UNIDAD 1

Teorías pre-darwinistas

En el siglo XVIII había discusiones entre fijistas y transformistas, estos últimos sustentados en fósiles.
Los transformistas (enciclopedistas) estaban influenciados por la idea de la ilustración y cuestionaron los dogmas
de la iglesia y enfatizando en la razón.
Destaca el desarrollo de la geología y la aparición de fósiles que demostraron que la tierra era mucho más antigua
de lo que se creía.

Buffon: propuso la evolución del planeta: 1.Consolidación y enfriamiento

2.Condensación de océanos
3.Emergencia de los continentes
4.Surge la vida (primero plantas y luego animales)
Influyó en Lamarck y Cuvier

Maupertuis: vió cambios en los individuos (mutaciones) y los atribuyó a accidentes en los gérmenes masculinos y
femeninos. Cambios heredables

Diderot: concepción dinámica de la naturaleza

Erasmus Darwin: considera la influencia climática como causa de la variación de los seres vivos, admitiendo la
herencia de caracteres adquiridos. También sostiene el origen común de todas las especies en organismos
filamentosos que surgen por generación espontánea.

Lamarck: Considerado precursor de las ideas evolucionistas en el siglo XVIII. Los organismos fueron
apareciendo desde lo más simple a lo más complejo.
-Todos los días aparecen los organismos más simples por generación espontánea. Plantas y
animales por cadenas separadas
-Impulso vital, es decir una tendencia innata hacia la perfección. La vida hace progresar la
organización, así con nuevas influencias ambientales y nuevos hábitos van apareciendo todos los
organismos.
-Gradualismo
-La adaptación no sólo se da por el impulso vital, sino por la herencia de los caracteres adquiridos
-Función crea al órgano: En especies simples los factores ambientales determinan los cambios
evolutivos, en especies más complejas las influencias medioambientales crearían nuevas necesidades
y costumbres que al repetirse generan nuevos órganos.
-Evolución lineal

Entonces según Lamarck los organismos evolucionan por la tendencia a ser más complejos y en
segundo lugar por influencias ambientales. “Los factores internos tienden a formar una gradación
regular y lineal de las especies, los factores externos tienden a alterar la regularidad de esa gradación”.

Darwin:
La evolución se basa en factores y procesos puramente mecánicos o materiales, es decir que no habla
de una cuestión metafísica como Lamarck con el “impulso vital”.
Aceptó la herencia de los caracteres adquiridos de Lamarck, rechazando el impulso vital.
Se basa en la selección natural para explicar la diversidad y la adaptación, el azar es el sustento de la
teoría darwiniana (que se dejará de lado en la teoría sintética)
Pensamiento poblacional: Antes se veía a las especies de forma esencialista, en el que la variación
intraespecie era como un ruido que velaba la señal de su verdadera esencia. Cuando se introdujo la
selección se cambió bastante esta concepción, ya que la variación sería la materia prima del proceso
evolutivo. También implica que el juego evolutivo se da en la competencia entre poblaciones.

Observaciones del viaje:

-Las especies distintas pero parecidas se van reemplazando ocupando el mismmo hábitat de una
región a otra: Rhea Americana y Rhea Pennata
-Parecido entre fósiles y animales actuales (gliptodontes en pampa)
-Existencia de especies distintas pero afines en las islas (Galápagos)
-Semejanza de la fauna y flora entre las islas y el continente

Conclusiones
-Las poblaciones tienen la capacidad de crecer, pero mantienen un tamaño constante. Además los
recursos son limitados, y por esto hay una continua lucha.
-Los individuos en una población varían, y esa variación es heredable. Por ende hay una supervivencia
diferencial de las variables: unas dejan más descendencia que otras (selección). A lo largo de
generaciones, este mecanismo generará nuevas adaptaciones y nuevas especies.

5 teorías de darwin
-Evolución como tal: Los seres vivos cambian
- Origen común: toda la diversidad biológica viene de una única forma
-Diversificación de especies: Hay muchas especies porque de una misma especie han surgido varias
especies hijas por la formación de nuevas poblaciones aisladas geográficamente.
-Gradualismo: no es saltacionismo
- Selección natural

La evolución entonces se da por la variabilidad en los organismos, la lucha por la existencia y selección
natural. Difiere así de que la teoría de Darwin es puramente material mientras que la de Lamarck habla
de un tipo de fuerza metafísica.
Darwin fue muy influído por Lyell y sus teorías geológicas, donde sostenía que la corteza terrestre
había sufrido cambios lentos y graduales a través del tiempo. En el viaje observó la similitud entre
fósiles y especies actuales y también el hecho de las especies de las islas eran similares a las del
continente cercano, y la existencia de especies diferentes pero afines en las islas en un archipiélago.

Kovalievski y Mechnikov: demostraron el origen común de los organismos porque el desarrollo

embrionario todos pasan por estadíos similares.

Haeckel: el desarrollo embrionario repite la filogenia. Esto lo llama “recapitulación”.

Ontogenia: ciclo individual de desarrollo de un individuo del nacimiento a la muerte

Filogenia: la historia del origen y desarrollo de un grupo sistemático dado (género, especie, familia).

Rasgos cenogenéticos: adaptaciones embrionarias que perduran en la adultez

Heterocronismo: irregularidades en el tiempo de aparición de determinados organos respecto a otros.

Ej: las glandulas sexuales aparecen más adelante que los demás organos
Hay dos tipos:
Pedomorfosis: retención de rasgos juveniles en fases tardías del
desarrollo.
 Peramorfosis: extensión o exageración de la morfología ancestral
adulta

Heterotopias: irregularidades en el emplazamiento de determinados órganos respecto del lugar en el

que deberían estar situados. Ej: en los humanos inician en los latrales como en elos peces y despues
se frontalizan.

Turbón
Adaptación y adaptabilidad son inversamente proporcionales: cuando más adaptado esté un animal a
su ambiente, menor será su capacidad de adaptarse a un nuevo entorno.
Evolución -en el sentido de evolución biológica- es el proceso mediante el cual las poblaciones
adquieren y transmiten características a través del tiempo. Originando nuevas especies
La síntesis moderna de evolución la define como un cambio en frecuenciade alelos de una población
entre generaciones. El cambio se da por: mutación, recombinación. selección, deriva génica y flujo
génico (Ayala 1994)

Especie:3 definiciones
Biología: grupo de individuos interfértiles y con descendencia fértil
Paleontología: rasgos morfológicos para separarlas
Jerarquía linneana: especie es un nivel concreto

Especiación:
Anagénesis: cambios graduales en una especie a través del tiempo. Ej:bipedismo y cerebro en homo
Cladogénesis: ramificación de un linaje o clado. Se necesita aislamiento reproductivo

Los mecanismos de aislamiento reproductivo son:

Precigóticos: aquellos que impiden la fecundación del óvulo: conductuales (falta de atracción),
estacionales (diferentes estaciones de madurez sexual), mecánicos (por tamaño de genitales) y
gaméticos.
Postcigóticos: los que interfieren en el desarrollo del individuo o lo hacen estéril

Mendel
3 leyes:
1-Ley de la uniformidad: si se cruzan dos razas puras (homocigotas) los descendendientes de 1ra gen
serán todos iguales feno y genotípicamente
AA x aa= Aa, Aa, Aa, Aa.

2-Ley de segregación: previo a la formación de gametos cada alelo de un par se separa del otro para
determinar la constitución genética del otro hijo
Aa x Aa= AA, Aa, Aa, aa
3-Ley de segregación independiente: los rasgos son heredados independientemente unos de otros. La
heredabilidad de un rasgo no influye en la heredabilidad de otro.
Dos individuos: AALL y aall. Van a dar gametos: AL, Al, aL y al.
Un par de conceptos de genética no mendeliana. Se obtiene la proporción: AALL, AALl, AAll, AaLL,
AaLl, AalL, Aall, aALL, aALl, aAll, aLL, aalL, aall.

Mutacionistas: El origen de una nueva especie se da por mutaciones grandes

Teoría Sintética de la evolución

Cinco componentes esenciales
1- Mutaciones: son azarosas respecto a las necesidades de adaptación del organismo. Cuatro tipos:
Pérdida de una parte del cromosoma, duplicación, inversión y translocación.
2- Selección: Principal fuerza directriz de la evolución
3- Crossing over
4- Aislamiento (previene flujo de genes por la separación geográfica/ecológica)
5- Deriva génica y flujo génico:La primera es el cuello de botella y la segunda

La debilidad de la teoría de Darwin luego de que se dieran a conocer a nivel general los experimentos
de Mendel radicaba en la ignorancia de los mecanismos de herencia. Pero el conflicto entre
darwinistas y mendelianos se terminó con la genética de poblaciones.
Como un carácter visible está determinado por genes, cualquier influencia en la selección que afecte a
un carácter va a modificar la frecuencia de los genes.
La diversidad se da por alteraciones cromosómicas y mutaciones, éstas últimas son errores en la
replicación del ADN y se dan al azar.

Ayala: Los mecanismos de la evolución (teoría sintética)

Tipos de acción de la selección natural:
-Selección direccional: tiende a modificar la media de la población favoreciendo los fenotipos extremos.
-Selección estabilizadora: reduce la variación y favorece a la media
-Selección disruptiva: tiende a aumentar la variabilidad intrapoblaciones. Favorece los extremos

Deriva génica: Se da por pérdida de alelos por azar y no por selección natural. Es un cambio aleatorio
en la frecuencia de alelos de una generación a otra. Normalmente se da una pérdida de alelos menos
frecuentes y fijación de los más frecuentes, resultando una diminución e nla diversidad genética de la
población.
Flujo genético: migración de genes. Transferencia de alelos de una población a otra.
Neutralismo de Kimura (1970):
Algunos genes son selectivamente neutros, es decir que no tienen ni más ni menos ventajas
adaptativas que los genes que van a sustituir.
Los cambios evolutivos a nivel molecular se deben a la deriva génica de genes mutantes
selectivamente equivalentes, la mayoría de las sustituciones serían resultado de la fijación al azar de
mutantes neutros. Es decir que tenemos varios genes mutantes más o menos similares
selectivamente, y que por deriva génica van a ir quedándose o no.
“Si las mutaciones neutras son frecuentes a nivel molecular y si la deriva génica es continua durante un
largo período la composición genética de la población cambiará”. Es decir que no dice que los genes
neutros no son funcionales, sino que son igual de eficaces para promover la reproducción que otros.
Es más importante la deriva génica que la selección. Para los seleccionistas el alelo tiene que tener
una ventaja evolutiva, para los neutralistas no.

Saltacionismo o puntualismo:
La macroevolución surge como crítica de Gould al neodarwinismo.
Los autores que la defienden sostienen que la evolución a gran escala es “puntuada” en vez de
gradual. Dice que la evolución actúa en ráfagas y la mayor parte del cambio se da en la especiación,
de forma que las especies serán muy diferentes a los antepasados y después no se producirían más
cambios por largos períodos de tiempo.
Los gradualistas no asocian el cambio gradual a la especiación
La macroevolución sería autónoma de la microevolución porque las especies estarían en una jerarquía
más arriba que los individuos. La evolución es rápida y abrupta y se observa en los fósiles donde no
hay formas intermedias entre una especie y otra.
Características del puntualismo:
1-Hay períodos de estabilidad o inmutabilidad y períodos de grandes cambios

Las categorías sistemáticas

La unidad fundamental de clasificación sistemática es la especie: “comunidad de individuos que

poseen en común dotaciones genéticas esenciales, únicas entre ellas por vía de entrecruzamiento, ya
sea en forma efectiva o potencial” (J. Beaudry -genética- 1942).
Se usa una terminología binaria de dos nombres latinos, el primero el género y el segundo la especie,
por debajo de la especie está la subespecie.
Iría: Fillum, Clase, Orden, Familia, Género y Especie.
Sistemática: estudio de la diversidad de organismos y sus relaciones de parentesco
Taxonomía: procedimiento de clasificación.
Especie evolutiva (Simpson): es un linaje que evolucionan separadamente de otros y con sus propias
tendencias y roles evolutivos unitarios
Especie filogenética (Cracraft): una especie es el clúster más pequeño de organismos individuales
dentro del cual hay un patrón de ascendencia. Según Turbón se diferencia de la Especie Evolutiva en
que este concepto no tiene en cuenta la diversidad intergrupal, ni la interfecundida ni el concepto de
grado.

Especiación: Según la TSE ocurre mediante gradualismo filético. Diversos tipos

Especiación alopátrida: Es la más común, involucra la aparición de una barrera geográfica
Especiación simpátrida: se da en ausencia de la separación geográfica y las barreras reproductoras
son otras.
Especiación parapátrida: es una variante de la anterior, con presencia de una separación geográfica
definida.

