TEMA 2

ALGO SOBRE FISIOLOGÍA CELULAR

LOS MECANISMOS DE EXPRESIÓN GÉNICA: SÍNTESIS DE

PROTEÍNAS

La molécula de ADN es el gigante de las moléculas, es un polímero de

millones de pares de nucleótidos, formados por la combinación de ácido
fosfórico con un azúcar y una base nitrogenada. Hay 4 clases de
nucleótidos que difieren en la base nitrogenada: adenina, guanina (purínicas)
y timina, citosina (pirimidínicas). Un gen humano es un segmento de la
cadena de ADN, consta por término medio de unos 1000 pares de
nucleótidos. Y un gen controla la producción de una cadena polipeptídica
(enzima) dentro de la célula, que cataliza una reacción química. Veamos cómo
ocurre esto.

Transcripción (D.6)

1. Una región o gen del ADN se deshilacha y expone sus bases. Los
nucleótidos de ARN presentes en el nucleoplasma se fijan por sus
bases a las bases expuestas del ADN. Estos nucleótidos de ARN se
van uniendo unos a otros, bajo el control de la ARN polimerasa,
formando una hebra continua de ARN mensajero (ARNm). A medida
que se forma la hebra de ARNm se despega del ADN. Esta hebra o
transcripción de un gen sale del núcleo a través de los poros de la
membrana nuclear.
2. Después de que las enzimas celulares “editan” la molécula de ARNm
mediante la eliminación de determinadas porciones de la hebra, las
dos subunidades del ribosoma, formadas mayoritariamente por ARN
ribosómico (ARNr) se acoplan al final de la molécula de ARNm. La
célula se encuentra lista para interpretar o “traducir”.

Transducción (D.7, D.8, D.9)

Ahora se ve implicado un nuevo tipo de ARN, el de transferencia

(ARNt). Éste transfiere o transporta aminoácidos al ribosoma. Esta función

1
está determinada por una estructura molecular original: son tríadas sueltas
de nucleótidos con un punto de unión para un aminoácido específico en un
extremo y otro punto de unión formado por sus 3 bases (codón) que enlazan
con las 3 bases complementarias del ARNm (anticodón). Tras captar su
aminoácido de un conjunto de 20 distintos que flotan en el citoplasma, el
ARNt se traslada al ribosoma y lo une, por enlace peptídico, al aminoácido
anterior. Así se va formando el polipéptido (enzima). Cuando el ribosoma
alcanza el final de la hebra de ARNm se desprende. Las cadenas de
ribosomas (polirribosomas) fabrican numerosas moléculas de la misma
enzima.

Una vez formados los polipéptidos adecuados, las enzimas del retículo
endoplasmático, el aparato de Golgi o el citoplasma los ayudan a plegarse y
unirse para formar moléculas proteicas con estructuras secundarias,
terciarias e, incluso, cuaternarias. Se calcula que una célula puede sintetizar
2000 enzimas distintas, además de producir compuestos proteicos
específicos de cada tipo celular. Las células hepáticas son un ejemplo,
sintetizan además de sus enzimas, protrombina, fibrinógeno, albúminas y
globulinas.

CONEXIONES CELULARES (D.22, D.23, D.24, D.25)

Los tejidos y órganos del cuerpo han de mantenerse unidos, tanto a la

matriz que los rodea como en su estructura interna o celular. Un grupo de
proteínas, llamadas integrinas, hacen esta función. Algunas tienden puentes
sobre la membrana plasmática y conectan las fibras del citoesqueleto del
interior de la célula con las fibras extracelulares de la matriz, anclando la
célula.

Las células pueden establecer conexiones directas entre sí. A veces

las integrinas son las responsables, pero en la mayoría de los casos son otras
las proteínas protagonistas: selectinas, cadherinas e inmunoglobulinas. No
sólo son uniones físicas, sino que a veces se establecen verdaderas
comunicaciones citoplasmáticas.

Los desmosomas son pequeños puntos de soldadura que unen células

adyacentes. Las fibras de la superficie externa de cada desmosoma se
entrelazan con las de los otros (en una disposición análoga a la del “velcro”).
Además, los desmosomas están anclados internamente mediante filamentos

2
intermedios del citoesqueleto. En las células cutáneas abundan este tipo de
conexiones.

Las uniones de hendidura se forman cuando los canales de membrana

de células adyacentes se adhieren unos a otros. Estas uniones tienen dos
efectos: 1) Forman hendiduras o túneles que unen el citoplasma de dos
células y 2) Funden las dos membranas plasmáticas en una sola estructura.
Una de las ventajas de este tipo de comunicación es que ciertas moléculas
pueden pasar directamente de una célula a otra. Otra es que los impulsos
eléctricos que viajan a lo largo de una membrana pueden pasar a las de otras
células directamente, sin detenerse en el espacio intercelular, y
dispersando ramificadamente la información. Un ejemplo clásico es el que
nos proporciona el miocardio, con fibras unidas por este tipo de conexiones.

Las uniones estrechas se producen en células que están ligadas por

“collares” de membrana estrechamente fusionadas. Columnas de proteínas
que se prolongan rodeando totalmente la célula se funden con proteínas de
células vecinas. Cuando ocurre este tipo de unión tan íntima el espacio
intercelular queda prácticamente inutilizado, las moléculas no pueden
infiltrarse y difundir a través de él. Estas uniones se localizan en los
recubrimientos del intestino y en otras partes del cuerpo donde es preciso
controlar qué productos atraviesan esa capa, obligándolos a hacerlo por el
citoplasma celular.

MEMBRANAS CELULARES

La membrana plasmática actúa como una barrera semipermeable que

permite a la célula mantener una composición citoplasmática muy diferente
de la composición del líquido extracelular. La membrana contiene enzimas,
receptores y antígenos que desempeñan papeles fundamentales en la
interacción de la célula con otras células y con las hormonas, y otros
agentes reguladores del líquido extracelular.

Estructura y composición de la membrana (D.26, D.27, D.28)

Las proteínas y los fosfolípidos (bicapa lipídica) son los

constituyentes más abundantes. Cada molécula de fosfolípido presenta un
extremo polar hidrófilo y dos cadenas grasas no polares hidrófobas. Es el

3
modelo de mosaico fluido. Las proteínas son de dos tipos fundamentales: a)
integrales, incrustadas en la bicapa lipídica y b) periféricas, situadas en la
superficie.

La bicapa de fosfolípidos es responsable principalmente de las

propiedades de permeabilidad pasiva de la membrana. Los
fosfolípidos más abundantes son los que contienen colina (lecitinas,
esfingomielinas…). Algunos desempeñan papeles vitales como la
transducción de señales a nivel celular, como el fosfato de
fosfatidil-inositol, implicado en la liberación de Ca++ celular, tan
decisivo en diversas funciones.

El colesterol funciona como un tampón densificante, manteniendo la

densidad en la región de las cadenas lipídicas en un rango intermedio
ante la presencia en el medio de ciertos agentes que aumentan la
fluidez (alcoholes, anestésicos…). Sin colesterol las membranas se
romperían con facilidad.

Los glucolípidos no son abundantes pero desempeñan funciones

importantes. Se encuentran casi exclusivamente en la cara externa
de la membrana. Hacia el exterior su porción glucídica sobresale
desde la superficie de la membrana, donde funcionan como
receptores o antígenos.

Las proteínas de membrana, en algunas células de más de 100 tipos

diferentes, incluyen enzimas, canales, transportadores y receptores para
hormonas y neurotransmisores. Algunas son glucoproteínas y se sitúan al
igual que los glucolípidos en la superficie externa con la porción glucídica
libre. Estas porciones funcionan frecuentemente como marcadores de
identificación para determinadas moléculas, así, por ejemplo, las células y
moléculas del sistema inmunitario pueden distinguir entre células propias
y extrañas.

Transporte de sustancias (D.29)

Difusión (D.30)

Fenómeno natural causado por la tendencia de las pequeñas partículas

a diseminarse por igual en un determinado espacio, pasan así de una zona de
alta concentración a otra de baja a una velocidad que queda marcada por el
4
gradiente de concentración. La difusión terminaría cuando se igualan las
concentraciones a ambos lados de la membrana. Todo de forma pasiva, sin
gasto energético celular, la energía cinética propia del movimiento de las
partículas basta.

En las membranas celulares la difusión puede producirse a través de

la bicapa de fosfolípidos pues las moléculas liposolubles pueden
atravesarla sin dificultad. Es el caso de los gases respiratorios: O2 y CO2,
o de vitaminas liposolubles, urea, pequeños alcoholes como el etanol,
esteroides, glicerina… Pero hay otros casos en que aún tratándose de iones
o moléculas simples de pequeño tamaño ello no es posible por tratarse de
sustancias no liposolubles. La difusión en estos casos se produce porque las
células tienen unos túneles proteínicos conocidos como canales de
membrana. Son poros por los que pueden pasar de forma específica los
iones (Na+, Cl-, K+, Ca++, CO3H-…) y otras sustancias hidrosolubles.
Algunos, los llamados canales de compuerta pueden abrirse o cerrarse
selectivamente ante diversos momentos metabólicos.

Otra forma de difusión es la difusión facilitada por proteínas

transportadoras (D.31, D.32, D.33). Se emplea este término cuando el
movimiento de las moléculas se facilita o resulta más eficaz por la
intervención de mecanismos de transporte de la membrana celular. Una
molécula transportadora atrae a un soluto a un sitio de unión, cambia de
forma y lo libera al otro lado de la membrana. Difiere del transporte por
canales en que éste no implica la unión molecular. Seguimos sin gasto
energético, ya que siguen pasando moléculas de una zona de más
concentración a otra de menos. Un ejemplo es el paso de la glucosa al
interior de las células. Aquí la insulina aumenta el transporte haciendo que
se inserten más proteínas transportadoras de glucosa en la membrana.

Diálisis (D.34, D.35)

Tipo de difusión en el que la naturaleza selectivamente permeable de

la membrana provoca la separación entre las partículas más pequeñas de
un soluto de una disolución y las más grandes. Un ejemplo artificial se
produce cuando se emplea la técnica de diálisis peritoneal. La diálisis
peritoneal (D.33) utiliza una membrana natural, el peritoneo, como filtro. El
fluido de diálisis se introduce en la cavidad peritoneal a través de un
pequeño tubo flexible que previamente se implantó en el abdomen. Parte de
este tubo permanece fuera del abdomen. De esta forma puede conectarse a
las bolsas de solución de diálisis. Mientras el líquido está en la cavidad
peritoneal, se produce la diálisis: el exceso de líquidos y los productos de
5
desecho pasan desde la sangre, a través de la membrana peritoneal, al
fluido de diálisis.

Ósmosis (D.36)

Difusión del agua a través de la membrana celular debido a una

mayor concentración de solutos a un lado y otro. Llamamos presión
osmótica a la fuerza por unidad de superficie que se ejerce sobre un lado
de la membrana debida a la diferente concentración de solutos. En la célula
viva ocurre que esa presión ya se ha ejercido y por lo tanto su interior es
isotónico con respecto al exterior.

Filtración (D.37, D.38)

Semejante a la diálisis, pero el paso de agua y solutos permeables es

ahora gracias a la presión hidrostática. La mayoría de las veces la
filtración transporta sustancias a través de una capa de células. La presión
empuja a las moléculas a través o entre las células. Pasa, por ejemplo, en los
capilares o en las nefronas.

Transporte activo (D.39)

Los sistemas de transporte activo pueden concentrar sus sustratos

en contra de gradiente de concentración. Éstos necesitan, pues, de aporte
de energía en forma de ATP, ya sea de forma directa o indirecta. En el
transporte activo primario, como ocurre con la bomba de Na+-K+, el proceso
está unido a un sistema ATP-asa Na+-K+ (proteína integral de la membrana).
En el citoplasma celular la concentración de Na+ debe ser menor que en el
exterior, lo contrario que debe ocurrir con el K+. Así la bomba mantiene las
concentraciones del equilibrio expulsando constantemente tres iones de Na+
hacia el exterior e introduciendo sólo dos de K+, con la aportación
energética de la proteína que pasa por sus dos conformaciones energéticas,
una asociada a ATP, y la otra asociada a ADP.

En muchos tipos de células el gradiente de concentración creado por

la bomba Na+-k+ se utiliza para transportar activamente otros solutos al
interior de la célula: con cada ión de sodio que vuelve a entrar pasa asociada
una molécula de otro soluto. Es el trasporte activo secundario. Así entran
en la célula algunos aminoácidos (los neutros hidrofílicos), o la glucosa.

6
Endocitosis y exocitosis (transporte en masa)

Son procesos de invaginación de la membrana y formación de

vesículas por los que ciertas sustancias entran o salen en las células sin
atravesar propiamente la membrana. La fagocitosis se refiere a productos
sólidos en suspensión en el medio (bacterias, membranas, moléculas…) y la
pinocitosis a productos en disolución acuosa (D.39). Son procesos activos
que requieren aportes de energía. A veces la endocitosis está mediada por
receptores (clatrina) situados en depresiones que reconocen los productos
a captar ligándose con ellas (D.40).

Los gránulos de secreción de glándulas endocrinas o las vesículas con

neurotransmisores de las neuronas expulsan sus productos por exocitosis
(D.41).

7
 CÉLULAS DEL S.N.: SU FISIOLOGÍA

NEUROGLÍA (D.3, D.4, D.5 y D.6)

Las células gliales (conocidas también genéricamente como glía o

neuroglía) son células nodriza del sistema nervioso que desempeñan, de
forma principal, la función de soporte y nutrición de las neuronas. Aunque
por mucho tiempo se consideró a las células gliales como elementos pasivos
en la actividad nerviosa (tejido conectivo), trabajos recientes demuestran
que son participantes activas de la transmisión sináptica, actuando como
reguladoras de los neurotransmisores. Además, las células gliales parecen
conformar redes “paralelas” con neurotransmisores y conexiones
sinápticas propias.

Hoy en día se sabe que intervienen activamente en el procesamiento

cerebral de la información; que mantienen las condiciones homeostáticas
(oxígeno y nutrientes) y que controlan el microambiente celular (composición
iónica y suministro de factores de crecimiento).

Además, al sustituir en el sistema nervioso al tejido conectivo

general, conservando la capacidad mitótica, se encargan también de la
reparación y regeneración de las lesiones del sistema nervioso. En cuanto
se produce un daño en el sistema nervioso, la glía reacciona cambiando su
estado normal al de glía reactiva. La reactividad glial tiene inicialmente
como objeto el reparar daños y normalizar niveles de nutrientes y
neurotransmisores; sin embargo, termina por generar lesiones secundarias
que pueden llegar a cronificar la patología.

Son, igualmente, fundamentales en el desarrollo de las redes

neuronales desde las fases embrionales, así como del crecimiento y
desarrollo de los axones y dendritas (base del aprendizaje).

Y por último hay que citar su función inmunológica y de protección

física de las neuronas, al aislarlas del resto de tejidos y de posibles
elementos patógenos, al conformar la barrera hematoencefálica.

1
LAS NEURONAS

Son células excitables especializadas en la recepción de estímulos

y la conducción del impulso nervioso. Su tamaño y forman varían
considerablemente. Cada una posee un cuerpo celular desde cuya superficie
se proyectan una o más prolongaciones denominadas neuritas: dendritas y
axón (D.9, D.10 y D.11). Al contrario de otras células del organismo, las
neuronas normales en el individuo maduro no se dividen ni reproducen.

En las neuronas caben destacar, aparte de los orgánulos típicos de células

de alta tasa metabólica (núcleo, nucléolo, mitocondrias, ribosomas, aparato
de Golgi, etc.) (D.12):

Sustancia de Nissl: Las micrografías muestran que la sustancia de Nissl

está compuesta por retículo endoplasmático rugoso responsable de la
síntesis de proteínas. La fatiga o lesión neuronal ocasiona que la sustancia
de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma: cromatólisis,
importante en diagnóstico de enfermedades degenerativas.

Neurofibrillas y Microtúbulos: Con microscopio óptico se observan

numerosas fibrillas que contienen actina y miosina. Se cree que la función de
los microtúbulos es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular
hacia los extremos distales de las prolongaciones celulares.

Lisosomas: La Lipofusina se presenta como gránulos pardo-amarillentos

dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la
actividad lisosomal y representan un subproducto metabólico. Se acumula
con la edad y en enfermedades degenerativas.

Gránulos de melanina: Se encuentran en el citoplasma de las células en

ciertas partes del encéfalo, como por ejemplo la sustancia negra. Su
presencia está relacionada con la capacidad para sintetizar dopamina.

NEUROTRANSMISORES (D.13, D.14 y D.15)

Grupo de sustancias químicas de naturaleza proteica cuya descarga, a

partir de vesículas existentes en la neurona pre-sináptica, hacia la brecha
sináptica, produce un cambio en el potencial de la neurona post-sináptica.
Los primeros conocidos fueron la adrenalina y la acetilcolina. El
neurotransmisor es el que permite el paso del impulso nervioso a través de
la sinapsis (D.17, D.18). Algunos neurotransmisores se sintetizan

2
directamente en las terminaciones nerviosas por acción de los enzimas que
se han sintetizado en el soma y se han transportado a las terminaciones
nerviosas.

Los pasos químicos asociados con la neurotransmisión son:

- Síntesis del neurotransmisor.

- Almacenamiento de moléculas de neurotransmisor en vesículas sinápticas.
- Liberación de transmisores por exocitosis, lo cual es calcio dependiente.
- El neurotransmisor se une al receptor de membrana en la neurona
postsináptica, activándolo.
- Iniciación de las acciones del segundo mensajero.
- Inactivación del transmisor, ya sea por degradación química o por
reabsorción en las membranas.

Normalmente hay coexistencia entre neurotransmisores. Es extraño que

haya neuronas que sólo eliminen un único neurotransmisor.

Los neuromoduladores (D.16) son sustancias peptídicas que se liberan

fuera de la sinapsis y que modifican la excitabilidad neuronal, siendo algunos
de ellos los neuropéptidos, la sustancia P, y las prostaglandinas. Los
neuromoduladores son sustancias secretadas de manera natural que actúan
de manera similar a un neurotransmisor, con la diferencia de que no queda
restringido al espacio sináptico sino que se difunde por el fluido
extracelular.

POTENCIAL DE ACCIÓN (D.19 y D.20)

Un potencial de acción o también llamado impulso eléctrico, es una onda de

descarga eléctrica que viaja a lo largo de la membrana celular. Pueden
generarse por diversos tipos de células corporales, pero las más activas en
su uso son las células del sistema nervioso para enviar mensajes entre ellas
o hacia otros tejidos corporales, como el músculo o las glándulas.

Siempre hay una diferencia de potencial entre la parte interna y

externa de la célula (unos -70 mV). La carga de una célula inactiva se
mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior). Cuando el
potencial de membrana de una célula excitable se despolariza más allá de un
cierto umbral la célula genera un potencial de acción. Muy básicamente, un
potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la membrana

3
de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos
milisegundos

Fases del potencial de acción

Las variaciones potencial de membrana durante el potencial de acción

son resultado de cambios en la permeabilidad de la membrana celular a iones
específicos (en concreto, sodio y potasio) y por consiguiente cambios en las
concentraciones iónicas en los compartimientos intracelular y extracelular.

En un modelo simplificado del potencial de acción la fase ascendente

o de despolarización se inicia cuando los canales de sodio dependiente de
potencial se abren, haciendo que la permeabilidad del sodio supere
ampliamente a la del potasio. Tras un corto intervalo, los canales de potasio
se abren, y los de sodio se inactivan. Como consecuencia, el potencial de
membrana vuelve al estado de reposo, mostrado en el potencial de acción
como una fase descendente. Debido a que hay más canales de potasio
abiertos que canales de sodio la permeabilidad al potasio es ahora mucho
mayor que antes del inicio de la fase ascendente, esto hace que el potencial
entre en fase refractaria, hasta que se vuelve a la normalidad: el potencial
de reposo.

Propiedades de la transmisión nerviosa (D.21, D.22, D.23 y D.24)

ALGUNOS ASPECTOS FUNCIONALES DEL S.N. (D.25)

INTERCONECTIVIDAD (D.26)

Todo el sistema nervioso está conectado, de forma que,

teóricamente, los impulsos podrían llegar desde cualquier zona de él a
cualquier otra, y por lo tanto toda capacidad o función humana se podría ver
influenciada por las demás. Esto lo vemos claro en determinadas
actividades, como por ejemplo cuando no somos capaces de concentrarnos
para el estudio ante un ruido ambiental irritante, pero no tanto en otras.

