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LA DOMESTICACIÓN DEL PERRO Y SUS ORÍGENES

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Gonzalo Linares Matás

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LA DOMESTICACIÓN DEL
PERRO Y SUS ORÍGENES

Gonzalo Linares Matás

College, University of Oxford
[email protected]

1. Resumen la naturaleza y la profundidad cronológica de

Los perros ocupan un lugar especial en el este fenómeno comensalista durante el
elenco de interacciones que los seres humanos Pleistoceno euroasiático es clave para
tenemos con otros animales, siendo la primera entender el marco socio-ecológico que pudo
especie animal en participar en un proceso de favorecer la domesticación del perro.
domesticación. Esta dimensión particular del
perro se manifiesta simbólicamente a través 2. Distribución geográfica de los primeros
de su presencia en enterramientos desde el perros domésticos
Paleolítico Superior, como en el yacimiento de La presencia de perros está
Ushki, en Kamchatka (Siberia, Rusia). Esta documentada al menos hacia hace 12.000
domesticación es, además, la única que años en numerosos yacimientos de Europa,
parece preceder al desarrollo de las primeras Oriente Próximo, Iraq, el norte de China y
sociedades agrícolas. A través de una relación Siberia, abarcando toda la extensión de la
simbiótica, los humanos accedieron a la distribución ecológica actual del lobo (Larson
capacidad cinegética y de transporte de et al. 2012: 8881). Este patrón sugiere que
material en ambientes fríos de los perros a tuvieron lugar una serie de domesticaciones
cambio de comida y abrigo. En este artículo de manera independiente, o que grupos
trataré la evidencia morfométrica, isotópica y humanos en posesión de perros realizaron
genética que nos permite distinguir los movimientos migratorios o intercambios de
orígenes de la domesticación del perro. Mucho ejemplares domésticos con otras
se ha especulado sobre qué acercó a los lobos comunidades. Más allá del rango biogeográfico
a los campamentos humanos, hablándose primigenio del lobo (Fig. 1), la aparición de
principalmente del hambre y la posibilidad de perros domésticos suele asociarse a la
carroñear los huesos y otros despojos dispersión global de grupos agricultores, tanto
abandonados por los seres humanos. Sin en el Nuevo Mundo ( 3.250 AC) como en
embargo, pocas veces se ha intentado África Subsahariana ( 3.650 AC en el Neolítico
demostrar científicamente esta hipótesis sudanés o en torno al 600 DC en Sudáfrica) y
mediante un estudio tafonómico sistemático en el Sudeste Asiático ( 2.250 AC). En parte,
de conjuntos óseos en yacimientos paleolíticos la expansión biogeográfica de los perros se
para determinar la acción oportunista de encuentra inhibida por la presencia de
carnívoros con acceso secundario a los restos patógenos mortales en zonas tales como
de comida de grupos cazadores-recolectores. selvas, que representaban obstáculos
En este contexto, el excelente estado de insuperables para los canes antes de los
conservación del registro faunístico de Cueva procesos de deforestación asociados a las
Negra del Estrecho del Río Quípar (La prácticas agrícolas (cf. Mitchell 2015).
Encarnación, Murcia), promete arrojar
información fundamental al respecto. Conocer

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alimenticios y así hacerlos menos costosos

energéticamente; o también puede deberse a
una consecuencia indirecta de mayores y más
frecuentes camadas con crías que tienden a
madurar antes. Es decir, los cambios que
asociamos con el proceso de domesticación
pueden deberse más a unas condiciones
particulares de selección natural
caracterizadas por una baja presión
predatoria, independientemente de los deseos
o aspiraciones de los seres humanos. Los
procesos de domesticación pueden también
considerarse bidireccionales, ya que las
sociedades humanas que participan en la
domesticación de animales suelen
experimentar cambios más o menos drásticos
en su dieta, distribución espacial de sus
asentamientos, patrones de movilidad,
natalidad, etc.
Fig. 2. Vista lateral, dorsal y ventral del cráneo de un
lobo. Fuente: St. George Mivart, Wikimedia Commons.