Otros conceptos:
Anagénesis: cambios que se dan de manera lineal en el tiempo. Ej: Bipedismo
Estasigénesis: variante de la anagénesis. Disminución de la tasa de cambio.
Cladogénesis: ramificación de un linaje en clados.

Primates
Características de los primates:
-Clavícula
-Tres tipos de dientes
-Uña plana
-Oponibilidad del pulgar y dedo gordo del pie (prensión y precisión)
-Cerebro muy desarrollado
-Anillo óseo que rodea completamente a la órbita
Se caracterizan por:
-Adaptarse a oprotunidades ecológicas diferentes
-No presenta nicho ambiental específico
-Es el orden más generalizado y primitivo y tiene alta plasticidad evolutiva
Posición taxonómica del humano:
-Orden Primate
-Superfamilia Hominoidea: Hylobatidae (gibones) y Hominidae: constituida por la subfamilias Ponginae
(que incluye el género Pongo, los orangutanes) y Homininae Incluye al humano y a los pongidos
-Familia Hominidae: oranguntanes, gorilas, chimpancés y bonobos
-Subfamilia Austrolophitecinae (géneros: Ardipitecus, Orrorin, Australopithecus, Homo y Sahelantropus)
-Género Homo

Adaptaciones de los primates:

-Gregarismo
-Diversificación
-Extensión geográfica
-Alargamiento de gestación
-Larga dependencia de sus crías
-Escaso número de descendientes
-Capacidad de manipular el medio ambiente

Tendencias evolutivas:
-Desarrollo cerebral
-Perfeccionamiento del aparato visual
-Reducción progresiva del esplacnocráneo
-Acentuación en la movilidad digital

Clasificación: según forma de nariz y el labio superior:

-Estrepsirinios (Lemur): Los orificios nasales están rodeados por el rinario: un área de piel desnuda y
húmeda continuada abajo por un labio dividido en dos.
-Haplorrinios: No tiene rinario y el labio superior es continuo y móvil. La función del labio superior
facilita la expresión facial. Se divide en:
-Tarsiformes: primates nocturnos de cola larga y extremidades posteriores muy largas. Ej:
Tarsius (única especie no extinta)
-Catarrinos: Diurnos. Fórmula dental 2I, 1C, 2PM, 3M. Se divide en: Hominoideos y Monos
del viejo mundo
-Platirrinos: Diurnos. Fórmula 2i, 1c, 3pm, 3m

También se agrupan en:

Prosimii: Estrepsirrinos + Tarsiformes
Antrophoidea: Platirrinos + Catarrinos

Hominoideos:
- Diurnos, ojos frontales
- Braquiación: se desplazan en ramas con brazos extendidos
- Tórax aplanado
- Clavículas largas
- Omóplatos en posición dorsal
- Brazos más largos que piernas
- Posición erguida o vertical del tronco
-Tronco acortado en región lumbar (reducción de vértebras)

Comparación entre póngidos y homínidos:

Homínidos Póngidos

Vive en el suelo Ninguno exclusivamente terrestre

Bípedo No bípedo

Tendencia a formar parejas y familias nucleares No forman familias nucleares excepto gibones

Inmovilidad de hembras y jóvenes. Hay hogar Hembras se mueven por alimento y llevan a sus
base hijos. No hay hogar base

Se comparte comida No se comparte comida

Uso de herramientas -

Cerebro continúa creciendo -

Sexualidad continua Sexualidad ligada al estro

Bípedo Pronación: apoyan sus manos cerradas al

caminar. El tronco de los póngidos no está en
horizontal como los cuadrúpedos
Diferencias principales entre Humanos y Grandes Simios: 3
- Bipedismo emplea menor energía y se libera la mano de la locomoción. A su vez producida cambios
en la pelvis.
- Forma y función de dientes
- Cerebro

Diferencias anatómicas entre humanos y otros homínidos:

-Agujero occipital: Se desplaza hacia adelante y lleva una reducción de la musculatura nucal
-Bipedismo: vértebras de mayor tamaño cuando se acercan a la zona pélvica, aplastamiento del tórax y
la cintura pelviana más baja, ancha y redondeada que en otros primates. Piernas más largas y
pesadas que en póngidos. Dedo pulgar y talón robustecido
- Dientes y masticación: Hominoideos tienen un menor tamaño de dentición (ppalmente caninos). Los
músculos masticatorios de un gorila son muy poderosos, la evolución homínida tendió a desaparecer
las crestas para inserción de músculos masticatorios y se redujo el grosor óseo de las mandíbulas.
Hubo una gracilización del esqueleto, relacionado con la estrategia etológica de las herramientas para
ablandar la comida.
-Cerebro: Se diferenció neurológicamente. El área de Brocca (lóbulo frontal) interviene en el habla y las
áreas de Wernickle (en el lóbulo temporal) se relacionan con la percepción del lenguaje hablado. El
área nro 39 (lóbulo parietal) se relaciona con el lenguaje escrito.
En el resto de los primates no hay rastros de éstas áreas ni otras encargadas del lenguaje.

UNIDAD 2

Anatomía comparada es una de las disciplinas que aporta evidencia sobre la evolución

En el período cámbrico (570-505 ma) aparece el Phylum Chordata que se divide en tres:
Urocordados, Cefalocordados y Vertebrados.

Características generales de los cordados:

-Deuterostomados: se forma primera el ano y después la boca

- Simetría bilateral
- Cuerpo segmentado
-Triblástico y celoma desarrollado
- Tienen notocorda: estructura flexible y firme que se extiende a lo largo del cuerpo y lo
sostiene. Dorsal respecto al tubo digestivo y en la mayoría se reemplaza por la columna
vertebral
-Cordón nervioso: hueco, tubular y dorsal a la notocorda
- Faringe perforada
- Cola postanal
- Endostilo o glándula tiroides
- Corazón ventral
- Sistema digestivo completo
- Reproducción sexual
- Fecundación (interna o externa)
- Musculatura segmentada
- Endoesqueleto cartilaginoso u óseo
Subphylum Vertebrados: Se dividen en Myxines (agnatos), Cefalaspidomorfos (lampreas) y
gnatostomados.
Superclase Gnatostomados: Clase Peces (óseos y cartilaginosos), Anfibios, Reptiles, Aves y
Mamíferos.

Clasificación del esqueleto de acuerdo al origen embriológico de sus

elementos:

-Exoesqueleto: Estructuras esqueléticas de tejido óseo surgidas de la dermis. En los

vertebrados actuales está muy reducido por su posición subcutánea, pero se conserva el
nombre exoesqueleto por su origen dérmico. Cumple funciones de sostén

Tegumento en vertebrados:
-Epidermis (ectodermo): Capa externa de la piel con faneras (estructuras anexas a la piel),
Funciones de recubrimiento, protección, termorregulación,
depredación, defensa entre otras. Ej: Pelos, plumas, etc.
-Dermis (Dermátono del mesodermo): Escamas dérmicas y rayos dérmicos (de aletas de
peces); Placas óseas dérmicas del caparazón de
quelonios; Armadura ósea de armadillos
Entre los tipos de escamas de peces, las
placoideas son de condrictios y las otras de peces
óseos.

-Endoesqueleto: Armazón de sostén del animal. Origen mesodérmico. Tiene tejido conjuntivo,
cartílago y/o hueso que sirve de soporte para la inserción de músculos y protección de partes
blandas. Se divide en axial (cráneo, Columna Vetebral, costillas y esternón) y apendicular,
que abarca las cinturas escapular (escápula y clavícula) y la pélvica (illion, isquion y pubis).
Los miembros son pterigios (aletas pares-pectorales y pélvicas- e impares -dorsal, caudal y
anal) y quiridios (miembros de los tetrápodos).

Cráneo:

Porción anterior del esqueleto axial. Se encuentra en relación con la primera parte del tubo
digestivo y del sistema respiratorio. Además recubre el cerebro y a los órganos de los
sentidos.
El cráneo se conforma por:
Esplacnocráneo: Origen ecto-mesodérmico, se origina a través de las crestas neurales. Tiene
posición ventral, es la porción anterior del esqueleto axial y se encuentra en relación con la
primer parte tanto del tubo digestivo como el sistema respiratorio.

Neurocráneo: Origen mesodérmico. Posición anterior del esqueleto axial que recubre el
cerebro y órganos de los sentidos.

Agnatos:
Son los primeros craneados
Esplacnocráneo: 7 pares de arcos viscerales o branquiales:
0 premandibular (sólo en agnatos fósiles)
1 mandibular
2 hioideo
3-7 branquiales

Todos los arcos son funcionales para la respiración y cada uno sostiene una branquia.
No tienen arco mandibular
Neurocráneo: cápsulas olfatorias o nasales, ópticas, óticas o auditivas

Gnatostomados:

Clase Condrictios: Vertebrados acuáticos con esqueleto cartilaginoso durante toda su vida.
El cráneo se llama condrocráneo y se dividen en dos subclases: elasmobranquios (tiburones
y rayas) y holocéfalos (quimeras)

Esplacnocráneo en Condrictios:

Arco mandibular: detrás de la boca. Se encuentra en todos los cráneos (exc. agnatos). Se
divide en Palatocuadrado (arriba) y cartílago de Meckel (abajo), crecen hacia adelante.
Arco hioideo: Se divide en hiomandibular (arriba), ceratohial (medio) y basihial (abajo)
Arcos branquiales: Entre medio de los arcos están las hendiduras branquiales.
Faringobranquial (arriba), epibranquial, ceratobranquial, hipobranquial y basibranquial
(abajo)

Tres clases de suspensiones:

- Anfistílica (interviene el hiomandibular): Se relaciona el neurocráneo con el palatocuadrado y

por el otro el hiomandibuar une al neurocráneo con el cartílago de Meckel.
Condrictios primitivos y pocos actuales
- Hiostílica (interviene el hiomandibular): es móvil pero indirecta. Ahora no se conecta el PC
con el neurocráneo sino que el PC y el CM están sostenidos por el hiomandibular, que se une
a la región ótica del neurocráneo por ligamentos.
Mayoría de peces actuales

-Autostílica (no interviene el hiomandibular): Inmóvil. El palatocuadrado se suelda a la base

del neurocráneo. El arco hioideo se fragmenta y el hiomandibular entra al servicio de la región
ótica y origina la columela -homólogo al estribo en mamíferos-. En tetrápodos se denomina
Autostílica modificada.

-Autodiastílica (no interviene el hiomandibular): Palatocuadrado sujeto al neurocráneo por

ligamentos. El arco hioideo permanece completo pero cumple la función de arco branquial.
Presente en peces óseos primitivos. Es la suspensión más antigua

Capas germinales del embrión

-Ectodermo
-Sistema nervioso
-Epidermis
-Mesodermo
- Epímero:
-Esclerótomo: cartílago y hueso condral (o autostósico)
-Miótomo: musculatura estriada o voluntaria
-Dermátono: dermis y huesos de membrana o dérmicos (o alostósicos)

-Mesómero: Sistema urogenital

-Hipómero
-Esplacnopleura: musculatura lisa
-Somatopleura: tejido conectivo

-Endodermo: epitelio respiratorio y digestivo

Mesodermo:

El epímero (posición dorsal y segmentado) forma los somitos. Cada somito se dividirá en:
dermátomo (posición externa), miótomo (intermedio) y esclerótomo (interno)
El mesómero también está segmentado
El hipómero es continuo (no segmentado) y se divide en somatopleura (capa externa) y
esplacnopleura (interna)

Fases del desarrollo ontogenético del neurocráneo

En el desarrollo ontogenético el neurocráneo va a pasar por diferentes estadíos: membranoso

(embriones), cartilaginoso (adultos) y óseo (adultos)

Cráneo membranoso:
Está formado por un tejido conjuntivo de origen eclerotómico (mesodérmico)
Se desarrolla a partir de la meninge primitiva, que se divide en dos capas: interna (no forma
el neurocráneo) y la externa que constituirá la duramadre y sobre la cual se formará el cráneo
membranoso.
Sobre el cráneo membranoso irán apareciendo cartílagos relacionados con órganos
sensoriales y los que encierran al encéfalo.

Los peces tienen sólo una única meninge: la meninge primitiva

Los tetrápodos no mamíferos: la meninge se divide en externa e interna.
La interna se llama pioaracnoides y se relaciona con el sistema nervioso.
Fuera de la meninge externa se desarrolla un endorraquis (membrana que origina
cartílago y/o hueso).
Los mamíferos la meninge interna (la pioaracnoides para los no mamiferos) se divide
formando piamadre (adosada al sistema nervioso) y una aracnoides, por fuera. Fuera de la
aracnoides presentan una sola membrana. Así quedaría (de adentro hacia afuera): piamadre,
espacio subaracnoideo, aracnoides, espacio subdural y duramadre más endorraquis.
Condrocráneo:
En condrictios y ciclóstomos está toda la vida. en vertebrados se forma en el desarrollo
embrionario y después sufre una reducción. Se forma por condrificación del cráneo
membranoso, sobre el cual se constituyen centros de condrificación.