Buena parte del aprendizaje intelectual o motor encuentra su

base en esa capacidad de prescindir más o menos totalmente de vías
nerviosas cuando queremos que otras estén a pleno funcionamiento. Es lo
que llamamos vulgarmente “puentear centros nerviosos”, que si
participaran lo único que harían sería influir negativamente en el resultado
4
de una acción. Así es posible evitar los llamados “cruces de cables”,
expresión vulgar que, sin embargo, contiene una fuerte base biológica. Un
pianista experimentado puentea muchos centros nerviosos situados por
debajo de la corteza motora, de modo que las vías hacia la musculatura de
las manos son más directas y automatizadas que en un novato.

En otro tipo de situaciones se pretenderá justamente lo contrario y

el entrenamiento irá destinado a implicar una cierta diversidad de centros.
Es el caso, por ejemplo, de cuando pretendemos comprender de forma
global y analítica un determinado tema cultural, huyendo de un aprendizaje
meramente memorístico, o cuando, y echando mano del ejemplo del pianista
anterior, ese músico pretende sumar a su virtuosismo y rapidez motora,
unas ciertas dosis de emotividad, dulzura o sensibilidad a la interpretación.

En todo ello intervienen parejas de neurotransmisores antagónicos,

uno excitador que permite que el estímulo atraviese una determinada vía
nerviosa, y otro inhibidor que mantiene cerrada vías alternativas que
interferirían en el buen desarrollo de la actividad. Y también un centro
fundamental, el tálamo, que actúa de filtro, seleccionador, secuenciador,
distribuidor, amplificador o reductor de señales sensoriales que van a las
distintas cortezas cerebrales, según convenga en cada momento y situación.

CENTRALIDAD Y ESPECIALIZACIÓN TOPOGRÁFICA (D.27, D.28 y D.29)

Para zonas cerebrales antiguas, como el córtex visual, el auditivo, el

motor o el sensitivo, se ha podido establecer una relación precisa entre
función y centro nervioso que la rige. Ya en 1909 Brodmann fue capaz de
dibujar un mapa del cerebro con sus áreas principales, que sigue siendo
válido, con las naturales aportaciones de las nuevas tecnologías, en nuestros
días. Lo mismo ocurre para centros inferiores relacionados con lo que
denominamos vida vegetativa (circulación sanguínea, movimientos
ventilatorios, secreciones hormonales, etc.), como puede ser el caso del
hipotálamo, la hipófisis o el bulbo raquídeo.

Lo que pasa es que para las nuevas adquisiciones evolutivas del

hombre esos centros ya no son tan precisos, difuminándose la
topografía o produciéndose interrelaciones entre ellos que aún, en
muchos casos, no tenemos claras. Así núcleos encefálicos como los del
sistema límbico, existentes en todos los mamíferos, toman en nosotros
vertientes emocionales que, por supuesto, no encontramos con anterioridad.
Y todo ello por ese gran avance que supuso el conectar de forma subcortical

5
zonas que, en principio, fueron creadas para funciones concretas
diferentes. Así es que ese concepto inicial y reduccionista de la neurología,
“un centro una función”, debemos tomarlo hoy con todas las reservas. Esto
es evidente cuando “escáneres” cerebrales nos informan de las partes más o
menos activas del cerebro cuando realizamos una actividad compleja, como
puede ser la lectura comprensiva de un texto, la realización de un problema
matemático o la interpretación de una composición musical.

JERARQUIZACIÓN NEUROAXIAL (D.30)

La línea evolutiva global y directa, por supuesto con múltiples

eslabones perdidos, que nos ha llevado a ser lo que somos está clara desde
el grupo de los peces hasta el hombre. En ese proceso el sistema nervioso
ha ido incrementando su masa y su morfología ininterrumpidamente,
apareciendo zonas nuevas de forma constante hacia la parte anterior de la
cabeza. Así tenemos el cerebro de pez, con médula espinal y cerebelo para
los movimientos, bulbos olfatorios y centros visuales. El de reptil, en el que
apareció el tálamo, capaz de integrar sensaciones visuales, olfatorias y
auditivas. El de mamífero, con un sistema límbico (amígdala e hipocampo)
que generó un sistema primitivo de memoria y de emociones, y un hipotálamo
que hizo posible la reacción a un sistema de estímulos más amplio y a una
mejor integración neurohormonal. Fue en estos mamíferos cuando se
empezó a desarrollar la corteza cerebral, donde emergió la conciencia y la
voluntariedad. Esta corteza poco a poco fue desplazando al cerebelo hacia
su posición actual y fue creciendo en sentido anterior adquiriendo las
actividades consideradas más “humanas”: pensar, organizar y, sobre todo,
comunicarse. Así los lóbulos frontales se expandieron casi un 40% en el
último paso de homínido a humano para crear lo más visible de lo conocido
como neocórtex (D.31).

Pues bien, existe normalmente entre todos esos núcleos nerviosos,

una jerarquización funcional evidente. De modo que las zonas o conexiones
evolutivas más modernas son capaces, en teoría, de dominar o influir en
una función cuyas vías nerviosas pasan por centros inferiores. Esto lo
vemos de forma clara en las actividades motoras, con centros inferiores en
la médula (reflejos) y tallo encefálico, y superiores en la corteza motora y
sus conexiones con el cerebelo (movimientos voluntarios). Tenemos ante
esta norma excepciones, por la ausencia de conexiones directas, como puede
ocurrir con algunas manifestaciones de la vida vegetativa, como el ritmo
cardiaco que no puede ser controlado voluntariamente; o bien por

6
disfunciones a las que nos ha llevado la rápida evolución humana, como por
ejemplo en el caso que una emoción extrema, cuyos centros deberían ser
jerárquicamente inferiores, nuble nuestras capacidades más elevadas, con
centros en la corteza.

LATERALIDAD (D.32, D.33 y D.34)

Somos animales de simetría bilateral, pero la sucesiva complicación de

nuestros órganos internos, con la consiguiente falta de espacio físico, los ha
ido lateralizando. Tenemos el ejemplo del corazón o de las glándulas
digestivas. Pero donde hemos llegado a la mayor pérdida de la simetría,
aunque sea menos visible, ha sido en nuestro encéfalo, que ha debido
encajar las nuevas funciones humanas de forma forzada y, en gran medida,
lateralizadas.

El cerebro humano es la unión de dos mentes complementarias.

Cada hemisferio es el espejo del otro y si se pierde uno de ellos al principio
de nuestro desarrollo embrionario el otro podría asumir las funciones de los
dos. Pero normalmente están unidos por una gruesa banda de fibras, el
cuerpo calloso, que permite un diálogo íntimo y continuo entre ellos,
haciendo que las respuestas estén en perfecta armonía. Sin embargo si los
analizamos, en el adulto, cada mitad tiene sus propias fortalezas y
debilidades.

El hemisferio izquierdo es el que ha hecho del hombre el tremendo

éxito evolutivo que es. Es calculador, lógico, preciso, jovial, comunicativo y
capaz de concebir y llevar a cabo planes complicados, pero tiene mala prensa
por representar lo peor del primer mundo: el materialismo, la opresión y la
insensibilidad. En cambio, al derecho se le considera amable, soñador,
holístico, emocional, miedoso, pesimista y acorde con el pensamiento que
subyace, por ejemplo, en las filosofías orientales. Pero la cosa no es tan
fácil, el cerebro es maravillosamente complicado y esta lateralización, hasta
en las funciones más avanzadas, debemos tomarlas con las reservas propias
de algo que funciona al unísono y es, además, alterable por la voluntad y el
entrenamiento.

Los resultados de las últimas investigaciones tienden a ratificar la

hipótesis largamente formulada de que el hemisferio derecho está más
especializado en el manejo y la elaboración de las configuraciones de los
estímulos (auditivos, táctiles, visuales) que no dependen de una secuencia

7
temporal. Por el contrario, el izquierdo gobernaría la elaboración de
secuencias que impliquen una dependencia de la sucesión temporal del orden.
Sin embargo hay que reconocer que la cantidad de pacientes seleccionados
para tales experiencias sigue siendo muy restringida.

Un tema interesante lo constituye el que entre el 5 y el 8% de

las personas usen la mano izquierda preferentemente, cuando es el
hemisferio izquierdo y, por tanto, la mano derecha la que ha sido escogida
por la evolución para una serie de funciones motrices especializadas.
También nos llama la atención que mientras el 95% de los diestros tienen el
lenguaje más instalado en el hemisferio izquierdo, la organización cerebral
de los zurdos es bastante más variable. Alrededor del 70% tiene el lenguaje
localizado mayoritariamente en el hemisferio izquierdo, mientras que del
otro 30%, la mayoría parece tenerlo bien repartido en los dos hemisferios.

Ser zurdo o diestro es algo que está ya bien definido en el momento

del nacimiento. Hay quien busca la explicación en la genética: podría
tratarse de una pequeña mutación (ya se conocen dos genes relacionados
con la zurdera) que, al no influir decisivamente en la supervivencia, se va
traspasando de generación en generación, aunque sin seguir cánones
mendelianos estrictos. Para otros la zurdera podría deberse a alteraciones
pre o perinatales a causa de las cuales se ha detenido el desarrollo de la
dominancia del hemisferio izquierdo. El origen etiológico habría que buscarlo
en una leve lesión cerebral o a un defecto en la diferenciación celular que
afecta al crecimiento del hemisferio izquierdo en un momento crucial de la
embriogénesis. El hecho de que alrededor del 20% de los gemelos sea zurdo,
ha dado en pensar a algunos científicos en la posibilidad de que muchos
zurdos sean los supervivientes de lo que iba a ser una pareja de gemelos. En
ellos se habría producido una pequeña lesión al competir con el gemelo por
los limitados recursos del útero compartido.

Existe una teoría, muy cuestionada, que sostiene que el hecho de ser
zurdo está causado por una particular anormalidad del desarrollo,
anormalidad con consecuencias que van mucho más allá del uso de una mano
para escribir. Investigadores de la Universidad de British Columbia,
sostuvieron hace ya algunas décadas haber demostrado que las personas
zurdas mueren, estadísticamente, algunos años antes que las diestras. Estas
conclusiones concuerdan con las de otros estudios posteriores que conectan
el hecho de ser zurdo con una serie de anomalías relacionadas con una
disfunción del sistema inmunitario del organismo: asma, trastornos
intestinales y del tiroides, miopía, dislexia, tartamudeo, alergias y jaquecas.

8
MALEABILIDAD (D.35)

Hemos dejado para el final la característica más sorprendente del

tejido neuronal, su gran capacidad de adaptarse a nuevas situaciones,
sean negativas como en el caso de lesiones traumáticas, o positivas
como fruto del entrenamiento o aprendizaje. Esta capacidad dúctil se
encuentra mucho más marcada cuando la zona cerebral en cuestión todavía
se encuentra en fase de maduración, o sea en los distintos estadios
prenatales y en los primeros años de la vida postnatal; y bastante menos
cuando se ha alcanzado el estado final madurativo. Pero aún así, siempre se
sigue conservando parte de esta cualidad que hace que el cerebro de una
persona pueda seguir cambiando y consiguiendo nuevos logros funcionales,
incluso a edades avanzadas. Esta maleabilidad tiene su base anatómica en
una de las capacidades neuronales: la plasticidad sináptica.

9
 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

1. PROTECCIONES Y LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO

Tanto el encéfalo como la médula espinal son estructuras delicadas,

así están dotadas de estructuras protectoras. La cubierta exterior es de
huesos, los del cráneo y la columna vertebral, y la interior consiste en unas
membranas denominadas meninges: duramadre, aracnoides y piamadre. Su
inflamación produce la meningitis.

La duramadre, formada por fuerte tejido fibroso, sirve como capa

exterior a las meninges y como periostio interior a los huesos craneales. El
espacio epidural (almohadillado de grasa y conjuntivo) está entre la
duramadre y los huesos. El espacio subdural, con líquido seroso, separa la
duramadre de la aracnoides. La aracnoides, delicada como una tela de araña,
se sitúa en la zona intermedia. Y la piamadre, transparente, está adherida a
la superficie exterior del cerebro y la médula espinal, conteniendo vasos
sanguíneos. El espacio subaracnoideo, con líquido cefalorraquídeo está
debajo de la aracnoides y por fuera de la piamadre (D.1)

El líquido cefalorraquídeo (LCR), actúa junto a las meninges como

elemento protector. Pero este líquido tiene otra función más relevante
desde el punto de vista fisiológico, pues sirve al encéfalo para medir
alteraciones del medio interno, sobre todo alteraciones químicas (pH, CO2,
concentraciones de diversas sustancias y de toxinas), desencadenando
respuestas homeostáticas en los centros ventilatorios.

Los espacios encefálicos llenos de LCR se llaman ventrículos. Dos de

ellos, los laterales, ocupan los hemisferios cerebrales. Otro, el tercero, es
una delgada bolsita vertical situada entre y por debajo de los laterales. Y el
cuarto es un pequeño espacio romboidal situado donde el cerebelo se adosa
a la cara posterior del tronco del encéfalo. De este último parte el canal que
recorre la médula espinal longitudinalmente: el epéndimo.

El LCR se produce, mayoritariamente, en los plexos coroideos (redes

de capilares) situados en las paredes de los ventrículos laterales, a partir
de la sangre. Es, pues, un filtrado sanguíneo. Desde los ventrículos laterales
el LCR pasa hasta el tercer ventrículo a través del orificio de Monro, luego
por el acueducto de Silvio al cuarto ventrículo, de donde fluye al epéndimo.
El cuarto ventrículo tiene dos orificios laterales (agujeros de Luscka) y uno

1
medio (agujero de Magendie) que hacen que el LCR pase al espacio
subaracnoideo. El filtrado vuelve a la sangre por las granulaciones de
Pacchioni, completando el ciclo. Cuando la circulación del LCR se corta por
cualquier etiología, éste se acumula produciendo hidrocefalia (D.2 y D.3).

Esquema general del funcionamiento del sistema nervioso (D.4)

• Receptores
• Nervios
• Centros
• Efectores

2. LA MÉDULA ESPINAL (D.5)

Forma un cilindro ovalado con dos leves engrosamientos en las

regiones cervical y lumbar. En corte transversal muestra dos profundos
surcos, el anterior más pronunciado que el posterior, que dividen la médula
en dos mitades simétricas.

Dos haces de fibras salen de cada lado de la médula. La raíz nerviosa

dorsal lleva información sensitiva a la médula. Los cuerpos neuronales de
estas neuronas forman el ganglio de la raíz dorsal. Las fibras de la raíz
nerviosa ventral sacan órdenes motoras de la médula. Sus cuerpos
neuronales están en la materia gris del interior de la médula. A ambos lados
de la médula las dos raíces, dorsal y ventral, se unen para formar los nervios
raquídeos o espinales.

La sustancia blanca que rodea a la gris se divide en cada mitad de la

médula en tres cordones: anterior, posterior y lateral. Estos cordones se
dividen a su vez en los denominados tractos, que recorren la médula en
vertical, unos en dirección al encéfalo, con sensaciones, y otros hacia los
músculos, con órdenes motoras (D.6).

La médula espinal es el centro para los movimientos reflejos (D.7). En

los arcos reflejos los impulsos sensitivos centrípetos (aferentes) se
convierten en motores centrífugos (eferentes). Los hay de sólo dos haces
de neuronas, las aferentes y las eferentes, con una sola una sinapsis, y los
hay en los que participan interneuronas (neuronas de asociación) de la
sustancia gris.

2
3. EL ENCÉFALO

Las partes principales del encéfalo, citadas de abajo a arriba, son:

tronco encefálico (bulbo raquídeo, protuberancia y mesencéfalo) (D.8, D.9),
cerebelo, diencéfalo (epífisis, hipotálamo, tálamo), ganglios basales y
corteza cerebral.

BULBO RAQUÍDEO

Situado entre la médula y el resto del encéfalo, aquí existen diversos

núcleos o centros de control, como el cardiaco, el ventilatorio y el
vasomotor. Otros rigen diversos reflejos no vitales, como deglución, tos,
hipo, estornudo o vómito.

PROTUBERANCIA

Contiene centros reflejos mediados por algunos de los nervios

craneales (trigémino, motor ocular externo, facial y auditivo). Y los centros
apnéusico y neumotáxico que gobiernan la ventilación pulmonar en estados
basales.

MESENCÉFALO

Emergiendo en forma de V existen dos gruesas masas de sustancia

blanca: los pedúnculos cerebrales. Otra marca distintiva del mesencéfalo la
constituyen los tubérculos cuadrigéminos, dos inferiores y dos superiores,
visibles en la parte postero-superior del mesencéfalo, por encima del
cerebelo. Ciertos centros auditivos se sitúan en los superiores y visuales en
los inferiores. Otras dos estructuras del mesencéfalo son el núcleo rojo y la
sustancia negra que intervienen en el control muscular. Además, rige
algunos reflejos de nervios craneales (motor ocular común y patético),
como los reflejos pupilares y movimientos oculares.

CEREBELO (D.10 y D.11)

Al igual que pasa en el cerebro la sustancia gris ocupa una estrecha

franja periférica o cortical con numerosos surcos y circunvalaciones, y el
conjunto se encuentra dividido en dos hemisferios, con una región central
llamada vermis.

3
 La sustancia blanca, en el interior, se compone de tractos largos y
tractos cortos. Los cortos conectan cuerpos celulares de la corteza
cerebelosa con otros de núcleos internos del propio cerebelo. Los largos son
largas vías de entrada y salida del cerebelo hacia bulbo y médula, medios
(hacia la protuberancia) y superiores (hacia el tálamo, vía núcleo rojo).

Un importante par de núcleos son los denominados núcleos dentados

que conectan con el tálamo y con la corteza motora del cerebro. Son
conexiones bidireccionales que se encuentran en la base de la coordinación y
aprendizaje de los movimientos voluntarios.

Tres son las funciones principales del cerebelo, todas relacionadas

con el control de los músculos esqueléticos:

- Interactúa con la corteza cerebral para producir movimientos

hábiles, coordinando las actividades de grupos musculares.
- Ayuda a controlar la postura. Funciona por debajo de la consciencia
para producir movimientos suaves y continuos en vez de espasmódicos
y temblorosos (tono muscular).
- Controla los músculos esqueléticos para mantener el equilibrio.

EPÍFISIS (D.12)

Encima de los tubérculos cuadrigéminos del mesencéfalo. Su función

aún no está aclarada del todo, parece que interviene en la regulación del
reloj biológico del cuerpo. Produce la hormona melatonina por lo que también
se la conoce como glándula pineal.

HIPOTÁLAMO

A pesar de su pequeño tamaño y escaso peso, unos 7 gramos,

interviene en funciones importantísimas para la supervivencia y la calidad
de vida (vigilia, comer, beber, sexo, termorregulación…). Es el eslabón
entre la mente y el cuerpo, y entre el sistema nervioso y el endocrino,
regulando y coordinando las actividades autónomas o vegetativas.

Algunas neuronas del hipotálamo (núcleos supraópticos y

paraventriculares) funcionan como glándulas endocrinas, sus axones liberan
hormonas liberadoras hacia la hipófisis anterior, donde controlan la
liberación de la hormona del crecimiento y de otras intermediarias que

4
regularán las secreciones de glándulas sexuales, corteza suprarrenal y
tiroides. Directamente segrega hormona antidiurética, oxitocina..

TÁLAMO

Estructura de sustancia gris con numerosos núcleos. Dos importantes

son los cuerpos geniculados, situados en la cara posterior de las masas
laterales, que reciben aferencias auditivas y visuales.

El tálamo es un cruce de caminos nerviosos vital. Le llegan axones

desde la médula, el tronco, el cerebelo, los ganglios basales y de diversas
partes de la corteza cerebral, y envía información a casi todas esas áreas
corticales. Es la estación clave de enlace de impulsos sensitivos hacia el
cerebro. También desempeña un papel importante en las emociones,
asociando estímulos sensitivos con la sensación de agrado o desagrado. En
los mecanismos de alerta y despertar. Y en los movimientos reflejos
complejos.

CEREBRO

La corteza cerebral forma una estrecha franja de sustancia gris de

entre 2 y 4 mm de espesor por todos los surcos, cisuras, circunvalaciones y
lóbulos que forman la superficie del cerebro. Los lóbulos más importantes se
denominan como los huesos que los protegen: frontal, parietal, temporal y
occipital. Y las cisuras: interhemisférica, de Rolando (entre lóbulos frontal y
parietal), de Silvio (entra el temporal y el frontal y parietal) y perpendicular
externa (entre occipital y parietales) (D.13 y D.14).

Por debajo de la corteza aparecen numerosos tractos de sustancia

blanca con algunas islas o núcleos de materia gris: los núcleos cerebrales o
ganglios basales. Los tractos son de tres tipos: a) De proyección,
prolongaciones hacia la corteza de los tractos que llegan de las regiones
inferiores, b) De asociación, que comunican las mismas regiones de los dos
hemisferios, y c) Comisurales, que constituyen el cuerpo calloso y comunican
regiones diferentes de los dos hemisferios.

