EL CONCEPTO DE ESPECIE EN ZOOLOGÍA

- Reseña histórica del concepto de especie.

- Los nombres de las especies
- Definición biológica de la especie. Mecanismos de aislamiento.
- Reconocimiento en la práctica de una especie biológica.
- Retos a la definición biológica.
- El proceso de la especiación

El concepto de especie es central en Zoología (y Botánica) y una definición consensual es

necesaria para transmitir otros resultados (de ecología, fisiología, biogeografía...). La especie es
una unidad fundamental de la diversidad biológica.

Reseña histórica
- Concepto esencialista (Platón, filósofos de la Antigüedad):
Las especies resultan de la expresión en la realidad de una "forma de ser" virtual, o "esencia"
(ειδη). La variabilidad individual representa desperfectos de esta expresión.
- Conceptos morfológicos (siglo XVIII: Linné y sus contemporáneos):
Las especies están tal y como Dios las ha creado. Se conoce el criterio de parentesco, pero se
supone que la apariencia de una determinada especie es fija en el tiempo. En la práctica las
especies se reconocen por el hecho de que sus miembros se parecen entre sí.
- Conceptos modernos, que integran la genética de poblaciones y el concepto de evolución
de las especies bajo efectos de la selección natural.

Definición biológica de la especie

En la práctica, las especies se reconocen con su apariencia. Sin embargo, una definición
basada en la apariencia no es satisfactoria. La definición biológica fue formulada por el
ornitólogo americano Ernst Mayr, en una serie de libros muy influyentes (1957, 1963).

“Las especies son grupos de poblaciones naturales potencialmente interfértiles que, en

cuanto se refiere a la reproducción, están aislados de otros grupos de la misma
naturaleza”.

El impacto que produjo la definición de Mayr fue de gran magnitud. El criterio principal
sobre el que se basa el concepto es el de interfertilidad y, en cambio, en la definición, no se
alude al criterio de semejanza que es el que se usa en la práctica.
Concepto de especie 2

Noción de población

La primera proposición en la definición de la especie es "grupos de poblaciones

naturales".

Se llama población un grupo de individuos unidos por lazos de apareamiento o parentesco, que
conviven en el mismo lugar a una escala que les permite estar físicamente al alcance unos de los
otros.

El espacio ocupado por la población depende de la movilidad y del comportamiento de

las especies. En el caso de aves o otros grandes vertebrados, puede ser kilómetros o decenas de
kilómetros; en el caso de un animal pequeño y sedentario puede ser centímetros.

Variabilidad genética dentro de la población

Todos los representantes de una especie no son idénticos: existe una variación intra-
específica, a muchos niveles:
(1) variación morfológica (con bases genéticas, o no) que se manifiesta a lo largo del
desarrollo.
(2) variación con base genética, que se manifiesta entre individuos de la misma
población, o bien a escala geográfica entre individuos pertenecientes a poblaciones
distantes de la misma especie (potencialmente interfértiles, si estuvieran juntos).
Una población en concreto tiene siempre una variabilidad genética. Los genes son las
unidades del ADN en la que esta almacenada la información relativa a las estructuras o al
desarrollo del individuo, que se transmiten a la generación siguiente en el paso de la
reproducción.
- Los alelos son expresiones alternativas del mismo gen
- El genotipo es la constitución genética de un individuo (o sea, los alelos concretos que
tiene).
- El fenotipo es la apariencia de un individuo que resulta tanto de su genotipo como de
su historial particular.

En una población concreta, se encuentra siempre una variabilidad fenotípica. La

variabilidad puede ser espectacular (en la ilustración, los patrones de color externo del
Bivalvo Anomalocardia brasiliana) (tomado de Narchi, 1972)
Concepto de especie 3

Noción de población

Distribución geográfica de Lacerta agilis. A) Este lagarto se presenta en una extensa área que abarca
gran parte de Europa y el oeste de Asia, pero su distribución esta lejos de ser homogénea. B) Lacerta agilis
presenta una densidad superior a lo largo de arroyos y ríos, de la que tiene en las áreas intermedias C)
Los lagartos se presentan en pequeños grupos familiares que constan de pocos individuos cada uno. Los
demos constan de unos 20 a 40 grupos familiares. Las poblaciones locales constan de varios demos cada
una. Dentro de un demo las apareamientos se dan bastante libremente entre los miembros de los
diferentes grupos familiares, sin embargo menos del 4 por 100 de todos los apareamientos tienen lugar
entre individuos de diferentes demos dentro de la misma población. Menos de 0.01 por 100 de todos los
apareamientos comprenden a individuos de diferentes poblaciones locales. (redibujado de Ayala y Valentine,
1983)
Concepto de especie 4

