Neurofisiologia

NEUROFISIOLOGIA
Mariateresa Antonia Torres Moya
INTRODUCCIÓN AL SISTEMA NERVIOSO
➔ Datos curiosos
 El grosor de la corteza es de 4mm.
 Ocupa el 20% de oxígeno del cuerpo.
 No hay receptores del dolor.
 Desde el punto de vista eléctrico, el
cerebro gastaría 25 watts
aproximadamente.
 Tenemos 86 mil millones de neuronas.
El cerebro no se utiliza de manera diferenciada,

como se pensaba hace algún tiempo, si no que
trabajan hemisferios (derecho e izquierdo) en
conjunto.
El trabajo de Swanson plantea que

existe un plan básico del
funcionamiento del sistema nervioso, en
este plan el cuadrado amarillo nos
muestra lo que es el sistema nervioso,
denotando con letras algunas partes
que están interrelacionadas entre sí;
*S: Terminales sensoriales.

*C: Áreas cognitivas
*M: Áreas motoras.
*B: Conducta
 Si conecto lo sensorial con lo motor (S – M), se realiza a través de un reflejo

 Si conecto lo cognitivo con lo motor (C – M), se realiza de manera voluntaria.
 De igual forma, tenemos estructuras internas que nos dan el estado del sistema (I) que
controlan la parte motora.
Si se fijan en el esquema, todo lo que sale del sistema nervioso es a través de lo motor y esto es lo
que observa en la conducta del individuo.
* EJEMPLO: Doña María camine 3 pasos hacia adelante.
Doña María escuchó la instrucción, envió la información, y de manera voluntaria decide realizar la
conducta motora.
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En lo global del sistema nervioso, siempre

tendremos entradas por las vías sensoriales y
nuestra corteza va a actuar con una capacidad
de integración, y toda la información tendrá
una salida motora. Para esto utiliza neuronas,
que a pesar de tener distintas formas tienen
como componentes esenciales el soma, los
árboles dendríticos y el axón.
Algunas de estas células se especializan, y se transforman para la llegada de ciertos estímulos. Todos
estos representan la S, es decir, terminales sensoriales en el modelo de Swanson.
Las células nerviosas establecen una

conexión sináptica que conecta un
elemento presináptico que es el que libera
el neurotransmisor y un elemento
postsináptico. Y en el espacio sináptico, se
encuentran los neurotransmisores.
Los neurotransmisores generan la

activación de una serie de cascadas de
segundos mensajeros al interior de las
células, a partir de distintos tipos de
energías, ya sea, fotones, moleculas,
aminoácidos, iones, desplazamiento relacionado con lo táctil, etc. Este mecanismo es llamado un
mecanismo de transducción.
Dentro de los neurotransmisores tenemos:
1. Sistema de transmisión rápida, puntual de información:

 Inhibitorios: GABA (Acido gamma – aminobutírico).
 Excitatorios: Ac. Glutámico o glutamato.
2. Sistemas distribuidos, de transmisión regulatoria:
 Monoaminas.
• Noradrenalina
• Dopamina
• Serotonina
 Neuropéptidos.
En un punto medio entre los sistemas de transmisión rápida y los sistemas distribuidos se
encuentra la acetilcolina.
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Todos los neurotransmisores pasan por un proceso similar:
1. Síntesis
2. Almacenamiento
3. Acción o función; depende del tipo de receptor
4. Disposición; cómo se distribuyen en la corteza cerebral.
Una vez que conocemos todos los

elementos mencionados anteriormente,
podemos darle paso al estudio de las vías.
Estas recorren la medula espinal, la cual
posee una sustancia gris central, y una
sustancia blanca periférica. Luego,
ascendiendo podemos apreciar el tronco
encefálico con sus tres grandes divisiones
(mesencéfalo, protuberancia anular y
bulbo raquídeo), vamos a llegar a la
región diencefálica y después
ahondaremos en la corteza cerebral.
Cada triangulo es un tipo de

neurotransmisor.
EJEMPLO: A través de la estimulación táctil se activa la piel y una serie de relevos sinápticos que
llevan al tálamo y finalmente la corteza.
Dentro del cerebro se conforman circuitos,

particularmente importantes son los que se
producen entre cortezas cerebrales,
cerebelo, tálamo y ganglios basales que
convergen a nivel de la medula espinal y
que tienen que ver con la planificación de
la actividad motora, con la
duración/intensidad y finalmente con la
ejecución.
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FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO
Es el estudio a lo largo de la evolución de nuestro propio sistema nervioso.
R.W Sperry, premio nobel que trabajó sobre la funcionalidad de los hemisferios cerebrales, dijo
“Antes de la aparición del sistema nervioso todo el proceso cósmico era “un espectáculo de
localidades vacías”. Después de su aparición los colores, los olores y las emociones dieron animación
a un universo hasta entonces silencioso”
El SN es el único de los sistemas que nos permite tomar contacto con el medio externo y medio
interno, tiene la capacidad de transducir los estímulos.
El mecanismo más fácil de control del SN era que ante de la llegada de un estímulo, se transmitía
para generar respuestas. Esta tenía dos vertientes una endocrina, y una motora.
El estímulo en mayor o menor medida se manifiesta de manera motora, la cual podemos visualizar
cuando le pedimos al usuario que se siente, que escriba, que verbalice como es su familia, etc. y una
respuesta endocrina asociada, por ejemplo, una persona se pone nerviosa, existe sudoración, etc.
Para poder realizar la respuesta motora, el

estímulo requiere de un aparato receptor, la
transmisión hacia una neurona sensorial que se
conecta con un tipo de neurona especial llamada
motoneurona, que une el SN con el S locomotor
esquelético.
Evolutivamente, para dar respuesta a esta

conexión, se tuvo primariamente a organismos
acuáticos sésiles como lo son los espongiarios.
Estos organismos son los más primitivos que
existen, son acuáticos y su sistema nervioso
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funciona a través de una misma célula que cumple la función de ser
receptora y efectora, es decir, una misma célula recibe el estímulo
y posteriormente genera la respuesta motriz. Estas células se
llaman células sensoriomotoras.
Este organismo dio paso, por algunos autores, a nuestro primer

sistema nervioso.
Se forma una red difusa, no hay organización prestablecida, donde

todas cumplen la misma función (recibir estimulo – generar
respuesta).
Si una parte de las células se contraen y simultáneamente otras células se relajan, esto produce una
combinación entre relajación y contracción, y los tentáculos logran moverse.
En la medida que nos empezamos a enterar que el SN trabaja en conjunto con el SM, tomamos
conciencia de cómo se inicia el desplazamiento.
Luego, en la evolución, aparecen los celentéreos sencillos (medusas), los cuales tienen la capacidad
de desplazarse poco, pero tienen mayor complejidad en el sistema nervioso.
La pared se diferencia en términos morfológicos. Ahora existen dos células que realizan la misma
acción que antes realizaba una. Una de estas células recibe el estímulo, es sensorial y otra efectora,
la cual realiza la acción.
El estímulo se transmite a mayor
distancia, porque existen dos tipos
diferentes de células.
Finalmente, en la escala evolutiva,

aparecen los celentéreos complejos, en
donde aparece la célula motora.
Entonces, en este último, existen células
sensoriales, efectoras y motoras.
En estas medusas más complejas
aparecen los tentáculos y pueden recorrer más distancia por la masificación del efecto, esto tiene
estrecha relación con la aparición de las neuronas motoras en este organismo.
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¿Por qué EXISTEN LOS CEREBROS?
*Recursos necesarios para sobrevivir.

* Peligros para la sobrevivencia.
Siguiendo en la evolución, a partir de un organismo con una red

difusa, pasamos ahora a los anélidos (gusanos), en donde tenemos
una división llamada metaméricas; una de sus estructuras es el
ganglio cefálico y los cordones longitudinales.
La división metamérica (de metameras) es la misma que tenemos

cuando vemos la columna vertebral, si tomamos un segmento
medular encontramos una vértebra con un canal central donde se
encuentra la medula y desde ahí emergen los nervios.
Posteriormente, aparecen los artrópodos, que ya poseen mayor movilidad por el hecho de tener
patas. Para esto el SN cambia, aparece un nuevo elemento importante, una interneurona
excitatoria/inhibitoria.
Podemos observar un ganglio conectado con un efector, una vez que recibe el estímulo, la célula
sensorial transmite la información, se activa la motoneurona y esta produce la respuesta en los
efectores, en este caso particular, hablamos de un musculo que se contrae. Pero hay que fijarse, que,
además, al momento en que empiezan a contraerse, el estímulo sensorial activa a una interneurona
que cruza al lado contrario y hace sinapsis con la otra motoneurona que está en contacto con otros
músculos, esto genera una reacción de inhibición por un lado y excitación por el otro.
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Entonces, recapitulando, primero tenemos
una red difusa de los celentéreos, no hay
organización clara, el organismo responde
en su totalidad. Luego, aparecen los
cordones nerviosos y por primera vez una
región con un esbozo de lo que será un
cerebro. En el caso de los artrópodos, se
centraliza todo el sistema en ganglios y
desde este salen conexiones a las
extremidades. Estos patrones se van
complejizando hasta que finalmente
llegamos al sistema nervioso de los
vertebrados.
La evolución nos muestra que han ido cambiando patrones de conducta, pero cuando se encuentra
un patrón que es factible de mantener, se mantiene a lo largo de las especies.
Aquí podemos ver distintos cerebros de distintos

animales, la secuencia correcta desde lo más primitivo a
lo más evolucionada es la siguiente; marsupial, ardilla,
gato, delfín, chimpancé y humano. Se puede hacer esta
distinción, por tamaño y estructuras que van apareciendo
a medida que evolucionan.
Darwin señalaba que, si mirábamos desde el punto de vista de distintas especies, desde sus gametos,
tejidos y desarrollo ontogenético hay patrones que se van repitiendo, por lo que nosotres nacemos
desde un ancestro en común.
La teoría que más se acerca

es una teoría que plantea que
una dieta de más calidad,
generará una digestión más
fácil por la cantidad de frutas
(con azúcar) que
consumimos, por
consecuencia el intestino
debe ser más pequeño. Con
menos energía para la
digestión se puede generar
más energía para el cerebro.
Lo que se plantea es que, al
cambiar la dieta, el tamaño
del cerebro creció.
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MORFOLOGIA Y FISIOLOGIA NEURONAL
Conocer la morfología nos permite:
- Investigar aquellos aspectos de la estructura de la neurona que la especializan, y las hacen

distintas a otras células para lo que es la transferencia de información.
- Cómo la neurona, a diferencia de otras células, se especializa y transfiere información a
través de señales bioeléctricas.
- Reconocer cuales son los componentes y cómo se ensamblan para permitir que exista un
mecanismo de señalización intracelular que da cuenta de otros procesos.
- Asociar los patrones de conectividad neuronal a conductas.
- Identificar la manera en las cuales las neuronas y sus conexiones son modificadas por la
experiencia.
Dentro del tejido nervioso encontramos:
 Neuronas; células que se especializan en la transmisión de señales.

 Neuroglias:
1. Astro glía/Astrocito: Células de soporte con forma de estrella (metabólico, tampón,
estructural). Además, participa en la transmisión sináptica porque tiene la capacidad de
reabsorber y participar en la síntesis de algunos neurotransmisores. También presenta
receptores de membrana para estos mismos que permiten modificar concentraciones
de calcio.
Funcionamiento cortical (¿
2. Oligodendrocitos (SNC)/ Células de Schwann (SNP): forman mielina.
3. Microglía: Macrófagos, es decir, eliminan productos de desechos. Son un buen marcador
cuando existen daños.
 Otras estructuras:
1. Plexo coroideo: producción de líquido cefalorraquídeo.
2. Ependimocitos: Epitelio ventricular.
3. Células endoteliales: Capilares; barrera hematoencefálica.
FIG 1. En la imagen, en la parte inferior

podemos observar el LCR que son producidos
por las células ependimarias. Después
observamos en el lado izquierdo de color rojo
los capilares, fíjense como este está asociado a
través de los pies perivascular o astrocitario (o
chupador) a las neuronas, lo que genera una
conexión directa entre astrocito y neurona, por
lo que no hay contacto entre la neurona y el
capilar (por donde circula el oxígeno y
nutrientes). Por lo tanto, el filtro lo realiza el astrocito y es lo que llamamos barrera
hematoencefálica. Al centro tenemos al oligodendrocito que emite sus prolongaciones y envuelve
segmentos del axón, fíjense como puede estar relacionado con más de un axón. Y, por último,
tenemos la forma de la microglía.
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Estos elementos se agrupan en el SNC y el

SNP, podemos encontrar nuestros
receptores en las neuronas sensitivas,
encontramos una serie de interneuronas,
que transmiten la información de manera
ascendente, además encontramos las
neuronas de salida como son las N.
motoras somáticas que van directo a los
músculos esqueléticos y neuronas
motoras autonómicas que se dirigen a
células contráctiles como lo son las células
del musculo liso, cardiaco, y glándulas.
El esquema nos muestra los tres tipos de células que son excitables.
Si nos centramos en la morfología de las neuronas, podemos observar en color amarillo el soma de
la neurona, al centro con el numero 3 el núcleo con sus conos nucleares, hacia el número 2 se va a
formar una de las prolongaciones que surge de la neurona que es el cono axónico y con el numero 1
las dendritas. Lo que se observa en naranja son los botones que llegan al axón y a las dendritas. En
amarillo el complejo de Golgi, en morado las mitocondrias, en verde el RER. Naranjo, los lisosomas.
Las dos principales prolongaciones que surgen del soma son el axón que es el encargado de
transmitir la señal y las dendritas que son las encargadas de recibir las señales.
Dentro del soma neuronal encontramos:
1. Mitocondrias; las cuales son muy importantes

porque producen la energía que la neurona
necesita para realizar la sinapsis (90% de la energía
se utiliza en la sinapsis). Son muy abundantes en la
neurona porque estas tienen un gran gasto
energético.
2. Ribosomas en RER; síntesis de proteínas en el RER,
este último pasan a denominarse corpúsculo de
Nissl.
¿IMPORTANCIA CORPUSCULO, ES UNA
ESTRUCTURA ESPECIFICA?
3. Complejo de Golgi; de aquí derivan vesículas con
neuropéptidos.
4. Lisosomas; contienen enzimas hidrolíticas que
degradan sustancias de naturaleza proteica,
lipídica, etc.
5. Citoesqueleto (microfilamentos, neurofilamentos,
microtúbulos); encargado de darle la forma a la
neurona.
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Entonces, en la imagen aparece arriba la

neurona, la fecha amplia cada una de las
zonas y en negro observamos el soma con la
presencia de núcleo, RER, aparato de Golgi,
mitocondria, etc. Podemos observar cómo
desde el límite negro emergen hacia el lado
izquierdo las dendritas y hacia el lado derecho
el axón en color rojo.
IMPORTANTE. El axón es único y es el

encargado de compartir la señal, en cambio,
las dendritas de recibir la información.
Dentro de la morfología neuronal, un rol importante lo tienen ciertas estructuras que están presentes
dentro de las dendritas y que corresponden a prolongaciones que surgen de esta y se denominan
espinas dendríticas. Estas son sitios que permiten la conectividad entre un elemento presináptico y
postsináptico.
Un ejemplo de esto es lo que encontramos en la siguiente imagen, donde podemos observar en la