Osteocráneo:
Se forma a partir de centros de osificación dentro del condrocráneo (cartílago como molde),
osificaciones darán lugar a un osteocráneo condral. También puede constituirse por la
agregación de hueso dérmico, agregaciones que darán origen a un osteocráneo dérmico:
dermatocráneo.

Ontogenia del neurocráneo cartilaginoso

a- Base: (por encima del paladar): Debajo de cada cápsula ótica se encuentra el cartílago
precordal (o trabécula) que es homólogo al arco premandibular; debajo de las cápsulas
óticas está el cartílago paracordal y detrás de éstos los cartílagos occipitales.
Los paracordales y occipitales están a ambos lados de la notocorda y los precordales por
delante.
La cápsula olfatoria está formada por un cartílago denominado olfatorio.
Los cartílagos precordales se van a fusionar con las cápsulas olfatorias y dará lugar a la
placa etmoidea, que se prolongará hacia el frente dando lugar al rostro.
Los precordales también se irán hacia atrás y se unirán a los paracordales; entre los
cartílagos precordales va a quedar un espacio denominado ventana hipofisiaria.
Los paracordales crecen hacia los costados fusionandose con las cápsulas óticas.
Entre ellos va a quedar la ventana o fenestra basicraneana por donde va a pasar la
notocorda. Hacia atrás se unirá con los cartílagos occipitales y formará la placa basiliar,
ubicada detrás de la fenestra basicraneana (ventana hipofisiaria).

b- Paredes laterales: Van a surgir tres pilares. De su posición sobre las bases del
neurocráneo se extenderán hacia arriba.
Pilar antótico: posicionado delante de cada cápsula ótica y detrás de las ópticas
Pilar preóptico: apareciendo ontogenéticamente en el segundo lugar y disponiéndose en la
parte anterior de la trabécula
Pilar metóptico: se va a desarrollar desde la parte posterior de los cartílagos precordales

-Boveda o techo:
Se forma el tectum (bandas de tej cartilaginoso) que unen por arriba las paredes laterales
construidas a partir de los pilares. Pueden ser 5 tectum pero usualmente son 3.
Tectum posterior (mamíferos y anuros): a nivel de los segmentos o cartílagos occipitales
Sinoticum: une las cápsulas óticas
Transversal: une la parte posterior de los cartílagos orbitarios
Epifisial: Une los cartílagos orbitarios en la parte media
Parafisial: Une los cartílagos orbitarios en la parte anterior

Cuando el condrocráneo se cierra totalmente (condrictios) en general están todos los tectum,
pero a partir de las formas osificadas la bóveda queda abierta y se cierra con cartílago sólo la
parte posterior. Los huesos que se osifiquen a partir de cartílagos serán de origen encondral
(mesodérmico) y la porción que quede “abierta” se cerrará a partir de huesos de membrana
(dérmicos).

Centros de osificación:
Basales: huesos impares, endocondrales (derivados de cartílagos basales)
Laterales: huesos pares, endocondrales (derivados de cartilagos basales, orbitarios y
cápsulas nasales)
Superiores: hueso impar y endocondral en el anillo occipital y huesos áres y dérmicos en los
anillos anteriores.

Tipos de cráneos según las trabéculas:

- Platibásico: las trabéculas quedan separadas en la región órbito temporal. No hay tabique
interorbital y la cavidad cerebral se extiende hasta las cápsulas nasales. Es más primitivo
- Tropibásico: fusión temprana e íntima de las trabéculas. Formación de tabique interorbital.

Tipos de osificación (de peces óseos en adelante)

Esqueleto: óseo y cartilaginoso: surge del tejido conjuntivo de los organismos

Hueso dérmico (alostósico): a partir del tejido conjuntivo, sin pasar por cartílago. Ej: algunos
huesos de la bóveda craneana (frontal, parietal, nasal, etc)
Hueso endocondral (autostósico): a partir de cartílago (moldes). Ej: Mayoría de los huesos
de la base y paredes del neurocráneo. Sustitución

Tipos de huesos
Huesos largos: 2 partes: epífisis y diáfisis
Huesos planos: pelvis, escapula y algunos de cráneo. Son compactos por fuera y esponjosos
por dentro.
Huesos cortos: vértebras
Articulaciones

Sinartrosis: Articulaciones inmóviles. Sutura

Anfiartrosis: El contacto entre dos huesos está dado por un ligamento fibroso. Ej: vertebras y
pubis
Diartrosis: Los huesos se unen de modo móvil con una cápsula articular y membrana sinovial
que lubrica

Periostio: Capa ósea externa formada por tejido conectivo denso que rodea al hueso.
Endostio: Membrana que recubre la cavidad medular de huesos largos. En ellas estan las
celulas oesteoprogenitoras
Pericondrio: capa de tejido conectivo denso que cubre la superficie externa del cartílago.

Osificación y crecimiento de un hueso largo de mamífero:

-A: Fase cartilaginosa
-B y -C: Depósito de hueso endocondral esponjoso y pericondral compacto (negro)
-D: Aparición de epífisis (centros de osificación epifisiarios)
-E Aparición de cavidad medular. El crecimiento se dará en las bandas de cartílago ubicadas
entre diáfisis y epífisis
-F: Unión de epífisis y diáfisis

Desarrollo del Osteocráneo

La mayoría termina siendo de tipo tropibásico. Osificaciones tanto dérmicas como con moldes
cartilaginosos o mixtos (comienzan por tejido conjuntivo y se unen a óseos condrales)
recibirán las denominaciones: occipital, esfeno-parietal-ótica, fronto-orbital y
naso-etmoidal
Huesos por autostosis:
-Área occipital: basioccipital (1), exoccipitales (2), supraoccipital (1)
-Área esfenoidea: basiesfenoides, preesfenoides, aliesfenoides y orbitoesfenoides
(todos pares)
-Área etmoidea: mesetmoides y etmoides (pares)
-Área ótica: opistótico, epiótico, proótico, pterótico y esfenótico. Se fusionan formando
el Periótico

Huesos por alostosis:

- Parietales, frontales, nasales, lagrimales, orbitales, maxilares
- Paraesfenoides (vómer en mamíferos) y prevómeres (par)

Anillos de osificación:

Anillo Occipital:
-Basioccipital: en la base, impar, endocondral
-Exoccipital: lateral, par, endocondral
-Supraoccipital: superior, impar, endocondral o mixto (+postparietal)
Anillo Parietal:
-Basiesfenoides: base, impar, endocondral
-Pteroesfenoides (peces; cartílago orbitario) o Pleuroesfenoides (anfibios,
reptiles, aves; pilar antótico) o Aliesfenoides (mamíferos; epipterigoides):
lateral, par, endocondral
-Parietal: superior, par y dérmico

Anillo Frontal:
-Preesfenoides: base, impar, endocondral
-Órbitoesfenoides: lateral, par, endocondral
-Frontal: superior, par (puede fusionarse), dérmico

Anillo Nasal:
-Mesetmoides: base, impar, endocondral
-Ectetmoides: lateral, par, endocondral
-Nasal, superior, par (puede fusionarse), dérmico

Neurocráneo óseo
-Base: basioccipital, basiesfenoides, preesfenoides, mesetmoides
- Paredes: exoccipital, pteroesfenoides o pleuroesfenoides o aliesfenoides,
órbitoesfenoides, ectetmoides
-Bóveda: supraoccipital, parietal, frontal, nasal

Cápsula ótica
-Proótico: anterior, par, endocondral
-Opistótico: posterior, par, endocondral
-Epiótico: superior, par, endocondral

Regiones del neurocráneo: Coinciden espacialmente con los anillos de osificación, aunque no
de manera exacta. En sentido caudal-cefálico son:

-Región occipital: Coincide con el anillo homónimo (basioccipital, exoccipitales y

supraoccipital) pero en algunos grupos se agregan huesos dérmicos de la región parietal
(postparietal o interparietal)

-Región esfeno-parietal-ótica: Huesos de esfenoides posteriores (basiesfenoides y

pteroesfenoides), perióticos (proótico, epiótico, opistótico, esfenótico y pterótico)
parietales, paraesfenoides y adyacentes (intertemporales -dérmicos-, supratemporales,
tabulares de algunos vertebrados -dérmicos-, escamosos, entre otros. Hay una tendencia
evolutiva en tetrápodos a la desaparición de huesos de la bóveda craneana y la formación de
fosas y fenestras en la región temporal.

-Región fronto-orbital: huesos de esfenoides anteriores (preesfenoides y órbitoesfenoides)

y frontales, con otros huesos que acompañan (post y prefrontales; pares, dérmicos)
También orbitales o circumborbitales, todos pares y dérmicos (supraobitales, suborbitales,
preorbitales y postorbitales)
-Región naso-etmoidal: Parte anterior del neurocráneo, formada por huesos etmoidales
(mesetmoides, ectetmoides y supraetmoides -impar, dérmico), y nasales,
prevómeres(vómeres;dientes) y paraesfenoides.

Paladar (primario): Constituido por la fusión de elementos del neuro y esplacnocráneo,

huesos dérmicos que forman el techo de la cavidad bucal.
-Prevómer (neuro) Par
-Pteriogides (esplacno) Par
-Paraesfenoides (neuro) Impar
-Palatino (esplacno) Par
-Ectopteriogides (esplacno) Par

Osificaciones del esplacnocráneo

Palatocuadrado:

-Alrededor, sobre tejido membranoso del dermátono:

 -Premaxilar: anterior, par, dérmico
-Maxilar: detras del premaxilar, par, dérmico
-Yugal: detrás del maxilar, par dérmico
-Cuadrado-yugal: detrás del yugal, par, dérmico
-Escamoso: arriba del cuadrado-yugal, par, dérmico
-Supratemporal: sobre el escamoso, par dérmico

-Por dentro:
-Palatino: par, dérmico o mixto
-Pterigoide: detrás del palatino, par, dérmico
-Cuadrado: detrás del pterigoide, par, endocondral

Cartílago de Meckel
-Dentario: alrededor del cartílago de Meckel, par, dérmico
-Coronoides: detrás del dentario, hacia arriba, par, dérmico
-Suprangular: por fuera y arriba, par, dérmico
-Angular: por fuera y abajo, par, dérmico
- Articular: posterior, par, endocondral
- Esplenial: interior, par, dérmico, delante del gonial
- Gonial: interior, par, dérmico, de posición inferior

Derivados del arco hioideo (según Gavrilov): todos endocondrales

- Hiomandibular (par)
- Simpléctico (par)
- Estiohial (par)
- Epihial (par)
- Ceratohial (par)
- Hipohial (par)
- Basihial (par)

Opérculo: Estructura presente en peces óseos, existe un opérculo a cada lado del cuerpo
recubriendo las branquias. Su esqueleto se divide en cuatro huesos dérmicos que se
relacionan con el arco hioideo (ceratohial). Se conocen como huesos “opercualares”

- Preopercular (anterior, apoyado sobre el hiomandibular)

- Opercular (posterior)
- Subopercular (posteroinferior)
- Interopercular (anteroinferior)

Arcos branquiales: (igual que en la fase cartilaginosa)

-Faringobranquial
-Epibranquial
-Ceratobranquial
-Hipobranquial
-Basibranquial
Suspensiones (Kardong)
Están la auto, autodia, anfi y hio. Y también las siguientes:

-Paleostílica: agnatos. Ningún arco viscelar se une directamente al neurocráneo

-Metautostílica: anfibios, reptiles y aves. El esplacno se fue al neuro a través del cuadrado.
No interviene el hiomandibular, sino que da a lugar la columnilla - homólogo al estribo en
mamíferos
-Craneostílica: mamíferos. La mandíbula superior se une directamente al neurocráneo de
forma inmóvil. El palatocuadrado da lugar al yunque y el cartílago de Meckel al martillo, del
oído medio.