Los ganglios basales son: el núcleo caudado, el núcleo lenticular, con

el putamen y el globo pálido, y el núcleo amigdalino con el hipocampo. Aún
no conocemos las funciones exactas de los ganglios basales, aunque sabemos
que desempeñan un importante papel regulador de los movimientos
voluntarios, participando también en la actitud postural, la marcha y otros

5
movimientos repetitivos. Además, son importantes como almacenadores de
determinadas memorias a corto y medio plazo (traumas, memorias
personales y actividades motrices complejas) y sobre todo forman parte
del denominado sistema límbico o emocional (D.15 y D.16)

SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO

El sistema nervioso periférico está compuesto por las vías o nervios

de entrada y/o salida al sistema nervioso central (encéfalo y médula).

Conectados a la médula espinal encontramos 31 pares de nervios

espinales o raquídeos: 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 1
coccígeo (D.17). Son todos nervios mixtos, pues llevan a la vez vías
sensitivas y vías motoras. Ya vimos al estudiar la médula con se efectúa el
enlace de estos nervios con ella. Poco después de que el nervio salga del
conducto raquídeo se divide en un ramo dorsal y un ramo ventral, que a su
vez se subdividen en nervios menores que van formando redes llamadas
plexos. Los más importantes son los plexos cervicales, braquiales, lumbares
y sacros. De los plexos surgen nervios individuales que se encargan de
regiones determinadas del cuerpo. Cada área de la superficie cutánea
inervada por un solo nervio raquídeo se denomina dermatoma, mientras que
un miotoma es un músculo o conjunto de músculos esqueléticos inervados por
un nervio raquídeo determinado (D.18).

Hay 12 pares de nervios craneales, llamados así porque surgen de la

cara inferior del encéfalo, la mayoría del tronco encefálico, a través de
pequeños orificios del cráneo. Los hay mixtos, con fibras sensitivas y
motoras, sensitivos y motores, aunque estos últimos contienen una pequeña
cantidad de vías sensitivas propioceptivas que informan del tono muscular
(D.19 y D.20).

SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

El sistema nervioso autónomo o vegetativo (SNA) lleva impulsos a los

efectores autónomos o viscerales: músculo cardiaco, músculo liso y tejido
epitelial glandular con el fin de mantener la homeostasis. También incluye
vías sensitivas que proporcionan la retroalimentación necesaria para regular
los efectores.

6
 El SNA tiene dos secciones: simpática y parasimpática. Sus vías están
separadas aunque muchos efectores autónomos están inervados
doblemente, generalmente de forma antagonista.

VÍAS SIMPÁTICAS. Las neuronas preganglionares tienen sus

cuerpos en los segmentos dorsal y lumbar de la médula espinal y llevan
impulsos a un ganglio autónomo. La mayoría de los ganglios de esta sección
simpática, 22 en total: 3 cervicales, 11 dorsales, 4 lumbares y 4 sacros, se
sitúan a lo largo de la cara anterior de la columna vertebral, estando
conectados verticalmente formando la cadena simpática. Las neuronas
postganglionares que parten de ellos tienen un trayecto complicado y muy
diversificado, implicando la redistribución de las fibras en plexos autónomos
antes de llegar a los efectores (D.21)

VÍAS PARASIMPÁTICAS. Las neuronas preganglionares tienen sus

cuerpos en núcleos del tronco encefálico y en la médula sacra. Axones de
estas neuronas están contenidos en los nervios craneales motor ocular
común, facial, glosofaríngeo y vago, así como en algunos nervios pélvicos. Se
extienden a una considerable distancia, de unos 30 cm, hasta sinapsar con
neuronas postganglionares en ganglios terminales cercanos a los efectores
del tórax y el abdomen. Esta proximidad hace que la respuesta sea de un
solo órgano a diferencia de lo que ocurría en el simpático.

Los neurotransmisores del sistema autónomo son la noradrenalina y la

acetil colina. Las neuronas preganglionares simpáticas y las pre y post
parasimpáticos son colinérgicas, y las postganglionares simpáticas
adrenérgicas.

El SNA funciona como un todo para regular los efectores autónomos

y reestablecer rápidamente la homeostasis. El simpático y el
parasimpático suelen ejercer sobre esos efectores influencias antagónicas.
La sumación de ambas influencias determina el efecto dominante o
controlador (D.22).

El SNA no funciona automáticamente como sugiere su nombre, está

influido constantemente por los impulsos de los denominados centros
autónomos, situados en el encéfalo a distintos niveles. La máxima categoría
jerárquica la tienen los centros autónomos de la corteza cerebral, por
ejemplo los de la corteza frontal y el sistema límbico los cuales envían

7
impulsos a otros centros autónomos del encéfalo, sobre todo al hipotálamo y
éste a los centros inferiores del tronco encefálico y la médula espinal.

La sección simpática inerva en solitario el músculo liso de las paredes

de los vasos sanguíneos: así mantiene el tono muscular. Con todo la principal
función del simpático es que sirve como sistema de urgencia cuando la
homeostasis se encuentra amenazada bajo estrés físico o psicológico. Se
produce en esos momentos un grupo de respuestas que colocan al cuerpo en
disposición de gastar un máximo de energía. Es la reacción de lucha o
huída: latidos cardiacos más rápidos y fuertes, vasos sanguíneos dilatados
en la musculatura esquelética, bronquios dilatados, aumento de los niveles
de glucosa en sangre…, todo con una mayor segregación de adrenalina.

Sin embargo, la sección parasimpática es el controlador dominante

de los efectores autónomos la mayor parte del tiempo, en condiciones
tranquilas, no estresantes. Ahora la acetil colina tiende a retardar el latido
cardiaco, favoreciendo los procesos digestivos y los de eliminación de
desechos.

8
FISIOLOGÍA DEL MÚSCULO

La función de todo músculo es ejecutar las órdenes del sistema

nervioso central, y si nos referimos a la musculatura esquelética, órdenes de
la corteza motora. Es, pues, la conexión final entre el sistema nervioso y el
ambiente, interno o externo. El músculo es un sistema donde se transforma
la energía química de los alimentos en energía mecánica, siempre a través de
la orden eléctrica que le llega a través de nervios motores. Funciona como
un motor típico que consume combustible (hidratos y grasas
fundamentalmente), deriva efectos deseables (alargamientos y
contracciones, y con ellos el movimiento), produce calor (energía
irrecuperable), y está sujeto a controles, como cualquier órgano corporal.

LA CÉLULA MUSCULAR ESQUELÉTICA

El músculo esquelético se denomina así porque va insertado en los

huesos mediante los tendones, verdaderos amortiguadores formados por
tejido fibroso-elástico. También se le conoce como músculo estriado, por su
anatomía microscópica en la que destaca fuertemente la organización de sus
proteínas contráctiles. O por músculo voluntario, porque responde a órdenes
concretas de nuestra corteza cerebral (D.1).

Normalmente estos músculos esqueléticos, sobre todo los de las

extremidades, se disponen en parejas antagónicas (D.2), como el bíceps y
tríceps de brazos y piernas, pero hay veces que no ocurre así, como por
ejemplo en algunos de los músculos de la cara, que simplemente vencen
estructuras elásticas sin estar directamente insertados en huesos ni
funcionar por parejas. Otro músculo especial es el diafragma, que separa la
caja torácica de la abdominal y es fundamental en la ventilación pulmonar.
Este músculo estriado discoidal alterna funcionamiento voluntario o
involuntario según la actividad esté gobernada por la corteza superior o por
centros del tallo encefálico (D.3).

Las células del músculo esquelético poseen unas características

combinadas que las hacen únicas en el organismo. La excitabilidad, pues son
capaces de ser estimuladas, especialmente por estímulos nerviosos. La
contractilidad, su capacidad para contraerse o acortarse, va a permitir a los
músculos tirar de los huesos produciéndose así el movimiento. Y la
distensibilidad o capacidad para alargarse les permiten volver a recuperar
su longitud tras la contracción. Estas tres propiedades son intrínsecas de la
estructura microscópica de la célula muscular.

1
 Se las denomina fibras por su extraordinaria longitud con respecto a
su anchura (0,1 a 4 cm x 10 a 100 µm). Algunas de sus estructuras y
orgánulos celulares son designadas con nombres especiales y tienen algunas
características diferenciales. Así la membrana plasmática se conoce como
sarcolema, el cual hace más íntimas las uniones intercelulares. Un tipo
especial de retículo endoplasmático liso es el retículo sarcoplásmico, con
reservas de calcio. Además, poseen numerosas y grandes mitocondrias y, a
diferencia de la mayoría de las células, varios núcleos. Pero lo que más
caracteriza a las fibras musculares son las miofibrillas (actina y miosina)
que llenan por completo su citoplasma (D.4).

Esas miofibrillas, finas de actina y gruesas de miosina, se encuentran

en una disposición ordenada y repetitiva, en paralelo y en serie, como puede
observarse al microscopio electrónico. Y sus unidades anatómicas y
fisiológicas (contráctiles) son las sarcómeras, separadas unas de otras por
unas proteínas no contráctiles que forman las líneas o discos Z. En el centro
de cada sarcómera vemos una zona más oscura que corresponde a las fibras
gruesas de miosina a las que se superponen parte de las finas de actina, la
banda A, en cuyo centro pierde densidad al no existir esas superposiciones:
zona H. A ambos lados de la banda A sólo encontramos fibras finas de
actina que conectan con los discos Z, que dan un color más claro al
microscopio (D.5 a D.8).

En los filamentos finos de actina se intercalan otras dos proteínas:

la troponina y la tropomiosina (D.9). Los monómeros globulares de actina
están ensartados a modo de collar formando dos filamentos enroscados en
espiral. Cada siete unidades de actina se intercalan una de troponina unida a
una tropomiosina, de forma alargada, que se incrusta entre las dos hileras
de actina. La troponina y la tropomiosina, dispuestas así, actúan de
bloqueantes para la unión de los filamentos finos de actina con los gruesos
de miosina, impidiendo la contracción.

Los filamentos gruesos están formados por moléculas de miosina.

Éstas tienen forma de “palo de golf” y se disponen con las ramas largas
empaquetadas densamente, sobresaliendo las cortas o puentes cruzados
espiraladamente, de forma que una vuelta completa de esa espiral, 426
amgstron, coincide exactamente con la presencia de una unidad de troponina
en el filamento fino de actina (D.10). En corte transversal las sarcómeras
muestran la disposición ordenada de ambos tipos de filamentos y cómo los
puentes cruzados de la miosina casi conectan con la actina (D.11).

2
 Otra estructura típica de las fibras musculares es el sistema de
túbulos transversales (T) que la horadan perpendicularmente. Son
invaginaciones del sarcolema (membrana celular) hacia el interior. La función
de estos túbulos es que el impulso nervioso encuentre un soporte
membranoso para penetrar profundamente en la célula, llegando a todas y
cada una de las sarcómeras. A cada lado de los túbulos T se conecta el
sistema de sacos tubulares que constituyen el retículo sarcoplásmico. La
membrana del retículo sarcoplásmico bombea constantemente iones de
calcio desde el citoplasma al interior de las sarcómeras, de forma que
constituye un reservorio de este mineral, imprescindible, como veremos,
para la contracción. La disposición de los túbulos transversales y los
reservorios de calcio permiten que el impulso eléctrico estimule
directamente las membranas del retículo sarcoplásmico (D.12 y D.13).

MECANISMO DE LA CONTRACCIÓN

Las neuronas motoras conectan con el sarcolema de las fibras

musculares a través de miles de uniones neuromusculares o placas
motrices (D.14). Se trata de sinapsis especiales, pues ahora la neurona
postsináptica es sustituida por la célula muscular. El neurotransmisor es en
todos los casos la acetil colina; el retardo supera hasta en cinco veces el de
las uniones entre neuronas, unos 2,5 mseg, por ser mayor el espacio
sináptico; no se cumple la ley del todo o nada perdiendo altura el potencial
de acción conforme nos adentramos en la célula muscular; y el sodio ya no es
el catión predominante en la despolarización sino la acción combinada de
sodio y potasio los cuales van a llevar el potencial de reposo, unos -12 mv
hasta valores sólo de +35 ó +45 mv en el potencial de acción. El proceso
completo es rapidísimo, complejo y continuo, pero lo podemos resumir así:

1. El estímulo viaja por los túbulos T hasta provocar la liberación de los

iones de calcio acumulados en los reservorios del retículo
sarcoplásmico (D.15).

2. Los iones de calcio se combinan con las moléculas de troponina de

los filamentos finos provocando un cambio de posición de la
tropomiosina asociada y el desbloqueo para la contracción, al
mostrar ahora la actina los centros activos para su unión con la
miosina.

3
 3. Así, los puentes cruzados de la miosina se unen a los filamentos finos
de actina formando un complejo de rigidez altamente inestable.
Aquí, en la formación del complejo, es donde interviene una molécula
de ATP que al unirse a los puentes o cabezas de la miosina permite
esa unión.

4. Simultáneamente se activa un sistema ATP-asa que escinde

rápidamente el ATP en ADP + P aportando la energía química
necesaria para que el puente de miosina deslice en espiral el
filamento de actina en una unidad de deslizamiento (426 amgstron).

5. Las sarcómeras, así se acortan por el acercamiento de las líneas Z

que las limitan, a las que van enganchados los filamentos de actina.

La realidad, o sea una contracción muscular, es una sumación de estos

impulsos de desplazamiento, tanto en el tiempo como en el espacio (D.16 y
D.17).

En la relajación muscular, los iones de calcio que se liberaron del

retículo sarcoplásmico son inmediatamente, en cuestión de milisegundos,
reintegrados en él, tras haberse desprendido de las moléculas de troponina
que vuelven a establecer el bloqueo para la contracción.

FUENTES DE ENERGÍA PARA LA CONTRACCIÓN

La energía generada en la degradación de los alimentos sirve para un

propósito: formar el compuesto rico en energía llamado ATP, una coenzima
que podemos considerar la moneda energética corporal, pues se va a utilizar
para acceder a las demás formas energéticas, entre ellas la mecánica que se
manifiesta en el movimiento. Una vez están los alimentos en sus unidades
utilizables por las células: glucosa y otros monosacáridos en el caso de los
hidratos de carbono, ácidos grasos elementales para el de las grasas, y
aminoácidos para las proteínas, estos principios inmediatos van a sufrir
procesos catabólicos en parte comunes y en parte específicos hasta su total
oxidación en el interior de las células. El resultado: moléculas de ATP y
desechos (agua, anhídrido carbónico y urea).

Las células musculares tienen que resintetizar ATP constantemente

ya que no tienen capacidad para almacenarlo. Esto lo solucionan a través de
su primer y más rápido depósito de energía, el del fosfato de creatina que

4
cede su P al ADP para dar lugar a ATP. Los depósitos de fosfocreatina son
pequeños y duran escasos segundos en intensidades máximas de trabajo
muscular, pero constituyen una aportación adecuada en ese tipo de
actividades físicas fuertes e inesperadas (reflejo de huída animal). Por otro
lado, un metabolito local, la mioglobina, sustancia parecida a la hemoglobina
sanguínea, también con hierro, es capaz de retener oxígeno temporalmente
durante el reposo.

En reposo o en actividades aeróbicas, o sea cuando el oxígeno de la

ventilación resulta suficiente para el nivel de la actividad, la fibra muscular
utiliza los dos tipos de nutrientes básicos: los hidratos de carbono y las
grasas (la glucosa y los ácidos grasos). Incluso hay aporte energético
proteico, un 3 ó 4% del total. Pero conforme la intensidad de la actividad
física va aumentando el músculo va tirando más de la glucosa que se
metaboliza más rápido y de la que la célula muscular tiene reservas en forma
de glucógeno (D.18 y D.19)

En anaerobiosis, el oxígeno que entra en la ventilación es insuficiente

para cubrir la demanda de energía que le estamos solicitando al cuerpo.
Parte de la glucosa, la que corresponde al porcentaje anaeróbico de la
actividad, sólo puede aportar 2 ATP por molécula, respecto a los 38 que nos
da la que corresponde al porcentaje de aerobiosis. Por un tiempo, variable
según las características de cada persona, la diferencia energética nos la
presta la célula de las reservas de fosfocreatina. A esto se le denomina
deuda de oxígeno que habrá que devolver después al cuerpo en la fase de
recuperación o dosificación. El caso es que la incapacidad de degradar la
glucosa completamente da lugar a la acumulación de ácido láctico (lactato y
H+) en el citoplasma celular y en la sangre que se van acidificando (acidosis
metabólica) (D.20). El pH, que en estado basal está en unos 7,4 (1-2
mmoles/l de lactato en sangre), puede bajar alguna décima actuando de
factor limitante para un correcto metabolismo (en atletas muy entrenados
se ha llegado a medir hasta 6,9 con concentraciones de lactato de entre 20
y 30 mmoles/l).

La relación de intercambio gaseoso (CO2 espirado/O2 inspirado) va

subiendo con el aumento del lactato. Las reacciones químicas se producen de
la forma que se muestra en la D.20 de la presentación adjunta, actuando
como tampón el ión bicarbonato:

En la etapa de recuperación se pasa por tres fases consecutivas:

5
 a) Un componente rápido que se repone en unos 2 minutos, en el que se
recupera el nivel de oxígeno en la mioglobina y la hemoglobina venosa.
b) Una resíntesis rápida de fosfocreatina para llevar nuevamente sus
depósitos a los niveles máximos.
c) La reutilización en el hígado de los excesos de lactato sanguíneo y del
acumulado en el tejido muscular, a través del ciclo de Cori que vuelve
a sintetizar glucosa (gluconeogénesis) y glucógeno.

La correlación entre deuda de oxígeno y lactato sanguíneo es baja hasta

cierto nivel de intensidad del ejercicio físico. Igualmente, en los primeros
momentos de anaerobiosis, aunque la actividad sea intensa, no se produce un
acúmulo apreciable de lactato, debido a que el organismo como mecanismo
defensivo toma el oxígeno que le falta no de las reservas de fosfocreatina
sino de la mioglobina celular y de la hemoglobina de la sangre venosa, a las
cuales vulgarmente “exprime” (1ª fase de la recuperación comentada
anteriormente). Estamos ante la anaerobiosis aláctica que, en actividad
submáxima, podemos cuantificar en unos 30 ó 40 metros de carrera o una
decena de segundos, dependiendo de la resistencia o entrenamiento de cada
individuo. Si el ejercicio prosigue a alta intensidad las concentraciones de
lactato empiezan a subir de forma constante, entrándose en la fase de
anaerobiosis láctica a partir aproximadamente 4 mmoles/l. Tarde o
temprano la actividad se tendrá que detener o minimizar (dosificación) ante
el peligro de agotamiento de las reservas de fosfocreatina y,
consecuentemente, del ATP disponible.

La fatiga muscular en ejercicio severo y prolongado se debe al

agotamiento de las reservas musculares de glucógeno, pero es posible seguir
realizando actividad menos intensa tirando de las grasas y, posteriormente,
de los nuevos aportes glucídicos que permiten esa dosificación del ejercicio.

En el ejercicio máximo y poco duradero, como en una carrera de 100 ó

200 metros, el factor limitante principal es la entrega de oxígeno por el
aparato cardiovascular a la célula muscular. En cambio, la disponibilidad de
sustratos metabólicos (glucosa y ácidos grasos) en el tejido muscular lo
sería en actividades de larga duración que, lógicamente, ya no pueden
mantenerse en intensidad máxima o submáxima.

MÚSCULO CARDIACO

6
 Es un músculo único, estriado como el esquelético pero de contracción
involuntaria, rítmica y continua para cumplir su función, la de bombear
sangre al conjunto de las células corporales. Su anatomía y fisiología es
bastante parecida a la del músculo esquelético, con algunas
especializaciones.

Las células, uninucledas, estriadas, son más cortas y no se ahúsan

hacia los extremos, quedando unidas en esos extremos por los denominados
discos intercalares. El miocardio es una masa continua, eléctricamente
conectada por esos discos eléctricos y con abundancia de uniones
membranosas: desmosomas que unen las miofibrillas, uniones estrechas y
uniones de hendidura (canales o puentes citoplasmáticos). El miocardio tiene
pues una estructura que en Biología se conoce como sincitial que lo hace
funcionar como una unidad (D.21, D.22).

Otras diferencias las encontramos en la disposición de los túbulos

transversales T y en los depósitos de calcio de su retículo sarcoplásmico,
bastante más disperso y menos efectivo. Esto hace que en la contracción
gran parte del calcio entre en las células desde el exterior pues el liberado
del retículo sería insuficiente. Este calcio permanece más tiempo en la fibra
al ser mantenido el impulso en el músculo cardiaco más tiempo que en el
esquelético y producir una contracción más larga y menos en sacudida rápida
(D.23). Este alargamiento del proceso provoca además que no se pueda
producir la sumación que llevaría al tétanos. El ATP usado es inferior al que
ha de mantener esos tétanos en el músculo esquelético por lo que no se llega
nunca a la fatiga muscular.