letra F y la letra B tenemos sinapsis de tipo axoespinosa. En cambio, en la letra A, G y C hablamos de
sinapsis axodendríticas. La letra Y y J vendría siendo sinapsis axosomáticas. Y por último la H y T
encontramos ejemplos de sinapsis axoaxónicas.
Las sinapsis pueden ser directamente por botones o por varicosidades (Caso letra C).
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Si tomamos una neurona piramidal de la corteza cerebral, fíjense en la letra C tenemos subdivididas
en capas. En la capa V, observamos una zona más oscura, pequeña que corresponde al soma y del
cual emergen las ramificaciones dendríticas. Las que están ubicadas en la capa V, VI se llaman
dendritas basales y al subir las llamamos dendritas apicales.
Si observamos bien la imagen se ven una serie de “pelitos” que corresponden a las espinas
dendríticas.
En la letra D, al centro de la imagen tenemos un tipo neuronal al que le hemos inyectado una
sustancia fluorescente, el efecto que produce es que cuando recibe un estímulo se ilumina.
En la letra E tenemos una ampliación de una zona y podemos reconocer la presencia de dos
estructuras; una es el filopodio que tiene la forma de un dedo y la otra la forma de una espina. En la
imagen se ve una zona que está más densa, más redondeada y después aparece un punto que
conecta la zona densa con la dendrita. Esto nos demuestra que la espina dendrítica presenta una
cabeza en la zona más densa y cuello que es el que comunica la cabeza con la dendrita.
Entonces, desde el punto de vista morfológico, distinguimos estos elementos dentro de la espina
dendrítica.
En el caso del filopodio es una estructura que se encuentra solo en etapa embrionaria, actualmente
no tenemos filopodio. Estas tienen un mayor grado de flexibilidad que permiten establecer
conectividad.
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Un ejemplo de lo que hablábamos es lo que les redactaré (muestra un video):
Tenemos un modelo de un ratón de especie “Mus musculus”. Dentro del cráneo podemos ubicar al
cerebro, hacia adelante los bulbos olfatorios, hacia posterior el cerebelo.
Internamente encontramos la formación hipocampal, compuesto por el cuerno de Amón y giro

dentado, dentro de este podemos ver las células que lo constituyen, observando su conectividad,
mientras vemos como la información llega por las dendritas, activa al soma y finalmente al lado
izquierdo muy delgadito están los axones.
En este modelo de célula del hipocampo, específicamente del giro dentado, en el centro de la imagen
se observa el soma, hacia arriba las dendritas y hacia abajo muy delgadito el axón.
Hacia las dendritas podemos ver como se toma contacto con otros axones, y allí se empieza a
observa estructuras móviles que corresponden a filopodios y una parte rígida correspondiente a las
espinas dendríticas.
El axón está permitiendo potenciales de acción que iluminan una parte, el filopodio con ayuda del
astrocito puede aproximarse y comienza a crecer, apareciendo la estructura propia (cabeza y cuello)
comenzando la transmisión.
En la medida que se sigue manteniendo y transmitiendo, el axón y las espinas dendríticas se van
conservando. Esta la forma básica que tiene este sistema de recibir la información y crear nuevas
conexiones.
Encontramos tres tipos de forma de la espina

dendrítica:
1. Chatas; la base y la altura son más o

menos iguales. Están recién surgiendo.
2. Finas/bastón; Lo que crece,
mayormente, es la longitud.
3. champiñón; no son tan largas y la base
se estrecha.
Aquí podemos observar una espina dendrítica con forma de champiñón.
No podemos olvidar que las espinas dendríticas

poseen dos estructuras que son propias, es decir,
que solo las encontramos en ella; la densidad
postsináptica y aparato espinal.
En la parte superior observamos la densidad

postsináptica y en el centro el aparato espinal.
Entonces, estas espinas dendríticas tienen la

posibilidad de crecer y al hacer esto pueden
también multiplicarse.
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En la imagen A, tenemos una espina dendrítica
con su botón terminal realizando sinapsis de tipo
química por la presencia de vesículas, y a medida
que hay estimulación crece la cabeza de la
espina y a la vez la densidad postsináptica. En la
letra C vemos que emerge un espolón que separa
el terminal sináptico y luego desaparece el
espolón y se empieza a separar la espina
dendrítica.
Entonces tenemos una forma delgada, luego

una forma champiñón y a medida que se
comienzan a separar constituyen dos espinas
dendríticas.
De esta manera la letra E, vuelve a ser la letra A en otro contexto, puede volver a dividirse y así
sucesivamente.
El crecimiento de las espinas dendríticas va a depender de la llegada de estímulos. Esto se demostró

a través de los trabajos de Svodoba (2002), este le inyectó a un animal, anestesiado pero despierto,
la expresión de GFP (proteína fluorescente verde) dirigida por el promotor Thy1, utilizando la
microscopía focal con dos fotones in vivo.
Se estimula una zona de la región somatosensorial, esta es elegida porque es la más representada
dentro de la corteza que responden a cada uno de los espacios donde sale el bigote. Entonces, lo que
se hizo básicamente, fue tocarle el bigote y ver a qué parte del cerebro estimulaba.
Luego tenemos B, que vemos en C representada en 8 días. Aquí tenemos el axón señalado con
amarillo, y de repente vemos un engrosamiento que se señala en rojo, que al dia 5 establece el axón
con la dendrítica una conexión con ese engrosamiento. Sin embargo, en el dia 6 y 7 no está
conectado, para luego conectarse en el dia 8.
Esto demostró, inequívocamente, que el cerebro del animal fue cambiando día a dia por efecto de la
estimulación. El SN es estimulo dependiente, es decir, requerimos la llegada de estímulos para
provocar cambios morfológicos.
NEUROFISIOLOGIA
Si los cambios tienen que ser permanentes, activaremos genes que implica que aumente la expresión
de ciertas proteínas y el sistema se consolida, es decir, se mantiene/no desaparece.
Entonces, lo que observamos acá es una preparación con tinción de Golgi, donde básicamente lo que
se ve son dendritas y somas, es muy difícil observar un axón.
En la segunda imagen, con aumento, podemos observar que el axón es muy delgado, pero pueden
presentar pequeñas varicosidades que se asocian al contacto sináptico.
En la última, vemos el soma, el axón y las dendritas. Estas últimas presentan pequeños
engrosamientos que son las espinas dendríticas, no así el axón que tiene un diámetro constante.
Aquí tenemos una imagen que nos muestra, con dos tinciones distintas,
los componentes de tres neuronas. En el lado izquierdo podemos
observar la tinción de Nissl en donde se observa en las tres el soma,
axón, núcleo. Y en el lado derecho la tinción de Golgi en donde se marca
el soma y las prolongaciones. Podemos observar que las dendritas, a
medida que se alejan del soma, se van adelgazando, entonces, nacen
más gruesas y a medida que se alejan a la periferia se van haciendo
más delgadas y comienzan a presentar divisiones como la dicotómica
(siempre se dividen de a dos).
Entonces, como resumen en la letra A

tenemos una fotografía con microscopia
electrónica que nos muestra el contorno
de la membrana plasmática de la
neurona, en el centro el núcleo con su
nucleolo y la presencia de RER,
mitocondrias y aparato de Golgi. Y al
costado derecho, una ampliación de la
conexión sináptica, la cabeza de la espina
dendrítica con una zona donde se ubica la
densidad postsináptica y posteriormente
el presináptico con la presencia de las
vesículas.
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Finalmente tenemos el axón, el cual está constituido por:
1. El citoesqueleto; que le da la forma y que tiene una alta densidad de neuro túbulos
(carreteras de la neurona) por donde circulan los motores celulares.
2. Los motores moleculares; utilizan ATP para poder desplazarse. Dentro de estos tenemos dos
ejemplos:
a. La kinesina que es el motor celular que se dirige desde el soma hacia el axón, lo que
llamamos transporte anterógrado.
b. La dineína con transporte retrogrado, es decir, que va del axón al soma.
El axón es generalmente único, tiene un tamaño constante, presenta un citoesqueleto y mitocondrias

a lo largo de este, no hay aparato de Golgi, ni RER.
Si el axón tuviese que recorrer pocas distancias, hablamos de un axón amielínico, en cambio, si
tuviese que recorrer grandes distancias requiere necesariamente de una cubierta que puede ser
producido por el oligodendrocito o la célula de Schwann, llamándose axón mielinizado.
Esta mielina, sin embargo, no envuelve al axón completo,

sino que deja unos espacios vacíos que se llaman
nodos/nódulos de Ranvier. Dependiendo del envoltorio que
tiene esta mielina va dejando espacios internodales, en los
cuales se produce la regeneración del potencial de acción,
con una característica fundamental que es la alta
concentración que existe dentro del nodo de canales de NA+
y K+ voltajes dependientes.
Entonces, el axón es capaz de transmitir la información a lo

largo de toda su longitud desde el soma, el cual nace de una
zona llamada cono axónico y llega hasta el botón terminal.
En esta imagen podemos observar el botón terminal que nos

muestra parte de sus componentes, donde vemos los neuro
túbulos, las mitocondrias, etc. Lo mismo vemos en la imagen
que tiene un mayor aumento, en la letra A se observan gran
cantidad de vesículas, abajo en la S se refiere a espina y SA a
aparato espinoso. Llama la atención de esta imagen el (*),
en este se muestra una sinapsis de tipo eléctrica, alado de
una sinapsis química.
La sinapsis química tiene como elemento representativo la

presencia de las vesículas sinápticas, también la presencia de
mitocondrias y neuro túbulos. La vesícula sináptica en su
interior contiene neurotransmisores que son liberados
posteriormente uniéndose a receptores de la membrana,
estos cambian su forma y se abren permitiendo el flujo de
iones. Los neurotransmisores solo pueden quedar dentro de
la vesícula o en el espacio sináptico, no ingresa a la neurona
postsináptica.
NEUROFISIOLOGIA
En la neurona postsináptica encontramos:
La densidad postsináptica (DPS), la cual está constituida de:
1. Receptores; como por ejemplo NMDA y AMPA, receptores de

glutamato.
2. Actina
3. Miosina
4. Fodrina
5. Dinamina
6. MAPII; Proteína asociada a microtúbulos II.
7. calmodulina,
8. Canales de Ca+
9. PSD95; proteínas de anclaje.
Dentro de los componentes sinápticos a recordar:
Siempre en la sinapsis química

tenemos:
1. Botón presináptico.
2. Vesículas sinápticas
3. Zona activa presináptica;
zona de liberación.
4. Hendidura sináptica;
espacio que mide aprox.
20mm.
5. Alta densidad de electrones
6. Densidad postsináptica
(maquinaria molecular
postsináptica).
Si miramos las vesículas nos encontramos que son de distinto tamaño y forma.
Hay vesículas que son claras (40 – 50 nm), solamente

se marca el contorno y que pueden ser o redondas o
aplanadas.
Si son redondas contiene neurotransmisores rápidos
como glutamato y acetilcolina. En cambio, si son
aplanadas contienen GABA y glicina.
Además, una proporción está anclada a la zona activa.
NEUROFISIOLOGIA
Si las vesículas son de un tamaño intermedio (70 – 80 mm) hablamos de

vesículas que contienen catecolamina como la dopamina, la
noradrenalina, serotonina etc. Estas no se anclan a la zona activa, sino
que tienen una liberación paracrina.
Tenemos además vesículas muchas más grandes (100 – 120 mm),

que son redondas con un centro de alta densidad electrónica que
rellena casi toda la vesícula, generalmente contienen
neuropéptidos como la sustancia P, la somatostatina, etc. Y
tienen liberación de tipo paracrina.
Y, por último, tenemos las vesículas extremadamente grandes

(160 – 200 mm) y que contienen en su interior hormonas como la
vasopresina, oxitocina, factores de liberación, etc. En la flecha se
muestra el tamaño de la vesícula. En la letra C se muestra un
capilar, es decir, estas vesículas son tan grandes como un capilar.
Como resumen, en las sinapsis químicas siempre se utiliza el

transporte de neurotransmisores a través de vesículas que
estarían en azul. Abajo en naranja, tenemos el elemento
postsináptico y en rojo la zona activa, de liberación entre el
elemento pre y post sináptico.
Cuando hablamos de una liberación paracrina, es la que observamos en morado y es producto de la

liberación de estímulos de alta frecuencia. En la izquierda tenemos el botón sináptico y vesículas
azules y verdes, entremedio de las dos, la
mitocondria.
Las verdes están más cerca del borde, entonces

cuando los estímulos son de baja frecuencia lo que
liberamos son estas, esto se llama transmisión focal.
En cambio, cuando el estímulo es de mayor

frecuencia, se liberan, además de las verdes, las
azules, pero estas lo hacen por el costado. Esto es
liberación paracrina, sin necesariamente estar en
contacto la neurona pre y postsináptica, la
NEUROFISIOLOGIA
transmisión es difusa. Esto tiene como consecuencia que se produzca la llamada activación basal del
cerebro.
Lo más común es que siempre estemos expuestos a estímulos de alta frecuencia. La calidad del
aprendizaje es baja comparado a cuando tenemos estímulos de baja frecuencia, debido a que en
esta filtramos, tenemos la capacidad de focalizar, prestar atención y minimizar los estímulos
exteriores para ponerle atención a un estímulo en específico.
FISIOLOGIA SINAPTICA
Dentro de la vesícula sináptica encontramos una serie de

proteínas, entre ellas:
1. Sinaptogirina: ayuda en el giro que realiza la vesícula

al momento de ir cayendo.
2. Sinaptotagmina: son sensores de calcio, de manera
que el calcio se une a esta proteína.
3. Sinaptobrevinas; constituyen un punto de enlace para
un complejo.
4. Sinapsinas; se anclan al citoesqueleto.
Entonces, fíjense que cuando llega un PA (potencial

de acción), existen una serie de eventos que están
asociados a este. El principal es el ingreso de NA2+,
este tiene carga positiva y, por lo tanto, genera un
efecto despolarizante. Además, el NA2+ modifica el
citoesqueleto de la zona activa y forma pequeñas
pirámides llamadas barras densas (az) y alrededor de
ellas se ubican las vesículas.
Abre los canales de Ca2+ sensibles a voltaje, que a su

vez se unen a una proteína llamada calmodulina
(complejo de calcio + proteína) y forma el CamKII.
Este complejo permanece un tiempo importante
activo y se une con la sinaptotagmina, la cual transmite una señal interna para que la sinapsina que
estaba en la posición I anclada, cambie a la posición II y se desancle del citoesqueleto para caer y ser
encauzadas por las barras densas.
Cuando la vesícula viene cayendo, la

sinaptogirina la ayuda para acomodarse,
luego de esto primeramente ocurre el
atraque, luego la prefusión y la posterior
exocitosis. Una vez que se libera el contenido
de la vesícula, pueden ocurrir dos fenómenos;
el “Kiss and run” o la fusión.
NEUROFISIOLOGIA
En el caso del “Kiss and Run”, analizaremos la siguiente imagen:
En la letra A tenemos la vesícula y dos sinaptobrevinas, que se aprecian en negro, luego bajo la
vesícula me encuentro con la sintaxina doblada por la MUNC - 18, junto con la SNAP – 25 pegadas a
la membrana.
Cuando pasa a B, la aproximación de la vesícula produce que salga la MUNC -18. Entonces esta
salida posibilita que la sintaxina se abra.
Al momento en que se abre, cae la SNAP -25 y la mitad de la sinaptobrevina se une a esta. La vesícula
cada vez está más cercana a entrar.
En C, se juntó completamente una parte de la sintaxina con toda la SNAP – 25 y la sinaptobrevina.
Fíjense como la membrana plasmática y vesicular están pegadas.
En el siguiente paso, la figura D, ocurre que el complejo SNARE se desplaza lateralmente y al hacer
esto abre un poro y por este se vierte una cantidad finita de neurotransmisor. Luego el complejo se
vuelve a su posición inicial, el poro se cierra y la vesícula retorna.
Esto también lo podemos observar en la imagen donde se ve la endocitosis. El neurotransmisor que
no es utilizado lo devolvemos dentro de la célula.
La diferencia con la fusión es que toda la membrana de la vesícula se pega completa a la membrana
plasmática y ahí recién se libera todo el contenido.
En estas fotografías de microscopia electrónica tenemos el terminal

presináptico y postsináptico, el * muestra el espacio sináptico y arriba vemos
las vesículas.
En la imagen podemos ver como las flechas muestran las barras densas. Y
la flecha azul me muestra la DPS.
En la siguiente, la flecha me indica los sitios donde se está fusionando la
vesícula con la membrana.
En la imagen C, vemos la mirada de la base de las barras
densas.
NEUROFISIOLOGIA
Aquí tenemos representado parte de lo que hemos
estado describiendo;
Primero tenemos la (1) despolarización, luego (2 –