FILOGENIA

Clase peces: Osteictios

-Subclase Acantodes
-Subclase Sarcopterigios: Aletas lobuladas
-Orden Dipnoi
-Orden Crosopterigios: Aletas carnosas
-Suborden Ridistia: Ancestros de
anfibios laberintodontes
-Suborden Actinistia: Latimeria
-Subclase Actinopterigios: Devónico-Reciente, aletas radidas. Son todos los peces óseos
conocidos

Ripidistios: Peces que darán lugar a anfibios

Los elementos del arco hioideo se presentan osificados y conservan los nombres del resto de
peces óseos: hiomandibular, ceratohial, basihial. Por otro lado, los arcos branquiales se
reducen y pasar a integrar la laringe (se presenta por primera vez en peces óseos
pulmonados). Los crosopterigios presentan caracteres que lo acercan a los primeros
tetrápodos y comparten estructuras homólogas con los anfibios.
Las suspensiones en Crosopterigios: hiostílica y anfistílica

Los huesos dérmicos de la bóveda son muy numerosos y se dividen en 4 series:

Serie central (ROJO):

-Rostral: par
-Frontal: par
-Parietal: par
- Postparietal: par

Serie circumborbital (AZUL):

-Prefrontal: par
-Postfrontal: par
-Postorbital: par
-Lagrimal: par

Serie Temporal (VERDE):

-Intertemporal: par
-Supratemporal: par
-Tabular: par

Serie Extraescapular (AMARILLO):

-Extraescapular lateral: par
-Extraescapular medio: impar

Clase Anfibios

-Subclase Lephospóndilos
-Subclase Lissamphibia (anfibios actuales)
-Subclase Laberintodontes: Dientes laberínticos
-Orden Ictiostegalia
-Orden Temnospondili
-Orden Antracosauria: Línea Reptilomorfa: anfibios que evolucionan
hacia reptiles

Los anfibios surgen de los crosopterigios ripidistios en el Devónico superior (400 MA).
Cambios más notables: paso de un medio actuático a uno terrestre, movilidad a través de
patas y respiración por medio de pulmones.
Los anfibios laberintodontes fueron los primeros tetrápodos que aparecieron; sus
extermidades derivan de aletas pares (pectorales y pélvicas) de crosopterigios. Las aletas
impares (dorsal/es, anal y caudal) desapaarecen.
La subclase Laberintodontia aparece en primer lugar el orden Ictiostegalia, orden que dará
lugar entre otros a la línea Antracosauria (línea reptiliomorfa).
En anfibios aparece el oído medio (Oído interno aparece en peces y el externo en
mamíferos). Allí va a a estar la columnilla auricular o columella auris, primer huesecillo del
oído medio. La columnilla deriva del hiomandibular

Orden Ictiostegalia:
Primeros anfibios, derivan directamente de crosopterigios ripidistios. Relativamente ligados la
medio actuáticos y conversvan rasgos pisciformes.
Serie central se converva (se reducen los rostrales), serie circumorbital se mantiene, la serie
temporal se mantiene (puede desaparecer el intertemporal), serie extraescapular desaparece
separándose el cráneo de la cintura escapular. Órbitas se desplazan hacia atrás. Aparece el
oído medio: el hiomandibular se incorpora al neurocráneo (oído medio) formando la columella
auris.

Orden Antracosauria:
Son amniotas (huevo con varias capas, una de ellas el amnios que permite la independencia
del huevo del agua).
Características princiupales: hueso parietal y tabular en contacto, cráneos altos y angostos,
mantienen muesca óticas, órbitas desplazadas hacia los lados. Tienen un sólo cóndilo
occipital por la fusión del basioccipital y exoccipital; el paladar no está fenestrado y la
relación maxilar-neurocráneo es metaustostílica.

Clase Reptiles
Se diferencian en el Carbonífero (360-290 MA). En tetrápodos hay una tendencia hacia la
reducción de huesos óseos de la bóveda craneana (por desaparición o fusión).
Se distinguen por el número de arcos cigomáticos que delimitan cavidades (fenestras).

Subclase Anápsidos: Primeros reptiles. No tienen fenestras y carecen de paladar secundario.

Ej: Quelonios
Subclase Euryápsidos: Fenestra superior (lim. arriba por hueso parietal y debajo por huesos
postorbital y escamoso -que constituyen el arco cigomático-)
Ej: Plesiosaurios

Subclase Diápsidos Dos fenestras: la superior (lim. arriba hueso parietal y abajo postorbital y
escamoso -constituye primer arco cigomático-) y la inferior (lim arriba por huesos que forman
el primer arco y abajo por el yugal y cuadrado-yugal - estos dos últimos forman el segundo
arco cigomático)

Subclase Sinápsidos: Fenestra en posición inferior (lim. arriba huesos postorbitales y

escamosos y abajo yugal y cuadrado yugal - estos dos ultimos forman el arco cigomático)
Ej: Pelicosaurios y Terápsidos

Terápsidos o reptiles mamiferoides:

Aparecen en el período Pérmico (290-250 MA), derivan de los reptiles Pelicosaurios.

Se les adjudica “mamiferoides” por presentar numerosos carácteres mamalianos: cuerpo
elevado del suelo, dentición heterodonta, entre otros.
Sin embargo no se los considera mamíferos porque los huesos cuadrado y articular
todavía no se incorporaron al oído medio.

Características mamiferoides de Terápsidos:

-Paladar secundario: (en terápsidos: huesos del paladar primario + prevómer; en mamíferos:
huesos del paladar primario + vómer mamaliano, sin prevómer).
Esta estructura permite una separación entre la cavidad bucal y el conducto por el que
ingresa el aire de las narinas. Las aperturas nasales internas dejarán de ser directas a la
boca y se retrasarán hasta la glotis.
El paladar secundario se forma por la extensión de huesos presenten en formas primitivas,
entre ellos: premaxilar, maxilar y palatino.
(foto pág 45 resumen)
-Arco cigomático mamaliano: En terápsidos y mamíferos formados por yugal y escamoso.
-Dentario desarrollado: dentición heterodonta (dientes morfológica y funcionalmente
distintos) En terápsidos con persistencia de postdentarios y en mamíferos sin postdentarios.
Los elementos postdentarios darán lugar a nuevos componentes en mamíferos: Articular da
lugar al martillo; gonial a apófisis anterior del martillo; angular al timpánico. El hueso
coronoides se reemplazará por apófisis coronoides derivada del dentario. El esplenial
desaparece.
-Apófisis coronoides (terápsidos y mamíferos): proceso surgido del dentario
-Dos cóndilos occipitales: conformados por los huesos exoccipitales
-Cavum Epiptericum (En Terápsidos Extracraneano; Mamíferos Intracraneano). Espacio que
aparece entre el epipterigoides (por fuera) y el pleuroesfenoides (por dentro). La nueva
cavidad constituida (intracraneana en mamíferos) va a ofrecer mayor espacio para el
desarrollo del cerebro.

Modificaciones de un cráneo terápsido:

-Ascenso de fenestra temporal y mayor extensión del hueso dentario
- Fenestra temporal limitando en la parte superior con huesos parietales y debajo el arco
cigomático mamaliano
- Extensión de huesos premaxilar, maxilar y palatino para formar el paladar secundario
- Doble cóndilo occipital
- Fenestra temporal fusionada con la órbita
- Aparición de paladar secundario y formación de coanas (aperturas nasales internas)
secundarias

Los terápsidos siguen siendo reptiles porque:

-Mantienen el postorbital (ausente en mamíferos) y el proótico (los perióticos -pro, epi y
opistótico- originarán el hueso petroso en mamíferos)
- No presentan complejos óseos
- Paladar secundario formado por huesos presentes en grupos primitivos: prevómeres,
premaxilares, maxilares, palatinos.
- Aún se conservan cuadrado y articular en las quijadas superior e inferior respectivamente.
- Aún persisten los elementos postdentarios que en la transición a mamíferos se van a reducir
para luego desaparecer (esplenial y coronoides) o reducirse para migrar al oído medio. El
hueso coronoides será reemplazado por la apófisis coronoides derivada del dentario
- La relación entre el arco mandibular y el neurocráneo aún no es craneostílica, sino que se
establece por medio de los huesos cuadrado y articular (recién en mammalia estos dos
migrarán al oído medio)
- En la región occupital se mantienen los postparietales (en mamíferos se fusionan en uno
solo: el interparietal) y tabular (desaparece en mamíferos). Los huesos de la bóveda craneana
aún no forman los complejos óseos que caracterizarán al cráneo de un mamífero.
-Lagrimal sin estar conectado a órbita
- Presentan pleuroesfenoides
- Cavum Epiptericum extracraneano

SUSPENSIÓN EN REPTILES:
Metautostílica: en anfibios, reptiles y aves. El esplacno se fija al neuro a través del
cuadrado, hueso formado en la parte posterior del palato-cuadrado. No interviene el
hiomandibular, sino que da a lugar a la columnilla (Es homólogo de la hiomandíbula de los
peces y del estribo de los mamíferos).

Región occipital: Los terápsidos presentan un sólo cóndilo occipital (formado por la fusión
del basioccipital y los exoccipitales)

Región esfeno-parietal-ótica
-Basiesfenoides: (CONDRAL)
- Pleuroesfenoides (CONDRAL): Osifica sobre el pilar antótico (en peces el pteroesfenoides
osifica sobre el cartílago orbitario y en mamíferos el aliesfenoides que osifica sobre el
epipterigoides)
- Los huesos parietales se fusionan (excepto quelonios)
- Paraesfenoides (DÉRMICO): debajo del basiesfenoides. En algunos reptiles no está
- En la zona parieto-temporal hay algunas osificaciones dérmicas pares, como el tabular,
supratemporales, etc.
Región fronto-orbital

-Preesfenoiodes (CONDRAL): en algunos reptiles está, pero muy reducido

- Orbitoesfenoides (CONDRAL): falta casi siempre

Cartílago de Meckel (idem peces óseos): Dentario, coronoides, esplenial, gonial,

suprangular, angular, articular

Arco Hioideo:
-Hiomadibular: Muy reducido, al igual que en anfibios da origen a la columnilla auricular, que
persiste en algunos reptiles y en otro da a lugar al estribo..
Oído medio: Hiomandibular -- Columella auris -- estribo]
-Ceratohial: Formará parte del aparato hioideo
-Basihial: formará el hueso hioides

Arcos branquiales: Se reduciden y pasar a integrar la laringe.

Clase Mamíferos
-Subclase Theria (útero): pared externa del cráneo formada por el hueso aliesfenoides.
Molares similares a triángulos
-Infraclase Eutheria (placentarios): gestación prolongada . Embri´no permanece en
el útero alimentandose de placenta. Tiempo de gestación y número de crías dependen del
tamaño del mamífero
-Orden primates

Características distintivas de los mamíferos:

-Parietales y frontales forman el aliesfenoides
- Desaparecen postorbital y tabular (que en terápsidos estaban en la región occipital)
- Confluencia de la cavidad ocular con la fosa temporal en monotremas, marsupiales y
algunos carnívoros (se eleva la fenestra sinápsida y desaparece el postorbital) En otros
mamíferos (incluídos ungulados y primates) el tabique se restablece uniendose el frontal y
yugal.
-Cavum epiptericum intracraneano (por desaparición del pleuroesfenoides y de la doble
pared craneana)
- Dos cóndilos occipitales derivados de los hueso exoccipitales (ídem terápsidos) que
articulan el cráneo con la columba vertebral. El atlas presenta dos cavidades articulares que
entran en relación con dichos cóndilos
- Se completa el oído medio a partir de la migración del cuadrado y articular a esta región.
Cada uno va a originar el yunque y martillo. El estribo es el primer hueso que aparece en el
oído medio (derivado del hiomandibular) y está presente desde anfibios (como columbilla
auricular). Los mamíferos no presentan columnilla ni extraestribo.
- Hueso lenticular: está entre el estribo y el yunque. Surge del cuadrado
- Formación del hueso timpánico (oído medio) a partir del angular o suprangular. Es
dérmico. En mamíferos inferiores se mantiene independiente y en los mamíferos superiores
se une al hueso temporal y forma parte del complejo temporal
- Hueso petroso (endocondral, derivado de los perióticos)
- Desarrollo del oído externo
- Vómer mamaliano (dérmico, impar, deriva de la porción anterior del paraesfenoides)
- Paladar secundario
- Elementos postdentarios desfaparecen (algunos migran al oído medio y los restantes
desaparecen
- Dientes difiodontes y casi todos heterodontes
- Suspensión craniostílica
- Arco cigomático formado por yugal y escamoso (idem terápsidos)
- Glándulas mamarias
- Dan a lugar a individuos muy desarrollados (cuidado de las crías)
- Evolución del sistema circulatorio: endotérmicos/homeotérmicos (temperatura corporal
constante)- Pelo

Regiones óseas del cráneo

Región occipital: Basioccipital+ exoccipitales + supraoccipital. Al supraoccipital se le
incorporan los postparietales o interparietal de origen dérmico