Algunos cambios anatómicos que

observamos en los ejemplares domésticos son
más específicos de los perros domésticos,
tales como el tamaño del cráneo, el tamaño y
2.1 Cómo identificar a los primeros perros en posición de los dientes, la presencia de
el registro arqueológico: la evidencia patologías orales, proporciones de distintos
morfométrica elementos craneales y post-craneales. Algunos
Casi todos somos capaces de distinguir caracteres juveniles se preservan en
un perro cuando lo observamos paseando por ejemplares adultos (fenómeno conocido como
el parque. Sin embargo, distinguir a un perro pedomorfosis o juvenificación), como un
de un lobo cuando sólo tenemos sus huesos es morro más corto, con la región posterior
una tarea más ardua (Fig. 2). A nivel permaneciendo casi intacta. Asimismo,
morfométrico, hay una serie de características tradicionalmente se creía que la
generales que permiten diferenciar los huesos desacompasación de la reducción de tamaño
de un animal doméstico de su pariente salvaje de los dientes en relación a la mandíbula
más cercano. Principalmente, nos referimos a generaba su apiñamiento en el ramo
una reducción de su tamaño corporal. La razón mandibular. No obstante, esta característica
por la que este proceso tiene lugar en casi se ha demostrado no ser representativa de
todas las especies domésticas puede deberse todos los ejemplares domésticos, ya que se ha
a un interés por controlar mejor a los documentado también en lobos salvajes en
animales, los cuales se suelen volver menos una proporción similar e incluso superior
ágiles; para optimizar sus requisitos

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(Ameen et al. 2017; Fig. 3). De la misma Próximo Oriente (Fig. 4), que no muestran
manera, hay ejemplares considerados este fenómeno, ya que sus carnasiales
domésticos por un amplio porcentaje de la disminuyeron de forma simultánea (Tchernov
comunidad científica, por ejemplo los y Valla 1997: 93).
enterramientos de cánidos en el Natufiense del

Fig. 3. Diagramas del ramo mandibular que ilustran la ubicación de los landmarks y
las medidas recogidas para los distintos métodos de cara a determinar la significancia
del apiñamiento de los dientes como marcador de domesticación del perro en Ameen
et al. (2017: 44).

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El periodo Natufiense (12.000-9.500 AC) posibilidad de que en lugar de perros

es importante para entender el proceso de domésticos se este identificando quizás alguna
domesticación del perro en Oriente Próximo subespecie de lobo desconocida (Perri 2016:
(Davis y Valla 1978). Este periodo se 1-2), cuyo origen derive de nuevos nichos
caracteriza por la existencia de poblados ecológicos asociados a las extinciones
estables habitados por grupos extensos de faunísticas provocadas por los cambios
cazadores-recolectores semi-sedentarios, cuya climáticos del Pleistoceno Superior en Europa.
subsistencia se basaba en la recolección y Los cánidos detectados en el registro
cultivo de cereales silvestres y en la caza de arqueológico de este periodo son ejemplares
gacelas. Los cánidos encontrados en los relativamente grandes, con una masa corporal
yacimientos natufienses de Ain Mallaha y media estimada en torno a 31.2kg, la cual,
Hayonim en contextos de enterramiento son aunque notablemente inferior a la de los
de tamaño más reducido que los lobos lobos, es también superior a la media de los
pequeños del desierto arábigo (Canis lupus perros grandes usados en la comparativa
pallipes). Su tendencia decreciente contrasta empleada por Germonpré et al. (2017: 15).
con el incremento generalizado del tamaño del Estos especímenes estaban por tanto
resto de especies de mamíferos y aves capacitados para transportar restos de
animales durante este periodo (Tchernov y animales cazados, postes de madera, leña y
Valla 1997: 92). Además, desde un punto de otros utensilios y elementos del campamento,
vista tafonómico, los conjuntos óseos de este así como para ayudar en tareas de defensa del
periodo muestran un número notable de grupo, repeliendo a otros carnívoros peligrosos
huesos parcialmente digeridos, o grupos humanos hostiles (Shipman 2015a),
particularmente falanges o tarsales. Un patrón y quizás asistiendo en cacerías con su
similar de alteraciones ha sido constatado en característico estilo de ataque colectivo (Fig.
el asentamiento mesolítico de Muge 5), particularmente aquellas que incluían
(Portugal), en cuyo conchero fue encontrado animales gigantescos, como los mamuts
el esqueleto enterrado de un cánido (Detry & (Shipman 2015b). Estos proboscídeos son
Cardoso 2010: 2773). En vista de la evidencia, muy frecuentes en los yacimientos donde se
podemos afirmar que el perro estaba han constatado los primeros posibles perros
domesticado en Eurasia hacia el final del domésticos, aunque este patrón quizás sea
Pleistoceno y el Holoceno inicial. una consecuencia del contexto ecológico de
Sin embargo, debemos ser cautos a la tundra en el que se encuentran.
hora de atribuir el estatus de doméstico a
ejemplares del Pleistoceno en base
exclusivamente a características
morfométricas, particularmente sin una
extensa base comparativa de referencia que
permita la confirmación estadística de la
existencia de un patrón que permite distinguir
la población arqueológica de su contraparte
salvaje hasta el punto de poder inferir una
entidad taxonómica diferente. Incluso en
contextos en los que tal distinción estadística
puede demostrarse, la evidencia
exclusivamente morfológica no termina de ser
unánimemente conclusiva. Un caso
particularmente controvertido es la presencia
de ejemplares domésticos durante el periodo
Gravetiense, en los yacimientos de la Cueva
de Goyet (Germonpré et al. 2009),
Razboinichya (Ovodov et al. 2011), Kostenki 8
(Germonpré et al. 2015) o Predmostí
(Germonpré et al. 2012). En general, estas Figura 5. Lobos rodeando y atacando en manada a un
identificaciones han sido tratadas con algo de bisonte en el nevado parque de Yellowstone (EEUU).
escepticismo, en base al reducido tamaño Fuente: Wikimedia Commons.
muestral y a la necesidad de considerar el
potencial rango de variación de los lobos
Pleistocenos, ya que las muestras
comparativas tienden a incluir ejemplares
grandes de lobos tanto Pleistocenos como
actuales. La implicación de esta crítica es la