3) la entrada de Ca2+, uniéndose está a la
calmodulina formando un complejo de CamkII que
se une con la sinaptotagmina (4) para aproximarse
a la membrana (5) en donde observamos la fusión
(6) provocando la liberación de neurotransmisores
(7). Luego ocurre la recaptación (8) o la unión a dos
tipos de receptores (9); ionotrópicos a través de un
canal que permite cambios de conductancia con
efecto rápido o metabotrópicos acoplado a proteína
G, de efecto lento, pero de larga duración, que
activa cascada de segundos mensajeros como las
proteínas quinasas, calcio, enzimas, etc. (11ª) que
transmiten o no la señal que viene del elemento
presináptico (12).
Esta es la base del funcionamiento de la sinapsis.
BIOPOTENCIALES
Es una de las características que tienen las neuronas:
1. Generar actividad intrínseca (en cualquier sitio dado en

la neurona a través de propiedades de membrana
dependientes del voltaje y mecanismos internos de
segundo mensajero). Tiene actividad basal.
2. Recibir inputs/estímulos sinápticos (principalmente en
dendritas, hasta cierto punto en cuerpos celulares, y en
algunos casos en axón, segmento inicial de axón y
terminales de axón).
3. Integrar las señales combinando respuestas sinápticas
con la actividad intrínseca de la membrana (en
dendritas, cuerpos celulares, axón y segmentos
iniciales del axón).
4. Codificar los patrones de salida en dos formas;
potenciales graduados/locales o potenciales de acción
(en cualquier sitio dado en la neurona).
5. Distribuir salidas sinápticas (desde terminales axonales
y, en algunos casos, desde cuerpos celulares y
dendritas).
Para poder realizar todas estas actividades, necesitan un tipo de membrana distinta a la tradicional.
A pesar de tener los mismos componentes, las proteínas que cumplen la función de ser canales
NEUROFISIOLOGIA
iónicos varían. La cantidad de canales de K+, sobrepasa el número de canales de NA2+ y CL-, lo que
significa que el ion K+ tiende a salir del axoplasma hacia el espacio intracelular produciendo un
cambio en el gradiente de concentración y el electroquímico.
Entonces, las características de la membrana neuronal son especiales:
1. Existe presencia de canales iónicos

no gatillados, es decir, canales que
están siempre abiertos.
2. Flujo de iones.
3. La membrana presenta una
selectividad finita a los iones,
mayormente para K+.
4. Diferencia de cargas entre los
medios extra e intracelular.
5. La diferencia de concentraciones de
los iones está dada por canales no
gatillados y la bomba Na2+/K+.
Producto de esto se generan dos gradientes

de concentración;
1. Gradiente de concentración; dado por la cantidad de iones.

2. Gradiente electroquímico; dado por la carga eléctrica.
Estos canales iónicos tienen la particularidad de que pueden pasar por tres
estados; arriba a la izquierda vemos el cerrado, a la derecha de este lo
observamos abierto y abajo inactivo. Siempre pasan de cerrado a abierto.
Veamos cómo son las condiciones de esta membrana plasmática;
En la letra A, tengo el experimento que consiste en un recipiente

con líquido y dentro de este se encuentra una célula. Afuera tengo
un microelectrodo unido a un amplificador, el cual tiene como
referencia un electrodo ubicado en el medio extracelular. Si el
electrodo de registro está afuera, mi registro que está a la derecha
va a ser 0. En cambio, si ahora me meto dentro de la célula (B) si
cambia y pasamos de tener un valor de 0 mV a -80 mV (este valor
es variable pero siempre negativo). Esto es lo que se llama
potencial de reposo, en otras palabras, las neuronas en su interior
son negativas, debido a como lo mencionamos anteriormente, existen más canales de K+ en la
membrana dejando el medio interno con esta carga.
Cuando cambia le potencial de membrana se producen dos posibles respuestas; un potencial local o
un potencial de acción.
NEUROFISIOLOGIA
El potencial de acción (V) presenta tres fases:
1. Despolarización: fase ascendente en donde la

entrada del ion Na2+ es responsable.
2. Repolarización: fase descendente en donde el
ion K+ es el responsable.
3. Hiperpolarización: al descender bajo el reposo,
el medio se hace muy negativo.
4. Restauración: volvemos a las condiciones
iniciales.
El Na2+ comienza a entrar y la curva comienza a subir,

pasando el 0 hasta llegar al valor de +50 mV aprox. Y
luego empieza a salir K+ generando un descenso de la
curva, llegando hasta más debajo de -70 mV para luego
volver a este estado inicial.
En la medida que se producen los potenciales de

acción, su frecuencia es responsable de que se genere
lo que llamamos un código neuronal.
Toda actividad neuronal puede producir potenciales locales o de acción. Si son de acción se logran
transmitir, si es local queda dentro de la célula a menos que puedan sumarse.
En la letra A, hacia el lado izquierdo, una pequeña

despolarización. Luego, al centro del cuerpo neuronal
una despolarización un poquito más chica, pero cuando
llega a la zona de disparo, ahí se produce un potencial de
acción.
Entonces, en la imagen podemos apreciar dos
potenciales locales y un potencial de acción hacia la
derecha producido en la zona de disparo por la
acumulación de los potenciales locales.
NEUROFISIOLOGIA
La producción del código neuronal es la forma que tiene la célula de transformar el estímulo que
está recibiendo en una señal que el SN entienda.
Este código neuronal no es heredable, se auto – organiza, varía en tamaño y además es modificable.
Saber esto es de suma importancia, debido a que a través del código neuronal se puede diagnosticar
si existe algún tipo de este que ya no existe, y produzca la perdida de funcionalidad en un usuario.
Por ejemplo, si una persona es incapaz de tomar el lápiz como lo hacía antes, significa que parte de
este código neuronal ya no existe, asique debemos compensar esto creando uno nuevo.
Aquí podemos observar códigos distintos.

- En la letra A se muestra un modo
oscilatorio, luego se le inyecta una
corriente despolarizante y pasa, la
misma célula, a descargar de
manera crónica. Dejamos de
inyectar y la célula vuelve a
descargar de manera oscilatoria.
- En la letra B, tenemos células que
suben pegan un estallido y luego se
silencian.
- En la letra C, tengo un tren de
descargas de alta frecuencia.
Entonces, la misma célula puede generar distintos patrones en un momento determinado.
Cada una de las regiones de nuestro cerebro descarga de manera

diferenciada; tenemos células de distintas áreas de la corteza, del
cerebelo, etc.
Siempre hay que recordar que la neurona tiene una actividad

intrínseca, que ésta se produce por la recepción de estímulos que
se integran, se codifican y se envían en señales como el potencial
de acción.
En la imagen se puede observar a una persona

mirando un paisaje, y cómo el cerebro de esta
persona lo procesa en términos de códigos
neuronales. Por ejemplo, en la zona vestibular, el
código sería 011. En V1/V2 aparece otro código,
en V4/V5 otro, en la región temporaria inferior (IT)
también cambia, y así sucesivamente llegando a
integrarse a nivel de hipocampo y corteza
NEUROFISIOLOGIA
temporal medial, interpretando el significado de la imagen.
FISIOLOGIA SINAPTICA
Comparación entre sinapsis químicas y eléctricas.
En las uniones GAP, los iones y las moleculas pequeñas pasan directamente entre las células, a través
de canales formados por las proteínas conexinas. En esta no existe retardo sináptico y, por ende,
son rápidas, pero sin ningún tipo de integración.
En la letra A podemos observar, haciendo un análisis comparativo, un axón presináptico, una célula
presináptica y dos micropipetas que nos muestran las gráficas que se observan al costado.
En los gráficos podemos encontrar dos tipos de sinapsis; química y eléctrica. Esta última se ve
representada en la gráfica que está en rojo, comparamos arriba lo que es presináptico y abajo lo
que es postsináptico, podemos observar que partimos desde -60mV y a los 2 milisegundos, hay un
ascenso que es prácticamente idéntico en ambos gráficos, esto significa que lo que pasa en “pre”
está pasando simultáneamente en “post”. Esto es gracias a las uniones GAP, las cuales son uniones
entre proteínas próximas entre sí que generan continuidad citoplasmática entre ambos elementos
y por ende no existe retardo sináptico en la sinapsis eléctrica.
Además, la sinapsis eléctrica es rápida, pero con poca capacidad de reintegración.
En cambio, en la sinapsis química, si existe retardo sináptico. Esto lo podemos ver demostrado en el
gráfico azul. En el gráfico de la neurona presináptica, vemos que en 1 milisegundo ya empieza a
subir, por el contrario, abajo en la célula postsináptica sigue abajo. Al 2 milisegundo ya llega a su
punto máximo en el gráfico de la parte superior, en cambio sí miro al inferior recién está empezando
a subir. Entre los 2 -3 milisegundos la neurona presináptica, ya entra a la fase de repolarización, al
contrario de la célula postsináptica que recién comienza la fase de despolarización.
Entonces, podemos notar que hay un “delay”, un retardo sináptico entre el elemento “pre” y post”
que ocurre en la sinapsis química.
NEUROFISIOLOGIA
Mecanismos de reciclaje de vesículas.
Por un lado, tenemos el “Kiss and run”, y por otro la fusión completa.
El mecanismo más simple y rápido es el modelo “Kiss and run” que

consiste en que después de una apertura transitoria del poro de
fusión y salida de neurotransmisor, la vesícula sináptica se cierra de
nuevo. En cambio, en la fusión, como lo dice la palabra, la vesícula se
fusiona con la membrana de la célula postsináptica y se libera todo el
contenido.
Receptores de neurotransmisores.
Una vez que se libera todo este contenido, tienen la posibilidad de interactuar con receptores. Estos
pueden ser ionotrópicos o metabotrópicos.
En la imagen podemos observar uno de tipo metabotrópico que se une a la noradrenalina, este no
tiene una estructura de canal, por lo tanto, no pasa nada, pero si se encuentra acoplado a una
proteína G, esta se compone de tres subunidades; alfa, beta y gamma.
Beta y gamma son subunidades estructurales, lo cual significa que quedan pegadas a la membrana
y solamente la subunidad alfa tiene la posibilidad de desplazarse. Al momento en el que se desplaza
toma contacto con una enzima, esta puede ser adenilato/adenilciclasa o guanilato/guadenilciclasa
o fosfolipasa C. Estas tres enzimas son enzimas productoras de segundos mensajeros.
En el caso del esquema, vemos como la adenilato-ciclasa se une con la subunidad alfa y toma el ATP,
y la flecha nos muestra que pasa de ATP a AMPc, es decir, saca dos grupos fosfatos. Este AMPc es
un segundo mensajero y en este caso tiene la capacidad de tomar una proteína quinasa/kinasa que
estaba en un estado inactivo y activarla generando que fosforile produciendo con esto que se
NEUROFISIOLOGIA
modifique la estructura de los canales y se abran permitiendo el paso de iones, desde el medio
interno.
En el caso de los ionotrópicos, existe un paso de

iones. Aquí podemos ver un receptor de
acetilcolina, el cual requiere de dos
neurotransmisores que simultáneamente se unan a
este para que el canal puede permear Na2+ hacia el
interior y por el mismo sacar K+.
El efecto es excitatorio ya que ingresa más Na2+

hacia el interior que lo que saca de K+.
Acá tenemos un esquema donde vemos que los

primeros mensajeros son los neurotransmisores,
estos se unen a receptores específicos, los que se
unen al receptor 1 activan segundos mensajeros
como el AMPc, GMPc, Ca2+ y DAG. Estos interactúan
con proteínas kinasas, las cuales fosforilan/activan
(fosfatasas desfosforilan/inhiben).
Al final del esquema, tenemos que se generan

“diversas respuestas biológicas”, todo esto debido a
que un neurotransmisor se une a un receptor que
genera toda una cascada de eventos.
NEUROFISIOLOGIA
La mayoría de los fármacos que conocemos/consumimos, siguen estás vías del esquema, su efecto
toma un tiempo para llegar a una respuesta biológica.
Acá tenemos un cuadro comparativo entre los receptores ionotrópicos y metabotrópicos;
En la letra A podemos ver al receptor

ionotrópico que presenta entre 4 a 5
sitios transmembranales. En la parte
superior, la flecha apunta como un
transmisor se une a un sitio específico
del receptor y señala como la unión
activa a una compuerta. Entonces, un
receptor ionotrópico se puede encontrar
en tres estados; sin neurotransmisor
unido con receptor cerrado, con
neurotransmisor unido con receptor
abierto y cuando sale el neurotransmisor
el receptor inactivado. Se mantiene en este ciclo.
En la letra B, vemos el receptor de tipo metabotrópico que tiene 7 dominios transmembrana, con 3
loops intracelulares. El tercero es el más grande porque se ancla con la proteína G.
En la parte de arriba observamos un receptor ionotrópico el cual se encuentra inicialmente cerrado,

pero cuando llegan los dos
neurotransmisores, en este caso la
acetilcolina, se unen y el canal se abre, como
lo señala la flecha que apunta hacia abajo
ocurre una pequeña despolarización. Esta no
es tan grande porque estamos sacando, de
igual forma, K+.
En la parte de abajo, vemos que el canal está

abierto y genera un efecto inhibitorio porque
está saliendo K+. Entonces, llega el
neurotransmisor se une con el receptor, se
activa la proteína G, se mueve y se une con la
adenilciclasa, se produce el AMPc, este se une
con una proteína kinasa A (de adenilciclasa)
que fosforila al canal y produce que se cierre.
Es decir, deja de salir K+ y genera un efecto
excitatorio. Esto ocurre debido a que, al estar
sacando cargas positivas hacia afuera, el
medio interno se vuelve negativo y al cerrar la
corriente la célula se despolariza.
En esta tabla (16.1) podemos encontrar varios ejemplos de neurotransmisores y neuromoduladores

que se unen a estas dos familias de receptores.
NEUROFISIOLOGIA
En la tabla del costado (16.11), vemos la co-neurotransmision tanto de neurotransmisores de
naturaleza no peptídica como de naturaleza peptídica.
Si recordamos la sinapsis, en
esta existe una zona activa/de
liberación en donde aquellos
neurotransmisores de
pequeño tamaño estaban muy
cerca de esta zona, estos son
los transmisores no peptídicos
como la dopamina,
noradrenalina, serotonina,
etc. Más alejado de la zona
activa, en vesículas más
grandes, encontramos a los
transmisores peptídicos.
En la siguiente imagen, observamos la vía de síntesis de las catecolaminas, tenemos una serie de
anillos catecol y un grupo amino. Todos estos anillos van modificándose por efecto de una enzima.
La vía puede partir de dos aminoácidos; fenilalanina o tirosina.
Este esquema es importante porque nos muestra la importancia de la nutrición, una adecuada dieta
con fenilalanina o tirosina nos asegura poseer una cantidad adecuada de dopamina,
norepinefrina/noradrenalina o epinefrina/adrenalina.
La lectura de este esquema se realiza en zigzag, partimos con la fenilalanina, pero para pasar a
tirosina necesitamos la enzima que
está en medio llamada fenilalanina
hidroxilasa, después de tirosina, se
una a la tirosina hidroxilasa y se
forma la DOPA, está se une a la
DOPA descarboxilasa y forma la
dopamina, y así sucesivamente
hasta formar los distintos tipos de
neurotransmisores que observamos
en el esquema.
Aquí tenemos al aminoácido

tirosina, luego la L- DOPA,
posteriormente la dopamina que es
un neurotransmisor y después de
este la noradrenalina que tiene dos
funciones; neurotransmisor y
neurona. Finalmente, se da origen a
NEUROFISIOLOGIA
la adrenalina, cuya función es, mayoritariamente hormonal, pero de igual manera funciona como
neurotransmisor.
El paso entre cada una de ellas está mediado por enzimas.
En este cuadro podemos ver distintas enzimas y algunas de sus características.
Se distribuyen en todo el tejido nervioso