No vamos a entrar, en este tema de la asignatura, en la

autoexcitación o automatismo del miocardio, provocada por la presencia de
nódulos nerviosos en la propia estructura cardiaca, hecho excepcional en
todo el organismo que le confiere ventajas en situaciones extremas.

MÚSCULO LISO

La función muscular es diferente en ausencia de esqueleto y cuando

no se necesitan grandes velocidades de acortamiento ni el desarrollo de
grandes potencias. El músculo liso está formado por pequeñas células en
forma de huso y con un solo núcleo. Estas células carecen de túbulos T y su
retículo sarcoplásmico se encuentra poco organizado, por lo que el calcio
necesario para la contracción ha de proceder del exterior. Además, estos

7
iones de calcio se unen en el inicio de la contracción no a la troponina como
ocurre en los otros tipos musculares sino a la calmodulina.

La denominación de músculo liso se debe a que los filamentos gruesos

y finos no tienen la disposición densa de las células estriadas ni su estricta
organización, lo que da al microscopio una visión distinta. Los filamentos, no
organizados en sarcómeras, forman una red y se unen por sus extremos a la
membrana plasmática. Cuando los puentes cruzados tiran de los filamentos
finos se forma una especie de bola. En realidad y paradójicamente, por este
sistema la capacidad de acortamiento de las fibras y el músculo supera en
eficiencia al del músculo estriado (D.24)

La presión existente en el interior de un órgano hueco impone una

carga a las células. Si éstas están relajadas, el volumen del órgano
aumentará con el volumen de su contenido. El músculo se puede acortar para
vaciarlo, aumentando brevemente la presión, lo que se denomina contracción
fásica. Sin embargo, el músculo también se puede contraer isométricamente
durante largos períodos de tiempo con el fin de mantener las dimensiones
del órgano, en lo que se llama contracción tónica. En tales casos el músculo
actúa como un “esqueleto ajustable”.

La mayoría de los músculos lisos del tracto gastrointestinal y de los

órganos urogenitales son fásicos, por el contrario los de las paredes de los
vasos sanguíneos o de las vías aéreas suelen ser tónicos, aunque la totalidad
puede exhibir ambos tipos de comportamiento.

Los músculos lisos, al carecer de las especializaciones metabólicas del

esquelético, tienen un consumo bajo de ATP. Pero algunos de ellos muestran
adaptaciones específicas en las membranas celulares (inervaciones,
receptores, bombas y canales iónicos, y uniones) y en los mecanismos de
captación del calcio.

Cuando el músculo liso envuelve vísceras huecas forma una capa

continua; así es en los tubos digestivo, urinario, reproductor…, funcionando
involuntariamente pero siguiendo ritmos típicos que provocan el fenómeno
de la peristalsis que facilita el movimiento de los productos en el interior de
la víscera o tubo. En realidad esa capa única está dividida en conjuntos
anulares y haces longitudinales que se van contrayendo alternativamente.
Casos especiales lo constituyen, entre otros, el estómago, con fibras
dispuestas en múltiples direcciones para facilitar un movimiento más
complicado que tiene como fin no sólo el avance de los productos sino su

8
mezcla (D.25). O el proceso de micción, compleja interacción entre
simpático-parasimpático y el control voluntario del esfínter uretral (D.26).

9
EL TEJIDO ÓSEO

El tejido óseo está compuesto (D.1), como otros tejidos conjuntivos, por
células y material extracelular o matriz. Sin embargo, sus componentes
extracelulares son duros y calcificados. Esta matriz tiene dos componentes
fundamentales: las sales inorgánicas, cristales de hidroxiapatito (fosfato
cálcico) orientados para resistir eficazmente la deformación mecánica,
junto a otros minerales, como sodio o magnesio; y la matriz orgánica, con
fibras de colágeno y una mezcla amorfa de proteínas y polisacáridos llamada
sustancia fundamental, que añaden a la fuerza una gran dosis de elasticidad.

Se encuentran en el hueso 3 tipos principales de células:

- Osteoblastos. Formadoras de hueso, pues sintetizan y secretan una

matriz orgánica especializada llamada osteoide. Las fibras de
colágeno se alinean de forma regular en el osteoide y sirven como
armazón para el depósito de calcio y fosfato.
- Osteoclastos. Células gigantes multinucleadas responsables de la
erosión activa de los minerales del hueso.
- Osteocitos. Osteoblastos maduros que han sido rodeados por una
matriz y yacen ahora dentro de las lagunas óseas.

FUNCIONES DEL TEJIDO ÓSEO

El tejido óseo realiza 5 tipos de funciones en el organismo (D.2):

- Soporte y armazón.
- Protección de estructuras delicadas.
- Movimiento, al formar palancas con sus articulaciones.
- Reserva mineral, especialmente de calcio y fósforo.
- Hematopoyética o formación de células sanguíneas en la médula roja
situada en las epífisis de determinados huesos largos, en los huesos
planos del cráneo, en la pelvis, el esternón y las costillas (D.3).

En el adulto también existe tejido hematopoyético en el bazo, en los

ganglios linfáticos, en el timo, aunque durante la ontogénesis (desarrollo
embrionario), varía el sitio donde ocurre la hematopoyesis. Así se
constatan tres fases:

1
 1. Fase mesoblástica. Ocurre en el saco vitelino desde la 2ª semana
embrionaria.
2. Fase hepática: En la 6ª semana de vida embrionaria, el hígado es
sembrado por células madres del saco vitelino.
3. Fase medular: El bazo y la médula ósea fetal presentan siembras de
células madres hepáticas.

Las células-madre hematopoyéticas tienen capacidad de división y de

diferenciación (totipotentes o pluripotentes). Algunas de las células
procedentes de su división se diferencian en células que intervienen en la
formación de los eritrocitos, granulocitos y monocitos. En la médula ósea se
genera también la estirpe celular de los linfocitos, aunque estas células
completan su desarrollo en los órganos linfoides. Las plaquetas se originan
por fragmentación de los megacariocitos, unas células gigantes y
polinucleadas que también se encuentran entre los elementos
hematopoyéticos de la médula ósea.

En niños casi todos los huesos contienen médula roja que poco a poco va
siendo reemplazada por médula amarilla, saturada en grasa e inactiva como
productora de células sanguíneas.

LAS ARTICULACIONES

Las articulaciones (D.4), D.5) son las uniones entre los extremos de los
huesos que permiten que exista un cierto movimiento entre ellos. En la
articulación, los extremos óseos están recubiertos por el cartílago articular
que facilita el movimiento y amortigua golpes al evitar el roce directo. Todo
ello se sitúa en el interior de las denominadas cápsulas articulares, llenas de
líquido sinovial (filtrado sanguíneo), fluido viscoso rico en ácido hialurónico,
con función lubricante. El líquido es segregado por la capa interna de la
cápsula articular, la membrana sinovial, y es utilizado para el diagnóstico de
diferentes patologías.

Los ligamentos son estructuras conformadas por tejido fibroso rico en

colágeno, que se fijan a los huesos por sus extremos. Dan estabilidad a las
articulaciones.

El tipo de lesión más común que puede afectar a un ligamento es su

estiramiento brusco durante un traumatismo o movimiento inapropiado lo
cual es conocido comúnmente como esguince. Si el estiramiento es extremo,

2
hablamos de luxaciones, con desplazamientos óseos que pueden dar lugar a
roturas capsulares.

Los tendones son estructuras fibrosas de gran resistencia.

Con forma plana, cilíndrica o de cordón, los tendones suelen unir músculos y
huesos, aunque también pueden vincular a los músculos con otras
estructuras corporales. Por lo general, permiten que el músculo se inserte
en el hueso y así transmitir la fuerza y generar un movimiento. Cuando un
tendón se inflama, se produce el trastorno que se conoce como tendinitis.

Los meniscos son fibrocartílagos en forma de semiluna que rellenan los

espacios comprendidos entre superficies articulares del cuerpo, y poseen la
función de estabilizar la articulación y servir de "tope" para los movimientos
exagerados de la misma; además absorben el impacto de choque entre las
superficies articulares, aumentando la superficie de contacto. En el ser
humano, los meniscos están presentes en la articulación temporomandibular,
la rodilla, la clavícula, la muñeca y las costillas en su unión con las vértebras.

Es importante no confundir los tendones con los ligamentos. Mientras que

los tendones permiten mover los huesos, los ligamentos se encargan de
vincular los huesos entre sí para aportar estabilidad a la estructura.

REGULACIÓN DE LOS NIVELES DE CALCIO

Los huesos tienen el 98% de las reservas de calcio corporal. La

actividad de osteoblastos y osteoclastos mantienen los niveles de calcemia
(concentración de calcio en sangre) en un intervalo muy estrecho. Esto es
esencial no sólo para la formación de hueso sino también para una
coagulación sanguínea normal y, como ya hemos visto anteriormente, para la
transmisión nerviosa y la contracción muscular. Dos hormonas se encargan
de los mecanismos homeostáticos: paratiroidea y calcitonina, sintetizadas
en el paratiroides y tiroides respectivamente. La primera actúa a 3 niveles:
libera calcio a la sangre desde los huesos, incrementa su reabsorción renal
calcio y estimula la síntesis de vitamina D, aumentando así la absorción de
calcio en el intestino. La calcitonina estimula a los osteoblastos e inhibe a
los osteoclastos, en respuesta a niveles altos de calcemia (D.6).

DESARROLLO ÓSEO

3
 En las primeras etapas del desarrollo embrionario no existen huesos,
sino cartílagos y formaciones fibrosas que van progresivamente
sustituyéndose por la matriz ósea calcificada por la acción,
fundamentalmente, de los osteoblastos y la calcitonina (D.7). Se utiliza el
término de osteogénesis para describir el proceso.

El proceso se puede producir según 2 modelos:

- Osificación intramembranosa. No parte de un molde preexistente de

cartílago, sino que se realiza dentro de las membranas de células
conjuntivas que se diferencian hacia osteoblastos. Racimos de estos
osteoblastos, llamados centros de osificación, secretan material de la
matriz (mucopolisacáridos y fibrillas colágenas). Los
mucopolisacáridos o sustancia fundamental, se acumulan en grandes
cantidades alrededor de cada osteoblasto embebiendo a las fibras de
colágeno. La calcificación va teniendo lugar con el depósito de las
sales de calcio en el entramado de fibras que le sirven de soporte. Es
típico, esta forma de osificación, de huesos planos, como los del
cráneo.

- Osificación endocondral. El modelo cartilaginoso de un hueso largo

típico se identifica precozmente en el embrión. Este modelo
desarrolla en primer lugar un periostio que pronto se estira y forma
un collar o anillo en la zona central de la diáfisis. A partir de ese
anillo el cartílago interno empieza a calcificarse, a la vez que penetra
un vaso sanguíneo. Es el centro de osificación primario. Después la
osificación avanza hacia las epífisis y el hueso va creciendo en
longitud. Finalmente, aparecen en las epífisis centros de osificación
secundarios. Hasta que se completa el crecimiento en longitud una
lámina de cartílago, la placa epifisaria, permanece entre cada epífisis
y la diáfisis. Esta placa puede lesionarse en niños o adolescentes ante
un excesivo estrés mecánico: fractura epifisaria o “fractura en tallo
verde”. Y también, su estado es indicador de algunas deficiencias
nutricionales y alteraciones del metabolismo, como ocurre en el
raquitismo (D.7, D.8 y D.9).

EL CARTÍLAGO

Se considera un tipo especial de tejido conjuntivo en el que las fibras

o células, denominadas condrocitos, están embebidas en un gel denso de

4
sulfato de condroitina. Esto le proporciona la flexibilidad de un material
plástico firme, excelente como tejido de soporte para el esqueleto durante
el desarrollo embrionario que al llegar al período postnatal va disminuyendo
aunque siga desempeñando, como ya vimos, un papel importante en el
crecimiento de huesos largos. Al completarse el desarrollo permanece
durante toda la vida recubriendo las superficies articulares y en algunos
lugares específicos como los pabellones auriculares, la nariz, la tráquea, los
bronquios… La matriz, a diferencia de la del hueso, no está penetrada por
ningún sistema de canales o vasos sanguíneos, así que los nutrientes y el
oxígeno alcanzan las células cartilaginosas (condrocitos) sólo por difusión.

Tenemos tres tipos de cartílago que difieren entre sí por las

cantidades de matriz y por las diferentes proporciones de fibras colágenas
y elásticas (D.11, D.12):

- El hialino es de apariencia vítrea y lechosa. En la etapa embrionaria se

forma por diferenciación de células mesenquimatosas. A medida que
las células crecen segregan una matriz compuesta por una
mucoproteína (sulfato de condroitina) y un polisacárido geliforme.
Esta matriz rodea las delicadas fibrillas y va aislando las células
maduras (condrocitos que en gran proporción son fibras de colágeno)
en lagunas. El cartílago hialino, en el adulto, forma las superficies
articulares, las uniones costillas-esternón y la ternilla de la nariz.

- El elástico se encuentra en las orejas, la epiglotis, laringe, tráquea,

bronquios y la trompa de Eustaquio. Gran número de fibras elásticas
confieren la elasticidad y la flexibilidad a este tipo de cartílago, en
el que también están presente las fibras de colágeno del hialino.

- El fibroso se caracteriza por su poca matriz y sus grandes cantidades

de elementos fibrosos. Es fuerte, rígido y suele estar relacionado con
zonas de tejido conjuntivo denso, como la sínfisis del pubis, los discos
intervertebrales y junto a los puntos de anclaje de algunos tendones.

5
 FISIOLOGÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO

DIGESTIÓN MECÁNICA

Movimiento de todo el tracto digestivo que conduce a: 1) un cambio en

el estado físico de la comida ingerida, 2) la agitación del contenido del
tracto gastrointestinal para que los alimentos se mezclen con los jugos
digestivos, entren en contacto con la mucosa intestinal y así se facilite la
absorción, y 3) el desplazamiento activo hacia adelante (D.2).

La masticación reduce en la boca el tamaño de los alimentos ingeridos

a través de los dientes. La lengua, los carrillos y los labios desempeñan un
papel importante al mezclarlos con la saliva y prepararlos para la deglución.
Es un acto voluntario o automatizado cuyo centro nervioso se encuentra en
la corteza motora y que se realiza a través de los nervios craneales:
trigémino, facial, glosofaríngeo, vago e hipogloso y de los músculos
estriados: maseteros, temporales y pterigoideos (D.3).

La deglución es el proceso de tragar y comprende 3 etapas: oral,

faríngea y esofágica. La primera es voluntaria e implica la formación de un
bolo que es presionado por la lengua contra el paladar y empujado hacia la
orofaringe. Después para que pase al esófago han de permanecer cerrados 3
orificios: boca, nasofaringe y laringe. La elevación de la lengua cierra la
boca, el paladar blando se tensa y se eleva cerrando la nasofaringe, y
músculos propios cierran la glotis con la epiglotis, inhibiendo la ventilación.
El resultado es que el bolo alimenticio se desliza por la cara posterior de la
epiglotis. Estos pasos son involuntarios estando bajo control del centro de la
deglución del bulbo raquídeo, participando receptores sensoriales de la boca
y faringe, e iniciando contracciones faríngeas reflejas. En conjunto
participan en la deglución unos 30 músculos y los nervios craneales citados
para la masticación, más el espinal o accesorio del vago (D.4).

El peristaltismo es el movimiento ondulatorio provocado por la

musculatura lisa de tubos y órganos huecos. El bolo dilata la pared del
tracto esófago-gastro-intestinal desencadenando la contracción refleja de
la musculatura circular y su avance, volviéndose a repetir el proceso
mientras la comida active el reflejo de estiramiento (D. 5). La segmentación
se describe como un movimiento de mezcla. Tiene lugar a través de reflejos
que producen movimientos hacia adelante y hacia atrás dentro de una región
del digestivo. Ayuda a romper mecánicamente las partículas de alimento, las

1
mezcla con los jugos digestivos y pone la comida digerida en contacto con la
mucosa intestinal para facilitar la absorción (D.6, D.7).

Motilidad gástrica. El estómago almacena el alimento durante 2 a 6

horas desde su ingestión. En ese tiempo es mezclado y agitado con los jugos
gástricos hasta formar un material espeso llamado quimo. El quimo, cada 20
segundos aproximadamente, es propulsado en pequeñas oleadas hacia el
duodeno. El vaciamiento del estómago está regulado por mecanismos
hormonales y nerviosos. La grasa y otros nutrientes estimulan la mucosa del
duodeno que libera una hormona, el péptido inhibidor gástrico (GIP), al
torrente sanguíneo, y que produce la inhibición de la musculatura gástrica:
baja su peristaltismo y ralentiza así el paso de alimentos al intestino. El
control nervioso se debe a receptores de la mucosa duodenal que son
sensibles a la distensión o a la acidez, y que regulan a través del sistema
autónomo el peristaltismo gástrico. Es el reflejo enterogástrico (D.8).

Motilidad intestinal. Mediante la segmentación, en el duodeno y parte

superior del yeyuno, el quimo que va llegando se mezcla con los jugos
procedentes del páncreas, hígado y mucosa intestinal. Esta acción
mezcladora también permite que los productos de la digestión contacten
con la mucosa intestinal. En las 5 horas que tarda, por término medio, el
quimo en atravesar el intestino delgado, el peristaltismo se ve regulado,
además de por el citado reflejo enterogástrico, por la hormona
colecistoquinina-pancreocimina (CCK), secretada en presencia del quimo por
la mucosa intestinal.

DIGESTIÓN QUÍMICA

Incluye los cambios en la composición química de los alimentos

durante su viaje por el tracto digestivo. La hidrólisis es un proceso químico
en el que un compuesto tras unirse al agua se fragmenta en compuestos más
simples. Esto ocurre por la presencia de enzimas específicas extracelulares
(actúan fuera de células) que catalizan esas reacciones de hidrólisis.

Digestión de carbohidratos. Están constituidos por unidades que

conocemos como monosacáridos (glucosa, fructosa, galactosa). Éstos son el
resultado final de la degradación digestiva de los disacáridos (sacarosa,
maltosa, lactosa) y de los polisacáridos (almidón, glucógeno). Los
polisacáridos son hidrolizados a monosacáridos, disacáridos y oligosacáridos
por enzimas denominadas amilasas que se encuentran en la saliva y en el jugo

2
pancreático. Después actúan la sacarasa, la lactasa y la maltasa, localizadas
en las células epiteliales de las microvellosidades que tapizan la luz
intestinal. Los disacáridos se prenden en estas últimas enzimas en el
proceso conocido como digestión por contacto. Con ello, los monosacáridos
aparecen en el lugar adecuado para ser absorbidos con rapidez (D.9).

Digestión de las grasas. Las grasas son insolubles en agua por lo que
han de ser emulsionadas, es decir, dispersadas en gotitas muy pequeñas,
para que puedan ser digeridas. Dos sustancias presentes en la bilis, lecitina
y sales biliares, son las encargadas de ello. Estas sustancias se mezclan con
las grasas y forman pequeñas esferas llamadas micelas. En estas micelas las
moléculas de lecitina y las sales biliares se alinean formando una cápsula
alrededor de los lípidos. Las cabezas polares (hidrófilas) forman la
superficie externa de la cubierta y las colas no polares (hidrófobas) la
interna. El proceso mecánico de la emulsión facilita la digestión química de
las grasas rompiendo las gotas de gran tamaño en otras más pequeñas, así se
aumenta la superficie de contacto para que las lipasas pancreáticas actúen
con mayor eficiencia. El resultado final es que los triglicéridos (las grasas
de la dieta) por acción de las lipasas producen ácidos grasos, monoglicéridos
y glicerol (D.10).

Digestión proteica. Los compuestos proteicos forman cadenas de

cientos de aminoácidos plegadas o rotadas. Las enzimas denominadas
proteasas catalizan su hidrólisis a compuestos intermediarios y, por último a
aminoácidos. Las principales proteasas son la pepsina del jugo gástrico, la
tripsina del jugo pancreático y las peptidasas del borde en cepillo intestinal.
Cada tipo de proteasa cataliza la degradación de un tipo de enlace proteico
específico y al haber distintas combinaciones de aminoácidos dentro de una
proteína con enlaces ligeramente diferentes entre sí, la realidad es que
existen una gran variedad de proteasas (D.11).