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2.2 Cómo identificar a los primeros perros en con los distintos centros potenciales de
el registro arqueológico: la evidencia domesticación y áreas de difusión. Por
biomolecular ejemplo, genéticamente se ha constatado que
Los recientes avances científicos en los perros descienden exclusivamente del lobo
biología molecular y bioquímica, como la (Canis lupus). Las posibles cronologías
genética, la paleoproteómica, residuos moleculares se basan en la estimación del
orgánicos o los isótopos, están abriendo de tiempo necesario para que tales cambios o
par en par nuevas líneas de investigación en mutaciones genéticas tuvieran lugar, aunque
arqueología, así como ofreciendo novedosas tienden a ser relativamente imprecisas. No
perspectivas para continuar explorando obstante, empieza a emerger un cierto
problemáticas más tradicionales, como la consenso en torno a la domesticación del
domesticación de especies animales. perro hacia la mitad del Paleolítico Superior,
El estudio de isótopos estables permite hace unos 30.000-20.000 años (Thalmann
inferir patrones dietarios y de movilidad a 2013: 871).
distintas escalas temporales dentro de la vida Uno de los primeros patrones que se
de un individuo en base a los ratios isotópicos observaron en los estudios genéticos de
de ciertos elementos, tales como el carbono, ejemplares de cánidos modernos es el hecho
nitrógeno, oxígeno y estroncio, entre otros, en de que las razas consideradas como
distintos tejidos corporales (la fase mineral de primigenias, como el dingo australiano, los
los huesos, el colágeno o el esmalte) en cada basenjis africanos o los perros cantores de
una de las fases de ciertos tejidos de Nueva Guinea derivan de procesos de
crecimiento secuencial (cabello, dientes, aislamiento genético. Es decir, que no arrojan
uñas). La aplicación de estas técnicas al datos fiables sobre las fases iniciales de la
estudio de la domesticación del perro se domesticación de los perros, al ser resultado
encuentra todavía en una fase incipiente, de difusiones relativamente tardías hacia
aunque algunos resultados comienzan a ser zonas allende la distribución biogeográfica
interesantes. Por ejemplo, el análisis de moderna de los lobos (Larson et al. 2012:
cánidos del yacimiento de Predmostí 8878). En general, los estudios genéticos de
(República Checa), en liza por ser uno de los ejemplares modernos reflejan casi
primeros yacimientos con presencia de perros principalmente la compleja historia de
domesticados, mostró cierta variabilidad mestizaje genético global, acentuada en
alimenticia entre el grupo de ejemplares periodos recientes. Además, los perros
modernos y los lobos actuales son
encontrados en el yacimiento; unos más recíprocamente monofiléticos (Freedman et al.
centrados en mamuts y herbívoros de gran 2014), lo que nos indica que las poblaciones
tamaño y otros más centrados en manadas concretas de lobos de las que descienden los
migratorios de renos (Bocherens et al. 2015). perros se extinguieron en algún momento.
Sin embargo, estas variaciones no tienen por Esto reduce la relevancia de los estudios
qué estar denotando procesos asociados con centrados principalmente en ejemplares
la domesticación, ya que simplemente reflejan modernos a la hora de entender el proceso de
distintos nichos ecológicos. Los valores de los domesticación, por lo que nos centraremos
isótopos de nitrógeno puede emplearse para principalmente en los estudios que se basan
inferir la posición relativa del individuo en una en ejemplares arqueológicos.
cadena trófica terrestre o marina. La variación Los estudios de ADN de perros
entre los ejemplares de Predmostí es de prehistóricos han mostrado una divergencia
nferior al rango estimado dentro de la entre los cánidos occidentales y los orientales
población de lobos pleistocenos encontrados en torno a hace unos ~17.500 23.900 años
en el yacimiento de Goyet (Bélgica). Dicha (Botigué et al. 2017: 2; Fig. 6), lo que indica
variación es presumiblemente el resultado de la existencia de al menos dos centros
variaciones naturales en sus distintas diferentes de domesticación durante el
estrategias de subsistencia (Germonpré et al. Pleistoceno. La comparativa entre el ADN
2009, Perry 2016: 3). Por lo tanto, es preciso mitocondrial de los ejemplares europeos
enmarcar los valores isotópicos en relación a procedentes de contextos arqueológicos
su contexto arqueológico. respecto a los modernos muestra una marcada
Por su parte, los estudios genéticos discontinuidad en los grupos de haplotipos
están proporcionando un torrente de (Frantz et al. 2016). Un haplotipo es una
información relativa a procesos de combinación de alelos procedentes de distintos
domesticación. El estudio de las similitudes loci de un cromosoma que son transmitidos
entre el ADN nuclear y mitocondrial de juntos. Por tanto, esta discontinuidad sugiere
ejemplares arqueológicos y recientes está la existencia de un proceso de reemplazo
contribuyendo de manera muy significativa a parcial o total de la población genética. Este
entender el complicado mapa biogeográfico proceso fue muy probablemente la expansión