Región esfeno-parieto-temporal-fronto-orbital:
-Bóveda: parietal (dérmico) + frontal (dérmico) + lagrimal (dérmico)
- Complejo temporal: escamoso (dérmico) + timpánico (dérmico) + mastoides
(dérmico,neoformación) + petroso (endocondral)
-Base craneal: Complejo esfenoideal: basiesfenoides + aliesfenoides + preesfenoides +
orbitoesfenoides + pterigoides. Todos endocondrales
-Derivados del palatocuadrado: premaxilares (dérmicos) + maxilares (dérmicos)+ yugales
(dérmicos) + palatinos (dérmico)
El huesecillo cuadrado da origen al yunque y éste último junto al estribo y martillo completan
el oído medio. Desaparece el cuadradoyugal y el supratemporal. El epipterigoides da origen
al aliesfenoides.
-Derivados del Cartílago de Meckel: martillo (endocondral-oído medio-deriva del articular)
apófisis anterior del martillo (dérmica-deriva del gonial).Timpánico (deriva del angular o
surangular). Apófisis coronoides (procede del dentario). Desaparecen esplenial y
coronoides
Complejos óseos:

-Complejo Occipital: basioccipital + exoccipitales + supraoccipital. Todos los huesos que

rodean al foramen magno. Al supraoccipital se le incorporan postparietales o interparietales
de origen dérmico.
-Complejo Temporal escamoso + timpánico + mastoides + petroso. Todos dérmicos
menos el último que es endocondral. El petroso deriva de los perióticos (fusión de
pro, epi y opistótico) y contiene el laberinto del oído interno.
- Complejo esfenoidal: basiesfenoides + aliesfenoides (epipterigoides) +
preesfenoides + orbitoesfenoides + pterigoides. Todos autostósicos
- Complejo etmoidal: mesetmoides + ectetmoides: El primero forma la parte principal del
tabique nasal (se extiende abajo hasta el vomer) y los segundos forman (a-lámina o placa
cribosa del etmoides, b-laberinto etmoidal y c- los turbinales que filtran humeceden y calientan
aire)
Los postdentarios aún presentes en reptiles (articular, angular, surangular, esplenial, gonial y
coronoides) no están más.

Paladar secundario constituido por los huesos premaxilares (en humanos se fusionan a los
maxilares), maxilares y palatinos. Los pteriogides se reducen y no integran el paladar.
La porción ósea del paladar seundario se conoce como paladar duro y la porción de tejido
blanco se denomica paladar blando
Sobre el vómer apoya el etmoides. El vómer deriva de una parte del paraesfenoides, es
alostósico e impar.

Derivados del arco hioideo y arcos branquiales:

-Basihial del arco hioideo + porción inferior del primer arco branquial= Huesos hioides hioideo,
ubicado delante de la laringe
-Hoides se prolonga hacia adelante en pequeñas porciones denominadas: hipohial,
ceratohial, estilohial y timpanohial. También se prolonga hacia atrás constituyendo el tirohial
-El segundo y tercer arco branquial (cuarto y quinto viscerales) forman el cartílago tiroideo de
la laringe,
- El cuarto par de arcos branquiales forma la epiglotis y el quinto los cartílagos de las vías
respiratorias
-Los cartílagos de la oreja externa derivan en gran medida de los arcos manidbular y hoideo.
DIENTES

Pieza de origen ectomesodérmico de consistencia muy dura ubicada en la entrada del tubo
digestivo e implantada intrabucalmente.

Origen filogenético: aparecen en peces placodermos (primeros vertebrados gnatostomados).

Derivarían de tubérculos dérmicos ubicados sobre la superficie de placas óseas dérmicas
presentes en los primeros vertebrados. Se cree que pudieron desarrollarse con las maxilas
como estructuras para moler alimentos y que la mejor alimentación se dió a partir de esto y
fue uno de los factores que impulsó la evolución de los gnatostomados

Origen embriológico: Ectodermo origina el esmalte y mesodermo lo restante

Función: aprehender, retener y masticar los alimentos, preparándolos mediante su

desgarramiento y/o trituración para los procesos ulteriores de digestión. Algunos los usan de
ataque o defensa

Partes:
Corona : parte expuesta dle diente
Raíz: dentro de las quijadas
Cuello: entre corona y raíz
Cíngulo: Prominencia circular de esmalte que rodea el cuello

Origen embriológico de un diente

La epidermis que apoya sobre el borde de las quijadas sufrirá una invaginación que producirá
un surco llamado lámina dental y que al engrosarse dará cresta dentaria (ectodérmica). De
esta cresta se desprenderá la yema dentaria (sustancia germinativa) que al aumentar
tamaño formará los gérmenes dentarios y de esta forma comienza la formación de piezas
dentales. Los gérmenes van a generar una campana que dará origen a la corona
dentaria(formada ppalmente por esmalte). Las celulas mesenquitamosas dentro constituirán
la papila dentaria que dará a lugar a la porción mesodérmica del diente, se secreta la
dentina.
Mientras el diente toma forma y crece la capa de esmalte se va a unir a la dentina, el diente
ascenderá pero no irrumpirá hasta que la corona haya quedado formada completamente
dentro del a quijada, el diente cesará el crecimiento cuando la corona termine de salir.
En mamíferos los dientes de leche son empujados por nuevos gérmenes dentarios definitivos.

Mamíferos: presentan una sola substitución dentaria, parcial (no total).

Peces, anfibios y reptiles: los dientes principales presentan una substitución continua durante
toda la vida.

Dos clases de dientes: Verdaderos (ectomesodermicos) y falsos (córneos, exclusivamente

epidérmicos)

Clasificación según su crecimiento:

-Braquidonte: Diente de crecimiento limitado que cuando alcanza su
máximo desarrollo se cierra la raíz. Tiene corona,cuello y raíz
-Hipsodonte: Diente de crecimiento prolongado en el cual la base de la
raíz se mantiene abierta o cierra muy taríamente. 2 tipos: Protohipsodonte (crec. prolongado
pero no continuo, caballos) y Euhipsodonte (crecimiento durante toda la vida. incisivos de
roedores).

Clasificación según su ubicación:

Intrabucales
-Marginales: en bordes de quijadas inferior o superior.
-Palatales: Sobre el paladar. Crosopterigios, dipnoos, anfibios laberintodontes. Faltan en aves
y mamíferos
-Linguales: . MIxines
-Faringeos:: Peces actinopterigio
-Intramandibulares: En la cara interna de la mandíbula, sobre los huesos coronoides,
esplenial o gonial. Ej: peces oseos y anfibios extintos
-Branquiales: algunos peces.
Extrabucales: incisivos de elefantes y caninos de los esmilodontes.

Clasificación según su reemplazo:

-Monofiodoncia, difiodonte, trifiodonte.
-Oligofiodoncia: Varios reemplazos. Finalmente surge una dentición definitiva.
-Polifiodoncia: sustitucion durante toda la vida
-Hemifiodoncia: La primera generación no se cambia completamente. Ej: homo sapiens

Clasificación según su implantación

-Acrodonte: En el borde de la quijada. Carecen de raíz. ej: Peces teleósteos, sphenodon

-Pleurodonte: Hacia un lado del hueso maxilar. Carecen de raíz. ej: serpientes y otros rept
-Tecodonte: En una cavidad llamada alvéolo. Presentan raíz (algunos no como los cocodrilos)
Clasificación según su forma: Homodontes y heterodontes

Clasificación teniendo en cuenta los tipos de piezas:

-Dientes simples o haplodontes: Cónicos o aplanados y corona simple (ej: incisivos y caninos
humanos)
- Complejos o plexodontes: de corona compleja (ej premolares y molares humanos)

Clasificación según su numero: Oligodonte (definido y escaso), Polidonte (elevado. peces y

rept)

Sustitución de dientes: Empuje vertical (mamíferos) y Lateral (peces, anfibios y reptiles)

Diente tribosfénico:
Partes:
Molar superior: Corona de forma triangular con tres cúspides. Protocono (interno- sobre cara
lingual) Paracono (sobre cara labial) y Metacono (Anterior). A veces en sentido posterolingual
aparece una extensión llamada Talón, con otra cúspide llamada Hipocono.
Molar inferior: Estructura similar al anterior (triangular con tres cúspides). Pero éstas cúspides
se disponen de forma inversa al molar superior: Dos en cara lingual llamadas Paracónico (pos
anterior) y Metacónico (posterior) y uno sobre cara labial llamado Protocónido. La extensión
se da en sentido posterolingual y se llama Talónido (a dif del talón, presenta 3 cupsides)

Definición funcional de un diente tribosfénico:

Protocono es una superficie machacante. Con la adquisición del diente machacante comienza
la gran radiación de mamíferos acompañada con un notable crecimiento corporal. Previo a la
aparición de este diente los de la clase Mammalia eran animales carnívoros o insectívoros
pequeños que tenían dientes de tipo cortador. Con el diente tribosfénico surge los mamíferos
herbívoros y omnívoros.

Del diente tribosfénico se desarrollan:

-Bunodonte: Diente triturante de corona amplia, por cuatro o más tuberculos en forma de
cono. Dietas omnívoras
-Selenodonte: Triturante desgastador. Asociado a hervíboros.
-Lofodonte: Triturante con cuatro cúspides y alargados en posición transversal. Unidos por
crestas o lofos que forman (puentes)
-Secodonte: La corona se comprime para formar una cuchilla. Son cortantes. Mamíferos
carnívoros

Masticación:
-Ortal: Vertical. Carnívoros. Corte. Secodontes
-Propalinal: Anteroposterior. Roedores. Lofodonte
-Lateral. Horizontal. Mamíferos hervíboros. Selenodonte
Mixto: Incisivos cortantes y yugales trituradores. Pero movimientos verticales. Bunodonte.
MIEMBROS
Cintura: Se cree que comenzaron a esbozarse en ostracodermos (agnatos acorazados) a
partir de: elementos de aletas (basales) y huesos dérmicos del cuerpo. La diferenciación
concreta de las cinturas se da en placodermos (gnatostomados acorazados)

CINTURA ESCAPULAR
Se ve a partir de placodermos.
-Se relaciona con el esqueleto axial a través de músculos y ligamentos
-Por más de que tenga tanto elementos dérmicos y enconcondrales. En la filogenia de los
vertebrados se ve que en un principio predominó la dérmica y posteriormente la endocondral.
- El predominio endocondral se relaciona con la evolución de los miembros anteriores.
CINTURA PÉLVICA
Es exclusivamente endocondral. Al existir correspondencia con lso huesos de la escapular,
son definidos como homólogos, Ilion-Coracoides. Isquion-Escápula. Pubis-Procoracoides
PLACODERMOS:
CE:
Casi toda la cintura escapular es dérmica.
-Parte dérmica: superficie ventro-lateral. No es homologable a componentes dérmicos de
formas superiores.
-Parte endocondral: Hueso coracoides (par, posición ventral) y escápula.
Ésta cintura articula con aletas pectorales (a través de la región endocondral). Donde se
reúnen escápula y coracoides.

CONDRICTIOS:
CE:
Todo cartilaginoso
Anillo abierto dorsalmente.
Constituída por barra escápulo-coracoidea (en forma de “U”)

CP:
Es también un anillo de cartílago abierto, pero este ventralmente.
Dos barras isquipúbicas ventrales y cartilaginosas, una a cada lado del cuerpo (izq y der).
En el extremo lateral de cada barra está la apófisis ilíaca.
No se vincula con el esqueleto axial

OSTEOICTIOS
SIempre osificada

CE:
-Se complejiza incorporando numerosos elementos dérmicos ausentes en placodermos. Y
también varios dérmicos derivados de las placas óseas de placodermos: clavícula, cleitro,
supracleitro, postcleitro y postemporal.
-Persiste la parte endocondral de la cintura de placodermos: escápula y coracoides
(consistuyen la cintura primaria)
- Los coracoides se unen a la escápula formando hueso escápulo-coracoides.

Debido a las incorporaciones dérmicas la porción dérmica se encuentra más desarrollada

que la endocontral

CP:
Elementos óseos pares que constituyen la cintura pélvica de tetrápodos (ilion, isquin y
pubis) se presentan fusionados, variando el grado de fusión. Por ejemplo: En Dipnoos hay
una sola placa pélvica indiferenciada a partir de la fusión de los tres componentes pares.
También puede ser dos mitades, cada dos constituida por la fusión de cada uno de los
huesos de cada par, en estos últimos se ve la sínfisis púbica que aparecerá en los
vertebrados superiores.