(amplia), y la adrenalina
predominantemente en las glándulas
suprarrenales. La distribución subcelular
es, generalmente, en el citoplasma salvo
la dopamina b hidroxilasa. Las enzimas
necesitan cofactores, es decir, moleculas
que se unen a la enzima para acelerar el
proceso. Por último, tenemos la
especificidad, siendo a la tirosina
hidroxilasa la única específica, lo que
significa que es la enzima limitante de la síntesis de dopamina.
Si no está presente la tirosina hidroxilasa limita la síntesis de todo el resto, es decir, no se pueden
producir los derivados de la tirosina.
NEUROTRANSMISORES
DOPAMINA
Gran parte de su descubrimiento se hicieron en modelos

experimentales de roedores. En la imagen podemos observar una
rata que tiene un electrodo conectado en su corteza cerebral, a
través de un cable que asciende y da la vuelta llegando a un
sistema que se controla la palanca. De modo tal que el animal
cada vez que presiona con la pata la palanca genera una carga
eléctrica sobre la corteza, generando un efecto de estimulación
que en el caso humano sería el área tegmental ventral.
NEUROFISIOLOGIA
En el caso humano, permite la activación de la línea azul (esquema) que va dirigida a la corteza
prefrontal que es donde se produce la dopamina y con flechas podemos observar donde actúa esta.
Esta corteza se refiere a las funciones ejecutivas.
Por otro lado, tenemos la sustancia negra, la

cual se libera al cuerpo estriado. Si hay lesiones
en esta sustancia se produce la enfermedad de
Parkinson.
Los receptores para dopamina son, dos grandes

familias; D1 y D2. Todos son metabotrópicos y
autorreceptores. Se localizan en SNC y en la
periferia
En los D1 encontramos los excitatorios de la

adenilciclasa D1 y D5.
Estos se pueden encontrar en:
o Estriado
o Núcleo Accumbens.
o Tubérculo olfatorio.
o amígdala
o Hipotálamo (no se ve mucho)
o Hipocampo
o Corteza
o Tálamo
o Cerebelo (no se ve)
o Septum (muy poco).
En la imagen observamos una técnica de densidad óptica que nos permite

observar las densidades de un hemisferio; en rojo existe mayor densidad,
luego amarillas, verdes y azules.
En los D2 encontramos los inhibitorios de la adenilciclasa D2, D3 Y D4.
El efecto de la dopamina va a depender con qué receptor se una.
Núcleo productor de dopamina
En este esquema, del modelo de roedor, tenemos tres áreas productoras de dopamina. El ATV (área
tegmental ventral), la SNC (sustancia negra compacta) y algunas neuronas dentro del hipotálamo.
Ahora, en el caso humano, las áreas productoras son el ATV y la sustancia negra abstracta. También
podemos ver en esta última cuales son las principales conexiones, el lóbulo frontal, y en menor
medida hacia la corteza.
NEUROFISIOLOGIA
NORADRENALINA
En el esquema podemos observar que la flecha,

que viene desde el axón, muestra la dopamina,
esta se mete dentro de la vesícula y es allí
donde se convierte en noradrenalina por el
hecho de que la enzima necesaria para
formarla, la dopamina b hidroxilasa, se
encuentra al interior de esta.
Una vez que se transforma en noradrenalina se

libera, y al hacer esto interactúa con la neurona
postsináptica, con auto receptores o se
recaptura, si ocurre esto último podemos volver
a almacenarla o degradarla.
La enzima que la degrada se encuentra en la membrana externa de la mitocondria y se denomina

MAO (monoaminooxidasa).
NEUROFISIOLOGIA
En este esquema, volvemos a ver
como la fenilalanina es necesaria para
el proceso de la formación de
noradrenalina y cómo algunos
fármacos están haciendo efecto sobre
los mecanismos de liberación.
Podemos ver como la anfetamina

actúa en dos sitios; favoreciendo la
liberación o bloqueando el sistema de
recaptura. El primero lo podemos
observar en la flecha hacia la izquierda
y lo segundo cuando la NORE está
intentando de reingresarse en la “x”
que indica que los antidepresivos
tricíclicos y la anfetamina bloqueando la recaptura. Entonces, en otras palabras, su mecanismo de
acción es que una vez que se libera el neurotransmisor, este aumenta su cantidad en el espacio
sináptico y cuando fuese a bajar la anfetamina bloquea, es decir, si la persona tiene poca
noradrenalina, la anfetamina ayuda a mantener ese poco que tiene más tiempo funcionando en el
espacio sináptico.
Ahora, la noradrenalina se produce en el locus coeruleus que está en la letra A, de este salen unas
flechas, una va al cerebelo, otra a la medula espinal, también al hipotálamo, amígdala, tálamo,
hipocampo y encéfalo. Y después unas fibras que van a recorrer toda la corteza cerebral.
La noradrenalina tiene influencia

prácticamente en todas las redes
del sistema nervioso.
En la corteza pasa algo

interesante, su efecto es
fundamentalmente en las capas
5,6, 4 y 1. En la imagen podemos
ver como en la capa 6 tenemos
varias varicosidades que se
proyectan de esta misma a la 5,
4 y 1. Entonces, no toda la
corteza se ve influenciada por
noradrenalina, sino que las
capas mencionadas
anteriormente.
NEUROFISIOLOGIA
La noradrenalina con la adrenalina comparten los mismos receptores y son todos metabotrópicos.
Existen dos tipos de receptores; alfa y beta.
Los receptores alfa se dividen en a1 y a2.
Los receptores a1 se unen con una proteína Gq,

que es específica para la fosfolipasa C (PLC), que
tiende a producir dos neurotransmisores; IP3 y
diacilglicerol.
Los receptores a2 tienen un efecto inhibitorio,

utilizan una proteína Gi que inhibe la adenilato-
ciclasa, por lo tanto, baja los niveles de AMPc.
Los receptores beta se dividen en b1, b2 y

b3. Estos son excitatorios de adenilciclasa
a través de una proteína Gs o Ge. Entonces,
aumenta los niveles de AMPc.
Los receptores a2 y b2, aparte de ser pre

y post sinápticos, pueden ser extra
sinápticos, esto significa que se ubican por
fuera de la sinapsis, por los costados no en
la zona activa. La activación de estos
receptores ocurre cuando se libera este
neurotransmisor en exceso.
La noradrenalina tiene efecto tanto inhibitorio

como excitatorio dependiendo del receptor al
cual se una.
La distribución de la noradrenalina es en la
región del diencéfalo, tálamo, cuerpo estriado y
toda la corteza cerebral. La imagen muestra
que, si bien los receptores se distribuyen en las
mismas zonas, las densidades son distintas.
NEUROFISIOLOGIA
Núcleo productor de noradrenalina.
El locus coeruleus es el núcleo productor de noradrenalina. En el esquema podemos ver como este
se proyecta hacia el cerebelo, la medula espinal y hacia regiones del diencéfalo y corteza cerebral.
En el caso humano, es lo mismo. El locus coeruleus es importante porque actúa en la modulación de

las funciones cerebelosas. A nivel de medula espinal inhibe el dolor.
En estos esquemas podemos ver arriba el botón sináptico, dentro tenemos tirosina, DOPA,
dopamina. Hacia la derecha la mitocondria con la enzima MAO (en la periferia de la mitocondria)
que degrada.
Al ingreso, al interior de la vesícula de la dopamina, tenemos un transportador de protones que se

llama transportador primario porque
gastan energía. Ya dentro de la vesícula
nos encontramos con la enzima DBH que
transforma la DA en NA.
El transportador que se encuentra abajo,

se llama transportador vesicular de
monoaminas y es secundario. Esta toma
el protón ingresado y lo saca,
permitiendo el ingreso de la DA.
En la parte inferior, tenemos la

membrana presináptica, la vesícula que
libera el neurotransmisor, receptores
adrenérgicos pre y postsinápticos y
también un transportador de
noradrenalina.
Un transportador y un autorreceptor son

cosas distintas. Un autorreceptor
corresponde a receptores de tipo
NEUROFISIOLOGIA
metabotrópico en su mayoría, que transmiten una señal interna, la cual aumenta o disminuye la
cantidad de neurotransmisor que se libera según el tipo de proteína G. En cambio, un transportador
va a mover los neurotransmisores para introducirlos hacia el interior.
Como resumen de este punto tenemos los adenorreceptores, que son tanto para la adrenalina como
para la noradrenalina, con sus subtipos y abajo los receptores de dopamina (en este recuadro
encontramos un error en la familia D2 la cual se compone de D2, D3 y D4).
SEROTONINA
Es una indolamina, es decir, no tiene un anillo catecol si no

un anillo indol. Además, deriva de un aminoácido distinto
al mencionado anteriormente, este es el triptófano (dato
freak: se encuentra en los chocolates).
El triptófano se une a una enzima, que es el triptófano

hidroxilasa, y se forma el 5 – hidroxi- triptófano, sobre este
actúa la misma enzima de la vía de las catecolaminas que
es la DOPA descarboxilasa y se forma la serotonina o 5-
hidroxitriptamina.
Son necesarias dos enzimas para producir este

neurotransmisor.
NEUROFISIOLOGIA
En esta imagen podemos observar la

misma vía mencionada anteriormente y
vemos como se libera la vesícula con
serotonina. La degradación se hace a través
de la MAO, esta a su vez produce un
catabolito que es 5HIAA, que significa
acido-5-hidroxiindolacetico. Este es
eliminado a través del espacio sináptico,
luego pasa al torrente sanguíneo y es
liquidado.
Dentro de los receptores de serotonina

tenemos del 5-HT1 al 5-HT7. En su estructura,
tenemos una cantidad de aminoácidos (aa) y
7M, es decir, siete sitios transmembrana.
Prácticamente todos son metabotrópicos a
excepción del 5-HT3 que tiene un canal iónico.
El efecto de cada uno de estos receptores los
podemos observar en la siguiente tabla,
siendo, la flecha hacia abajo inhibitorios y la flecha hacia arriba (o sin flecha) excitatorios.
La serotonina tiene efecto tanto inhibitorio

como excitatorio dependiendo del receptor
al cual se una.
En este caso particular de la serotonina,

tengo autorreceptores al nivel del botón
sináptico (5-HT1D) o autorreceptores a nivel
somatodendriticos (5-HT1A) y podemos
observar como del axón sale una colateral
que se devuelve al soma para liberar la
serotonina.
La distribución de la serotonina es principalmente en corteza

cerebral pero una enorme cantidad de receptor 5 – HT1A a
nivel de hipocampo (zona roja).
Núcleo productor de serotonina
En la serotonina tenemos una producción en varios lugares dentro del SN, que corresponden a los
números que se muestran representados con la letra “B”. Todos corresponden a los núcleos del Rafe.
NEUROFISIOLOGIA
En la zona entre el lóbulo temporal y la medula espinal

encontramos al núcleo del rafe, estos son aproximadamente
8 - 9. Son pequeñas agrupaciones, algunas más grandes que
otras. Los dos principales son el núcleo de rafe dorsal y el
núcleo de rafe medial.
En este esquema podemos observar y

analizar la región superior (hacia
mesencéfalo) del tronco. En verde
podemos observar el núcleo del rafe
dorsal que va proyectado hacia el
cuerpo estriado. Este mismo presenta
una serie de varicosidades en sus
axones que a lo largo de todo el
recorrido van generando sinapsis hasta
llegar a la corteza. En cambio, el núcleo
del rafe medial son proyecciones
lineales sin varicosidades durante su
recorrido (aumenta la cantidad de
varicosidades al final del camino) que
llegan hasta el hipocampo, la corteza, cerebelo y
principalmente medula espinal.
En la letra B, en la parte dorsal y medial tenemos un marcaje

en el núcleo del rafe. Y en la letra A, la zona que se demarca
corresponde a la sustancia gris pericueaductal (núcleo que se
encuentra en la periferia del acueducto) que contiene
NEUROFISIOLOGIA
neuronas serotoninérgicas y se relacionan con las vías del dolor.
En el esquema, de izquierda a derecha, tenemos

el triptófano, la enzima que lo convierte en 5 -
HTP, la enzima dopa descarboxilasa para lo
posterior formación de 5- HT (serotonina).
Vemos el transportador circular que ingresa a la
serotonina dentro de la vesícula, la cual será
liberada para que posteriormente el
neurotransmisor interactúe con receptores en
las membranas pre o postsinápticas. Y también
existe un mecanismo de recaptura, en donde se
degrada vía MAO.
La serotonina se forma a partir del aminoácido

triptófano, si, posteriormente, la serotonina ya
formada se dirige hacia la MAO, se forma el catabolito
ácido 5 -hidroxiindolacetico. En cambio, si la
serotonina se va a la glándula pineal, en esta existe
una enzima llamada 5 – hidroxiacetiltransferasa que
forma la acetilseratonina y a través de la enzima 5-
hidroxiindola-o-metiltransferasa se transforma en
melatonina.
GABA
Es un neurotransmisor inhibitorio, deriva del glutamato.
En el esquema podemos observar como

la célula glial metaboliza el GABA, lo
transforma en glutamina para ser
almacenado y cuando la célula nerviosa
requiere glutamato, le pasa la glutamina
y es enviada hacia el axón en donde actúa
la glutaminasa y se forma el glutamato.
Este, a través de la GABA descarboxilasa
genera el GABA. Posteriormente, es
almacenado en vesículas y se libera al
espacio sináptico donde interactúa con
receptores.
NEUROFISIOLOGIA
El GABA depende de la presencia de glutamato para formarse.
Sus receptores pueden ser de tres tipos; GABA a, GABA b y GABAc.
El GABA a, tiene 4TM, es decir, 4 sitios transmembranales. Es ionotrópico. También pertenece al

sitio de unión de las benzodiacepinas (inductores del sueño) y permea Cl., es decir, se abre el canal
e ingresa el cloro.
El GABA b, tiene 7M, es metabotrópico. Este abre canales de K+.
La distribución del receptor para este neurotransmisor es

principalmente la corteza cerebral, tanto como para GABA a
o GABA b.
Núcleo productor de GABA
En esta imagen podemos observar 3 aminoácidos

con funciones como neurotransmisores; el
glutamato, el GABA y la glicina. El a – cetoglutarato
es un derivado del ciclo de Krebs y a través de la
GABA – T (GABA transaminasa) se forma glutamato
y el GAD (ácido glutámico descarboxilasa) forma
posteriormente el GABA (acido gamma
aminobutírico).
El GABA está en íntima relación con las

células gliales, estas siempre los transforman
o envían como glutamina la cual interactúa
con la glutaminasa y forma el glutamato. La
GAD toma el glutamato y lo transforma en
GABA, el cual ingresa a la vesícula para su
NEUROFISIOLOGIA
posterior liberación. Luego de esto, el neurotransmisor puede ser recapturado e ingresado a la
neurona o la célula glial a través de dos transportadores, neuronales o gliales, respectivamente.
Existen 3 GABAS; GABA A y GABA C tienen

receptores ionotrópicos y GABA B tiene
receptores metabotrópicos.
En la imagen, podemos observar la

estructura del GABA A, el cual tiene un sitio
de unión/anclaje y un sitio específico para
las benzodiacepinas. Esta proteína permea
para el Cl-, el cual tiene una carga
negativa, es decir, un efecto inhibitorio.
El GABA se produce en varios núcleos dentro del