Algunos componentes de los alimentos no pueden ser digeridos ni, por

tanto, absorbidos, por lo que han de ser eliminados por las heces. El cuerpo
no sintetiza las enzimas que podrían degradarlos. Entre estos residuos se
encuentra la celulosa y el tejido conjuntivo de la carne formado
mayoritariamente por colágeno. También se incluyen algunas grasas porque
se combinan con minerales de la dieta, como magnesio y calcio, que
imposibilitan su digestión. Además de estos desechos existen en las heces:
bacterias, pigmentos, agua y mucus (D.12).

3
SECRECIÓN

Liberación de sustancias por parte de las glándulas exocrinas que

forman parte del sistema digestivo. Se incluye la liberación de la saliva, el
jugo gástrico, la bilis, el jugo pancreático y el jugo intestinal.

La saliva es la secreción de las glándulas salivares: sublinguales, 5%

(secreción mucosa), submaxilares, 70%, (secreción mucosa y serosa), y
parótidas, 20%, (secreción serosa). Está constituida mayoritariamente por
agua que ayuda en la digestión mecánica al hacer más líquida la comida en su
paso por el tubo digestivo. La comida licuada se llama quimo y su contenido
en agua hace que a su entrada en el estómago se mezcle mejor con las
enzimas gástricas. Además de agua contiene mucus, mezcla de
glucoproteínas, presente no sólo en la saliva sino en todos los jugos
digestivos. Este mucus tiene como función proteger la mucosa digestiva y
lubricar el tránsito de la comida. También se encuentran en ella enzimas:
una amilasa, la ptialina, que actúa sobre el almidón produciendo
carbohidratos de menor tamaño, pero su corto tiempo de actuación y la
acidez gástrica resta importancia a su acción; y una pequeña cantidad de
lipasa que apenas provoca digestión de grasas al tener que estar éstas
emulsionadas con anterioridad para poder ser hidrolizadas. El bicarbonato
sódico (NaCO3H) disociado en ión sodio (Na+) e ión bicarbonato (H CO3-) que
se puede unir a iones H+ y actuar como tampón de la acidez. La ligera
alcalinidad de la saliva aporta unas condiciones óptimas para la acción de la
amilasa. Y, por último, la saliva contiene inmunoglobulinas de acción
bactericida (D.13)

El jugo gástrico es secretado por las glándulas gástricas (D.14).

Contiene una mezcla de agua y mucus, y también una especial combinación
de otras sustancias. Las células principales de las glándulas secretan las
enzimas del jugo gástrico, la principal la pepsina que lo hace en forma de una
proenzima inactiva, el pepsinógeno que, se convierte en pepsina gracias al
ácido clorhídrico (HCl) producido por las células parietales de las glándulas
gástricas. El resultado es que el contenido del estómago se acidifica
mientras que la sangre se alcaliniza. Además de producir ácido las células
parietales producen el denominado factor intrínseco que se une a las
moléculas de vitamina B protegiéndolas de la acidez y de las enzimas
gástricas hasta que llega al intestino delgado donde facilita su absorción
(D.15 y D.16).

4
 El jugo pancreático es secretado por las células acinares exocrinas
del páncreas. Además de agua contiene enzimas que se liberan en forma de
proenzimas inactivas. La tripsina, que hidroliza proteínas, se secreta en
forma de tripsinógeno que pasa a su forma activa en la luz del intestino por
acción de la enterocinasa intestinal. Una vez activada la tripsina puede
activar otras enzimas como la quimotripsina, diversas lipasas (entre ellas la
colesterol esterasa), nucleasas y amilasa. La ventaja de este sistema es
que permite que las enzimas no digieran a las células que las sintetizan. Las
células que revisten los conductos exocrinos del páncreas producen
bicarbonato sódico, invirtiendo la dirección del proceso descrito para la
secreción de ácido en el estómago: en el páncreas se secretan bases
(bicarbonato) hacia el tubo digestivo y ácido hacia la sangre, neutralizando
la bajada del pH del quimo (D.17).

La bilis, mezcla de muchas sustancias, es secretada por el hígado y

almacenada y concentrada en la vesícula biliar. Contiene, sobre todo,
lecitinas y sales biliares que rompen las gotas grandes de grasa en otras de
menor tamaño, lo que facilita su digestión. También contiene bicarbonato
sódico que ayuda a las secreciones pancreáticas a neutralizar la acidez del
quimo. Y sustancias destinadas a ser eliminadas por las heces: colesterol,
productos de destoxificación y pigmentos biliares (biliverdina y bilirrubina)
(D.18).

El jugo intestinal, producido por las células caliciformes de la mucosa,

es una solución ligeramente básica que tampona (bicarbonato) y lubrifica el
material de la luz intestinal. Se produce en gran medida en el intestino
delgado, aunque las células caliciformes del intestino grueso ayudan con su
mucus lubricante. La acción digestiva del intestino se reduce
mayoritariamente (porque secreta también amilasa, dipeptidasas y lipasas,
aunque muy débiles) a la ya comentada digestión por contacto de
disacáridos (D.19), con producción de sacarasa, maltasa y lactasa. Las
personas con intolerancia a los disacáridos presentan un déficit en la
secreción de estas enzimas, así la maltosa, la lactosa y/o la sacarosa pasan
al intestino grueso sin degradar, donde fermentan por la acción bacteriana
produciéndose alteraciones intestinales (diarreas, gases, sangrados…) y a
medio plazo desnutrición y problemas de crecimiento en niños. Se trata
generalmente de un desorden genético por lo que hay una predisposición
familiar a sufrirlo e, incluso, una predisposición étnica, como ocurre con la
lactosa en los pueblos que ancestralmente prescindieron de la leche y sus
derivados como alimento. También pueden tener origen externo y haber sido

5
producidas por infecciones, abuso de medicamentos o enfermedades
crónicas del intestino delgado.

CONTROL DE LAS SECRECIONES

Las glándulas digestivas endocrinas comienzan a secretar cuando

existe comida en el tracto digestivo o cuando ésta se ve, huele o imagina.

La secreción salival está controlada por mecanismos reflejos (D.13).

Los estímulos inician los impulsos aferentes a los centros del tronco
encefálico que mandan órdenes parasimpáticas a través de nervios
craneales: ramas del facial (sublinguales y submaxilares), glosofaríngeo y
auditivo (parótidas) a las glándulas salivales para que se produzcan las
secreciones. Las ramificaciones simpáticas portan órdenes inhibitorias.

La secreción gástrica (D.15) pasa por 3 fases:

a) Cefálica. Al igual que ocurre con la saliva son mecanismos mentales

los que activan las secreciones. La visión, el olor, el sabor o el pensamiento
activan a través del hipotálamo los centros de control del bulbo raquídeo
desde los que las fibras parasimpáticas del nervio vago conducen las
órdenes a las glándulas gástricas. Estas órdenes también estimulan la
producción de gastrina, una hormona secretada por la mucosa gástrica, que
estimula la secreción gástrica, prolongando e intensificando la respuesta.

b) Gástrica. Los productos de la digestión proteica que han alcanzado

la porción pilórica estimulan su mucosa para liberar gastrina a la sangre.
Ésta gastrina alcanza las glándulas gástricas acelerando la producción de
jugo gástrico. La distensión gástrica, causada por la presencia de alimento,
también estimula las secreciones.

c) Intestinal. Las secreciones gástricas se inhiben cuando el quimo,

ácido, con grasas y carbohidratos abandona el estómago y pasa al duodeno.
Ocurre por medio de reflejos endocrinos mediados por hormonas: péptido
inhibidor gástrico (GIP), secretina, colecistoquinina-pancreocimina (CCK) y
alguna más. Estas hormonas son secretadas en células endocrinas de la
mucosa duodenal.

La secreción pancreática se ve estimulada por ciertas hormonas

liberadas por la mucosa intestinal (D.16). Una de ellas, la secretina, estimula

6
la secreción del jugo pancreático, rico en bicarbonato, por lo que neutraliza
el quimo ácido que entra en el duodeno. La otra hormona intestinal, la CCK,
tiene diversas funciones: 1) hace que el páncreas incremente sus
secreciones exocrinas ricas en enzimas, 2) se opone a la influencia de la
gastrina sobre las células parietales gástricas, inhibiendo así la secreción de
ácido clorhídrico, y 3) estimula la contracción de la vesícula biliar para que
la bilis se vierta al duodeno.

La secreción biliar ya hemos visto que se ve estimulada, además de

por reflejos vegetativos parasimpáticos, por la secretina y la CCK (D.17).

Sobre la secreción intestinal sabemos relativamente poco. Algunos

hechos sugieren que la mucosa intestinal, estimulada por el ácido clorhídrico
y los productos alimenticios procedentes del estómago, libera hormonas a la
sangre (secretina, CCK), incluyendo, además, el péptido intestinal
vasoactivo (VIP) que aumenta la producción de jugo intestinal. La
enterocinasa favorece el paso de tripsinógeno a tripsina. La secreción de
bicarbonato se regula probablemente por un reflejo sensible a cambios en el
pH del quimo.

ABSORCIÓN

Consiste en el paso de sustancias a través de la mucosa intestinal

hasta la sangre o la linfa. La mayor parte tiene lugar en el intestino delgado,
donde existe una amplia superficie proporcionada por las vellosidades y
microvellosidades que facilitan el proceso multiplicando hasta por 1000 la
superficie útil (D.20, D.21).

La absorción de algunas sustancias, como el agua o el etanol, es

sencilla. Se realiza por simple difusión u ósmosis, pero la de otras depende
de mecanismos más complejos. Un buen ejemplo de un proceso de
transporte complejo nos lo proporciona la glucosa. A pesar de ser un
producto final de la digestión de los carbohidratos, la glucosa es una
molécula relativamente grande (Pm= 180), y además del tamaño, la
naturaleza lipídica de la membrana supone otra barrera. La entrada desde la
luz del intestino hasta el interior de las células intestinales se realiza
mediante transporte activo secundario o cotransporte, asociada al Na+.
Después la salida de las células intestinales y entrada en los capilares ya es
un proceso de transporte pasivo, aunque necesita de una proteína

7
transportadora (D.22). También los aminoácidos son absorbidos por un
proceso semejante a éste.

Los ácidos grasos, el glicerol y el colesterol son transportados con la

ayuda de la lecitina y las sales biliares formando las ya comentadas micelas
de forma esférica. Estas micelas se aproximan a las microvellosidades de la
membrana de la célula absortiva donde los lípidos son liberados y atraviesan
la membrana por simple difusión (D.24). Una vez dentro se recomponen
rápidamente los triglicéridos que pasan en otro tipo de micelas, los
quilomicrones, al vaso quilífero (D.23) del sistema linfático a través de las
fenestraciones (entre células) de su pared. Después entran en el torrente
sanguíneo a través de la vena subclavia. En la sangre se retoma la hidrólisis
de los triglicéridos a través de la lipasa del endotelio capilar, completándose
en hígado, tejido adiposo y músculo.

Las vitaminas liposolubles A, D, E y K también dependen de las sales

biliares para su absorción. Algunas vitaminas hidrosolubles, como las del
grupo B, son lo suficientemente pequeñas para ser absorbidas por simple
difusión, sin embargo la mayoría requiere un transportador.

ELIMINACIÓN

Expulsión de los residuos de la digestión o heces. La formación de las

heces es la función principal del colon. La defecación es un reflejo
desencadenado por la estimulación de los receptores de la mucosa rectal. La
respuesta hipotalámica llega a través del vago y produce el peristaltismo
colónico y la relajación del esfínter interno del ano. Este reflejo vegetativo
se encuentra gobernado por la voluntad.

8
 SISTEMA CARDIOCIRCULATORIO

LA SANGRE

Es un complejo sistema de transporte con funciones vitales, 4 ó 5 litros en mujeres,

5 a 6 en hombres, que capta alimentos y oxígeno de los sistemas digestivo y ventilatorio
para llevarlos a las células; recoge productos de desecho de las células para conducirlos a
los órganos excretores; y transporta hormonas, enzimas, anticuerpos, y otras sustancias
importantes. Además, es el mecanismo regulador de la temperatura corporal por su
elevado calor específico (D.1).

La parte líquida, el plasma, constituye en volumen el 55% de la sangre, siendo uno

de los 3 líquidos principales del cuerpo junto al líquido instersticial y el intracelular. El 45%
(± 7% ℎ , ±5% ) restante lo representan los elementos formes, o sea,
las células: glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas. Este porcentaje es lo que se
conoce como valor hematocrito (D.2, D.3, D.4).

La función de los glóbulos rojos, también denominados eritrocitos o hematíes, es la

de transportar gases respiratorios (O2 y CO2) a través de la hemoglobina que rellena por
completo su citoplasma. También, la presencia en ellos de la enzima anhidrasa carbónica,
que cataliza la unión del CO2 con agua, le confiere importancia como sistema tamponante,
manteniendo el pH (D.5, D.6)

Los glóbulos blancos o leucocitos tienen funciones defensivas (D.8, D.9). Hay 5
tipos:

- Neutrófilos. Móviles y activos fagocitos capaces de salir de los vasos sanguíneos

(diapédesis) y actuar en los espacios tisulares.
- Eosinófilos. Fagocitos débiles que pueden ingerir sustancias químicas y proteínas
inflamatorias. Son numerosos en las mucosas respiratoria y digestiva, siendo
eficaces ante infecciones causadas por gusanos parásitos y en reacciones
alérgicas.
- Basófilos. Capaces de diapédesis, contienen histamina (sustancia inflamatoria) y
heparina (anticoagulante).

1
 - Linfocitos. El tipo T ataca a células infectadas o cancerosas. El tipo B produce
anticuerpos frente a antígenos específicos.
- Monocitos. Son los leucocitos de mayor tamaño. Se generan en la médula ósea y
tras emigrar a diferentes tejidos (hígado, bazo, pulmones, ganglios linfáticos,
huesos, etc.), pasan al tejido conectivo, donde se diferencian rápidamente a
macrófagos que consumen microorganismos y restos celulares.

Las plaquetas (D.7) son fragmentos celulares que se desprenden de células

madres llamadas megacariocitos. Cumplen la importante función de formar tapones en las
hemorragias y de participar activamente en la coagulación sanguínea.

INMUNOLOGÍA

Los mecanismos de defensa pueden agruparse en 2 categorías:

A) Inmunidad inespecífica (D.10). Defensa generalizada de acción rápida que actúa

contra todo lo que reconoce como “no propio”. Las células que participan son
neutrófilos, monocitos, macrófagos y las llamadas “células asesinas”. A veces a
estas células se les conoce por nombres propios al actuar en un determinado tejido,
como por ejemplo células de Langerhans (macrófagos cutáneos) o microglía
(cerebro).

- Resistencia de especie. La propia de la genética del Homo sapiens.

- Barreras mecánicas y químicas. La piel y las mucosas se consideran la primera
línea de defensa, una barrera protectora que además de formar una muralla física
elabora sustancias inhibidoras de gérmenes (sebo, mucus) y, a veces enzimas o
sustancias que hidrolizan esos gérmenes, como ocurre con el ácido clorhídrico en la
mucosa gástrica.
- Respuesta inflamatoria. Forma la segunda línea defensiva. Se produce ante la
lesión de los tejidos, produciéndose la elaboración de mediadores de la inflamación
(histamina, cininas, prostaglandinas) que atraen a los glóbulos blancos por un
proceso llamado quimiotaxis. El calor, rubor, dolor y tumefacción es el resultado del
aumento del flujo sanguíneo y la permeabilidad vascular en el área afectada, que

2
 ayuda a los leucocitos fagocitarios a penetrar en el tejido afectado. Estos fagocitos,
mayoritariamente neutrófilos, rodean a los gérmenes formando sacos llamados
fagosomas que se unen a lisosomas donde los agentes extraños son hidrolizados
mediante enzimas específicas.
- Células asesinas. Se trata de un grupo de linfocitos que destruyen muchos tipos de
células tumorales o infectadas por virus.
- Interferón. Proteína liberada rápidamente por algunos tipos de células defensivas
que interfiere en la capacidad reproductiva de los virus.
- Complemento. Grupo de unas 20 enzimas inactivas del plasma. Se activan al
reconocer al invasor provocando una cascada de reacciones que terminan con la
lisis de células y cuerpos extraños.

B) Inmunidad específica (D.11). Constituyen la tercera línea de defensa corporal. Son

mecanismos que reconocen agentes amenazantes específicos y que dirigen su
acción, a través de anticuerpos, sólo contra esos agentes. Estos mecanismos
provienen de los linfocitos (B y T) y suelen tardar un cierto tiempo en reconocer sus
objetivos y reaccionar con fuerza suficiente, al menos la primera vez, para ser
efectivos. Ej. la incompatibilidad de Rh entre madre y feto (enfermedad hemolítica).
Los anticuerpos son grandes moléculas proteicas de estructura cuaternaria que al
unirse a los antígenos (toxinas de los gérmenes) las tornan inocuas, agrupándolas y
facilitando la acción de los macrófagos.

La inmunidad específica puede separarse en inmunidad heredada (innata) y

en inmunidad adquirida, tanto de forma natural, por exposición al antígeno, como
artificial, por administración externa.

HEMOSTASIS Y COAGULACIÓN SANGUÍNEA (D.12, D.13)

Tras una lesión vascular el cuerpo necesita protección ante una posible hemorragia
que entrañe riesgo vital. Inmediatamente, tras la lesión, se produce una vasoconstricción
de la musculatura lisa de los vasos aferentes y eferentes. Es un reflejo defensivo local que,
incluso, se produce inicialmente sin la intervención de centros nerviosos. A la vez se

3
produce el acúmulo o tapón de plaquetas en las paredes internas de los vasos lesionados.
Después, las plaquetas liberan sustancias que inician la formación del coágulo o trombo.

Paralelamente se pone en marcha la cascada de reacciones que producirán la

coagulación sanguínea. Se inicia con la transformación enzimática del fibrinógeno, proteína
plasmática, en un retículo fibroso de moléculas de fibrina. Este proceso, con numerosas
reacciones, es complejo y, en realidad, necesita de 13 factores de coagulación que dan
lugar a 2 tipos de mecanismos: mecanismo exógeno (por lesión tisular) y mecanismo
endógeno (iniciado en la cara interna del vaso sanguíneo). En ambos casos se activa la
enzima trombocinasa que, en presencia de calcio, transforma la protrombina en trombina,
otra enzima que transforma el fibrinógeno en fibrina. Cuando el trombo ha cumplido su
función, el coágulo de fibrina ha de disolverse en el posterior proceso de cicatrización
(fibrinólisis). Aquí interviene la enzima plasmina.

LA BOMBA CARDIACA

El impulso cardiaco normal que inicia la contracción del miocardio lo marca el nódulo
seno-auricular, cuyas células especializadas, en estado basal, poseen un ritmo intrínseco,
despolarizándose unas 70 veces por minuto. Los impulsos generados en ese nódulo se
desplazan rápidamente por la musculatura de las aurículas llegando al nódulo aurículo-
ventricular, donde se hacen notablemente más lentos, lo que permite la contracción
completa de las aurículas. Por el haz de His y las fibras de Purkinje, que recorren los
ventrículos, la velocidad vuelve a aumentar provocando una contracción al unísono y
explosiva del conjunto. Los centros nerviosos superiores, siempre conectados, controlan
ese ritmo en función de los cambios físicos o mentales que se vayan produciendo (D.14,
D.15).

Electrocardiograma (ECG) (D.16)

La conducción de los estímulos produce débiles corrientes eléctricas en el miocardio

que se difunden, por los tejidos que lo rodean, a la superficie del cuerpo. Este hecho tiene
gran importancia clínica porque puede ser registrado en la piel permitiendo conocer el

4
correcto o incorrecto funcionamiento de la bomba cardiaca. No se trata de un registro de
las contracciones cardiacas sino de los fenómenos eléctricos que la preceden y originan.

- Onda P. Representa la despolarización de las aurículas: el paso de la corriente

eléctrica desde el SA por la musculatura de ambas.
- Complejo QRS. Recoge la despolarización de los ventrículos, proceso complejo
simultáneo a la repolarización de las aurículas, cuya variación de voltaje se ve
enmascarada.
- Onda T. Refleja la repolarización ventricular.
- Onda U. Se debe, al parecer, a la repolarización de la red de Purkinje

Ciclo cardiaco (D.17)

En los límites del corazón, la sangre no fluye de una manera continua; lo hace
intermitentemente, a raíz de la presencia de unas válvulas que garantizan, en primer lugar,
que la sangre fluya en una sola dirección, impidiendo el flujo retrógrado de ésta y en
segundo lugar, garantizando los cambios de presión imprescindibles para el buen
funcionamiento del corazón como una bomba impulsora. Las válvulas que se encuentran
entre las aurículas y ventrículos se denominan aurículo-ventriculares: tricúspide entre
aurícula y ventrículo derechos, y mitral o bicúspide entre la aurícula y el ventrículo
izquierdos.