ANFIBIOS

CE:
En Laberintodontes se ve una reducción de componentes dérmicos y mayor desarrollo
de elementos endocondrales. (en tetrápodos predominan éstos últimos).
-Se pierde la conexión entre cintura y cráneo. Esto dará mayor libertad al movimiento de la
cabeza y permitirá la individualización del cuello
-Escápula y procoracoides se fusionan. El procoracoides no es homólogo del coracoides
mamaliano

CP:
El ilion, isquion y pubis aparecen diferenciados (endocondrales y pares), cada uno sobre
un lateral del individuo. En los laberintodontes aparecen los tres elementos separados.
Ilion: hacia arriba. Dorsal respecto a isquion y pubis. Se conecta con la columna vertebral a
través de la región sacra
Isquion: hacia atrás, por debajo o ventralmente al ilion
Pubis: hacia adelante y en posición ventral. Las dos pubis se unen ventralmente a través
de la sínfisis púbica.

Tienen una depresión articular denominada acetábulo, por el que articulan con la cabeza del
fémur.
El pubis tiene el agujero obturador por el cual pasan los nervios y vasos sanguíneos para los
músculos de los miembros.
REPTILES
CE:
Cleitro desaparece

Con los amniotas se inician dos líneas evolutivas distintas

Saurópsida: (reptiles no mamiferoides y aves): se conserva la clavícula, procoracoides y
escápula.
Terápsida: Aparece un nuevo hueso coracoides, homólogo del coracoides de mamíferos
que va a constituir la apófisis coracoides de la escápula. Se conserva el procoracoides,
escápula, clavícula y preclavícula. En mamíferos el procoracoides se fusiona con la
clavícula y deja de existir como hueso individual

CP:
-El ilion tiende a unirse a 2 o más costillas sacras
-Tendencia a que el eje del ilion apunta a la parte posterior del animal

MAMÍFEROS
CE:
-La clavícula desaparece en algunos y se mantiene en los que tienen miembros superiores
prensiles o de movimientos complejos (caso de primates). La clavícula une la cintura al
esternón (relación esqueleto axial-apendicular)
-El Coracoides aparece reducido y fusionado a la escápula, transformándose en la apófisis
corocoides de ésta.
-La escápula cambia mucho en mamíferos:
-Se desarrolla considerablemente y permite inserción de musculos de gran superficie
-Su silueta va a cambiar por la aparición de la espina escapular
-La cavidad glenoidea que siempre estuvo entre escápula y coracoides, ahora se
posiciona íntegramente sobre la escápula y en su interior articulará con el húmero
- El precoracoides desaparece o se fusiona con la clavícula
CP:
En líneas generales la CP continua el esquela de los reptiles teromorfos
-El ilion se extiende desplazándose hacia adelante
-Isquion y pubis conservan posición reptiliana
-Puede faltar sínfisis pubiana en algunos grupos

Humano:
-Presencia de ventana tiroidea
- El ilion se conecta con el sacro y se ensancha debido a que la pelvis soporta el peso
de las vísceras
- Ilion, isquion y pubis se sueldan en dos huesos llamados coxales
- Los coxales de la cintura se vinculan al esqueleto axial por medio del sacro.

MIEMBROS

Aletas: Tipos de aletas:

-Dorsales: Zona dorsal. Estabilidad y maniobralidad
-Caudal: En la cola. Impulso
-Anal: Ventral al ano. Estabilizadora
-Pectorales: Detrás de las branquias. Estabilizadora
-Pélvicas o ventrales: Posición ventral a las pectorales
Tiene elementos endoesqueléticos y exoesqueléticos: La endosesquelética deriva del
esclerótomo (epimero del mesodermo) y constituye elementos basales y elementos
radiales. La parte exoesquelética deriva del dermátomo y constituye rayos dérmicos.

Tipos de Aleta Caudal:

-Protocerca: Primitiva (agnatos, larvas de peces y ciclóstomos). La notocorda conserva su
posición central rectilínea y se prolonga hasta el extremo posterior de la aleta dividiéndola en
dos partes.

-Dificerca: El eje es central y rectilíneo, alrededor de éste forman dos lóbulos con rayos
dérmicos marginales. Está en peces pulmonados.
Se le considera la más importante a nivel evolutivo porque se encuentra en Crosopterigios
y anfibios laberintodontes. Es decir que está en el árbol filogenético del ser humano.

-Heterocerca: Extremo posterior del eje axial flexionado hacia arriba. Presente en
placodermos, acandontes y condrictios

-Homocerca: Falsa aleta simétrica, parece que lo es desde afuera pero desde adentro no.
Está en peces óseos actuales.

Aletas Pares: Son bilaterales y estabilizadoras. Se dividen en pectorales (relacionados con la

cintura pectoral) y pélvicas (con la cintura pélvica)
Se clasifican según el número de basales:
-Pluribasales: El número de basales que se relacionan con las cinturas es superior a 3
-Tribasales: 3 elemtnos basales en relación con las cinturas (protopterigio adelante,
mesopterigio y metapterigio)
-Monobasales: 1 elemento basal
Clasificación según la disposición de elementos radiales:
-Pleurorráquicas: Elementos radiales en forma de abanico. En condrictios y osteoictios
-Mesorráquicas: Radiales a ambos lados de un eje central constituido por basales. En
sarcopterigios y crosopterigios

Arquipterigio:
La aleta arquipterigia fue la primera de peces sarcopterigios, que podría considerarse como
antecesora de los miembros de los tetrápodos.
Es mesorráquica y monobasal.
3 tipos:
-Biserial: Radiales a ambos lados del eje (pre y postaxiales)
-Uniserial: sólo postaxiales.
- Simple: sólo eje

Miembro Quiridio: Es el miembro de los tetrápodos. Es monobasal y arquipterigio

uniserial.

El basal original y el primer par basal/radial al que dió origen se llaman arquepodio y los
siguientes neopodio

1°basal: Húmero/Femur
2°basal:Cúbito/Peroné
1°radial: Radio/Tibia

Neopodio: Basales y radiales: carpianos/tarsianos, metacarpianos/metatarsianos y falanges

Disposiciones del miembros quridio respecto del plano sagital:

-Transversal: Postura agachada. Ej: reptiles actuales y fósiles

-Horizontal: Semiagachada o reptante. Tetrápodos primitivos (laberintodontes)
-Parasagital: Estilopodio y zeugopodio paralelos al plano sagital y autopodio apoya en
dirección anterior. Postura erguida. Ej: mamíferos, aves, terápsidos y algunos reptiles.

Tipos de marcha del miembro quiridio:

-Digitígrada: Sólo los dedos apoyan en el suelo
-Ungulígrada: la/s pezuña/s apoyan en el suelo
-Semidigitígrada: algunas falanges de los dedos apoyan (no todas)
-Plantígrada: Toda la planta del pie apoya en el suelo

VÉRTEBRAS (KARDONG)
La notocorda y la columna vertebral son los dos ejes que en vertebrados cumplen las
funciones estructurales: fijación de musculatura, impiden acortamiento del cuerpo y soportan
gran parte del peso. La notocorda es más antigua filogenéticamente pero tiende a dar origen
a la columna vertebral. Los myxines lampreas tienen notocorda y no vértebras.
Notocorda: Larga varilla continua formada por tejido conjuntivo fibroso, que envuelve a un
núcleo de células llenas de líquido
Columna vertebral: serie repetida de elementos óseos o cartilaginosos separados
Partes:
Cuerpo vertebral
Arco neural o dorsal: su prolongación forma la espina neural. Delimita el agujero vertebral
Prezigoapófisis y postzigoapófisis: Sobre los arcos neurales, son proyecciones mediante las
cuales las vértebras se articulan entre sí.
Arco hemal o ventral: rodea las venas y arterias caudales
En aves y en mamíferos: Pleuroapófisis

Las vértebras se desarrollan a partir del esclerótomo y se va desarrollando envolviendo al

notocorda.
Componentes básicos:
Filogenéticamente aparecen primero los arcos dorsal y ventral que se apoyan en la
notocorda, son dos: arco neural y arco interneural, protegen al tubo neural.
Los arcos ventrales son arco hemal y arco interhemal. El siguiente paso filogenético fue la
formación de dos centros: intercentro y pleurocentro, las bases de los arcos ventrales se
extienden para formar estos dos, la función de estos centros es fijar y dar soporte a los arcos.

Segmento vertebral:Formado por hasta dos arcos dorsales, dos ventrales y hasta por dos
centros.
Regiones: En los peces hay dos (troncal anterior y caudal posterior). En tetrápodos la parte
más anterior del tronco se diferencia en un cuello o región cervical y la posterior sacra. En el
tronco de algunos tetrápodos se diferencia un pecho o región toráxica y un área entre el
tórax y la cadera denominada región lumbar.
Cervical: detrás del cráneo, mucha movilidad. Desde los amniotas. Tiene las dos primeras
vértebras atlas y axis.
Torácica: Inmóviles. Se relacionan con el esternón y las costillas
Lumbar: un poco más móvil. En mamíferos tienen gran desarrollo de apófisis tranversas
Sacral: Inmóviles. Se fija la cintura pélvica entre ellas.
Caudal o Coxis: posición terminal. En animales, cola larga
Clasificación en relación a la forma de los extremos de los centros vertebrales:
Anfiplanas: ambos extremos aplanados. Mamíferos
Anficélicas: ambos extremos cóncavos. Peces
Procélicas: ext ant cóncavo y posterior convexo. Reptiles
Opistocélicas: Al revés de la procélica. Salamandras, pinguinos, ungulados.
Heterocélicas: Forma de silla de montar. Aves

Más partes:
Apófisis: expansiones de los centros y de los arcos. Varios tipos: las diapófisis y las
parapófisis articulan con las costillas. Las zigoapófisis (pro y pre) articulan entre vértebras. Y
la apófisis transversa se extiende desde el centro o desde el arco neural (incersión de
musculos)

Filogenia:

Agnatos: Notocorda sin elementos vertebrales

Gnatostomados:
-Condrictios primitivos: Notocorda presenta. No hay centro vertebral pero hay arcos dorsales
y ventrales
-Placodermo: Notocorda con arcos sin centro
-Peces óseos evolucionados: columna vertebral osificada y sus centros reemplazan a la
notocorda
-Tetrápodos primitivos: En Anfibios laberintodontes primitivos las vértebras eran
aspidospóndilas (elementos separados), aunque esto dió paso a la holospondilia. Las
vértebras se formaba de elementos separados con notocorda presente, los laberintodontes
dieron origen a dos líneas en cuanto a la importancia de cada centro vertebral:
temnospóndila (predomina el desenvolvimiento del intercentro) mientras que en la línea
antracosauria lo hace el pleurocentro. La notocorda se va a reducir mientras aumentan los
centros vertebrales

La locomoción terrestre expone más esfuerzos sobre la musculatura axial, por lo que quiere
columna vertebral con elementos unidos (holospondilia). Esto llevó a que el tamaño de los
pleurocentros de los antracosaurios aumente.

Amniotas: (dan lugar a Sinápsidos y Saurópsidos. Los primeros dan lugar a terápsidos y los
otros a los reptiles actuales)
Reciben sus vértebras de la línea antracosauria, hay un gran desarrollo de células cervicales.
Origen embrionario de las vértebras:
En el desarrollo embrionario el mesodermo paraxial se segmenta en somitos. Éstos se
diferencian y forman: vértebras, músculo esquelético y dermis del tegumento dorsal. Las
celulas que migran a la notocorda se colocan segmentariamente en grupos llamados
esclerótomos que desarrollan vértebras y costillas.

Éstas células van rodeando la notocorda, el tubo neural y los vasos axiales. Las
segmentaciones forman metamería primaria (miótomos y esclerótomos), después aparece la
hendidura intervertebral y el esclerótomo se divide en: craneal y caudal.
En los vertebrados se desarrolla la metamería secundaria, el cuerpo vertebral se compone
por la parte caudal del esclerótomo y otra parte craneal del esclerótomo adyacente (el
miótomo queda entre medio de dos esclerótomos).

En condrictios, ciclóstomos y actinopterigios primitivos forman arcuales que son cuatro pares
de cartílagos. En el resto de los grupos no forma arcuales
Se desarrollan cuatro partes de segmentos vertebrales (arcuales):
Basidorsal: Deriva el arco neural
Interdorsal: Deriva el pleurocentro
Basiventral: Intercentro y arco hemal
Interventral: Interhemal
Si las vértebras detienen su formación aquí, hablamos de condición aspondílica (están solo
representadas por los arcuales y la notocorda es el eje primario de sostén durante toda la
vida).
Si los arcuales se proyectan envolviendo la notocorda pero sigue siendo el eje primario
hablamos de hemispondilia. Todavía no hay un verdadero cuerpo vertebral.
Holospondilia: presencia de un verdadero cuerpo vertebral que sustituye a la notocorda. El
cuerpo se forma por el esclerótomo y hay 3 distintas fuentes: cordacentro, autocentro y
arcocentro. Aunque no es común que las tres participan al unísono (sólo en condrictios), En
los otros grupos solo son dos: autocentro como ppal y arcocentro con participación
secundaria.
Cada centro constituye el cuerpo de la vértebra: algunos vertebrados carecen de centro
(aspondilia), otros muestran uno (monospondilia) o dos (displondilia). Otro polispondilia
(+ de 2 centros por segmento).