SN; En el cerebelo donde se encuentran varias
células gabalgicas, entre ellas la más
importante es la célula de Purkinje. También en
el hipocampo podemos encontrar pequeñas
interneuronas que están dentro de las distintas
capas, en las cuales se produce GABA. De igual
forma, en el núcleo accumbens, en algunos
núcleos del tálamo como el núcleo reticular y en
algunas células (neuronas espinosas) del cuerpo
estriado.
En la imagen se puede ver la comparativa entre

glutamato y GABA y la interacción que tienen con las
células gliales en ambos casos.
GLUTAMATO
NEUROFISIOLOGIA
Posee una íntima relación con el astrocito, este extrae, desde el torrente sanguíneo, y activa, a
través de la vía de la glucosa, la formación de glutamina por la glutamina sintetasa. Esta glutamina
se almacena para luego ser trasladada a la
neurona presináptica en donde se
encuentra la enzima glutaminasa que forma
el glutamato.
Este neurotransmisor se libera y puede ser

recapturado por el mismo astrocito o bien
interactúa con receptores ionotrópicos o
metabotrópicos. En el caso del esquema
podemos ver sus tres receptores
ionotrópicos que son; Kainato, AMPA y
NMDA.
Entonces, entra la glucosa a la mitocondria, se transforma en

piruvato, luego en acetil coA, el cual entra al ciclo de Krebs y ahí
en el punto en que está formándose en el ciclo el a-
cetoglutarato, una tranferinasa lo toma y lo convierte en
glutamato y así pasa al citoplasma.
En el esquema se puede observar cómo desde la mitocondria

salen dos flechas que indican que desde esta sale glutamato. La
otra vía que se observa es la que viene desde la célula glial.
Este neurotransmisor se mete dentro de vesículas a través de

sus transportadores y se libera por exocitosis.
Acá tenemos dos ejemplos de los

receptores ionotrópicos;
El receptor AMPA arriba, que cuando se

une al glutamato el canal se abre y
permea Na2+ y K`.
El receptor NMDA, en cambio, es un

canal que puede estar cerrado o
inactivado/bloqueado por una molécula
de magnesio lo que impide el flujo de
iones.
NEUROFISIOLOGIA
Entonces cuando hay glutamato y hay una despolarización sacamos al magnesio y pueden ingresar
dos corrientes excitatorias (Na2+ y
Ca2+).
Aquí tenemos al receptor de NMDA,

donde en medio se puede observar un
sitio para el Mg2+ que bloquea el paso
de iones.
La distribución es prácticamente en corteza cerebral, también encontramos en la región del

hipocampo, ganglios basales y en algunos núcleos talámicos.
NEUROFISIOLOGIA
Núcleo productor de glutamato
En el caso del glutamato, existe una enorme

cantidad de este a nivel del tálamo, la corteza
cerebral, el núcleo subtalámico que forma
parte de los ganglios basales, en las neuronas
piramidales del hipocampo y en las células
granulares del cerebelo
El glutamato tiene tanto receptores

ionotrópicos como metabotrópicos. En el caso
de los ionotrópicos el receptor AMPA no está
bloqueado y el receptor NMDA se encuentra
en condiciones de reposo.
Podemos observar los receptores metabotrópicos para glutamato de los cuales uno se asocia a
fosfolipasa C para producir DAG E IP3 y el otro está en relación con una proteína GE que interactúa
con la adenilciclasa y produce AMP c.
NEUROFISIOLOGIA
ACETILCOLINA
Es conocida por la unión neuromuscular, deriva también de la glucosa (al igual que glutamato y
GABA).
En este caso, sacamos de

la glucosa, cuando se está
formando el acetil Coa, el
“CoA” y nos queda el
grupo acetil con el grupo
colina, formándose a
través de la CAT (colina-
acetiltransferasa) la
acetilcolina. Se almacena
al interior de las vesículas
y se libera por exocitosis.
En el espacio
postsináptico está la
acetilcolinesterasa, esta
degrada la acetilcolina formando un grupo colina y uno acetato. El grupo colina lo podemos
recapturar para volver a unirlo a un grupo acetil.
Los receptores de la acetilcolina pueden ser ionotrópicos/nicotínicos o

metabotrópicos/muscarínicos.
NEUROFISIOLOGIA
El efecto de los receptores muscarínicos es de cierre de los canales

de K+ a través del IP3. Por lo tanto, se genera una despolarización.
La distribución de estos es, en gran parte, en los núcleos talámicos,

ganglios basales y corteza cerebral.
La distribución de los receptores nicotínicos es,

fundamentalmente, en la región del tálamo y ganglios
basales, también en algunas partes de la corteza.
Núcleo productor de ACh

NEUROFISIOLOGIA
En el humano existen 3 núcleos productores de acetilcolina; abajo el núcleo basal de Meissner, en
medio el núcleo de la banda diagonal de Broca y más hacia la izquierda los núcleos septales.
El núcleo septal se proyecta principalmente hacia el hipocampo, y los otros dos a las distintas
cortezas cerebrales.
También vimos cómo se

sintetizaba a partir de las
enzimas CAT (colina acetil
transferasa), que toma el grupo
colina con el CoA forma la
acetilcolina que se almacena al
interior de vesículas. Se libera,
posteriormente, por exocitosis y
es degradada en el espacio
sináptico, debido a que la AChE
se encuentra por la parte
exterior de las membranas,
para dejar como desecho el
ácido acetílico y un grupo
colina. Este último es transportado (transporte asociado al Ca2+) de regreso al interior.
Ingresamos el grupo colina porque este es un derivado de los lípidos y es difícil de conseguir, requiere
de un gran esfuerzo de parte de la célula, en cambio, el acetato lo saco fácil de la glucosa.
Los receptores de la ACh son muy importantes debido a que:
1. Media impulso neuromuscular en vertebrados; la ACh es el neurotransmisor exclusivo de la

placa motora.
2. Papel central en la regulación en el SNC; porque influencia sobre la corteza. EJ. Es
responsable de la formación de las imágenes oníricas.
3. Aprendizaje
NEUROFISIOLOGIA
4. Blanco farmacológico; para
anestésicos locales y generales,
barbitúricos, toxinas, drogas de
abusos, antidepresivos,
neurolépticos o antipsicóticos,
antihelmínticos, insecticidas, etc.
5. Procesos patológicos; tales como
adicción al tabaco, miastenia
grave, Parkinson, Alzheimer,
esquizofrenia, epilepsia, déficit de
atención e hiperactividad, síndrome
de Tourette, etc.
El receptor nicotínico presenta 5

subunidades, dos alfas en donde se une
selectivamente el receptor, dos beta y un
gamma. Permea hacia el interior
mayormente Na2+ y hacia el exterior K+.
Este receptor pasa de un estado de cerrado

a abierto e inactivo, respectivamente.
Entonces, cuando pasa el receptor de cerrado a abierto, se

genera un ingreso, luego se aplana debido a que existen
mecanismos de control sobre la placa motora para poder
generar la contracción. Luego se cierra el canal y vuelven a
encontrarse en la parte superior las líneas.
NUCLEO PRODUCTOR DE NO (oxido nítrico).
El NO es un gas que se produce por una reacción que va del paso de arginina a citrulina a través de
la enzima NOS (oxido nítrico sintetasa). El NO es producido como un producto de desecho, por ende,
no cumple con varios requisitos de ser un
neurotransmisor como por ejemplo que no
es almacenado, ni liberado por
estimulación. Sin embargo, este gas si se
difunde a las células presinápticas y otras
neuronas como las células gliales. El NO se
une a la guanilatociclasa, forma GMPc y
esta a su vez genera una cascada de
kinasas.
El NO no solo tiene efecto en la célula

postsináptica, que es la que lo produce,
sino que también tiene efecto en la célula
presináptica como en las células aledañas.
NEUROFISIOLOGIA
Podemos observar en este esquema, un

pequeño circuito con lo que se ha
mencionado anteriormente. Podemos ver
el ATV (área tegmental ventral), la
amígdala, el pálido ventral, el núcleo
accumbens, corteza prefrontal e
hipocampo.
Observamos cómo el ATV, la línea azul,

influencia sobre la amígdala, sobre el
núcleo accumbens, también hacia el
hipocampo y corteza prefrontal.
El glutamato proviene de del hipocampo

conectándose con el núcleo accumbens,
también desde la amígdala llegando a este mismo núcleo.
Lo que se ve representado son estructuras subcorticales, es decir, bajo la corteza pero que están,
sin embargo, influenciando a nivel cortical.
Sistema de recompensa y castigo
El ATV es un área que se activa por el deseo de consumir, en cambio, la activación del núcleo
accumbens (gabaenérgico) se activa por el placer. Con el paso del tiempo el ATV sigue
descargándose, pero no así el núcleo accumbens.
Primeramente, la persona tiene ese deseo de consumir, pero llega un momento en que ya no
produce placer porque se genera una desorganización sináptica entre el ATV y el núcleo accumbens.
El “castigo” va orientado al síndrome de abstinencia producto de esta descoordinación.
NUCLEO PRODUCTOR DE HISTAMINA
La histamina se produce en el núcleo tubero mamilar y se proyecta hacia sus 4 receptores; H1, H2,
H3 Y H4. Y tiene importante influencia a nivel hipotalámico, de ganglios basales, tálamo, cerebelo,
a nivel de la región póntica y hacia el resto de la corteza.
NEUROFISIOLOGIA
CRITERIOS PARA CONSIDERAR QUÉ MOLECULA ES UN NEUROTRANSMISOR.
1. La molécula debe ser sintetizada dentro de la neurona de la cual se libera, esto significa que
tanto enzimas como sustratos, que son necesarios para que se sintetice, deben encontrarse
dentro de la neurona. Puede ser a nivel del botón o a nivel del soma.
2. La molécula debe ser almacenada dentro de la neurona de la cual se libera. Esto ocurre en
la vesícula sináptica.
3. La estimulación presináptica (usualmente, pero no necesariamente eléctrica) debe ser capaz
de liberar la molécula.
4. La aplicación controlada de la molécula, en el sitio apropiado, debe producir la misma
respuesta postsináptica a la estimulación presináptica.
5. Agentes que bloquean la respuesta postsináptica de la estimulación presináptica también
bloquean la respuesta a aplicación exógena del neurotransmisor putativo, es decir, existen
una serie de fármacos que permiten bloquear la respuesta postsináptica.
6. La respuesta postsináptica a la molécula neurotransmisora putativa cuando es aplicada
exógenamente debe terminar rápido, es decir, debe existir un mecanismo de eliminación (ya
sea por recaptura, o por enzimas). Este mecanismo de liberación solo existe en
neurotransmisores, no así en las drogas por eso su efecto permanece en el tiempo.
7. La molécula debe comportarte idénticamente al neurotransmisor endógeno con respecto a
su potenciación farmacológica, inhibición, inactivación, etc.
Los fármacos están diseñados para unirse al sitio especifico de unión del receptor, pero si estos son
administrados efectivamente no producen síndromes de abstinencias, no así las drogas.
Receptores ionotrópicos y metabotrópicos.
A la izquierda, podemos ver cómo una flecha atraviesa al

receptor ionotrópico, el cual presenta entre 4 -5
subunidades.
A la derecha, vemos el receptor metabotrópico con sus 7

segmentos transmembranas.
Abajo en la tabla podemos ver un pequeño resumen que

señala el neurotransmisor, su tipo de receptor y el nombre
de su(s) receptor(es).
En estas imágenes podemos observar la estructura de un

canal, la conformación de este. En la letra A podemos
observar la cavidad central, la cual se va angostando y
produce una escotadura que llega a la compuerta. En la letra
C, tenemos una reconstrucción tridimensional de un canal.
NEUROFISIOLOGIA
Entonces, en la figura se pueden ver las cuatro enzimas
que son responsables de la síntesis de dopamina,
noradrenalina y adrenalina.
NEUROFISIOLOGIA
CORTEZA CEBEBRAL
Haremos un pequeño repaso desde el punto de visto histórico por la importancia que adquiere para
poder entender los procesos cognitivos, emocionales, conductuales que subyacen en algunas de sus
regiones.
Desde la época de Vesalio que en 1543 hace una primera aproximación hacia el funcionamiento del
cuerpo humano y describe que bajo la bóveda craneana se encuentra una estructura llamada cuerpo
calloso y también describe la existencia de la glándula pineal, esto lo realiza a través del trabajo de
cadáveres.
También tenemos los trabajos de Galeno de Pergamo, considerado el padre de la farmacología,

quien experimenta con sustancias y se da cuenta como el efecto de ellas se ve a través de los cambios
conductuales y establece alguna relación con la corteza cerebral.
En 1808, Franz Joseph Gall publica su trabajo en frenología, basado

en la conducta. El cual, a partir de la observación y palpación del
cráneo, el empieza a asociar estas diferencias morfológicas externas
del cráneo con ciertos rasgos de la conducta. Establece que
existirían ciertas áreas que estarían implicadas en conductas que
eran fácilmente visibles como la agresividad, amistad,
preocupación, etc. Con esto genera un listado basándose en la
observación a través de modelos de cráneos.
Realiza una serie de estudios y empieza a tomar

mediciones de los tamaños, de los distintos rasgos
externos del cráneo para ir asociando y hacer un
mapeo. A partir de este extrapola ciertas áreas
cerebrales con rasgos conductuales. Este señor visita
en las cárceles a delincuentes y personas con
trastornos para incluirlas en su estudio, es decir, fue
un análisis completo.
Otros estudios donde se destaca la

importancia de la corteza cerebral son los
trabajos de Paul Broca, donde expuso en
1861, a los 23 años, en la sociedad parisina de
anatomía un único caso. Este destaca que su
paciente tiene una lesión en el área señalada
y presentaba dificultabas en la emisión del
lenguaje fundamentalmente oral. Entonces,
con su juventud, el extrapola este resultado y
dice que cualquier persona con una lesión
frontal izquierda, en la región opercular o
NEUROFISIOLOGIA
tercera circunvolución frontal inferior, presentaría problemas en la emisión del lenguaje. Esto es
tomado como referencia por la gente que estaba estudiando con las teorías de Gall para seguir
potenciando la idea del localizacionismo (existen áreas especializadas para ciertas funciones).
Posteriormente, vienen los trabajos de Karl Deiters, con lo cual

se empieza a interiorizar la estructura interna de la corteza y
aparece el color como un elemento importante ya que este
permite contrastar. Dentro del tejido se comienzan a reconocer
estructuras con sus límites, en el caso de él, pudo teñir y visualizar
la morfología externa de la neurona. Vemos, entonces, la
prolongación, la existencia de los axones, y una serie de
ramificaciones.
Tomando estas mismas técnicas y aplicando el color