A la salida de los ventrículos, también se encuentran válvulas, las denominadas

semilunares. La del ventrículo derecho es la pulmonar, y la del ventrículo izquierdo la
aórtica. A la entrada al corazón de las venas cavas y pulmonares no hay válvulas.

El ciclo cardíaco, o sea un latido, dura aproximadamente 1 segundo en estado basal

y abarca una sístole o contracción y una diástole o relajación. De forma más minuciosa se
distinguen, dentro de un proceso continuo, las siguientes fases:

- Sístole auricular. La contracción de las aurículas produce el vaciamiento de la

sangre contenida en ellas a los ventrículos. Las válvulas tricúspide y mitral están
abiertas y los ventrículos relajados. Y las válvulas semilunares cerradas, impidiendo

5
 el retorno desde la aorta y la arteria pulmonar. Esta fase del ciclo comienza con la
onda P del ECG que se ve seguida de inmediato por la contracción auricular.

- Contracción ventricular isovolumétrica. El volumen ventricular permanece

constante, pero la presión aumenta rápidamente. Todas las válvulas cerradas. El
comienzo de la sístole ventricular coincide con la onda R del ECG y la aparición del
primer tono cardiaco (cierre de las aurículo-ventriculares). La sangre que llena los
ventrículos es el denominado volumen de precarga.

- Eyección rápida. Cuando la presión en los ventrículos supera la de la aorta y la

arteria pulmonar, las válvulas semilunares se abren y la sangre es expulsada
violentamente del corazón. Al reducirse el espacio ventricular la presión interna
sigue aumentando, lo mismo que en el interior de la aorta, donde el flujo se dispara.

- Eyección reducida. Coincide en el tiempo con la onda T del ECG (repolarización

ventricular). La sangre sigue fluyendo del corazón pero ya más lentamente,
quedando dentro el llamado volumen residual o postcarga (importante indicador en
insuficiencias cardiacas).

- Relajación ventricular isovolumétrica. Empieza la diástole. Es el período entre el

cierre de las válvulas semilunares y la apertura de las aurículo-ventriculares. El
resultado es una bajada espectacular de la presión en los ventrículos, pero sin
cambios importantes en el volumen. Ambos juegos de válvulas están cerrados. En
esta fase se oye el segundo ruido cardiaco (cierre de las semilunares).

- Llenado ventricular pasivo. El retorno continuo de la sangre venosa por las cavas
y las pulmonares hace, por aumento de la presión en las aurículas, que en un
momento determinado se abran las válvulas aurículo-ventriculares y la sangre vaya
llenando, primero bruscamente y después de forma más pausada los ventrículos
relajados. El volumen de éstos y la presión va aumentando rápidamente.

Ruidos cardiacos

6
 A través del fonendoscopio se captan sonidos que se describen como “lubb-dupp”.
El primero, sistólico, parece que se corresponde con la contracción ventricular y el cierre
de las válvulas aurículo-ventriculares. Es más largo y bajo que el segundo, diastólico, corto
y penetrante, que se considera producido por el cierre de las válvulas semilunares de
salida a la aorta y la arteria pulmonar. Un tercer ruido se escucha en algunas ocasiones,
generalmente en niños. Se trata de un ruido diastólico de frecuencia muy baja. Es causado
por llenado brusco del ventrículo, debido a una velocidad de flujo aumentada.

Estos ruidos tienen importancia clínica, pues facilitan información de

funcionamientos imperfectos de las válvulas: insuficiencias, estrechamientos.

FUNCIÓN DE LOS VASOS SANGUÍNEOS (D.18, D.19)

Capilares. A pesar de que aparentemente son los vasos más insignificantes y diminutos,
en realidad son los que cumplen con la función principal de la sangre: nutrir a las células y
retirar de ellas sus desechos. Son los vasos de intercambio. Por la infinitud de capilares del
cuerpo humano (se calculan 40000 millones con una superficie de intercambio de 600 m2),
dado sus diámetros y el juego de presiones y resistencias, la sangre fluye lentamente (0,05
cm/s), a la velocidad idónea para que esos intercambios se puedan realizar durante el
tiempo correcto. Es la microcirculación que, en ciertas actividades deportivas y diversas
patologías, sufre alteraciones que pueden producir los denominados edemas: acumulación
de líquido en los espacios intercelulares por la salida anormal de líquidos de la circulación
sanguínea.

Arterias. Actúan simplemente de distribuidores de la sangre hacia las arteriolas, que la

siguen distribuyendo hacia los capilares. No obstante, las arteriolas desempeñan una
función adicional de gran importancia: actúan como vasos de resistencia. La resistencia al
flujo sanguíneo va a ser directamente proporcional a la presión y al diámetro del vaso e
inversamente proporcional a la longitud de este y la densidad de la sangre. Las arteriolas,
al contar con esfínteres precapilares, que se cierran o abren en mayor o menor medida en
función del nivel de actividad del órgano o tejido considerado, participan activamente en
esa distribución sanguínea.

7
Venas. Funcionan como vasos colectores y de depósito sin alterar claramente la presión
arterial. Esto tiene su base en la gran capacidad de dilatación de sus paredes: vasos de
capacitancia. En ellos se acumula entre el 60 y el 70% de la sangre. En este aspecto son
de gran importancia los senos venosos encefálicos, sistema de drenaje que, al absorber
desviaciones de presión, permite al sistema nervioso central conservar en buena medida
su homeostasis. En las vénulas, a la salida de los capilares venosos, y sobre todo en las
extremidades inferiores, se encuentran válvulas cuya función es evitar el retroceso de la
sangre.

LA CIRCULACIÓN DE LA SANGRE

Circulación mayor y circulación menor (D.20)

De la aurícula izquierda, la sangre oxigenada pasa al ventrículo izquierdo para ser

distribuida, a partir de la aorta por todo nuestro organismo. El recorrido de la sangre desde
el ventrículo derecho, pasando por el pulmón y regresando al corazón izquierdo, se conoce
como circuito menor de la circulación o simplemente circuito pulmonar.

La sangre oxigenada llega a las células de todos los tejidos, en donde ocurre un
nuevo intercambio gaseoso: la sangre cede el oxígeno y recoge el CO2 producido por las
células, proceso que se lleva a cabo en los capilares. A partir de este momento la sangre
se ha tornado venosa y debe regresar al corazón derecho por vénulas cada vez más
gruesas que van convergiendo en las grandes venas cavas. El recorrido de la sangre
desde que sale del ventrículo izquierdo por la aorta, hasta que regresa al corazón derecho
por las grandes venas cavas, se denomina circuito mayor de la circulación (D.21).

Gasto cardiaco

La sangre circula desde los ventrículos al resto del cuerpo y vuelve a las aurículas
sólo porque existe un gradiente de presión entre los distintos compartimentos del sistema
circulatorio. Todo movido por las altas presiones (volúmenes de sangre) que la bomba
cardiaca transmite a las arterias y que se ve definido fundamentalmente por el gasto
cardiaco y la resistencia periférica.

8
 El gasto cardiaco (GC) o volumen minuto cardiaco depende de la sangre
bombeada en cada latido por los ventrículos, descarga o volumen sistólico (VS), y de
la frecuencia cardiaca, que es el número de veces que el corazón late en cada minuto.
Multiplicando ambos parámetros obtendremos el gasto cardiaco. Factores mecánicos,
neurológicos y químicos regulan la fuerza de contracción cardiaca, la dilatación de las
fibras y la frecuencia del latido, y con ello el gasto que irá en función de las demandas de
sangre (alimentos y oxígeno) de cada momento.

Control autónomo (D.22), simpático (noradrenalina) y parasimpático (acetil colina)

que se produce a través de reflejos vegetativos que se inician en barorreceptores que
miden tensiones y distensiones y quimiorreceptores que miden los niveles de O2 y CO2,
además del pH. Estos están localizados al inicio de la aorta y en los senos carotideos y
mandan información al bulbo raquídeo, centro que se encarga de ir ajustando el proceso.
En condiciones forzadas, actividad física fuerte, el hipotálamo toma el mando y regula la
actividad del bulbo. En momentos patológicos, con aumentos de temperatura sanguínea,
dolores, etc., las respuestas defensivas se disparan. Y en situaciones de estrés límbico
(emociones, terror, ansiedad, ira…) la situación se complica de forma altamente específica,
interviniendo centros superiores: hipotálamo, tálamo, amígdalas, hipocampos…, zonas de
la corteza frontal y conexiones subcorticales de difícil comprensión.

Control hormonal, básicamente a través de la adrenalina secretada en las glándulas

suprarrenales. La adrenalina es un estimulante cardíaco poderoso. Tiene acción
directa en receptores de membrana del miocardio y de las células del marcapasos y
los tejidos de conducción. Aumenta la excitabilidad, la frecuencia cardíaca, haciendo la
sístole cardíaca más breve y poderosa. Y con ello, el gasto cardíaco, el trabajo del corazón
y su consumo de oxígeno.

Tensión arterial (D.23)

Es la presión contra la cual el ventrículo izquierdo tiene que expulsar la sangre.

Oscila entre un valor sistólico (tensión sistólica o máxima) y un valor diastólico (tensión
diastólica o mínima). El primero se sitúa normalmente en 120 mmHg y el segundo
alrededor de 80 mmHg, aunque los valores oscilan en función de la edad, el sexo y la
genética personal. La diferencia entre ambos valores, unos 40 mmHg en situación basal y

9
estado sano, es la tensión diferencial. En actividad física intensa se elevan ambas
tensiones, más la sistólica que puede superar los 200 mmHg. Y está claro que en
patologías cardiocirculatorias la tensión arterial es un claro indicador.

Resistencia periférica

Está impuesta por la fricción de la sangre en las paredes de los vasos, debida a la
viscosidad y adhesividad de la sangre, y al pequeño diámetro de los vasos periféricos. El
denominado mecanismo de control vasomotor, apertura y cierre de válvulas,
vasodilataciones y vasocontricciones, se encarga de mantener, además de la presión
arterial general, las presiones tisulares idóneas en función del grado de actividad de cada
tejido u órgano (D.24). El bulbo raquídeo, con sus centros vasomotor y vasoconstrictor,
regula el proceso de redistribución sanguínea, que se vale también de los principales
depósitos de sangre: los plexos venosos y los órganos abdominales como el hígado y el
bazo. La sangre de estos depósitos o “reservas” puede ser rápidamente movilizada o
“desviada” hacia los músculos esqueléticos o el miocardio si así lo exige un aumento de
actividad (D.25).

Retorno venoso

Término que alude a la cantidad de sangre que retorna al corazón a través de las
venas cavas. Este retorno se ve estimulado por la ventilación y las contracciones de los
músculos esqueléticos que aumentan el gradiente de presión entre las venas periféricas y
las cavas. Cada vez que se contrae el diafragma en cada inspiración la cavidad torácica se
hace mayor (menos presión) y la abdominal menor (más presión): bomba ventilatoria. Las
contracciones de los músculos esqueléticos presionan los vasos venosos que contienen,
actuando de “masaje u ordeño” (D.26). Esto último es especialmente importante en
actividades físicas o deportivas, aunque en muchos casos se muestra insuficiente.
Además, ayuda la presencia de las ya comentadas válvulas semilunares en las vénulas,
que impiden el retroceso de la sangre.

Por otro lado, el retorno venoso también se ve favorecido por el aumento del
volumen sanguíneo. Esto se consigue a través de un mayor flujo de agua desde el líquido

10
intersticial hacia los capilares en sus extremos venosos por el proceso de ósmosis;
también por el trabajo del sistema linfático que devuelve parte de los líquidos perdidos por
filtración en la parte arterial de los capilares; y además por la acción de la hormona
antidiurética (ADH).

Circulación fetal (D.27, D.28)

En la placenta es donde se produce el intercambio de gases respiratorios. Por dos

arterias umbilicales del feto fluye sangre pobre en oxígeno hacia la placenta y a través de
la vena umbilical entra sangre arterializada al organismo infantil.

Como los pulmones del niño no nacido no se airean aún, ni se produce, por tanto, el
intercambio de gases, la sangre tiene que ser conducida a través de unas conexiones que
evitan los pulmones. La sangre oxigenada procedente de la placenta fluye a través de la
vena umbilical hasta desembocar por el “conducto venoso” en la vena cava inferior. La
sangre ahora es una mezcla de sangre arterial con sangre venosa. Así entra en la aurícula
derecha del feto. De ahí, por el “agujero oval” y en gran parte, pasa a la aurícula izquierda.
Y de ahí alcanza la aorta, bien sea a través del ventrículo izquierdo o bien por el conducto
arterioso que las une directamente.

Después del parto los pulmones se despliegan y un aumento pronunciado del riego
sanguíneo da lugar a la circulación pulmonar. El cambio en las condiciones de presión
ocluye el agujero oval y el conducto arterioso, concluyendo un proceso cuyo resultado es la
conexión en serie de las dos circulaciones.

EL SISTEMA LINFÁTICO

La linfa (D.29)

Además del aparato circulatorio existe en nuestro cuerpo otro tipo de circulación que
corresponde al sistema linfático. Se trata de un sistema de transporte semejante al aparato
circulatorio con la diferencia de que no es un sistema cerrado sino que se inicia en los
tejidos corporales, continúa por los vasos linfáticos y desemboca en la sangre, realizando
por tanto un trayecto unidireccional. Contiene la linfa, líquido incoloro compuesto de

11
glóbulos blancos, proteínas, grasas y sales, que se transportan desde los tejidos hasta la
sangre a través de los vasos linfáticos.

Sus funciones son:

• Drenar el líquido intersticial de los tejidos, transportando sustancias proteicas

producidas en células a la sangre, cuando éstas, debido a su tamaño, no pueden
atravesar la pared del vaso sanguíneo.
• Transportar las moléculas de grasa absorbidas en los vasos quilíferos que se
encuentran en las microvellosidades del intestino delgado.

En el sistema linfático no existe una bomba que impulse la linfa, a diferencia de lo

que ocurre en el aparato circulatorio sino que se mueve inducido por las contracciones
musculares. Los vasos linfáticos son muy similares a las vénulas, con unas válvulas en las
paredes que evitan el retroceso de la linfa. Estos vasos, según van penetrando en los
tejidos corporales, se van haciendo cada vez más pequeños y más finos hasta convertirse
en capilares linfáticos. Aquí es donde se recogen las sustancias que no han podido
penetrar en la sangre.

Los vasos linfáticos convergen en dos troncos principales que desembocan

finalmente en el torrente sanguíneo, concretamente en la vena cava superior y en la vena
subclavia izquierda.

Los ganglios linfáticos (D.30)

Los ganglios linfáticos son nódulos de un tamaño inferior a un centímetro. Se

encuentran formando racimos en varias zonas del cuerpo como el cuello, las axilas, las
ingles, el tórax y el abdomen. Su función es inmunológica:

• Filtran la linfa de sustancias extrañas, bacterias, células cancerosas...

• Producen glóbulos blancos, mayoritariamente linfocitos, y anticuerpos, encargados
de destruir las sustancias y cuerpos extraños.

Cuando hay una infección en el organismo, los ganglios linfáticos aumentan su

tamaño debido a la producción adicional de glóbulos blancos para hacer frente a la misma.

12
Al hacerse más grandes es cuando se pueden llegar a palpar, siendo esto indicador de que
nuestro cuerpo está respondiendo. El linfoma es un cáncer del sistema linfático y
normalmente se manifiesta por el aumento de tamaño de los ganglios.

13
 SISTEMA RESPIRATORIO

El cuerpo humano adquiere la mayor parte de su energía de la combustión

(degradación oxidativa) de nutrientes, por lo que depende del aporte constante de
oxígeno a todas y cada una de las células que lo componen. En la degradación
oxidativa de nutrientes se produce dióxido de carbono que las células deben liberar
hacia el aire exterior. Estos procesos de combustión en el metabolismo se conocen
como respiración interna o respiración celular. Asociada con ésta se produce la
denominada respiración externa o ventilación pulmonar: intercambio de gases entre el
organismo y el entorno (D.1).

El oxígeno transportado recorre, pues, largas distancias hasta las delgadas

membranas celulares, distinguiéndose 4 pasos conectados en serie:

- Transporte de O2 hasta los alveolos mediante la ventilación pulmonar.

- Paso del O2 a la sangre de los capilares pulmonares mediante difusión.
- Transporte de O2 hasta los capilares tisulares a través de la sangre.
- Difusión del O2 desde los capilares tisulares a las células.

La evacuación del CO2 desde las células al aire exterior se produce de forma inversa.

VENTILACIÓN PULMONAR

Entre los órganos ventilatorios que conducen el aire hasta los alveolos
pulmonares están las cavidades nasal y bucal, la faringe, la laringe, la tráquea y el árbol
bronquial, que además de transportar el aire, lo calientan, humedecen, limpian y
controlan sus posibles alteraciones. Para todo ello los conductos ventilatorios están
recubiertos internamente de un epitelio ciliado y de numerosas células productoras de
mucus.

El mecanismo que produce la ventilación pulmonar es el que establece la

existencia de un gradiente de presión entre la atmósfera y el aire alveolar. Estos
gradientes se establecen mediante cambios en el tamaño de la cavidad torácica
producidos por la contracción y relajación de la musculatura que la rodea.

La contracción del diafragma (D.2), junto a la de los músculos intercostales

externos, es la responsable de la inspiración en reposo. A medida que el diafragma se
contrae, desciende, aumentando la cavidad torácica hacia el abdomen. La contracción
de los intercostales externos tira de los extremos de las costillas hacia arriba y hacia
fuera, haciendo subir el esternón y aumentando la cavidad torácica en su eje
anteroposterior y lateral. Cuando se realiza una inspiración forzada intervienen,
además, los esternocleidomastoideos, escalenos y otros músculos pectorales (D.3). La
presión negativa permanente existente en el interior de la cavidad pleural con
respecto a la del interior alveolar hace que las pleuras pulmonares y torácicas
permanezcan íntimamente unidas y que los pulmones se dilaten y contraigan al
compás de la ventilación (D.4 y D.5)

1
 La espiración en reposo suele ser un proceso pasivo. Los músculos inspiratorios
se relajan dando lugar a un disminución del tamaño del tórax. En una espiración
forzada se produce la contracción de los músculos intercostales internos y
abdominales.

VOLÚMENES PULMONARES

El espirómetro es un aparato que mide el volumen de aire que se intercambia

en cada ventilación, lo cual queda reflejado en una gráfica llamada espirograma (D.6).
En estado basal hablamos de volumen corriente, que viene a ser en un adulto de unos
500 ml. Una vez que se espira ese volumen, se puede forzar la espiración hasta un
máximo que denominamos volumen de reserva espiratoria, valor comprendido entre
1000 y 1200 ml. Igualmente, se puede forzar la inspiración, volumen de reserva
inspiratoria, hasta 3000-3300 ml por encima del volumen corriente (D.7).

Independientemente de lo forzado que se espire, nunca expulsaremos la

totalidad del aire alveolar. Es el volumen residual, unos 1200 ml. Si restamos a la suma
de todos los valores anteriores este volumen residual, obtenemos el denominado
volumen o capacidad vital: unos 4800 ml. Este valor se puede ver disminuido en ciertas
patologías, cuando el volumen de sangre que irriga los pulmones se eleva (enfermedad
cardiaca congestiva), o cuando hay exceso de líquidos en la cavidad pleural o
abdominal, o cuando las paredes de los alveolos pierden elasticidad (enfisema).

El término ventilación alveolar responde al volumen de aire que llega a los

alveolos dispuesto para el intercambio con la sangre. Así, habría que restar al volumen
inspiratorio el que queda retenido en los conductos ventilatorios superiores, el
llamado aire del espacio muerto anatómico. Corresponde, en estado basal y
aproximadamente, al 30% del volumen inspirado.

GASTO VENTILATORIO

Se define como el volumen de gas inspirado y espirado por minuto. Se calcula

multiplicando el volumen medio inspiratorio en ese tiempo por la frecuencia
ventilatoria, o sea, las veces que se ha completado el ciclo en un minuto. En reposo y
para un hombre medio de unos 70 kilogramos se sitúa en unos 7,5 litros (0,5 litros x 15
ciclos), pero en actividades físicas puede superar los 100 litros, o más en situaciones
extremas (120-150 litros) dependiendo de sus características anatómicas y del nivel de
entrenamiento.

ESPIROMETRÍAS (D.8, D.9, D.10)

La espirometría forzada es una prueba básica para el estudio de la función pulmonar, y

su realización es necesaria para la evaluación y el seguimiento de las enfermedades
respiratorias.