Se define como acervo genético (en Inglés, "gene pool") el conjunto de los genotipos
que pueden existir en los individuos de una población. En una población concreta, los distintos
alelos se transmiten de generación en generación como unidades independientes (ley de
Mendel). Cada individuo es portador de dos alelos de cada gen (es decir, es diplóide); estos
dos alelos pueden ser idénticos (homozigoto) o distintos (heterozigoto). En heterozigotos, el
fenotipo corresponde a uno solo de los alelos si este es dominante (el otro, no expresado, se
dice recesivo), o a una solución de compromiso entre ambos si son codominantes.

Los distintos alelos presentes en una población se pueden redistribuir en generaciones sucesivas.
Solamente los alelos dominantes o codominantes están expresados en los fenotipos; sin embargo los
alelos recesivos se mantienen y .se expresarán más adelante cuando se encuentren en condición
homozigota
Concepto de especie 5

Si, en una población, todos los individuos se entrecruzan libremente, la frecuencia de los
genotipos se ajusta a unas proporciones previstas por la ley de Hardy-Weinberg. En el caso de
dos alelos A y a, en proporciones respectivas p y q (siendo el total p + q = 1), tenemos:

Para los dos alelos a y A, los genotipos posibles son aa (homozigoto), Aa (heterozigoto) y AA
(homozigoto). Si ambos están con frecuencia igual, se prevé 50% de heterozigotos Aa, y 25% de cada
homozigoto. Si hay un alelo muy frecuente y otro raro, la frecuencia de los heterozigotos del alelo raro
queda muy baja.
Cualquier sesgo en esta proporción indica que algo altera el apareamiento (existencia de
mecanismos de aislamiento en la reproducción, apareamiento preferente entre sí de los
portadores de algún genotipo)
Las poblaciones no se definen con limites estrictos. En realidad, las fronteras entre
poblaciones son más bien confusas aunque a veces los animales tienden a agruparse en
pequeños unidades discontinuas. En cualquier caso, siempre hay individuos que pueden migrar
de una población a otra o sea que las poblaciones locales están interconectadas. Se llama flujo
genético el paso de determinados alelos de una población a otra, mediante la inmigración de los
portadores de dichos alelos.

Antes del paso de inmigrantes Después

La población es la unidad básica de la evolución.

El individuo no puede ser la unidad de evolución, porque su genoma no cambia a lo largo

de su vida. Por otra parte, es efímero: nace, vive y se muere. Al contrario, la población tiene
continuidad en el tiempo, que puede durar siempre que se mantiene el proceso de reproducción.
Concepto de especie 6

Factores que mantienen, reducen o amplían la variación.

La constitución genética de una población tiene variabilidad (todos los individuos no son
iguales). El acervo genético puede cambiar - evolucionar- a través de las generaciones. En ello
intervienen dos mecanismos fundamentales: la selección natural y las mutaciones.
La acción de la selección natural resulta en que la probabilidad de sobrevivir hasta adulto
y/o de encontrar pareja para reproducción depende del genotipo. Hay determinados genotipos
que son más exitosos en las condiciones locales. Siendo así, la selección natural tendería a
homogeneizar la constitución genética de una población local cerrada, y a reducir la variabilidad
local.

Hay dos factores que intervienen para recuperar la variabilidad: la inmigración de

individuos procedentes de otras poblaciones, en las que los efectos de la selección eran distintos
(este proceso constituye el flujo genético), y las mutaciones (favorables, neutras, o desfavorables).

Frecuencias de
genotipos antes y
después de la
aparición de un
nuevo alelo por
mutación

Variación a escala geográfica. Concepto de subespecie geográfica

A la escala geográfica, la variación morfológica que se puede observar dentro de una
misma especie refleja el hecho de que la frecuencia de distintos genotipos no es idéntica en todo
el área de distribución de la especie.
Una subespecie geográfica se define como el conjunto de las poblaciones que,
geográficamente, ocupan una parte concreta del área de distribución de la especie y,
morfológicamente, se separan por algún carácter de las otras poblaciones de la misma especie.
Concepto de especie 7

Mecanismos de aislamiento en la reproducción

La segunda proposición de la definición biológica de la especie es: "aislados de otros

grupos similares".

Las propiedades biológicas de los organismos que impiden el intercruzamiento entre individuos
que se encuentran juntos se llaman mecanismos de aislamiento en la reproducción
(M.A.R.).