para poder describir la morfología de la célula, Theodor
Meynert, utilizando estas técnicas comienza a
establecer la existencia de una serie de patrones que se
observan a nivel de la corteza cerebral. Este señor es
conocido como el fundador de la cito arquitectura
(organización de la célula). En la imagen se puede ver un
bandeo desde la zona superior, en donde se observan
pocas células, hasta la zona inferior en donde van
cambiando las densidades. Da cuenta que existen
diferentes capas con una organización predeterminada.
Los modelos animales fueron muy utilizados para estudiar la organización de la corteza. Los trabajos
de Eduard Hitzig y Gustav Fritsch en 1870, utilizando el modelo del perro, empiezan a relacionarse
con los trabajos de Galeno que menciona que el SN
funcionaría en base a electricidad y comienza a
caracterizar la corteza motora del perro utilizando
estimulación eléctrica dándose cuenta de una especie
de homúnculo motor a través del cual la aplicación de
pulsos controlados de corrientes produciría que el
perro moviese ciertas extremidades y van mapeando.
Entonces, esta corteza que estaría constituida por

estas neuronas ante la estimulación eléctrica
generaría una respuesta que se podría visualizar.
También tomando los aspectos de la histología con los trabajos de Ludwig Edinger quien entonces
caracteriza una serie de núcleos cerebrales importantes como son los núcleos de Edinger – Westphal
que forman parte del control motor de los músculos oculares.
NEUROFISIOLOGIA
Siguiendo en esta misma línea de
estudiar la histología de la corteza
cerebral, vienen los trabajos de Santiago
Ramón y Cajal, en 1889, el cual expone su
teoría neuronal argumentando que las
células nerviosas son elementos
independientes, sentando las bases de la
neurociencia moderna. Por una parte,
utiliza la técnica que desarrollo Golgi,
una técnica de tinción de plata que
permite el marcaje selectivo del tejido
nervioso y a partir de esto logra
determinar que no hay un continuo entre
las células nerviosas si no que había una discontinuidad
citoplasmática, es decir, un espacio entre ellas que
posteriormente Sherrington denomina espacio sináptico.
Esto inmediatamente cambia la mirada existente hasta la época,

a una mirada de que el tejido nervioso es una red que se
comunica entre sí.
En la imagen tenemos parte de los dibujos que Cajal realiza,

donde queda demostrado que no hay continuidad
citoplasmática, sino que tenemos una separación entre las
células.
Los trabajos de Wilder Penfield son los cartógrafos neuronales, en

donde empieza a caracterizar ciertas regiones cerebrales asociados a
funcionamientos visuales, táctiles y auditivos, etc. Se expone parte de
la corteza y se le clasifica con números correspondientes a zonas en
donde se inician los mapeos.
En el caso de los humanos, tenemos el trabajo de Cushing en 1909,

quien ya con una finalidad terapéutica estimula eléctricamente el
cerebro humano. En la imagen, podemos observar el modelo de la
operación en la cual se va abriendo por capas desde la piel, la región
del cráneo, las meninges hasta llegar a la zona de estimulación que es
donde se aplica el estímulo eléctrico en el paciente.
Korbinian Brodmann es otro de los cartógrafos neuronales que

uniendo las dos líneas que describimos anteriormente; la parte
histológica y la parte morfológica, las une para construir su
mapa de Brodmann, que es un estudio de larga data (hecho en
humanos y primates) que permite describir la existencia por las
características histológicas de aprox. 100 regiones. Y las va
caracterizando según tipo celular, localización, interconexiones
NEUROFISIOLOGIA
y establece límites en términos de la cantidad de capas, densidad celular, morfología de la célula.
En 1925, Constantin Von Economo, describe en su libro de la

estructura celular de la corteza cerebral algunas regiones
interesantes que realiza a partir de la morfología de las células.
Particularmente, hace hincapié de la existencia de un tipo
celular que hoy se conoce como las células de Von Economo
que son consideradas como un tipo celular que solo aparece
en primates y en humanos y que por la ubicación que tienen,
las proximidades del cuerpo calloso, la región cingulada y la
región orbitofrontal estarían relacionadas con la aparición de
la conciencia. Se cree que estas neuronas serían responsables
de que algunos primates/humanos desarrollen una
conciencia.
Karl Lashley a mediados del 1900, estudia la distribución de la memoria. Él demuestra a través a
través de un experimento muy elegante que la memoria es una función distribuida, entonces, llega
a decir que todas las cortezas tienen su memoria. Para esto realiza un experimento con roedores a
los cuales les enseña a introducirse dentro de un laberinto y moverse hacia fuera de este.
Al momento en que el animal aprende (después de varios intentos logra memorizar el laberinto) a
salir del laberinto aparecen las líneas rojas que se observan en la imagen a la izquierda. A los dos
extremos se encuentran los hemisferios cerebrales por separado, primero practicó con uno, luego
con el otro y otro animal practica con ambos hemisferios simultáneamente. Las líneas rojas que se
observan son pequeños lesiones, es decir, cortes que se realizan con un bisturí. Entonces cada vez
que hace un corte somete al animal a hacer
el recorrido nuevamente y se da cuenta
que los animales cuando tienen ambos
hemisferios implicados recién empiezan a
presentar dificultades para resolver el
problema. En el fondo, el mapa que
establece de la región y la estrategia que
tienen no están ubicadas en una zona
particular, sino que están repartidas en
ambos hemisferios.
NEUROFISIOLOGIA
Profundizando en estructuras internas tenemos el
trabajo de James W. Papez en 1937, los cuales nos
demuestra que abrían algunas estructuras
cerebrales que estarían implicadas en las
emociones. En la imagen de la derecha se puede
observar el punto rojo que corresponde a los
núcleos amigdalinos. Estos núcleos están
participando en la formación del componente
emocional en conjunto con otras estructuras
internas.
Por último, tenemos el trabajo de Roger Sperry, quien recibe el premio nobel porque a través de
distintos estudios logra a caracterizar la funcionalidad de ambos hemisferios.
Teniendo presente la participación de numerosos estudios que van a describir la corteza del punto
de vista macroscópico en su inicio, después microscópico y después desde el punto de vista
funcional, nos adentramos ahora lo que es la corteza cerebral.
FORMACION DEL SISTEMA NERVIOSO
En la formación del cerebro en una etapa embrionaria, se

cierra el tubo neural, y prosigue el estado de tres vesículas.
Estas vesículas, desde inferior a superior, se nombran como
vesícula rombo encefálica, la mesencefálica y la
prosencefalica. Posteriormente, se pasa a un estado de 5
vesículas, de superior a inferior, telencéfalo, diencéfalo,
mesencéfalo, metencéfalo, mielencéfalo y medula espinal.
Nos centraremos en la vesícula telencefalica, desde esta

emergen la corteza cerebral.
En la porción central del telencéfalo vemos los núcleos

cerebrales los cuales forman parte de los ganglios basales,
hacia abajo tenemos el tálamo, hipotálamo después viene
la región del mesencéfalo. En celeste, el puente y hacia
abajo a la medula espinal.
NEUROFISIOLOGIA
La vesícula telencefalica a lo largo de la evolución

ha
experimentado distintos crecimientos. En el

caso de la rana, en la parte anterior, tenemos
el desarrollo de la corteza, pero con un gran
desarrollo del cerebelo y tronco encefálico. En
cambio, en la rata vemos que la corteza
cerebral crece muchísimo más, el cerebelo y
tronco en un rango medio. En el mono, aparecen los pliegues/surcos que se observan con claridad,
gran crecimiento de la corteza cerebral y lo mismo en el caso humano. En la última imagen, vemos
un enorme crecimiento de la vesícula telencefalica que envuelve a la vesícula diencefálica en un
efecto de aumento del crecimiento en un eje anteroposterior.
Si analizamos como está conformada la corteza cerebral a partir de esta ampliación de este pequeño
corte podemos observar, dependiendo del estadio, 6 columnas. De izquierda a derecha una
columna que no tiene aún
definida/madura su corteza, una gran
densidad celular con varios tipos
celulares con pocas prolongaciones.
Hacia la derecha, ya con otro tipo de
tinción, podemos observar las distintas
prolongaciones. Dentro de todo, de esto
podemos concluir, que la corteza
cerebral cuando se va desarrollando, lo
hace a oleadas desde la capa inferior a
la superior. Entonces, las primeras capas
que se forman son las capas VI, V, IV, y
NEUROFISIOLOGIA
así sucesivamente hasta la capa I. Las células más antiguas son las que están más abajo.
Si ahora miramos, en términos de las coloraciones, la primera columna dice coloración de Golgi, la
cual marca el soma y sus prolongaciones, lo que alcanzamos a ver ahí con claridad son el soma y las
dendritas, también observamos lo mismo que Brodmann, es decir, que hay tamaños distintos de
células, prolongaciones diferencias y zonas más densas que otras. Con la coloración de Nissl
marcamos el soma y dentro de este los corpúsculos de Nissl (RER). Por último, la coloración de
Weigert, la cual permite marcar la mielina, entonces entre la capa III y la capa VI podemos ver que
se marcan estas líneas verticales que corresponde a los axones y también tenemos líneas que están
tangenciales a la corteza.
En la parte superior, se encuentra señalado que se encuentra la piamadre y al costado tenemos

señalados los nombres de las 6 capas con sus números romanos.
La primera capa es denominada como capa molecular, en esta hay muy poca densidad celular. En la
coloración de Nissl podemos observar muy poquitos núcleos y pequeñitos. En esta se encuentran
ubicadas las células de Cajal. Y lo que mayormente hay, son filas tangenciales que hacen un recorrido
a larga distancia en el mismo hemisferio o en el
hemisferio contralateral.
La segunda capa granular externa donde el tipo
celular más representativo son las células
granulares que son parvo/pequeño, lo mismo
que ocurre en la tercera capa.
La tercera capa se llama piramidal externa, en
esta también las células que predominan son las
piramidales, y son pequeñas.
La cuarta capa tiene el mismo nombre que la capa
II, capa granular, pero en este caso es interna.
Lo mismo ocurre con la capa V, denominada igual
que la tercera capa, pero en esta ocasión es
interna. Aquí las células comienzan a crecer
mucho más de tamaño. Aparecen las células
gigantes de Betz.
Por último, tenemos la capa VI, multiforme o
polimórfica, en donde encontramos células
fusiformes, estrelladas, granulares, piramidales,
no hay un tipo celular representativo.
NEUROFISIOLOGIA
Con esto, los trabajos de Brodmann y otros

autores se fueron dando cuenta de que en una
misma capa podíamos encontrar divisiones.
Como lo muestra la imagen hacia el lado
derecho encontramos una serie de
subdivisiones que podemos distinguir con
claridad por la morfología llamadas como
columna cortical o como la unidad funcional
de la corteza cerebral.
Esta es una imagen por Constantin Von Economo en donde se

aprecian las 6 capas de la corteza. Arriba se encontraría la
piamadre, seguida de una zona de baja densidad caracterizada
como la capa I. Entonces, se puede observar cómo se va
estudiando detalladamente para poder definir estas 6 capas.
Aquí se observan las células de Betz, unas células

considerablemente grandes ubicadas en la corteza motora
primaria (capa V -VI). Podemos ver el núcleo dentro de estas, el
nucleolo, manchitas que corresponden al RER o corpúsculo de
Nissl. La particularidad que tienen es que los axones van a
constituir una vía de salida de la corteza motora.
NEUROFISIOLOGIA
En otro esquema comparativo tomado de Von Economo, nos muestra los tipos celulares y los
tamaños de las células y a que capa corresponden.
Desde la ultimas capas (V -VI) se origina el

tracto corticoespinal directo y cruzado a partir de los axones de las
células Betz.
De modo tal, entonces, que las células que se encuentran en la capa

profunda son aquellas que transmiten a distancias, sacan de la
columna cortical la información. En cambio, aquellas neuronas de
menor tamaño que se encuentran en las capas superficiales son
aquellas que transmiten información a zonas aledañas, regionales,
debido a que tienen axones cortos.
Dentro de estas columnas corticales, hay dos tipos de células

claramente distintivas morfológicamente por sus espinas dendríticas.
Las células piramidales cuyas dendritas apicales están llenas de estas
espinas dendríticas son las que utilizan como neurotransmisor al
glutamato. En cambio, las otras células que no presentan espinas
dendríticas vienen a ser interneuronas de tipo inhibitoria.
En la letra B, se pueden apreciar los distintos tipos

de células, las interneuronas sus prolongaciones con
distintas formas (cesta, candelabro, estrelladas,
etc.)
NEUROFISIOLOGIA
Otro elemento que considerar es lo que se ve
en azul correspondiente al soma y sus dendritas
y en rojo los axones. Fíjense como los axones
emiten colaterales por ej. En el corte olfatorio,
la célula piramidal en sus axones emite
colaterales que retroalimentan a la célula. En el
hipocampo, tenemos células piramidales de
salidas CA1 y en CA3 tenemos piramidales que
forman un circuito de reverberancia En la
neocórtex sensorial tenemos células espinosas
y granulares, en donde las dendritas apicales se
proyectan a las capas superficiales y algunos
axones incluso descienden y ascienden. En el
neocórtex motor tenemos las células gigantes
de Betz, que están recibiendo desde toda la corteza y envía fundamentalmente de salida y algunas
colaterales que ascienden. Tenemos en el estriado células espinosas, en el cerebelo células de
Purkinje que emiten proyecciones ascendentes y laterales y por último también en el bulbo olfatorio
células mitrales.
Esta imagen nos muestra el trabajo de

Brodmann y como estas capas van
cambiando. La flecha al centro de la imagen
separa el área 17 y 18 las cuales están
relacionadas con la visión. Desde arriba, si
nos vamos al lado izquierdo de la imagen
tenemos en número romanos el I, II, III, y el
IV tiene subdivisiones. A medida que
partimos desde la izquierda y nos vamos
desplazando a la derecha observamos como
empiezan a ocurrir algunos cambios como
por ej. Como crece la capa III y se reduce la
IV. Esto fue lo que observaron los
cartógrafos neuronales, que no hay un continuo de la corteza cerebral, sino que hay variaciones en
cuanto a densidad y tipos celulares.
Caracterizando estos tipos celulares, se encontraron que existían 3 tipos básicos de corteza que se
iban repitiendo que son la isocorteza (más nueva), la alocorteza (la más antigua también llamada
paleocorteza/arquicorteza), la mesocorteza (en medio de ambas).
Isocorteza
Esta corteza contiene 6 capas y es reciente filogenéticamente. Comprende cerca del 90% de la
corteza cerebral en humanos y dentro de ella encontramos las cortezas homotípicas y las
heterotipicas.
NEUROFISIOLOGIA
La corteza homotípicas son aquellas que son “unimodales”, es decir, responden a solo una
modalidad y se mantienen iguales.
Las heterotipicas van sufriendo variaciones, y pueden procesar más de una aferencia por ej.
Procesan información visual y auditiva.
Aquí tenemos un ejemplo tomado de la corteza somatosensorial desde el lado izquierdo

observamos como seria el soma de estas células en etapa embrionaria, con una gran densidad,
cuerpos muy pequeños. A medida que la corteza va madurando vamos hacia el lado derecho y ahí
vemos la primera parte donde llegan las colaterales, como son los árboles dendríticos en B, C y D.
Tenemos también
proyecciones colaterales que
están llegando a las distintas
capas y ya después tenemos
los tipos celulares más
característicos. En E, J, F
vemos los cuerpos de las
células muy bien marcados,
sus distintas prolongaciones
que están ennegrecidas y el
resto corresponden a los
axones que es desde donde
están recibiendo las
principales aferencias.
Entonces, algunos se localizan solamente en una capa como el caso de la E, H y G.
Alocorteza
Es una corteza cerebral de tres láminas (ya no hablamos de capas), es vieja en el desarrollo
filogenético.
En esta imagen que muestra la laminación que ocurre a nivel de hipocampo, se ve representada en
rojo la alocorteza, la más negrita en la parte superior corresponde al giro dentado que tiene células
granulares, después una línea negra que se encuentra al interior corresponde a las células
piramidales en el cuerno o asta de Amón.
Se subdivide en paleocorteza referida a la corteza

insular rostral, piriforme y olfativa primaria y en
arquicorteza refiriéndose a la formación
hipocampal.
Aquí podemos observar un ejemplo de paleo córtex

que corresponde a la corteza entorrinal, donde se
encuentran importantes células ubicadas en capas
más profundas porque son las encargadas de formar
NEUROFISIOLOGIA
la vía perforante, en la que ingresa el hipocampo, es decir, la que conecta la corteza entorrinal con
la corteza hipocampal. Esto posee importante relación con la generación de los procesos de
memoria y aprendizaje. Se forma un circuito, ya que la corteza entorrinal envía al hipocampo, este
lo saca por una salida y pasando por diferentes cortezas llega a la misma célula que está enviando
la información.
Mesocorteza
Es una corteza intermedia entre la isocorteza y alocorteza.