2
Las principales variables de la espirometría forzada son la capacidad vital forzada (FVC)
y el volumen espiratorio forzado en el primer segundo (FEV1). La FVC representa el
volumen máximo de aire exhalado en una maniobra espiratoria de esfuerzo máximo,
iniciada tras una maniobra de inspiración máxima, expresado en litros. El
FEV1 corresponde al volumen máximo de aire exhalado en el primer segundo de la
maniobra de FVC, también expresado en litros. A su vez, el cociente FEV1/FVC muestra
la relación entre ambos parámetros.

El FEV6, o volumen máximo de aire exhalado en los 6 primeros segundos de la

maniobra de FVC, y la relación FEV1/FEV6 pueden constituir parámetros alternativos a
los anteriores en la interpretación de la espirometría, sobre todo cuando se usan
equipos portátiles simplificados.

Además de volúmenes, también se deben considerar los flujos. El flujo espiratorio

medio (FEF25-75%) se define como el flujo medido entre el 25% y el 75% de la maniobra
de espiración forzada (expresado en L.s−1). El flujo espiratorio máximo (PEF) se obtiene
del valor pico en la rama espiratoria de la curva flujo-volumen. Los flujos espiratorios
instantáneos (FEFx%) se refieren al flujo cuando el porcentaje correspondiente de la
FVC (%) ha sido exhalado. Los más utilizados son el FEF25%, el FEF50% y el FEF75% (L.s−1).

INTERCAMBIO GASEOSO EN LOS PULMONES

Entre el aire alveolar y la sangre capilar sólo se interponen las membranas de

ambos, permeables a los gases respiratorios: O2 y CO2. Es la membrana respiratoria,
con 6 capas definidas, o 7 si contamos la membrana del glóbulo rojo, quizás la más
selectiva y especializada del organismo, y cuya característica más significativa es que es
totalmente impermeable a líquidos (D.11). El oxígeno entra en la sangre gracias a que
la presión parcial de oxígeno en los alveolos es superior a la que tiene en la sangre
capilar. Simultáneamente, las moléculas de dióxido de carbono salen de la sangre
hacia los alveolos por la misma razón. Este transporte bidireccional convierte la sangre
desoxigenada en oxigenada.

Cada alveolo está rodeado de numerosos capilares sanguíneos (D.12), entre los
que distinguimos los “capilares de reposo” para el riego sanguíneo corriente o basal, y
los “capilares de trabajo”, en casos de mayor necesidad de oxígeno. En la pared de los
alveolos encontramos, junto a las células tapizantes normales (neumocitos), otras
grandes y aisladas productoras del llamado “líquido surfactante”, sustancia tensoactiva
compuesta por fosfolípidos (dipalmitoillecitina) que reviste la superficie interna e
impide el colapso de los alveolos en la espiración.

El volumen de gases que difunde (hematosis) en cada minuto depende

fundamentalmente de 6 factores (D.13):

- Del gradiente de presión parcial del oxígeno y dióxido de carbono entre ambos
compartimentos (D.14).

3
 - De la solubilidad del gas en la membrana. Es unas 20 veces mayor para el CO2
que para el O2.
- Del peso molecular del gas, inversamente a la raíz cuadrada de ese peso.
- De la superficie total de la membrana ventilatoria (en función del porcentaje de
capilares en uso en cada momento y de las características anatómicas de la
persona considerada).
- Del volumen ventilatorio minuto: volumen inspirado cada vez por la frecuencia
ventilatoria.
- De la ventilación alveolar real (estado de la membrana).

TRANSPORTE EN SANGRE

En sangre, oxígeno y dióxido de carbono viajan disueltos en el plasma, pero

dado que los líquidos sólo pueden llevar pequeñas cantidades de gases en disolución,
lo hacen unidos químicamente a otros componentes de la sangre: hemoglobina,
proteínas plasmáticas o agua. Así la eficiencia del transporte es claramente superior,
aunque, en estado basal, la eficiencia del intercambio es baja, la marcada por el
porcentaje de saturación del oxígeno en la hemoglobina que sólo pasa del 75% en la
sangre venosa al 97% en la arterial (D.15). Esto aumenta con la actividad física
moderada y fuerte (D.16). Y desciende drásticamente, por ejemplo, en intoxicaciones
por monóxido de carbono (CO), gas con una afinidad hasta 250 veces superior que la
del oxígeno por la hemoglobina (D.17).

La hemoglobina (D.18) es una proteína cuaternaria compuesta por 4 cadenas

polipeptídicas asociadas a un grupo hemo (Fe) que puede combinarse con una
molécula de O2: oxihemoglobina. Así, la hemoglobina se comporta como una especie
de esponja de oxígeno absorbiéndolo de la solución circundante. Si la sangre estuviera
formada sólo por plasma podría transportar 0,3 ml por cada 100 ml, gracias a la
hemoglobina llega a los 20 ml., o sea multiplica el transporte casi 70 veces (D.19).
Déficit de hemoglobina, como en la anemia, provoca indefectiblemente, déficit
metabólico en las células.

De igual forma, aunque con una eficiencia del 20 al 25%, actúa con las
moléculas de CO2 que se unen con los aminoácidos de las cadenas polipeptídicas en los
radicales amino (NH2): carbaminohemoglobina. Esta reacción da lugar a hidrogeniones
que acidifican la sangre (D.20). El 10% del CO2 se transporta en disolución plasmática y
la mayor parte, 65 a 70%, en forma de bicarbonato (CO3H-), sistema tampón, según la
cadena de reacciones de la diapositiva (D.21).

Además de la hemoglobina, en el cuerpo tenemos otra importante molécula

captadora de oxígeno, la mioglobina, presente en las células musculares. Con una sola
cadena de aminoácidos, un solo grupo hemo y una saturación tisular superior al 90%
colabora en sacar el oxígeno de la sangre y meterlo en las fibras musculares. Tiene una
importancia fundamental en actividad física con alto grado anaeróbico.

También debemos citar aquí la hemoglobina fetal, con diferencias moleculares

respecto a la de los adultos que le confieren una mayor capacidad de almacenamiento

4
de oxígeno, aunque la presión parcial de la sangre materna que entra en la placenta es
sólo de unos 32 mm Hg (D.22).

REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN

Son varios los mecanismos que intervienen para mantener relativamente

constante la presión parcial de los gases respiratorios en la sangre. Esta regulación se
realiza mediante cambios en la ventilación: frecuencia y profundidad. El ritmo básico
tiene sus centros nerviosos en el bulbo raquídeo: área de ritmicidad bulbar, formado
por 2 centros interconectados: centro inspiratorio y centro espiratorio. Este ritmo
puede alterarse por órdenes provenientes de centros superiores: el centro apnéusico
de la protuberancia que excita el centro inspiratorio bulbar, aumentando la
ventilación; y el centro neumotáxico, también en la protuberancia, inhibidor del
apnéusico y del inspiratorio bulbar (D.23).

Los centros reciben información de quimiorreceptores situados en las paredes

bulbares bañadas por el líquido cefalorraquídeo, el cual ve reflejada en su composición
de forma inmediata los cambios de pH, presión de oxígeno y presión de dióxido de
carbono. También de quimiorreceptores periféricos presentes en las paredes de la
aorta y de los senos carotideos.

El reflejo de Hering-Breuer también ayuda a controlar el ritmo y la profundidad

de la ventilación. Parte de presorreceptores (receptores de estiramiento) que tapizan
las paredes internas de los alveolos. Cuando estos receptores se ven excitados por la
presión de aire envían información al centro inspiratorio que va inhibiendo su acción, a
la vez que el centro espiratorio aumenta su influencia (D.24).

Los nervios craneales implicados en lo anterior son fundamentalmente el

glosofaríngeo y el vago, en la componente parasimpática. Y nervios espinales, con
estaciones en la cadena de ganglios simpáticos, en las componentes simpática y
voluntaria. Pues no olvidemos que, al tener eficientes conexiones con la corteza
cerebral, pueden ser controlados por la voluntad.

Respecto a la regulación hormonal comparte los mecanismos con el sistema

cardiocirculatorio.

REFLEJOS VENTILATORIOS INDIRECTOS (D.25)

El reflejo de la tos es estimulado por gases o cuerpos extraños en la tráquea, los

bronquios e, incluso, los alveolos, que estimulan receptores irritantes y receptores J de
la mucosa. La epiglotis cierra la glotis y la contracción de la musculatura torácica hace
aumentar la presión pulmonar. Entonces la epiglotis se abre de forma violenta
expulsando el aire hacia el exterior y arrastrando los cuerpos extraños.

El reflejo del estornudo es estimulado por contaminantes en la cavidad nasal.

5
El hipo es una contracción espasmódica e involuntaria del diafragma. La epiglotis se
cierra repentinamente produciendo el característico sonido. Puede estar producido
por irritación del nervio frénico o de los nervios sensitivos estomacales, por una herida
directa o por presión en determinadas zonas cerebrales.

El bostezo es una inspiración profunda y lenta a través de la boca. Se pensaba en una

hiperventilación defensiva ante niveles bajos de oxígeno en sangre, pero actualmente
se piensa en un calentamiento muscular similar al que hacemos al estirarnos tras un
período de reposo, o en un mecanismo para mantener frío el cerebro. Pero,
realmente, aún no se han encontrado sus mecanismos fisiológicos.

6
 SISTEMA EXCRETOR

En el cuerpo humano existen los denominados sistemas-porta sanguíneos. Son

sistema de capilares que no se resuelven desde capilares arteriales hacia capilares
venosos como ocurre normalmente en todos los órganos en la función de alimentar y
retirar desechos metabólicos de las células (D.1). Cumplen los sistemas porta funciones
de traslados de sustancias o de filtración que intentan mantener el medio interno en
condiciones homeostáticas adecuadas. Los sistemas porta hipofisiario y hepático se
denominan venosos porque sus capilares quedan insertos entre venas (D.2); sin
embargo el sistema porta-renal es arterial pues se produce entre una arteriola
aferente y otra eferente (D.3).

Los riñones son los órganos principales en la excreción de desechos del

metabolismo celular. Constituidos, desde el punto de vista funcional, por unidades
microscópicas de filtración llamadas nefronas. Cada riñón cuenta aproximadamente
con 1,25 millones de ellas. La forma de la nefrona está perfectamente adaptada a su
función de filtrado del plasma sanguíneo y formación de orina: recuerda a un diminuto
embudo con un largo y tortuoso tubo (D.4). Estas unidades constan de:

- Corpúsculo renal: Glomérulo, cápsula de Bowman y tubo contorneado proximal

- Asa de Henle
- Tubo contorneado distal
- Tubo colector

De los riñones salen los uréteres que convergen en la vejiga de la orina que la
almacena hasta su salida al exterior por la uretra.

Filtrar la sangre y formar la orina son funciones esenciales para la vida, ya que
gran parte del mantenimiento adecuado de la homeostasis (equilibrio electroquímico,
pH, concentraciones de sustancia y líquidos), depende de ello. Un fallo renal influye en
los rangos de concentración normales de sodio, potasio, cloro, urea, etc. Esa función
se lleva a cabo mediante 3 procesos: filtración en el glomérulo de la cápsula de
Bowman, reabsorción desde los túbulos proximales y distales hacia la sangre
peritubular, y secreción desde la sangre peritubular hacia los túbulos contorneados
distales.

Además, los riñones llevan a cabo otras funciones: influyen en la proporción en

que se secretan las hormonas antidiurética y aldosterona, y sintetizan otras hormonas,
como la eritropoyetina (forma activa de la vitamina D) que estimula la producción de
glóbulos rojos, y la renina, que interviene en la regulación de la presión sanguínea.
También ciertas prostaglandinas (mediadores celulares) que afectan y actúan sobre
diferentes sistemas del organismo, jugando un papel importante en la regulación de la
presión sanguínea, la coagulación de la sangre, la respuesta inflamatoria alérgica y la
actividad del aparato digestivo (D.5 y D.6).

1
FILTRACIÓN GLOMERULAR

Es el primer paso en el procesado de la sangre. Proceso físico que ocurre en los

aproximadamente 2,5 millones de nefronas. A medida que la sangre fluye por los
capilares glomerulares, el agua y los pequeños solutos se filtran hacia la cápsula de
Bowman. Los constituyentes de la sangre que no salen son los elementos formes, las
células, y la mayor parte de las proteínas plasmáticas. Es un proceso simple de difusión
pasiva movido por la existencia de gradientes de presión hidrostática y osmótica, entre
los dos compartimentos (sangre y cápsula). Se define así, la tasa neta de filtrado
efectiva:

TFE = (PH glomerular + Posm capsular) – (Posm glomerular + PH capsular)

En estado basal normal: TFE = (60 + 0) – (32 + 12 a 18) = 10 a 16 mm Hg

Aproximadamente, cada 1 mmHg de la tasa de filtrado efectiva da lugar a un

12,5 ml de filtrado real por minuto (tasa de filtrado glomerular, TFG). Así, se llega a
entre 125 y 200 ml/m, considerando los dos riñones (D.7). Las patologías renales
inciden especialmente en la presión osmótica del filtrado capsular (~ 5 mm Hg), lo que
hace subir la tasa de filtrado efectiva y, por tanto el filtrado real que llega a superar los
260 ml/m. Ocurren porque se eliminan las glucoproteínas de la barrera, haciendo que
aumente así el filtrado de proteínas plasmáticas: proteinuria. El estrés, con aporte de
adrenalina, hace que se contraigan ambas arteriolas, mucho más la aferente que la
aferente, lo que puede dar lugar en situaciones extremas a tasas de filtrado muy bajas,
incluso nulas.

La filtración glomerular se produce con más rapidez que en otros capilares

tisulares. La explicación hay que buscarla en la diferencia estructural que existe entre
el endotelio de los capilares del glomérulo y el de otros capilares, con numerosos
poros (fenestraciones) que los hacen más permeables. Otro factor que influye en este
filtrado más rápido es que la presión hidrostática en la sangre glomerular es mayor que
la normal en otros capilares tisulares; esto es debido a que el diámetro de la arteriola
eferente tiene menor diámetro que la aferente, estableciéndose una mayor resistencia
a la salida de la sangre.

Las características físicas de la pared del capilar glomerular determinan la tasa

de filtración y la naturaleza de lo filtrado. O sea, qué se filtra y cuánto. El endotelio con
fenestraciones de entre 70 a 100 nm; la membrana basal que no permite el paso de
proteínas plasmáticas; y el epitelio con células especializadas llamadas podocitos,
entre los que se encuentran las hendiduras de filtración. La membrana basal y estas
hendiduras forman mayoritariamente la barrera de filtración (D.8 y D.9).

Otra característica de la barrera es la presencia en todas las capas de

glucoproteínas cargadas negativamente. Esto añade un componente electrostático a la
filtración. Los solutos cargados positivamente serán atraídos por las cargas negativas
de la barrera y se filtrarán más fácilmente, mientras que los cargados negativamente

2
encontrarán una mayor dificultad. De cualquier forma los solutos pequeños como los
iones de Na+, K+, Cl- o HCO3- entran libremente por los poros, pero las proteínas
plasmáticas, con carga negativa neta, encuentran dos problemas, su carga y su
tamaño.

REABSORCIÓN (D.10 y D.11)

Tiene lugar por mecanismos de transporte pasivos y activos en los túbulos

renales. Al día se filtran en las cápsulas de Bowman alrededor de 180 litros de líquido.
La mayor parte, más de los dos tercios, agua, electrolitos y nutrientes, es reabsorbida
en los túbulos proximales.

Túbulo proximal

El plasma y el líquido en el tubo proximal son más o menos isotónicos, sus

osmolalidad es parecida, alrededor de 300 miliosmoles (mOsm). Los iones de sodio
(Na+), son transportados de forma activa. Las microvellosidades de las células
epiteliales de las paredes del túbulo forman un borde en cepillo que aumenta la
superficie de absorción. A medida que el sodio se acumula en el espacio intersticial,
este espacio se torna positivo respecto al líquido del túbulo. Esto estimula el paso
pasivo de iones negativos (Cl-, CO3H-, PO4 3-) a ese espacio y de ahí a la sangre capilar.

A medida que aumenta la concentración de iones en la sangre peritubular, la

sangre se hace hiperosmótica con respecto al líquido tubular por lo que el agua de los
túbulos difunde igualmente desde el túbulo a la sangre por el proceso de ósmosis,
hasta que ambos compartimentos son isotónicos.

Además, los túbulos proximales reabsorben nutrientes, sobre todo glucosa y

aminoácidos, mediante un tipo especial de transporte activo denominado
cotransporte de sodio. La casi totalidad de la glucosa y aminoácidos que se hayan
podido filtrar en los glomérulos pasa nuevamente a la sangre, pero si la glucosa
sanguínea alcanza, por diversas patologías, el umbral en sangre de unos 150 mgr/100
ml, no toda se recupera y aparece en orina (glucosuria).

La urea permanece en los túbulos proximales mientras se reabsorben los iones

y el agua. Después, mayoritariamente desde los túbulos colectores, aproximadamente
un 50% pasará a la sangre pasivamente.

Asa de Henle

Considerando la totalidad del asa de Henle el filtrado se diluye y se vuelve

hiposmótico con respecto a la sangre. Esto es así porque se reabsorben
proporcionalmente más solutos que agua. De los aproximadamente 54 litros de
líquidos que entraron en el asa de Henle saldrán sólo unos 18 hacia los túbulos
distales.

3
 La rama descendente del asa de Henle está formada por una pared mucho más
delgada que la rama ascendente. Así la capacidad de permeabilidad y la capacidad de
transporte de ambas paredes son muy diferentes. La delgada pared de la rama
descendente permite la libre difusión del agua, sodio, cloro y la urea hacia fuera,
aunque excepcionalmente pueden difundir hacia adentro si hay un gradiente de
concentración inverso.

La gruesa pared de la rama ascendente permite mucho menos la difusión de

esas moléculas, aunque sí el transporte activo hacia el espacio intersticial de Na+, K+ y
Cl- donde quedan atrapados ya que no pueden volver al túbulo por la naturaleza de su
pared. Por la misma razón también debería salir agua del túbulo para igualar la presión
osmótica pero igualmente le es imposible hacerlo. Así el líquido del túbulo alcanza una
baja concentración de solutos (osmolalidad baja) en tanto que en el líquido intersticial
ocurre lo contrario. Esta elevada concentración se mantiene por el mencionado
bombeo constante de iones por la rama ascendente, es el llamado mecanismo
multiplicador contracorriente.

Túbulo distal y colector

El túbulo distal se parece al proximal en la reabsorción activa de Na+ y Cl-,

aunque lo hace en menor medida. Las células de sus paredes son casi impermeables al
agua, lo que significa que el sodio puede salir fácilmente, pero no así el agua. Esto da
lugar a una disminución de la concentración de solutos en el líquido tubular, líquido
que ya llegaba hipotónico por los efectos de contracorriente en el asa de Henle. Y a
menos que haya una influencia externa al riñón no se llega al equilibrio osmótico.

Así las cosas, el riñón produce orina muy diluida (hiposmótica) que si la
excretara tal cual sería catastrófico: el organismo se deshidrataría rápidamente. Un
mecanismo externo lo evita, se secreta la hormona antidiurética (ADH) o vasopresina
desde la neurohipófisis. La ADH actúa aumentando la permeabilidad de las células
tubulares y haciendo que el agua abandone en gran medida el tubo distal y el colector
buscando el equilibrio isotónico. En el extremo distal de los tubos colectores de los 18
litros sólo se convertirán en orina final 1,5 litros.

SECRECIÓN TUBULAR (D.10 y D.11)

Además de la reabsorción las células tubulares también participan de la

secreción de ciertas sustancias desde la sangre hacia el líquido tubular. Los túbulos
distales y colector secretan K+, H+ y NH4+. El potasio y los hidrogeniones de forma
activa, intercambiándose por Na+. También pueden ser excretadas de esta forma
algunos fármacos.

Existe una hormona específica, la hormona atrial anatriurética (ANH), secretada

por fibras musculares especializadas de la pared auricular del corazón. Actúa de forma
indirecta como antagonista de la aldosterona, favoreciendo la secreción de Na+ en los
túbulos renales. Con ello también se opone a la acción de la ADH para reabsorber
menos agua y producir así más volumen de orina.

4
EL SISTEMA RENINA-ANGIOTENSINA-ALDOSTERONA (D.12)

El volumen de líquido extracelular y, por tanto, de sangre, está determinado

básicamente por el contenido en Na+. La regulación de la concentración de Na+ se
produce bajo el control del mecanismo renina-angiotensina-aldosterona con la ayuda
del aparato yuxtaglomerular.