En algunos grupos el centro deriva del pleurocentro y en otras del intercentro. En amniotas
deriva del pleurocentro y se convierte en el cuerpo de cada segmento vertebral, el
intercentro se convierte en el cartílago intervertebral de los amniotas.

En tetrápodos hay dos tipos de relacion entre centros y arcos neurales:

Aspidospondilia: elementos separados, notocorda eje ppal. Tetrápodos primitivos y crosopt.
Holospondilia: elementos fusionados en una pieza única. El centro fusionado deriva del
pleurocentro.
Filogenéticamente el intercentro era más importante y fue cambiando por el
pleurocentro.

Atlas: por debajo del tubo neural está el hipocentro que funciona como cuerpo vertebral. El
axis tiene su hipocentro y pleurocentro que además se adiciona al pleurocentro del atlas,
se suelda por la apófisis odontoidea del axis. Configuración del axis: pleurocentro 1 (del
atlas), pleurocentro 2 (del axis), hipocentro y arco neural.

Las costillas también se forman por material esclerotómico: el esclerótomo que se ubicó
rodeando a lanotocorda desarrolla prolongaciones en forma de tabiques llamados
mioseptos.
Las costillas se dividen en dos grupos: dorsales y ventrales. Las primeras se forman de
cuando el miosepto corta el septo horizontal. Las ventrales donde el miosepto se corta contra
el peritoneo

Curvaturas de la columna vertebral:

La columna vertebral de un adulto tiene cuatro curvaturas: Cervical, torácica, lumbar y sacra.
ëstas dan mayor flexibilidad y permiten el equilibrio necesario para estar de pie y andar.

SISTEMA MUSCULAR
Funciones:
-Movimiento de los miembros
-Locomoción
-Circulación de la sagnre
-Equilibrio
Los músculos se mueven por la contracción de las fibras musculares, dos tipos de fibras
-Fibras Lisas: Provienen del mesénquima del embrión y tienen relación con los tejidos
conectivos. Un tipo especial de Lisa es la que se encuentra en el corzón
-Fibras estriadas: Provienen del miótomo del embrión. Se fijan sobre los huesos y los
mueven. Forman la carne del cuerpo y los músculos voluntarios

Sistema muscular branquial: Provienen del mesénquima y esplacnopleura (como los lisos),
pero son estriados y voluntarios.
Otra clasificación: Dos tipos de musculatura
-Somática: Proviene del miótomo, es estriada y está en el tubo externo del cuerpo. Músculos
del tronco, la cola y los miembros. Dos tipos: Axial y Apendicular
-Visceral: Proviene del mesénquima. Musculatura branquial (estriada) y músculos lisos
(intestino y derivados). Se relaciona con el tubo digestivo.

Homologías: Para ver las homologías de músculos hay que ver el origen embriológico

Músculos axiales:
Tronco de los peces: De origen miotómico. Se dispone de forma segmentaria siguiendo a las
vértebras
Tronco de los gnatostomados: Dos grupos: Musculatura Epiaxial e Hipoaxial. La primera es´ta
por encima del tabique y por fuera de las costillas dorsales y el hipoaxial por debajo del
tabique. En tetrápodos la epiaxial es menos importante y solo persiste en una parte de las
vértebras. El Hipoaxial: En los peces: rodea todo el cuerpo.

Musculos axiales del tronco en las regiones del hombro y la cabeza: Los epiaxiales van a
pasar por encima de los hombros para terminar en la región occipital del cráneo, generando
haces musculares para sostener la cabeza.

Músculos del globo ocular: Los que mueven el ojo son axiales.

Musculatura apendicular: Proviene del miótomo. En tetrápodos es + importante

Ontogenia: En tetrápodos, cuando el miembro es todavía una yema se forma una

masa de tejido premuscular sobre la superficie inferior y superior del esqueleto. Se
dividen en dos grupos ppales: dorsal y ventral.

Miembros escapulares:
Dorsales: Ancho y deltoides. Tríceps.
Ventrales: Pectoral, ceratobranquial. Bíceps y branquial.

Miembros pélvicos:
Dorsales: Los reptiles tienen pubioisquifemoral interno.En mamíferos tienen psoas e
ilíaco. Los cuádriceps crural
Ventrales: Tres grupos: -Pubiolsquiofemoral externo (reptiles) y opturador externo
(mamíferos). Es un gran músculo profundo que se origina en el pubis e
isquion

- pubiosquitobial, flexor tibial externo e interno y el pubiotibial.

En mamíferos se llaman recto interno, semimembranoso , semitendinoso y bíceps crural.
Cubre la superficie inferior del muslo, su función es flexionar la tibia
-Músculos que en los reptiles nacen de la vértebra de la cola llamado
cuadifemorales. En mamíferos se redujeron

Musculatura branquial: Provienen del mesénquima. Muy desarrollados en las branquias de los
vertebrados antiguos. Relacionados con el movimiento de los arcos. Están relacionados al
tubo digestivo.
Músculos de las barras branquiales típicas y sus derivados: Aunque no haya branquias en
cuadrúpedos, tienen otras funciones.
En Tiburones: cada branquia tiene su grupo característico de haces. El más notable es el
constrictor superficial. También más profundos como los aduptores (fijando al epi y
ceratobranquial) y también interarcuales (fijan al faringo con el epi)
En peces óseos: Está menos desarrollada
En Cuadrúpedos: las barras branquiales desaparecen excepto pequeños haces relacionados
con el aparato hioideo y la laringe.

Músculos del arco hioideo:

En Tiburones: Uno de estos es el constrictor superficial
Peces óseos: Está muy desarrollada y regula el movimiento del opérculo óseo
Cuadrúpedos: depresor de la mandíbula (todos menos en mamíferos) y digástrico

Músculo de la mandibula:
Condrictios: elevador del palatocuadrado, que una la caja craneana con la mandíbula
inferior. También aductor de la mandíbula, que abre y cierra la mandíbula.
Vertebrados superiores: Los elevadores casi desaparecen. Aductor de la mandíbula y sus
derivados conservan importancia en gnatostomados actuales. En mamíferos se divide en tres
músculos: temporal, macetero y pterigoideos (los tres masticatorios)

SISTEMA NERVIOSO
Ontogenia
El tubo neural se forma a partir del células del ectodermo, que comienzan a formar el surco
neural, que se formará a partir de la línea media.
El surco comenzará a ensancharse formando los pliegues neurales. Dichos pliegues se irán
acercando a la línea media formando crestas neurales y finalmente al cerrarse formará el
tubo neural, quedando una apertura denominada neuroporo.
El cierre del neuroporo formará 3 vesículas primarias: prosencéfalo, mesencéfalo y
rombencéfalo.
Las vescículas primarias darán origen a las seundarias.
Del prosencéfalo se origina: telencéfalo y diencéfalo
El mesencéfalo permanece igual
Del rombencéfalo se origina: metencéfalo y mielencéfalo

Del telencéfalo: se desarrollan hemisferios cerebrales

Del diencéfalo: tálamo, hipotálamo, epitálamo y subtálamo
Del mesencéfalo: acueducto cerebral
Del metencéfalo: cerebelo y puente
Del mielencéfalo: bulbo raquídeo

Sistema nervioso:
El cerebro está recubierto por membranas: la más externa se llama duramadre, la más
interna piamadre, y entre medio el aracnoides.
Estructura base:
-Neurona: unidad conductora. Tiene prolongaciones citoplasmáticas de aspecto filamentoso
llamados axones, que están protegidos por una vaina de mielina. La dendrita es la unidad
receptora
-Sinápsis: Conexión entre axón y dendrita. Es química o eléctrica
-Neuroglia: Son células de sostén
-Materia gris y materia blanca: Son masas nerviosas centrales. Sustancia gris formada por
neuronas y sust blancas
-Ganglios: Cúmulo de cuerpos celulares. Están en todo el trayecto nervioso

Sistema cerebro-espinal:
Nervios craneanos: Al nivel del encéfalo. Pueden ser motores, receptores o mixtos, y a su vez
somáticos (relacionado con el medio externo) o viscerales (interno). Son doce pares en el
humano. Se empiezan a formar en la quinta y sexta semana, se dividen en tres grupos de
acuerdo a su origen: eferentes somáticos, arcos faríngeos y sensoriales especiales.

Eferentes somáticos: El par 12, se forma por la fusión de 3 o 4 nervios coccipitales.

Sensoriales especiales: El olfatorio 1. Nervio óptico 2, transmite la info visual desde la rita al
cerebro. El par 8 es el responsable del equilibrio y la función auditiva.

Nervios: Hasta el par cuatro inclusive, salen del mesencéfalo. Y del cinco en adelante del
bulbo raquídeo. Hasta el par 10 inclusive están en afibios. Los pares once y doce se
suman en amniotas

Nervios raquídeos: parten de la médula espinal. Son fibras nerviosas de las raíces motrices.
Son 31 pares: ganglios craneales, raquideos y autónomos
UNIDAD 3
Primates: son mamíferos ungulados que poseen:
-Clavícula
-Tres tipos de dientes
- Uña plana
- Oponibilidad del pulgar (en grado variable) y del dedo gordo del pie
- Cerebro muy desarrollado
- Anillo óseo que rodea la órbita

Se caracterizan por su plasticidad a adaptarse a oportunidades ecológicas diferentes, no

tiene adaptaciones a nichos específicos (pocas expeciones).

Las adaptaciones más significativas son: el gregarismo, la diversificaicón, la extensión

geográfica, el alargamiento de la gestación, la larga dependencia de las crías, el escaso
número de descendientes y la capacidad para manipular el medio ambiente.

La tendencia evolutiva ha ido en dirección a la mayor adaptabilidad (capacidad de

adaptarse), se ve en: Desarrollo cerebral, desarrollo del aparato visual, reducción del
esplacnocráneo, eliminación del 3° incisivo y 1 o 2 PM. Reemplazo de garras por uñas,
retención de la pentadactilia y acentuación de la movilidad digital.

Cenozoico: comienza hace 65 MA. Se divide en: Terciario (Del Paleoceno al Plioceno) y
Cuaternario (Plestoceno y Holoceno)

Paleoceno: 75-60MA: Género Purgatorius

Sería el ancestro por carácteres de la dentición, proceden de Europa y NA.
Características:
Sus premolares y molares tienen similitud con los primates del Eoceno
Tenían garras en vez de uñas y faltaba la barra ósea que cierra la órbita

Se dividen en 3, entre ellos los Plesiadapiformes que son los que están más proximos a los
primates.
Fórmula dentaria: 2I 1C 3PM y 3M

Eoceno: 60-40 MA: Euprimates

Características
Cerebros mayores, frontalización orbitaria
Reducción del prognatismo, agujero occipital avanzando hacia la base
Ext. ant. más cortas que las posteriores (Indica tendencia a locomoción erguida)

Oligoceno: 40-25 MA
La mayoría de los restos de primates provienen de El Fayum (Egipto): los primates del
oligoceno egipcio son Propliopithecus y Aegyptophitecus (hominoideos tempranos).
Son muy primitivos respecto de los catarrinos pero comparten la fórmula dentaria reducida
(2I 1C 2PM y 3M). El aegyptopithecus tiene 50cc.
Éstos son los hominoideo más tempranos, cuadrúpedos arborícoras frugívoros. Serían
ancestros del Procónsul del Mioceno.
Dos tipos:
Parapitécidos: originados antes de la separación entre platirrinos y catarrinos. Originan los
platirrinos
Propliopitécidos: ya son catarrinos (y por supuesto) hominoideos.

Mioceno: 25-5 MA
El suceso más importante es la radiación de los hominoidea. También por cambios
tectónicos y climáticos.
En el Mioceno Medio África se unió a Eurasia por la península arábiga. También aparecen
bosques abiertos y sabanas. A finales del mioceno ya había reducción y aislamiento de
bosques y expansión de las sabanas.

Procónsul (Kenia) origina a Sivapithecus (Asia) y Dryopithecus (Europa).

El Dryopithecus (9 MA) es antecesor del humano, chimpancé y gorila. Sin muchas
diferencias con orangutanes actuales. 150cc. No era bípedo.
El Sivapithecus asiático sería el género más relacionado con el orangután actual. En Asia
también estuvo el Gigantopithecus, el mayor primate de la historia.