También es conocida como la perialocorteza o la
periarquicorteza.
Representativa de esta es el giro cingulado, el giro

parahipocampal y la corteza orbitaria la cual tiene células de
Constantin Von Economo las cuales están implicadas en la
conciencia.
Acá lo tenemos como ejemplo, en la parte inferior, la que está

en color amarillo tenemos el arquicortex representativo del
hipocampo después el paleocorteza que vendría siendo la
corteza piriforme, y posteriormente tenemos todo lo que es la
mesocorteza en azul la cual constituye el 90% de la corteza.
Otro detalle interesante es la diferencia que existe entre el neocórtex que corresponde a la corteza
motora y el neocórtex que corresponde a la corteza visual. En la corteza motora podemos observar
en la capa VI más células de Betz (puntos en azul grandes) que forman el fascículo corticoespinal.
Reforzando esta misma idea, tenemos en la imagen la comparativa. En celeste observamos la

corteza sensorial primaria, después la corteza de asociación y finalmente la corteza motora primaria.
En la capa I, todas se mantienen iguales, no hay grandes diferencias, pero luego encontramos
algunas sutiles diferencias. La capa IV de la corteza sensorial primaria es más grande, disminuye en
la corteza de asociación y es muy pequeña en la corteza motora. La capa V – VI crecen en las cortezas
asociativas y crecen aún más en la corteza motora primaria.
NEUROFISIOLOGIA
De modo que, siguiendo este esquema de la corteza sensorial primaria, la capa IV sería la capa de
entrada de información, es a la que llegan a partir de las flechas de la parte inferior que provienen
del tálamo. Posteriormente, la información que llega a la capa de entrada IV, pasa a las capas II – III
que son las capas asociativas, aquí
tenemos la posibilidad de que la
información sea regional, es decir, que
la información pase a las capas II y III
de la corteza asociativa, siendo las dos
capas de entrada de información a
esta corteza (la capa IV puede ser de
entrada en algunos núcleos del tálamo
como por ej. El pulvinar). Luego la
información sale por las capas V-VI de
regreso al tálamo o núcleos
subcorticales. Posteriormente, de
igual forma, la corteza asociativa envía
información hacia las capas II – III – IV
de la corteza motora primaria que son
las de entrada y las salen por las de
salidas V – VI.
Hay un esquema básico en la corteza,

hay capas de entrada, hay
interconexiones y hay capas de salidas.
Entonces, si vamos observando el
diagrama vemos flechas que van
entrando y saliendo. Todo lo que se
observa como gris son los somas de las
neuronas, hacia la superficie estarían las
dendríticas y hacia abajo los axones.
Entonces, por las dendríticas vienen las
entradas, bajan al soma, siguen al axón
y estos salen y otros vuelven a tomar
contacto con otras neuronas, estas son
las llamadas interconexiones.
NEUROFISIOLOGIA
Por lo tanto, este plan básico no es constante en
las distintas cortezas si no que varía. Acá tenemos
unos esquemas que nos muestran el grosor de la
corteza, la cresta y el valle. En la letra A,
mostramos como seria en la corteza frontal, en la
letra B las zonas próximas al giro central, la letra
C corresponden a la corteza parietal superior, la
letra D corresponde a la región parietal inferior,
la letra E a la región orbito basal y la letra F
corresponde a donde está ubicada la cisura
calcarina.
Las cisuras que se presentan en la parte inferior

separan los lóbulos y los surcos (pronunciación
hacia abajo) se encuentran dentro de un mismo lóbulo.
Esta corteza cerebral tiene como principales aferencias las que provienen desde el tálamo, este es
uno de los más importantes núcleos proyectores hacia corteza, lo veíamos cuando describíamos los
neurotransmisores en donde se señalaba que los núcleos talámicos utilizan glutamato. En corteza
tenemos el glutamato como el principal neurotransmisor excitatorio. Otras de las proyecciones son
las extra talámicas modulatorias que tienen un efecto puede aumentar o disminuir la actividad de
la corteza como por ej. Las proyecciones del locus coeruleus, del núcleo del Rafe, desde el núcleo
basal de Meissner, la banda diagonal de Broca, etc. También tenemos las cortezas del mismo
hemisferio y las cortezas del hemisferio contralateral que lo hace a través de las fibras comisurales
dentro de ellas tenemos el cuerpo calloso y la comisura blanca anterior.
Las eferencias es principalmente la vía corticoespinal, a medida que va descendiendo pasa y

establece colaterales a distintas estructuras como es la vía cortico reticular, cortico bulbar,
corticopontina, cortico talámica, cortico hipotalámica y cortico estriada. Otras eferencias son hacia
las vías cortico fúgales como lo son los núcleos sensitivos del tallo cerebral, corticotectal y
corticorrubrales que se ubican a nivel del mesencéfalo.
Entonces, en el plan básico de entradas y de salidas un rol fundamental lo juega la interneurona. En

1 tenemos la llegada de información, es
decir, sinapsis a nivel de las espinas
dendríticas en la letra A y en la letra B
sinapta con la interneurona, esta va a
ejercer un efecto tanto a la neurona
local o próxima como a la que está a
distancia.
Recibe una excitación, la neurona

piramidal se activa, manda una
descarga y la misma hace una colateral
(4) que retroalimenta
positivamente/excitatoria sobre la
misma interneurona.
NEUROFISIOLOGIA
Esta es una organización recurrente en distintos circuitos a nivel cortical, en el cual, yo recibo una
estimulación, esta me mantiene activo y el tiempo en que permanece activo es el tiempo en que se
demora ejercer un mecanismo de inhibición sobre el mismo.
En esta imagen vemos cómo la capa IV recibe desde el

tálamo, y cómo la capa VI proyecta hacia el tálamo en una
conexión que es talamocortical y cortico talámica,
respectivamente. También tenemos en un color café
oscuro, la neurona gigante de Betz que proyecta hacia el
cordón espinal, el puente, la medula espinal, el tectum y el
cuerpo estriado. Y posteriormente, las que están ubicadas
en la capa III a las cortezas contralaterales y las que están
más superficiales a la corteza ipsilateral.
Lo mismo para observar donde están ubicadas las distintas

células en la capa profunda y las prolongaciones de sus
dendritas a las distintas capas.
Las principales salidas de la capa II – III, son hacia la corteza

ipsilateral (mismo lado), al igual que algunas de las V – VI.
Estas últimas junto con la III van hacia el cuerpo calloso que
está contralateral. Después en la capa V a todas las demás
estructuras como por ej. El núcleo rojo, el tectum, al
tálamo, al estriado y a la medula oblongada/bulbo
raquídeo.
NEUROFISIOLOGIA
En este esquema de la izquierda podemos ver cómo la que tiene forma piramidal, es la célula
excitatoria, mientras bajamos nos doblamos hacia la derecha y podemos ver que dice glutamato
interactuando con una neurona gabaenergica que sería la interneurona inhibitoria. Esta neurona
proyecta hacia la dendrita de la célula piramidal y libera GABA sobre una neurona glutaminérgica.
Aquí tenemos el circuito de retroalimentación positiva, es decir, cuando estoy descargando,
descargo y emito una colateral a una interneurona inhibitoria y esta me inhibe. Voy a ráfagas.
Acá podemos ver un circuito básico sobre el cual, si montamos el resto de las células, se le va
agregando la complejidad que se observa en el funcionamiento de la corteza cerebral.
NEUROFISIOLOGIA
Por último, cuando nosotros recibimos un estímulo, en una pequeña región, como por ejemplo un
mecanorreceptor ilustrado en el inferior de la imagen, se activan una serie de receptores, que van
enviando la señal hasta la medula espinal, luego a través del núcleo de la columna dorsal llegan a
complejo ventrobasal del tálamo (en amarillo), desde este sube hasta el giro postcentral de la
corteza, en las áreas 3a – 3b – 1 – 2 y desde aquí se proyecta a la corteza somatosensorial secundaria,
también a la región parietal posterior desde ahí ascienden al giro cingulado desde la parte verde en
dirección hacia el área 4 y desde la región insular ascienden hacia la corteza entorrinal, hipocampo
y también hacia la amígdala.
Entonces el número 1, estaría dándole

el componente emocional al estímulo
que acabamos de recibir de los
mecanorreceptores. Después las áreas
3ª – 3b – 1 – 2 me indicarían la
ubicación especifica de donde están
estos mecanorreceptores que han sido
estimulados y por último en el 2
tendría la respuesta finalmente que
saldría por la capa IV que no se ve
expresada que necesitaría para
expresar este estimulo junto con la
corteza motora suplementaria y la
premotora.
NEUROFISIOLOGIA
NEUROANATOMIA MACROSCOPICA
Para ubicarnos en los distintos cortes que veremos,

necesitamos tener una noción acerca de los
diferentes planos como lo son el sagital, coronal y
transversal.
La vesícula telencefalica es la que mayor desarrollo

tiene. Acá tenemos una secuencia de fotografías del
desarrollo fetal del cerebro humano desde las 10
semanas hasta las 41 semanas. Como se puede
observar a medida que empieza a crecer comienzan
a aparecer los pliegues/giros y circunvoluciones.
Estos pliegues permiten aumentar la superficie para
que dentro de la cavidad craneana se contenga toda
la masa encefálica.
El mapa que se observa aquí es el mapa de

Brodmann, que nos muestra una serie de áreas
cerebrales tanto en el plano lateral como interno. En
la parte superior de la letra A, tenemos las áreas 3 –
1 – 2, que si nos vamos a la letra B está marcada en
amarillo que sería la extensión y profundidad que
tendrían estas áreas en un corte coronal. Se
profundizará más tarde acerca de las áreas de
Brodmann.
NEUROFISIOLOGIA
ANATOMIA EXTERNA DEL CEREBRO
En esta vista superior observamos

que en la parte central tenemos una
línea que separa ambos hemisferios
llamada línea interhemisférica.
Hacia el lado derecho se ve un poco
más cóncavo característico de la
región frontal. Hacia posterior se
abre un poco más, se alcanza a ver
algo del cerebelo, característico de
la zona occipital. También en la zona
central se proyecta la cisura central
que separa lóbulo frontal de
parietal. Estas cisuras son grandes
marcadores, es decir, todes lo
tenemos, lo que va cambiando es la
cantidad de giros y circunvoluciones que se presenten dentro de los lóbulos. Entonces, si tiene más
giros/circunvoluciones de lo normal se llamaría poligiria, si son más gruesos de lo normal macrogiria,
si son más delgados/pequeños se llama microgiria y la ausencia de giros se denomina agiria dentro
de los rasgos morfológicos que encontramos dentro del cerebro.
En esta visión sagital del cerebro,

observamos hacia la izquierda el
polo anterior, hacia la derecha el
polo posterior debajo de este el
cerebelo y por delante
encontramos el tronco encefálico.
Desde abajo hacia arriba, la región
del bulbo después la protuberancia
y sobre ella el mesencéfalo. Entre el
puente y el cerebelo observamos
una zona más oscura que vendría
siendo el 4to ventrículo. Al centro
se distingue el cuerpo calloso, el
cual hace anterior presenta la zona
de la rodilla, yendo hacia posterior
el cuerpo y el esplenio o rodete del cuerpo calloso. Entre medio del cuerpo calloso encontraremos
una zona llamada Istmo.
Las cisuras que observamos son la cisura calcarina que se ubica en el polo occipital, la perpendicular
interna que está partiendo desde el lóbulo parietal y desciende hasta tomar contacto con la cisura
calcarina. Por último, también, bajo el cuerpo calloso en la región de la rodilla y dando un giro por
encima y hasta la altura del Istmo del cuerpo calloso la llamada cisura calloso marginal, esta está
delimitando el giro cingulado.
NEUROFISIOLOGIA
Si nos concentramos en el cuerpo calloso, en este dibujo

podemos ver las regiones que abarcan las distintas áreas. En
la parte inferior podemos ver la densidad celular según los
tamaños de los axones que serían los círculos al interior del
dibujo.
Entonces, la F corresponde a toda la región de la región por

donde circula información del lóbulo frontal. Después en la
zona del cuerpo, tenemos hacia anterior la región motora, la
somatosensorial y la parte auditiva. Después hay un espacio
que se comparte entre lo parietotemporal y finalmente la
parte rostral que corresponde a la información visual.
El cuerpo calloso en su estructura siempre está conectando

regiones análogas de ambos hemisferios. En el esquema
podemos ver claramente como las flechas que se originan
desde las áreas de 17 – 18 se proyectan a través del cuerpo
calloso a las mismas áreas. Esto refuerza la idea de que el
procesamiento cortical es en paralelo, ambos hemisferios
procesan la misma información simultáneamente.
Otra vista por la cara interna que nos muestra los lóbulos; con el número 5 a la derecha en rojo
encontramos el lóbulo frontal que finaliza en el numero 9 siendo esta la proyección de la cisura
central. Luego viene el color azul hacia posterior y llega a marcarnos con el numero 10 lo que vendría
siendo el lóbulo parietal. El 11 está marcando la cisura perpendicular interna y en 13 se está
marcando la cisura calcarina
delimitando un lóbulo llamado cuña
con el número 12. Por delante de la
cuña, está la zona 10 que aparte de ser
el lóbulo parietal se le denomina
precuña. Luego en la parte verde abajo
con el número 1, tenemos delimitado el
lóbulo temporal y en morado
encontramos un lóbulo interno, el
quinto lóbulo, que viene siendo el
lóbulo de la ínsula. La proyección entre
el lóbulo rojo y el morado hacia
adelante, arriba y atrás es llama cisura
calloso marginal.
NEUROFISIOLOGIA
En un corte parasagital, podemos observar como

la cisura perpendicular interna que viene desde
el lóbulo parietal, se cruza con la cisura calcarina.
En una vista inferior tenemos el lóbulo orbitario

que es la región donde estarían ubicados los
globos oculares. Hacia posterior encontramos
los polos temporales, hacia el centro el tronco
encefálico y a los costados de este el cerebelo.
Se observa también parte de la “telita” que
corresponde a la piamadre, la meninge que está
en mayor contacto con el tejido nervioso y por
ende es muy vascularizada.
En esta vista lateral vemos claramente la

