de plasto y reproducción
¿Género?
¿Grupo?
¿Género?
¿Género? Haematococcus
Gametocistes??
Gametocistes masculinos o femeninos?

Grupo?
Grupo?
Grupo?

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UDC, Botánica Sistemática: Criptogamia Algas Curso 2012-2013 1

BOTÁNICA SISTEMÁTICA: CRIPTOGAMIA

© 1997, Derek Keats 01 February, 2001 http://www.botany.uwc.ac.za/algae/

ALGAS PROCARIOTAS (MONERA)

Convoluta roscofensis en la playa. Convoluta roscofensis sobre la arena.

La Morfología es muy variable desde unicelulares/multicelulares, microscópicas/macroscópicas,

Citología y pared celular

Composición pared celular

Aparato cinético o locomotor

establecimiento de endocitosis estables, se fueron reduciendo a su membrana plasmática y a los plastidios

Rhodophyta Chryso— Phaeo— Cryptophyta Dinophyta Euglenophyta Chlorophyta

Productos metabólicos y de reserva

Reproducción y ciclos biológicos

(polímero de galactanos sulfatados) se axtrae de Chondrus, Iridea, Mastocarpus y Gigartina, se utiliza

Cianofíceas en una fuente (Chelo). Cianoficeas termófilas (Orense).

Afloramiento de Microcystis (Cecebre) Microcystis al microscopio

Nostoc en la base de un muro (A Coruña) Nostoc al microscopio

En la célula se diferencian dos partes:

Movimiento. Aunque no hay flagelos, en un grupo de filamentosas, Oscillatoria, se observó un

Lyngbya confervoides (charca intermareal) Lyngbya Lyngbya Hydrocoleum

Nostoc (borde de camino) Nostoc

Rivularia bullata (intermareal superior, sobre Rivularia bullata

Anabaina (heterocitos y Calothrix (heterocitos y pelos) Tolypotrix (heterocito)

Lemanea (alga que habita en aguas continentales) Lemanea (estructura interna)

Batrachospermum (agua dulce) Porphyra (agua marina)

Chondrus (agua marina) Chondrus (estructura interna)

Polysiphonia lanosa (hemiparásita P. lanosa (T. S.) Choreocolax

Harvelleya mirabilis sobre Gracilaria H. m. (T. S.) Aiolocolax pulchella sobre

Erythrotrichia Stylonema Porphyrostromium

Lemanea sp. (agua dulce) Bangia fuscopurpurea (marina) B. fuscopurpurea

Porphyra dioica (talos masculinos y Porphyra leucosticta (grupos de espermacios)

Porphyra purpurea (masculino vs P. purpurea (espermacios y carpogonios)

Porphyra: carpogonios y cigósporas

Espermatocis Carpogonio con Gonimocarpos Polisporocistes

Cistocarpos Cistocarpos Tetrasporocistes

Tetrasporocistes Gonimocarpo Cistocarpo (carpósporas y

El conjunto de células especializadas para la reproducción se resumen en:

Filamentos de conexión, filamentos ooblásticos u ooblastemas: filamento no septado que crece a

Ciclo de Polysiphonia Gametófitos masculinos y femeninos con estructura polisifónica, portadores de

Paso de un ciclo monogenético haplofásico a uno digenético y finalmente a un ciclo monogenético

Paso de un ciclo digenético a uno trigenético.

Mastocarpus stellatus con cistocarpos Petrocelis cruenta con P. cruenta (squash)

Ampulla auxiliar Inicio del gonimoblasto Gonimocarpo

Nemalion helminhoides Palmaria palmata

Gelidium corneum Pterocladiella capillacea y G. corneum

Asparagopsis armata Gigartina pistillata

Jania longifurca Corallina officinalis Lithophyllum incrustans

Maërl (Phymatholiton calcareum) Lomentaria articulata

Gracilaria multipartita Gracilaria gracilis

Polysiphonia brodiaei P. brodiaei (T. S.) Polysiphonia denudata

Delessesia sanguinea Dilsea carnosa

Ceramium ciliatum C. ciliatum

Tema 9.- Ochrophyta: caracteres generales y clasificación. Caracteres diferenciales, reproducción,

Botrydiales organización sifonal y reproducción isógama o anisógama. Botrydium tiene forma

Sphacelaria (propágulos) Sphacelaria (propágulos) Hinksia (ciste Hinksia (ciste

La reproducción asexual se realiza por zoósporas, fragmentación o propágulos. La reproducción sexual

Ectocarpus (plastos acintados con pirenoide y cistes pluriloculares)

Hincksia (cistes pluriloculares y uniloculares)

Ciclo de Ectocarpus siliculosus. El gametófito produce gametocistes multiloculares que producen