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de comunidades agrícolas desde Próximo reemplazo de las poblaciones locales de

Oriente hacia Europa (Ollivier et al. 2018), que grupos humanos y de cánidos del Mesolítico
supuso la desaparición por asimilación y/o europeo (Fig. 7).

Fig. 6. Mapa que muestra el grado de divergencia genética entre las poblaciones presentes y pasadas de cánidos; en amarillo
los que muestran mayor similitud en sus alelos con las poblaciones paleolíticas europeas y en rojo las que muestran mayores
semejanzas con las poblaciones de Asia Oriental. Fuente: Frantz et al. (2016: 1229).

Fig. 7. Mapa de distribución de los principales haplotipos de cánidos. En el mapa de la izquierda vemos las muestras que
preceden al neolítico, con una predominancia del haplogrupo mitocondrial C (en amarillo). En el mapa de la derecha vemos la
aparición del haplogrupo D (en verde) y su progresiva introducción en el subcontinente europeo, reemplazando las
poblaciones autóctonas, particularmente en el sureste. Fuente: Ollivier et al. (2018: 3).

3. El contexto social del proceso de migratorios. Estas características de su

domesticación y su dimensión ecológica comportamiento los convierte en aliados
potencialmente ideales de grupos cazadores.
La evidencia morfométrica y genética por Sin embargo, los lobos carnívoros
tanto muestra conclusivamente que los perros depredadores que en caso de compartir un
fueron domesticados por cazadores- mismo contexto ecológico tenderían a
recolectores durante el Pleistoceno. Por tanto, competir con los grupos humanos por el
debemos entender esta relación en el marco acceso a las presas. No obstante, esta
de movilidad y abandono de asentamientos dimensión ecológica no hace a estas especies
que caracteriza a estos grupos, más allá de incompatibles en un mismo ecosistema si una
ciertas excepciones en contexto de semi- de ellas interactúa de manera comensal de
sedentismo, como los natufienses. Los lobos manera relativamente regular con la otra,
tienen una estructura social jerárquica y disminuyendo el grado de presión competitiva.
suelen ser relativamente móviles en su Una relación de comensalismo implica que una
búsqueda de apareamiento, control del de las especies participantes obtiene un
territorio o persiguiendo manadas de animales beneficio, mientras que el otro no se perjudica