piamadre, parte de los vasos sanguíneos que aún
conservan parte de los coágulos de sangre. En la
región hacia el lado derecho encontramos el
polo frontal y hacia posterior donde está el
cerebelo el lóbulo occipital. Entre el límite entre
el polo temporal y el polo frontal aparece una
línea que asciende conocida como cisura lateral
o cisura de Silvio. La cisura central se ubica entre
el polo frontal y el polo temporal, esta también
es conocida como cisura de Rolando. En esta
vista es posible distinguir parcialmente la cisura
parietooccipital (imaginaria) que es la que
separa al lóbulo occipital del lóbulo parietal.
En esta vista lateral del hemisferio izquierdo

vemos con el numero 7 el punto de contacto
entre el giro precentral (8) y el giro postcentral
(9) y entre ellos la cisura central o de rolando.
Luego abajo en verde tenemos el número 26 que
marca el inicio y la proyección de la cisura lateral
o de Silvio la cual llega hasta el número 13. En
relación a los lóbulos, observamos el frontal en
rojo, el parietal en azul, el temporal en verde y el
occipital en amarillo.
NEUROFISIOLOGIA
Si miramos es posible en todos los cerebros

reconocer las regiones. Dentro de la región frontal,
la región precentral hacia el lado izquierdo, la cisura
central nos separa la región pre de la postcentral.
Luego viene la región parietal hacia atrás, hacia
abajo la región temporal y hacia el polo posterior la
región occipital.
Por la cara interna, tenemos regiones temporales, occipitales, parietales y frontal, pero lo
agregamos la región del giro cingulado interna, la región retroespinal y la región hipocampal que
vendrían siendo los componentes que forman el lóbulo
de la ínsula que solo observamos desde la cara
interna. También en negro podemos apreciar el
cuerpo calloso.
En la vista lateral somos capaces de

reconocer surcos y cisuras como la
cisura central, lateral y hacer la línea
imaginaria de la cisura parietooccipital.
Además, reconocer el giro precentral y
postcentral con claridad.
NEUROFISIOLOGIA
LOBULO FRONTAL
Comenzaremos a describir hacia el lóbulo frontal, en este en posición vertical, tenemos el giro
central anterior o precentral, y luego de él, más o menos en dirección horizontal, encontramos el
giro frontal superior, luego medio e inferior. También un giro orbital que se observa por la parte
inferior.
Desde el punto de vista de Brodmann, en el giro precentral encontramos el área 4 que se denomina
corteza motora primaria que es la va a formar los fascículos corticoespinales el cual desciende pasa
por la capsula interna, luego por tronco, a nivel de bulbo se decusa (pasa de un hemisferio a otro) y
finalmente llega a nivel de medula espinal donde va a sinaptar con una motoneurona que va a
inervar a un músculo. Patologías relacionadas con esta área es la hemiparesia (parálisis de un
hemisferio), relacionada con una lesión de la primera motoneurona.
En el giro frontal superior, encontramos hacia anterior, las áreas 6 que se denomina como corteza
premotora la cual proyecta información sobre la 4, que recibe de áreas próximas como por ejemplo
desde el lóbulo parietal y que ayuda a la adquisición de patrones motores (intensidad, frecuencia,
selección de musculatura, etc.) para la ejecución armónica de lo que la 4 va a realizar, es decir, la
acción motriz. Si hay lesiones en esta área se producen las apraxias, la incapacidad de manipular un
objeto, entre otras.
Por delante del área 6 tenemos el área 8, la cual es la corteza motora suplementaria que esta
fundamentalmente relacionada con los movimientos oculares, la coordinación de estos
movimientos y la musculatura. Y particularmente, las áreas 6 y 8 se reconocen como la zona de
Exner.
Luego, también abarcando parte del giro frontal superior pero principalmente en el giro frontal
medio, tenemos las áreas 9 -10 las cuales tienen que ver con las funciones ejecutivas, es decir, las
que nos hacen seres humanos, tienen que ver con nuestra capacidad de raciocinio, de toma de
decisiones, la memoria de trabajo (se emplea de acuerdo con el contexto), la personalidad, la
conducta, la planificación, juicios valóricos, etc. En este giro también nos encontramos con el área
46 que con el área 47, son áreas que se relacionan con la semántica, es decir, el léxico, el almacenaje
del vocabulario, etc.
NEUROFISIOLOGIA
Posteriormente, tenemos dentro del giro frontal inferior las áreas 44 pars opercularis, 45 pars
triangularis y 47 pars orbitalis que se encuentran en el opérculo. El área 44 y 45 es conocida como
el área de Broca la cual se caracteriza por el armar los patrones motores para la ejecución del
lenguaje.
En la región orbital por la cara interna, encontramos el área 11, la cual se relaciona con la capacidad
olfativa, la discriminación de estos, pero además a medida que el cerebro comenzó a involucionar
se empieza a relacionar con las emociones, la corteza límbica, es por esto, que muchas veces
relacionamos un olor con una situación en particular.
Acá nos encontramos con un esquema del fascículo corticoespinal el

cual empieza en el área 4, empieza a descender, pasa por el brazo
anterior de la capsula interna, pasa por los pedúnculos y a nivel de
las pirámides se cruza. Una parte importante (entre 85% y 95%) se va
por el lado contralateral por el tracto corticoespinal ventral y el resto
se mantiene ipsilateral que sería el tracto corticoespinal lateral.
Después descienden a medula espinal y conectan con motoneuronas
que inervan músculos.
En la imagen vemos una lesión que afecta a esta área, específicamente las regiones 4, 6 y 8.
NEUROFISIOLOGIA
LOBULO PARIETAL
En la región postcentral encontramos las áreas 3 – 1 –

2, las cuales corresponden a la corteza
somatosensorial primaria, estas se ubican
completamente a lo largo del giro postcentral
donde tenemos las posibilidades de que si
recibimos un estímulo por un nociceptor que
entra por la medula espinal, asciende hasta
el tálamo y desde ahí se dirige a esta corteza
donde existe la representación de todos los
receptores táctiles en lo que denominamos homúnculo.
A la izquierda el homúnculo sensorial y a la derecha

el homúnculo motor. Estos no son iguales, aunque
algunos son parecidos; en el motor tengo toda la
musculatura relacionada con la extremidad inferior,
superior, la mano, el control motor facial y la lengua.
En el caso del homúnculo sensorial tenemos
representación de las regiones abdominales,
faringe, laringe, la región de la cara de los ojos, de la
nariz, el dedo pulgar de la mano y el resto son
representaciones de la parte de las extremidades.
Luego, tenemos el surco intraparietal que separa al lóbulo en una parte superior y otra inferior. En
su parte superior encontramos dos áreas la 5 y la
7 y bajo estas áreas encontramos el área 40. Las
primeras tienen relación con la asociación
sensorial conocida también como corteza
somatosensorial secundaria. En el área 40
encontramos dos giros; el giro angular y el giro
supramarginal que tienen que ver con áreas
relacionadas del lenguaje en el caso del hemisferio
dominante, en el caso del hemisferio no
dominante estas áreas están relacionadas con la
concepción de la imagen del cuerpo y la
información visoespacial. El área 40 es también conocida como el centro de Luria.
NEUROFISIOLOGIA
LOBULO TEMPORAL
Por la cara lateral encontramos el giro temporal

superior, medio y parte del inferior. Lo que pasa con
el giro temporal es que da la vuelta completa es
por esto por lo que hay una serie de estructuras
que se ven solo por la cara interna y tienen
relación con el sistema límbico.
El giro temporal superior, se relacionará con la

asociación auditiva particularmente con el área
22 llamada área de Wernicke encargada de la comprensión,
fundamentalmente, del lenguaje auditivo. Cuando hay una lesión en esta área se produce la fascia
de Wernicke, la persona se vuelve muy efluente, entonces no se da cuenta de su defecto.
El giro temporal de Herschel se relaciona con la corteza auditiva primaria, este se encuentra ubicado
en las áreas 41 y 42 sobre el área 22.
En el polo temporal encontramos el área 38, que tiene relación las emociones, en la parte interna
de esta se ubica el núcleo amigdalino.
En el giro temporal medio – inferior tenemos las áreas 21 y 20, respectivamente. Participan en la
discriminación auditiva secundaria y en la parte límbica.
En el límite entre la región temporo-occipital se encuentra el área 37, la cual se relaciona con la
conversión de fonemas y grafemas, y viceversa.
Entonces, los giros temporales medio, inferior, occipitotemporal, parahipocampal (entorrinal) que
se encuentra por dentro, la formación hipocampal y los núcleos amigdaloides tienen gran relevancia
con el procesamiento de información límbica, es decir, emocionales.
NEUROFISIOLOGIA
LOBULO OCCIPITAL
Este es el encargado del procesamiento

visual, el cual comienza en los ojos con la
imagen invertida, se proyecta a través
del nervio óptico, posteriormente
por el quiasma óptico (zona de
cruces) al núcleo geniculado
lateral y desde allí se proyectan
hasta la corteza visual primera o
también llamada área 17 y a
través del cuerpo calloso se
conectan regiones análogas para darle
continuidad a la imagen.
Entonces, sobre y bajo la cisura calcarina en el lóbulo occipital

encontramos la corteza visual primaria (V1), la língula procesa el
campo visual superior, la cuña el campo visual inferior y hacia lateral
encontramos las cortezas visuales secundarias (V2 – V4) que son las
áreas 18 – 19.
NEUROFISIOLOGIA
Entonces, en términos de resumen, tenemos la cisura de Silvio, la cisura de rolando como las
grandes demarcaciones de límites entre los distintos lóbulos en color rojo. También tenemos áreas
especializadas con la emisión del lenguaje como es el área de Broca, y áreas relacionadas con la
comprensión del lenguaje como es el área del Wernicke. En el punto celeste tenemos la corteza
auditiva primaria, también postcentral tenemos la información sensorial táctil primaria. Hacia
posterior las cortezas sensoriales fundamentalmente táctiles y en amarillo áreas de procesamiento
visual.
NEUROFISIOLOGIA
AREAS ESPECIALMENTE RELACIONADAS CON EL LENGUAJE
Centro de Exner (6 y 8).

Estas áreas se encuentran en el lóbulo frontal, llamadas, el área 6 como área premotora y el área 8
como motora suplementaria.
En estas se coordinan las actividades temporales de la musculatura de la mano y dedos. Mantiene
un feed-back con la mano y dedos que sirve para el control de la escritura, ya que permite guiar
ópticamente los movimientos mano-digitales mientras se escribe.
Centro de Dejerine (39)

Se encuentra ubicado en el giro angular y es conocido como el centro de la lecto – escritura. Es un
área especializada en la función lectora porque interpreta los espacios dentro de la escritura, orienta
espacialmente el proceso lector y depende de la cultura (nosotres leemos de izq. a der., sin
embargo, en países se lee/escribe en el sentido contrario). Además, identifica los grafemas, en sus
rasgos como la forma global del mismo, asociando la configuración gráfica a las imágenes auditivas
y motrices del fonema, entonces se relaciona con el área 37.
Centro de Luria superior (40)

La parte superior, entonces, coordina las actividades de la musculatura de la mano, brazo y
antebrazo, o sea, se relaciona íntimamente con Exner el cual coordina la musculatura de manos y
dedos.
Interviene en las expresiones no verbales del cuerpo que acompañan a todo el lenguaje hablado
como los movimientos mano digitales.
Centro de Luria inferior (40)

Coordina las actividades de la musculatura laríngea, faríngea, palatina, lingual y labial. Además,
interviene en la formación de imágenes motrices que tienen que ver con el sistema fono –
articulatorio, y en este caso se proyecta en el área de Broca.
CONEXIONES CORTICALES
Existen una serie de conexiones corticales que son muy importantes como el fascículo Arcuado, el
cual conecta el área de Wernicke con Broca, no al revés, es decir, una vez que comprendo articulo
los elementos para que Broca lo verbalice.
Entonces, el área de Wernicke es un área que

está recibiendo de Luria, de Dejerine, desde el
área 37, por lo que sí está procesando
información, esta debe transmitirse a través
de algo escrito, oral o gestual a partir del área
de Broca.
Otra de las conexiones importantes es la que

se realiza entre él área 8 y las áreas 46, 44 y 45.
Y la conexión entre el área 45, los núcleos
subcorticales y el cerebelo para la ejecución
armónica del lenguaje.
NEUROFISIOLOGIA

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NEUROFISIOLOGIA

Mariateresa Antonia Torres Moya

INTRODUCCIÓN AL SISTEMA NERVIOSO

El cerebro no se utiliza de manera diferenciada,

El trabajo de Swanson plantea que

*S: Terminales sensoriales.

 Si conecto lo sensorial con lo motor (S – M), se realiza a través de un reflejo

* EJEMPLO: Doña María camine 3 pasos hacia adelante.

En lo global del sistema nervioso, siempre

Las células nerviosas establecen una

Los neurotransmisores generan la

Dentro de los neurotransmisores tenemos:

1. Sistema de transmisión rápida, puntual de información:

Todos los neurotransmisores pasan por un proceso similar:

Una vez que conocemos todos los

Cada triangulo es un tipo de

Dentro del cerebro se conforman circuitos,

Es el estudio a lo largo de la evolución de nuestro propio sistema nervioso.

Para poder realizar la respuesta motora, el

Evolutivamente, para dar respuesta a esta

Este organismo dio paso, por algunos autores, a nuestro primer

Se forma una red difusa, no hay organización prestablecida, donde

Finalmente, en la escala evolutiva,

*Recursos necesarios para sobrevivir.

Siguiendo en la evolución, a partir de un organismo con una red

La división metamérica (de metameras) es la misma que tenemos

Aquí podemos ver distintos cerebros de distintos

La teoría que más se acerca

Conocer la morfología nos permite:

- Investigar aquellos aspectos de la estructura de la neurona que la especializan, y las hacen

Dentro del tejido nervioso encontramos:

 Neuronas; células que se especializan en la transmisión de señales.

FIG 1. En la imagen, en la parte inferior

Estos elementos se agrupan en el SNC y el

Dentro del soma neuronal encontramos:

1. Mitocondrias; las cuales son muy importantes

Entonces, en la imagen aparece arriba la

IMPORTANTE. El axón es único y es el

Un ejemplo de esto es lo que encontramos en la siguiente imagen, donde podemos observar en la

Internamente encontramos la formación hipocampal, compuesto por el cuerno de Amón y giro

Encontramos tres tipos de forma de la espina

1. Chatas; la base y la altura son más o

Aquí podemos observar una espina dendrítica con forma de champiñón.

No podemos olvidar que las espinas dendríticas

En la parte superior observamos la densidad

Entonces, estas espinas dendríticas tienen la

Entonces tenemos una forma delgada, luego

El crecimiento de las espinas dendríticas va a depender de la llegada de estímulos. Esto se demostró

Entonces, como resumen en la letra A

El axón es generalmente único, tiene un tamaño constante, presenta un citoesqueleto y mitocondrias

Esta mielina, sin embargo, no envuelve al axón completo,

Entonces, el axón es capaz de transmitir la información a lo

En esta imagen podemos observar el botón terminal que nos

La sinapsis química tiene como elemento representativo la

La densidad postsináptica (DPS), la cual está constituida de:

1. Receptores; como por ejemplo NMDA y AMPA, receptores de

Dentro de los componentes sinápticos a recordar:

Siempre en la sinapsis química

Hay vesículas que son claras (40 – 50 nm), solamente