El aislamiento geográfico no es un mecanismo de aislamiento en la reproducción.

Clasificación de los mecanismos de aislamiento en la reproducción (MAR)

1. Prezigóticos, que impiden la formaciôn de zigotos hibridos.
a) Aislamiento ecológico: las poblaciones ocupan el mismo territorio, pero viven en diferentes hábitats
y, por lo tanto, no se encuentran.
b) Aislamiento temporal: el apareamiento o la floración ocurren en diferentes momentos, bien en
diferentes estaciones o en distintos momentos del día.
c) Aislamiento etológico: (del griego ethos, que significa «comportamiento»): la atracción sexual entre
hembras y machos es débil o no existe; también llamado aislamiento sexual.
d) Aislamiento mecánico: la cópula o la transferencia del polen se ve impedida a causa de los
diferentes tamaños o formas genitales o de las diferentes estructuras de las flores.
e) Aislamiento gamético: los gametos femeninos y masculinos no se atraen uno al otro; o los
espermatozoides o el polen son inviables en los conductos sexuales de los animales o en los
estigmas de las flores.
2. Postzigóticos, que reducen la viabilidad o fertilidad de los híbridos.
a) lnviabilidad híbrida: los zigotos híbridos no se pueden desarrollar o no alcanzan la madurez
sexual.
b) Esterilidad híbrida: los híbridos no producen gametos funcionales.
c) Deterioro hibrido: las descendencias de los híbridos (generaciones F2 o de retrocruzamiento)
tienen viabilidad o fertilidad reducidas.
(tomado de Ayala y Valentine, 1983)
La puesta en práctica del concepto biológico
La definición de una especie está basada en el aislamiento en la reproducción. Sin
embargo, los ensayos de cruzamiento para probar directamente dicho aislamiento son difíciles
de realizar. Además, en algunos casos las condiciones experimentales pueden quebrar los MAR
que funcionan en la naturaleza (aislamiento etológico).

Casi siempre se utilizan pruebas indirectas del aislamiento

Los rasgos morfológicos son el resultado de una base genética; por ello las diferencias
indican aislamiento en la reproducción si hay diferencias correlacionadas interesando
varios caracteres, entre individuos.
Los caracteres bioquímicos (los que se pueden detectar por electroforesis) tienen
generalmente una base genética sencilla, y se puede determinar si un individuo es homozigótico
o heterozigótico para este carácter. Por ello, se pueden interpretar directamente en
términos de las leyes de la genética.
Concepto de especie 8

Ejemplos concretos de Mecanismos de aislamiento en la reproducción

Aislamiento temporal.
Las cigarras norteamericanas del género Magicicada tienen un desarrollo larvario muy largo (13 o
17 años según las especies) bajo tierra. Por consecuencia los adultos de las especies con 17 años de
desarrollo coinciden con los de las especies con 13 años una o dos veces por siglo, lo que limita las
posibilidades de encuentros reproductores.
Los grupos de poblaciones que tienen la
misma periodicidad pero no coinciden el
mismo año, nunca se encuentran y
acaban formando especies distintas (muy
parecidas entre si).
Concepto de especie 9

Aislamiento gamético
En erizos de mar, la fecundación de los huevos se realiza en el agua de mar. En la naturaleza, los
espermatozóides se aglutinan sobre la superficie del huevo (foto). Los gametos de una misma especie
están atraídos uno al otro por la presencia de una substancia química (un receptor) llamada “bindina”
(del inglés, to bind, = unir).
Se han realizado experimentos con gametos y bindina de dos especies distintas de erizos del género
Strongylocentrotus (S. purpuratus y S. franciscanus) de la costa de California: la bindina propia de la especie
consigue aglutinar los gametos, mientras la bindina de la otra especie no tiene efecto.

(tomado de Gilbert, 2000)

Aislamiento etológico
En el lago Malawi (Africa oriental) se encuentra una riqueza específica extraordinaria, con
unas 500 especies de peces de los que el 90% son endemismos. Sin embargo, estas especies son
recientes (estos lagos no tienen más de unos 10 000 años de existencia)
En una familia de peces, los Cichlidae, se ha observado una diversificación importante,
con muchas especies que se separan por detalles de color y de comportamiento nupcial de los
machos.

Aulonocara baenschi
Meyer & Riehl 1985.

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♂ ♥

Machos de otras especies: ¡ni caso!

♂ ♂

Aulonocara ethelwynnae Meyer, Riehl, & Zetzsche, 1987

♂
Aulonocara stuartgranti Meyer & Riehl, 1985