Se distinguen dos tipos de reacciones (D.12):

- Reacción sistémica. El descenso de la tensión arterial (reducción del volumen

plasmático) produce una liberación de renina a la sangre. Esta hormona local,
producida por células de las paredes del vaso aferente, provoca el paso del
angiotensinógeno a angiotensina I que a su vez pasa a su forma activa, la
angiotensina II, por acción de la enzima convertasa. La angiotensina II tiene dos
efectos principales: vasoconstricción directa con aumento de la tensión arterial
y liberación de aldosterona de la corteza adrenal con la consecuente absorción
de iones y agua.
- Reacción local. Células de la mácula densa (D.13) de los túbulos distales
provistas de quimiorreceptores detectan concentraciones elevadas de Cl- y Na+.
Esto da lugar a una liberación de renina (reflejo local) que produce los mismos
efectos de la reacción sistémica: vasoconstricción de la contigua arteriola
aferente y aumento de la secreción de aldosterona.

COMPOSICIÓN DE LA ORINA (D.14)

La orina se compone de un 95% de agua en la que están disueltas diversos tipos

de sustancias:

• Desechos nitrogenados del catabolismo proteico, como urea (el soluto más
abundante en la orina), ácido úrico, amoniaco, y creatinina.
• Electrolitos: iones de sodio, potasio, amonio, cloro, bicarbonato, fosfato y
sulfato.
• Toxinas producto de enfermedades.
• Pigmentos derivados de la lisis de glóbulos rojos en el hígado como
urobilinógeno (desecho de la hemoglobina)
• Desechos de otros órganos, provenientes de alimentos y fármacos aclarados en
los riñones.
• Hormonas, tras excesos en determinadas actividades humanas.
• Constituyentes anormales que aparecen en determinadas patologías o al
consumir determinados alimentos: azúcar, sangre, albúminas, mucus, cálculos,
sacarina (edulcorante artificial), benzoato (desecho de conservantes), etc

5
 FISIOLOGÍA DEL SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO

Estructura y funciones de los testículos

Los testículos son las gónadas masculinas (D.1). Tienen 2 funciones bien diferenciadas: la espermatogénesis y la
secreción de hormonas esteroideas.

El 80% de la masa de los testículos está formada por los túbulos seminíferos (D.2), que producen los espermatozoides.
El recubrimiento epitelial de estos túbulos está constituido por 3 tipos de células: las espermatogonias, que son las células madre
de los espermatozoides; los espermatocitos, a mitad del proceso para convertirse en espermatozoides; y las células de Sertoli, que
participan en el desarrollo de los espermatozoides en 3 aspectos (D.3):

1) Proporcionando nutrientes a las células en diferenciación, puesto que estas se encuentran aisladas de la circulación
sanguínea.

2) Formando la barrera hematotesticular que impide la entrada de sustancias nocivas (D.4).

3) Segregando un líquido acuoso a la luz de los túbulos para facilitar el desplazamiento de los espermatozoides.

El 20% restante corresponde a tejido conectivo salpicado de las células de Leyding, cuyo desarrollo y función temprana
se encuentran modulados por las células de Sertoli. Las células de Leydig son las que sintetizan y segregan las hormonas sexuales
masculinas, principalmente la testosterona. La testosterona tiene efectos locales al apoyar la espermatogénesis en las células de
Sertoli, y efectos endocrinos en órganos diana, como por ejemplo, el músculo esquelético o la próstata.

Espermatogénesis

Se produce continuamente en los túbulos seminíferos durante la vida reproductiva del hombre (D.5). El proceso puede
dividirse en 3 fases (D.6):

- Divisiones mitóticas de espermatogonias que generan espermatocitos destinados a convertirse en espermatozoides.

- Divisiones meióticas de los espermatocitos que reducen a la mitad el número de cromosomas y producen espermátidas
haploides.
- La espermiogénesis, en la que las espermátidas se transforman en espermatozoides maduros por la pérdida del
citoplasma y el desarrollo de un flagelo.

Un ciclo completo de espermatogénesis requiere alrededor de 64 días, iniciando el proceso unos 2 millones de
espermatogonias al día. Y dado que cada una da lugar a 64 espermatozoides, diariamente se producen unos 128 millones.

Función de las glándulas sexuales accesorias (D.7)

Los espermatozoides abandonan los testículos y se almacenan en el epidídimo (D.8), donde terminan de madurar. Aquí
permanecen viables hasta casi 2 meses. Son expulsados en la eyaculación hacia los vasos deferentes (D.9), en cuyas ampollas se
unen a un líquido alimenticio rico en citrato y fructosa segregado por ellas. Después pasan a los conductos eyaculadores y a la
uretra.

1
 A medida que los vasos deferentes vacían su contenido de espermatozoides, las vesículas seminales (D.10) contribuyen
segregando un líquido rico en fructosa, citrato, y fibrinógeno, también nutritivo. Además tiene prostaglandinas que ayudarán a la
posible fertilización reaccionando con el mucus del cuello del útero, haciéndolo más permeable, y provocando contracciones
peristálticas en el útero y las trompas de Falopio que propulsan los espermatozoides a lo largo del tracto genital femenino.

La próstata añade una solución lechosa rica en citrato, calcio y enzimas que es ligeramente alcalina. Con ella aumenta
la motilidad de los espermatozoides y se ayuda a la fertilización al neutralizar las secreciones ácidas de la vagina. Contiene una
hormona, la relaxina, que ayuda además en la penetración del espermatozoide en el óvulo.

Las glándulas de Cowper o bulbouretrales segregan su líquido alcalino que lubrica y neutraliza la acidez de la vagina
antes de que se produzca la eyaculación del semen, por lo que se le denomina líquido preseminal. No contiene nutrientes.

En total, las secreciones de estas glándulas accesorias constituyen el 90% del volumen de semen.

Secreción y funciones de la testosterona (D.11)

La testosterona es la principal hormona androgénica y es sintetizada y segregada por las células de Leydig. La cadena de
reacciones que la produce parte del colesterol. Pero la testosterona, transportada en sangre por la globulina transportadora de los
esteroides celulares y la albúmina, no es activa en todos los tejidos diana, en algunos lo es la dihidrotestosterona producida por la
acción de la enzima 5α-reductasa en esos mismos tejidos.

La testosterona es responsable de la diferenciación del tracto genital masculino: el epidídimo, los vasos deferentes y las
vesículas seminales. En la pubertad la testosterona es responsable del incremento de la masa muscular, del estirón de crecimiento
al llegar la pubertad, del cierre de las placas epifisiarias, del crecimiento del pene, del cambio de voz, de la espermatogénesis y del
deseo sexual. La dihidrotestosterona es responsable de la diferenciación fetal de los genitales externos masculinos (pene, escroto),
de la distribución masculina del vello, de la actividad de las glándulas sebáceas y del crecimiento de la próstata.

Regulación de la fisiología testicular (D.12)

Las dos funciones de los testículos, espermatogénesis y secreción de testosterona, están controladas por el eje
hipotálamo-hipófisis. La hormona hipotalámica es la hormona liberadora de las 3 gonadotropinas (GnRH), dos desde la hipófisis y
otra desde el trofoblasto (inicio de la placenta): la hormona estimulante del folículo (FSH), la hormona luteinizante (LH) y la
gonadotropina coriónica humana (CGH). La FSH estimula la espermatogénesis y la función de las células de Sertoli. La LH estimula
las células de Leydig para sintetizar testosterona por incremento de la actividad de la enzima colesterol desmolasa. Lo mismo hace
la gonadotropina coriónica, que se fabrica en muy bajas cantidades en el hombre y su aumento anormal puede indicar patologías
subyacentes.

En el hombre, el eje hipotálamo-hipófisis es controlado por retroalimentación negativa. Ésta tiene 2 vías: A) la
testosterona por sí misma actúa tanto sobre el hipotálamo como sobre el lóbulo anterior de la hipófisis, donde inhibe la secreción
de GnRH y de LH respectivamente; B) las células de Sertoli segregan una sustancia llamada inhibina, glucoproteína que actúa como
inhibidora de la secreción de FSH por la hipófisis anterior. Así, estas células sintetizan su propio inhibidor.

2
 FISIOLOGÍA DEL SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO

Estructura y funciones de los ovarios (D.13)

Los ovarios, análogos a los testículos masculinos, tienen 2 funciones: la oogénesis y la secreción de hormonas
esteroideas sexuales femeninas, la progesterona y los estrógenos. Las hormonas cumplen funciones paracrinas y exocrinas. En el
interior de los ovarios actúan apoyando el desarrollo de los oocitos. De forma exocrina actúan sobre gran variedad de tejidos
diana, incluidos el útero, las mamas, el tejido adiposo y el hueso (D.14).

La unidad funcional de los ovarios es el folículo ovárico (D.15, D.16), que consta de una célula germinal rodeada por
células endocrinas. Cuando está completamente desarrollado, el folículo ovárico tiene varias funciones importantísimas (D.17):

- Proporciona nutrientes para el oocito en desarrollo

- Libera al oocito en el momento adecuado (ovulación)
- Prepara la vagina y las trompas de Falopio para ayudar a que el espermatozoide fertilice el óvulo
- Prepara el recubrimiento interno del útero para implantación del huevo fertilizado
- Y, en caso de fertilización, mantiene la producción hormonal esteroidea para el feto hasta que la placenta pueda
asumir esa función

Oogénesis

En los ovarios en desarrollo fetal, las células primordiales producen hasta 7 millones de oogonias mediante divisiones mitóticas.
Desde la semana 8 ó 9, en esas oogonias empieza la meiosis. Ya son oocitos que entran en una profase detenida, no
completándose la primera división meiótica hasta que ocurra la ovulación, bastantes años después. Simultáneamente, se produce
una destrucción masiva de oocitos. Sólo quedarán unos 400.000 en la pubertad y muy pocos o ninguno en la menopausia.

El desarrollo de los folículos ováricos (D.18, D.19) se produce en los siguientes estadios:

1. Esta fase es paralela a la profase del oocito, así que dura unos 13 años: desde la semana 8 ó 9 intrauterina hasta la
primera ovulación. Se sigue produciendo hasta unos 50 años, la edad aproximada de la menopausia. El oocito crece por
el aporte de nutrientes y hormonas esteroideas. También se va desarrollando el folículo primordial dando lugar al
folículo primario. Ningún folículo progresa más allá de este primer estadio en los ovarios prepuberales.
2. Mucho más rápido, a lo largo de 70 a 85 días. Se produce únicamente durante el período reproductivo. En cada ciclo
menstrual sólo unos pocos folículos entran en esta fase. Siguen creciendo y se acumulan en ellos un líquido con
hormonas esteroideas, mucopolisacáridos, proteínas y FSH. Al final de este estadio al folículo se le denomina folículo
de Graaf y tiene un diámetro de entre 2 y 5 mm.
3. Es el más rápido, entre 5 y 7 días tras a menstruación que marca el final del ciclo precedente. Un único folículo de Graaf
persiste, el resto remite. En 48 horas crece hasta los 20 mm y en el día 14 del ciclo menstrual de 28 se produce la
ovulación. El folículo se rompe y se libera el oocito a la cavidad peritoneal. En este momento se completa la primera
división meiótica y el oocito secundario resultante entra en la cercana trompa de Falopio, donde comienza la segunda
división meiótica.

Los residuos del folículo roto forman el cuerpo lúteo que sintetiza y segrega hormonas esteroideas que son precisas
para la implantación y el mantenimiento del cigoto en el caso de que ocurra la fertilización. En este caso la producción de

3
hormonas continuará hasta que la placenta asume esa función. Si no hay fertilización el cuerpo lúteo degenera durante los
siguientes 14 días, la segunda parte del ciclo menstrual.

Síntesis y secreción de estrógenos y de progesterona (D.20)

Las hormonas esteroideas ováricas, progesterona y 17β estradiol (principal de los estrógenos) se sintetizan en los
folículos ováricos a través de las funciones combinadas de 2 tipos celulares, las células de la granulosa y las células de la teca. La
biosíntesis sigue los mismos pasos descritos para los testículos, con un último paso extra, catalizado por la aromatasa y
coadyuvado por la FSH, que permite la producción de 17β estradiol a partir de la testosterona.

Regulación de los ovarios (D.21)

Las hormonas del eje hipotálamo-hipófisis, al igual que en los testículos, regulan el funcionamiento de los ovarios.

La GnRH estimula en el lóbulo anterior de la hipófisis la secreción de FSH y LH. Éstas actúan sobre los ovarios para
estimular el desarrollo folicular y la ovulación, además de para estimular la síntesis de hormonas esteroideas femeninas. Las
acciones de la FSH y la LH se explican como sigue:

- FSH. Las células de la granulosa son las únicas del ovario con receptores para ella. Las acciones iniciales de la FSH se
concentran en estimular el crecimiento de las células de la granulosa en los folículos primarios y también la síntesis de
estradiol, el cual apoya el efecto trófico de la FSH sobre las células foliculares. O sea, una retroalimentación positiva.
- LH. La ovulación se inicia por su influjo. Hay un incremento brusco de LH en sangre que produce la rotura del folículo y
la liberación del oocito. También estimula la formación del cuerpo lúteo y el mantenimiento de su producción
hormonal durante la fase lútea del ciclo menstrual.

Hemos visto la acción estimulante de las gonadotropinas sobre el folículo y el cuerpo lúteo, pero el proceso es más
complicado, presentando cambios según la fase del ciclo menstrual en la que nos encontremos. Así las fases folicular y lútea se
caracterizan por la retroalimentación negativa del estradiol y la progesterona, respectivamente, sobre la hipófisis anterior. Y la
fase media del ciclo por una retroalimentación positiva del estradiol.

Acciones de los estrógenos y de la progesterona (D.22)

En general, las dos hormonas funcionan de forma coordinada para dar apoyo a la actividad reproductiva de la mujer,
incluido el desarrollo del oocito, el desarrollo y mantenimiento del cuerpo lúteo para mantener al embrión, el mantenimiento del
embarazo y la preparación de las mamas para la lactancia. Pero aunque sus acciones son complementarias o sinérgicas,
ocasionalmente una de ellas antagoniza o modula la acción de la otra. A lo largo del ciclo menstrual, la secreción de estrógenos
precede a la de la progesterona, preparando la respuesta a la misma en los tejidos diana. De hecho sin la presencia de los
estrógenos en esos tejidos la progesterona tiene muy poca actividad biológica. Por el contrario, la progesterona regula a la baja los
receptores estrogénicos en algunos tejidos diana, reduciendo su capacidad de respuesta a los estrógenos.

En la pubertad, los ovarios estimulados por la secreción de FSH y LH empezarán a segregar estrógenos. Estos
estrógenos promueven el crecimiento y desarrollo del tracto reproductor femenino (útero, cérvix, trompas, vagina). La
progesterona también es activa en estos tejidos y actúa incrementando su actividad secretora. Así en el útero los estrógenos
provocan proliferación y crecimiento celular, y aumento de la contractibilidad. En las trompas los estrógenos estimulan la
actividad ciliar y la contractilidad, favoreciendo el movimiento de los espermatozoides. La progesterona, en ambas zonas,

4
incrementa la actividad secretora y disminuye la contractilidad. Y en la vagina los estrógenos estimulan la proliferación de células
epiteliales, mientras que la progesterona la inhibe aunque estimula la diferenciación.

Ciclo menstrual (D.23)

1. Considerando un ciclo típico de 28 días, la fase folicular o proliferativa corresponde a los 14 días que preceden a
la ovulación. Se desarrolla un folículo de Graaf. Los folículos vecinos degeneran. Esta fase está dominada por los
estrógenos; el 17β-estradiol aumenta sus concentraciones preparando el endometrio (crecimiento de glándulas y
estroma, elongación de arterias espirales) ante la posibilidad de fertilización y aumenta la secreción del mucus
cervical, más copioso, acuoso y elástico.
2. Ovulación. Se produce 14 días antes de la regla, independientemente de que el ciclo pueda durar más porque se
alargue la fase folicular. Viene precedida por un impulso en la secreción de 17β-estradiol y con ello de la
producción de FSH y LH. Ello provoca la ovulación del oocito maduro y un aumento aún mayor del mucus cervical.
3. Fase lútea o secretora corresponde al período de 14 días después de la ovulación. El cuerpo lúteo se desarrolla y
empieza a sintetizar progesterona. La proliferación del endometrio se enlentece disminuyendo su grosor, las
glándulas uterinas se hacen más tortuosas e incrementan su secreción mucosa, el estroma se edematiza, las
arterias espirales se alargan y espirilizan más, y el mucus cervical se espesa (ya es tarde para los espematozoides).
Y la temperatura corporal basal se incrementa por la acción de la progesterona sobre el hipotálamo. Al final de la
fase lútea, si no ha habido fertilización, el cuerpo lúteo involuciona, perdiéndose su fuente de estrógenos y
progesterona.
4. Menstruación. Lo último produce la descamación del recubrimiento endometrial, que se expulsa con sangre.
Durante este período se reclutan los folículos para el siguiente ciclo.

Embarazo, parto y lactancia

Durante el embarazo, las concentraciones de estrógenos y progesterona se incrementan de forma progresiva,

manteniendo el endometrio, desarrollando las mamas y suprimiendo el desarrollo de nuevos folículos. En el primer trimestre de
embarazo la fuente de hormonas es el cuerpo lúteo. Durante el resto la fuente será la placenta (D.25).

Una vez que el espermatozoide penetra el oocito maduro (óvulo) el cigoto formado se empieza a dividir; cuatro días
después, el blastocito de unas 100 células llega al útero, implantándose por efecto de la progesterona lútea elevada, en el
endometrio por el trofoblasto (capa de células que forma el recubrimiento externo). Este trofoblasto contribuirá a formar la
porción fetal de la placenta. El endometrio ahora y también bajo el influjo de la progesterona se diferencia en una capa de células
deciduales que rodeará por completo el embrión. Y, finalmente, el trofoblasto termina por penetrar profundamente en el
endometrio (D.24).

El trofoblasto, que se convertirá en la placenta, empieza a segregar gonadotropina coriónica (HCG) unos 8 días después
de la ovulación. Esta hormona informa al cuerpo lúteo de que se ha producido la fertilización, lo rescata de su inicio de regresión y
hace que siga produciendo estrógenos y progesterona para mantener el embarazo. La HCG se incrementa de forma acusada
durante las primeras semanas y su concentración en orina nos sirve para ratificar el embarazo.

El embarazo dura aproximadamente 40 semanas desde el inicio del último período menstrual o 38 semanas desde la
última ovulación.

5
 - Primer trimestre. Las concentraciones de HCG son máximas aproximadamente en la semana 9; después van
disminuyendo, aunque no se deja de producir durante todo el embarazo. Sus funciones a partir del 2º trimestre no
acaban de estar claras.
- Segundo y tercer trimestre. La placenta asume la responsabilidad de la producción de hormonas esteroideas. El
colesterol entra en la placenta por la circulación materna, donde se transformará primero en pregnenolona y después
en progesterona. El estriol se produce por una acción coordinada entre la madre y la placenta, y lo que es muy
importante con participación del feto: la pregnenolona entra en la circulación fetal y se convierte en
dehidroepiandrosterona-sulfato (DHEA-sulfato) que, oxidado en el hígado fetal, pasa a 16-OH DHEA-sulfato y vuelve a
la placenta donde una sulfatasa extrae el sulfato y la aromatasa lo convierte en estriol (D.20)

Cuando el feto alcanza un tamaño crítico, la distensión del útero induce su contractilidad. Son contracciones
incontroladas denominadas contracciones de Braxton Hicks, las cuales comienzan aproximadamente un mes antes del parto.

En el momento crucial se activa el eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenal y la corteza suprarrenal del feto empieza a
producir cantidades significativas de cortisol. Éste aumenta el cociente estrógenos/progesterona y la producción de
prostaglandinas que aumentan la concentración del calcio intracelular. Todo ello incrementa la contractilidad uterina.

La función de la oxitocina en el parto es controvertida, pues aun siendo un potente estimulante de las contracciones y
de la dilatación del cérvix en la progresión del parto, la concentración en la sangre materna de esta hormona hipotalámica no se
ve incrementada cerca del final del parto (D.26)

En el último estadio del parto la placenta se separa del tejido decidual uterino y se desprende. Las potentes
contracciones del útero también sirven al final para contraer los vasos sanguíneos uterinos y limitar la hemorragia postparto.

Después del alumbramiento de la placenta, las concentraciones hormonales vuelven a los valores anteriores al
embarazo, a excepción de la prolactina, cuyos valores se mantienen elevados si la madre empieza a amamantar al bebé.

Durante el embarazo los estrógenos y la progesterona estimulan el crecimiento y desarrollo de las mamas
preparándolas para la lactancia. Los estrógenos también estimulan la producción de prolactina, pero su acción (producir y
segregar leche en las glándulas mamarias) se ve bloqueada por los mismos estrógenos y la progesterona hasta que sus niveles
bajan tras el parto. La succión del bebé mantiene la producción de prolactina y de oxitocina.

La prolactina suprime la ovulación al inhibir la secreción de GnRH y con ello la de FSH y LH, aunque nos es 100%
efectiva.