Los primeros Homínidos:

Hipótesis East Side Story: La falla del Rift fue la barrera que dividió a los pánidos de los
homínidos

Orrorin tugenensis (6MA).Homínido más antiguo. Bípedo (según los fémures). Se

encaramaba entre los árboles
Ardipithecus kaddaba: (6MA): Actividad arborícola. Relacionado con el ramidus por sus
caninos incisiformes.
Ardipithecus ramidus (4,5 MA). Adelantada posición del foramen (cierto grado de
bipedismo). Por carácteres dentales similares a los simios algunos autores sostienen que es
antecesor del chimpancé.
Sahelanthropus tchadensis (7 MA) Adelantada posición del foramen (cierto grado de
bipedismo). Se sugiere que está en la línea del gorila

Australopithecus:
Características generales son: Estatura pequeña o mediana entre 1,2 y 1,5m; 450 cc;
Huesos delgados ; Carácteres intermedios entre póngidos y homo; Posición
adelantada del foramen magnum, Prognatismo. Dentidición cerca a Homo con el
complejo cortador IC. Postura erecta y locomoción bípeda; Extremidades superiores
más largas que inferiores.

Homínidos de África del este:

Australopithecus anamensis (4 MA). Rift de Kenia. Cráneo primitivo y tibia moderna.
Vivía en bosques más abiertos que Ramidus.
Australopithecus afarensis (3,5 MA). Desde Hadar hasta Tanzania.
Caract principales:
Prognatismo; Poderosos músculos de masticación; Poca cc; Fuerte torus nucal; No
hay cresta sagital (fuerte muscultatura masticatoria). Bipedismo claro (foramen
adelantados y apófisis mastoides más grandes que en póngidos) pero aún arborícola.
Paladar y dentición en forma de U (primitiva); Tórax similar a póngidos; Brazos más
largos que piernas. 1m de altura

Australopithecus bahrelghazali (3.5 MA)

Austrlaopithecus ghari (2 MA). Se propone como transición entre africanus y habilis.
Kenyanthropus platyops: (3,5 MA) Menor prognatismo y reducción dental respecto a otros
autralopithecus. Antecesor de homo.

Australopithecus africanus : (3.5 a 2.5 MA) Niño de taung. Destaca por su bóveda craneal
muy expandida, lo convierte en el probable antecesor del Homo Habilis.
Tiene características muy similares al Afarensis, con rasgos moderos pero también muchos
rasgos de póngidos.

Estrategia reproductiva: Durante todo el cenozoico hubo en los primates una tendencia a la
estrategia reproductiva K. Si se vive en grupo, el tiempo dedicado a buscar comida, vigilar a
depredadores o encontrar pareja se reduce por la divisón de tareas. Entonces da más tiempo
al cuidado paterno, juego y actividad social que estimula la inteligencia y al final da por
resultado tener menos hijos.

Bipedismo: Anamensis presenta los cóndilos femorales encajados y ajustados con la tibia,
como la rodilla humana. Afarensis tiene una rodilla muy útil en vida arbórea. Se dice que
estos dos son líneas diferentes y contemporáneas.
Orrorin que tiene características muy humanas siendo anterior a Australopithecus, podía
adelantar la pierna como nosotros, mientras que el australopithecus lo hacía lateralmente.
Cambio climático del Plioceno Final:
A comienzos del Plioceno (5MA) se invirtió la tendencia al frío y aumentó la temperatura hasta
el Plioceno final (2,8MA) cuando se invirtió nuevamente: se cerró el itsmo de Panamá, se
congeló el ártico y comenzó la progresiva desaparición de los bosques de África oriental.
Esto genera los homo y los paranthropus al este y sur de áfrica.

Paranthropus:
Son de origen afarensis. Están entre 2,6 y 1,2 MA y abarcan varias especies.
Entre sus características principales:
Desarrollo de cresta sagital y nucal
Gran prognatismo
Arcos zigomáticos anchos en consonancia con gran dentición y grandes musculos
masticatorios
Dentición desequilibrada con dientes anteriores pequeños y los M y P enormes
Esmalte muy grueso
Cerebro homínido

Teorías sobre origen de homo

-Arzuaga y Martínez: Africanus y homo tendrían un antepasado común de 3 o 4 MA.
-Carbonell: Africanus es el mejor candidato a antecesor de homo, pero tiene megadoncia
respecto a homo. Dice que homo surge de un australopithecus grácil similar al africanus pero
con menor megadoncia
-Turbón: El africanus es el mejor candidato por características encefálicas
-Johanson y White: Africanus es antepasado de paranthropus y no de homo.

HOMO

Homo Habilis(2,3-1,8 maso): El primero en usar herramientas líticas, vivió en bosque o

sabana abierta y la dieta se basaba en recolección de alimentos blandos y carroñeo.
Tenía estructuras neurológicas adecuadas para el habla, ésta fue una herramienta clave para
la supervivencia. Tres factores: 1-El aumento relativo del tamaño cerebral. 2-La aparición de
uso deliberado de herramientas de piedras asociadas a la mayoria de hallazos. 3- Patrón de
surcos en la zona del lenguaje articulado vista en moldes endocondrales de habilis.

Características principales
- Expansión de bóveda
- Aumento cerebral: 650cc
- Disminuye robustez
- Menor potencia masticatoria
- Menor prognatismo
- Foramen más adelantado
- Desarrollo de las áreas del lenguaje: Brocca y Wernicke
- Caninos y premolares no sobrepasan el tamaño de los otros dientes
- No hay diastema
- Dieta de menos conteido vegetal
- Pie humano

Cambio cerebral: Se dió un retraso en el desarrollo cerebral de la cría. En póngidos el

neonato tiene el 60% respecto de su tamaño definitivo, en humanos actuales es de 26%.

Aprendizaje: Tres modos:

-Ensayo y error: Desarrollado entre muchos grupos de mamíferos
-Observación e imitación: Es el factor más importante de aprendizaje en los primeros años
-Por instrucción: Únicamente humano ya que implica pensamiento consciente y la intención.
Se transmite por lenguaje articulado

Homo erectus (1,9 MA):

Parece surgir de Homo Habilis. Los cambios ambientales provocaron competencia entre
espcie, pero Erectus superó al resto por el Modo 2. Medía 1,8M
Comenzó la caza ocasional (imitando carnivoros sociales) y el aumento de estatura sería
adaptación termorreguladora a la gran radiación solar junto con la pérdida de pilosidad.
Primero migraron hacia China hace 1,8MA (con tecnología modo 1), algunos autores separan
en Erectus a los asiáticos y Ergaster a los africanos.
El modo 2 de bifaces aparece hace 1,4 en Olduvai y se utiliza ininterrumpidamente hasta
hace 0,4.

Características principales
-Cráneo 900cc
-Torus supraorbitario desarrollado
-Molares de menor tamaño que habilis (menor dependencia de dieta trituradora)
-Dentición más similar a los humanos actuales
-Más relieves de incersión muscular que en los humanos actuales (en esqueleto postcraneal)
-Piernas más largas que brazos (zancada más larga)

Respecto a los autralopithecus:

-Cabeza de fémur más voluminosa
-Trocánter mayor más desarrollado
Locomoción:
Mientras que los australopithecus tienen caracteres asociados a actividad arborícora, Erectus
tiene un post craneal con rasgos asociados a caminatas largas como sus largas piernas y
falanges cortas.
Además la relación entre fémur y pelvis es diferente: En Erectus las alas ilíacas se han
lateralizado más que Australopithecus, pero no tanto como en Sapiens. Los glúteos son
músculos estabilizadores del paso, se desarrollaron más en Erectus.
El canal de parto era similar a Australopithecus. Aparece hacia 200ka en Atapuerca la pelvis
moderna.

Fuego:
La evidencia más vieja es del Lago Turkana en 1,6 MA.
-Modificación del medio: Frío, animales
-Morfología humana: Ablandamiento de alimentos (aumenta variedad y manera de ingerirlos),
reduce la masticación y reduce los molares y robustez de los músculos de masticación. Se
reduce el torus supraorbitario
-Comportamiento: Manipular el fuego debió repercutir en un mayor esfuerzo comunicativo y
por lo tanto del lenguaje. Su mantenimiento debió inducir mayor complejidad social.

Homo sapiens:
Homo sapiens aparece en África hace 400k años como transición gradual de Erectus. El
proceso de especiación comenzó en África hace 800k cuando unas poblaciones de erectus
se transformaron en Sapiens arcaico.
En Europa desde 120k hasta 35k vivió el Homo neanderthalensis que provienen de
poblaciones “pre neanderthales” de probable origen africano que llegaron a europa hace
400k.
Los humanos modernos aparecen hace 120k en africa.

Turbón critica la cantidad de especies propuestas como antecesoras de sapiens y propone

tres fases:
-Sapiens arcaico inicial: 0,6 - 0,3
-Sapiens arcaico tardío: Entre 160-154ka
-Sapiens modernos: 120ka.

Otros autores diferencian:

-Antecessor: 1M-600Ka. Dientes similar a erectus. 1000cc
-Heidelbergensis: 600 -300ka. Posible antecesor de sapiens en África y Neanderthales en
Europa. 1,75m 1500cc.
-Rhodesiensis: Como heidelbergensis. Algunos dicen que es antecesor común de sapiens y
neanderthales.

La Neanderthalización:
Vivieron en europa entre 120 y 35ka. Practicaron enterramientos funerarios. Turbó sostiene
que el poblamiento de Europa se dió por Pre Neanderthales que por aislamiento desarrollaron
características que culminarían en los Neanderthales.

Los Neanderthales:
Características craneales:
Rasgos heredados de Erectus: Torus supraorbitario desarrollado. Dientes anteriores (I C)
grandes. Prognatismo muy marcado. Nariz ancha por el tamaño de la dentición anterior.

Rasgos propios:
-Gran capacidad craneana 1200 a 1700cc
-Aplanamiento de la bóveda craneal
-Foramen occipital retrasado

Esqueleto postcraneal:
-Adaptación al frío: baja estatura, tronco ancho, extremidades cortas.
-Cuerpo robusto y musculoso. Articulaciones grandes

Vida neanderthal: Dependían de caza y recolección (sitios asociados a megafauna). Hay

evidencia de numerosas lesiones consecuencias de la actividad física intensa. Industria
musteriense del paleolítico medio (técnica Levallois)

Extinción: Los fósiles de humanos modernos en Europa aparecen hacia 42ka. Corresponde al
inicio de contacto genético y cultural con Neanderthales.

Teorías:
-No hubo extinción sino transformación o asimilación. Los estudios genéticos descartan una
hibridación regular y prolongada
-Extinción por competencia de recursos
-Eliminación física con los que entraron en conflicto.
-Los neanderthales por la posición de la laringe no podían pronunciar ciertas vocales, lo que
le daba una capacidad de lenguaje menor y limitaría cuestiones organizativas que sí tenían
los humanos modernos.

Homo Sapiens Sapiens:

La revolución simbólica se da en el Paleolítico Superior y se refleja en la pintura rupestre y la
singular riqueza arqueológica.

Hipótesis de origen: 5 modelos

-Reemplazo africano: Los humanos se formaron en áfrica hace más de 100ka y se
extendieron a Eurasia y Australia. Sustituyeron a los locales y no se mezclaron
-Jardín del Edén atenuado: Las poblaciones humanas modernas se diferenciaron primero en
África y sólo algunas de ellas emigraron a Eurasia y Australia entre hace 80 y 30ka. Así se
explica mejor la diversidad genética actual extra africana respecto a la africana. Se basa en
estudios de ADN mitocondrial
-Hibridación africana y reemplazo: Similar al primero pero aceptando cierta hibridación
-Modelo de asimilación: Hay un componente africano inicial, pero se diferencia en que niega
el reemplazo sino que los habitantes asimilaron a los inmigrantes mezclándose con ellos.
-Evolución multirregional: Niega origen africano. Los humanos modernos no solo provienen
de los antepasados africanos, sino también de otras regiones de eurasia.

Evidencia genética:
-Secuencias de ADN muestran una raíz común en África
-La diversidad genética más alta está en poblaciones subsaharianas africanas
-Fecha de coalescencia de ADN mitocondrail se sitúan hace 200ka.
Todos puntos a favor del reemplazo africano y con la versión atenuada de éste.
De todas formas no se descarta una posible mezcla

Evidencia molecular: El ADN mitocondrial humana proviene de una única mujer que vivió
hace 200ka en África

Sociedad humana moderna:

-El cuidado de la cría
-Variaciones en dimorfismo sexual. A causa de la maternidad se dió un aumento en achura de
caderas, acumulación de grasa. Además de la pérdida de pilosidad de la mujer y reducción
de anchura de hombros