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ni se beneficia, por ejemplo mediante el scores), lo cual nos permite distinguir entre
aprovechamiento de los desechos de comida félidos y carnívoros durófagos, tales como
abandonados por la otra especie. hienas o cánidos. Para diferenciar estos dos
El estudio de procesos de comensalismo grupos, es preciso examinar estadísticamente
en el registro arqueológico es complejo, ya el tamaño y la forma de las marcas usando
que requiere del análisis contextualizado de morfometría geométrica, así como patrones de
patrones tafonómicos dentro de un registro supervivencia esquelética. La evidencia
suficientemente resolutivo como para permitir material de una relación de comensalidad
su identificación. Implícitamente, las posibles entre cánidos y seres humanos es el objetivo
relaciones de comensalismo han jugado un de mi propuesta de doctorado, ya que
papel fundamental en los estudios del considero que ilustraría considerablemente el
comportamiento de los primeros grupos tipo de oportunidades socio-ecológicas que se
humanos a través del fenómeno del carroñeo. presentarían para ambas especies de cara a
Sin embargo, este marco interpretativo ha eventualmente participar en el transformativo
sido escasamente aplicado al estudio de proceso de domesticación.
carnívoros respecto a los grupos humanos
durante el Pleistoceno euroasiático. En mi 4. Conclusiones
opinión, este enfoque de investigación puede Los perros juegan un papel fundamental
ser muy productivo, particularmente para en nuestra sociedad contemporánea como
entender el contexto ecológico que cimentó mascotas, y parece que lo llevan haciendo
proceso de domesticación del lobo durante el muchos miles de años. Su presencia en
Pleistoceno Superior. enterramientos del Natufiense levantino, el
El conjunto óseo del yacimiento de Calcolítico peninsular (Camino del Molino) o en
Cueva Negra del Estrecho del Río Quípar las Antillas caribeñas durante el periodo
(Caravaca de la Cruz, Murcia) del Pleistoceno precolombino, por nombrar algunos ejemplos,
Inferior final (Walker et al. 2016), datado por ilustran como culturalmente los perros han
paleomagnetismo (Scott & Gibert 2009) y sido generalmente considerados en alta estima
biocronología de arvicólidos (López-Jiménez et por los seres humanos a lo largo de su historia
al. 2018), presenta un registro tafonómico de compartida.
alta resolución espacio-temporal que permite El ejemplar magdaleniense de Bonn-
explorar este concepto de comensalismo en Oberkassel está considerado como un perro
relación a las dinámicas ecológicas entre indiscutiblemente doméstico, pero la evidencia
cánidos y grupos cazadores-recolectores. La morfométrica y genética apoya la idea de que
identificación de una serie de finos niveles de el proceso de domesticación comenzó en
ocupación a nivel microestratigráfico, en línea alguna fase anterior del Paleolítico Superior;
con los estudios de micromorfología de de hecho, ejemplares tempranos como los de
sedimentos (Angelucci et al. 2013), ofrece la Goyet, el Gravetiense centroeuropeo o de las
posibilidad de estudiar secuencias de montañas Altai rusas provengan de linajes
ocupación interanuales en contextos kársticos. genéticamente truncados, pueden representar
El conjunto óseo, altamente fragmentado, fases inconclusas de diversos procesos de
presenta ciertas alteraciones secundarias por domesticación, lo que invita a pensar que los
carnívoros. De cara a identificar la naturaleza perros pudieron llegar a formar parte de las
de la acumulación y si estas alteraciones experiencias vitales de un número
fueron realizadas por cánidos, hay varios relativamente alto de grupos del Paleolítico
aspectos a tener en cuenta: la frecuencia y Superior, particularmente durante sus fases
localización de las marcas de diente en finales.
relación a las marcas de corte, si las hubiera, El estudio tafonómico de las alteraciones de
con especial énfasis en su posible cánidos durante el Pleistoceno puede
superposición, ya que nos permite entender el ayudarnos considerablemente a entender las
agente primario de acumulación y la dimensiones sociales y ecológicas de
temporalidad del acceso de los distintos relaciones de comensalidad que cimentaron la
agentes. El otro aspecto fundamental existencia de un nicho compartido entre lobos
concierne la intensidad del mordisqueo y la y seres humanos, en el cual pudiera forjarse el
proporción entre los dos tipos principales de nexo de la domesticación.
marcas de diente (conocidos como pits y

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Referencias

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