GUÍA DE ESTUDIO N° 5: Vitaminas y bioenergética

1. Describa las principales propiedades de las vitaminas. ¿Qué funciones en general cumplen las vitaminas
hidrosolubles?
Las vitaminas son sustancias orgánicas de naturaleza y composición variada, algunas son componentes de
coenzimas.
Están presentes en cantidades muy pequeñas en los alimentos, no aportan energía, ya que no se utilizan
como combustible, pero sin ellas el organismo no es capaz de aprovechar los elementos constructivos y
energéticos suministrados por la alimentación. Se agrupan en forma conjunta no debido a que se relacionen
químicamente o porque tengan funciones fisiológicas semejantes.
Las vitaminas deben ser aportadas a través de la alimentación, puesto que el cuerpo humano no puede
sintetizarlas con algunas excepciones. La ingestión de cantidades extras de vitaminas no eleva la capacidad
física, salvo en el caso de existir un déficit vitamínico (debido, por ejemplo, a un régimen de comidas
desequilibrado y a la fatiga).
Las vitaminas se pueden dividir en dos grupos:
 Hidrosolubles: son las vitaminas solubles en agua no se almacenan en el cuerpo por lo que deben
consumirse con mayor frecuencia. Las vitaminas hidrosolubles participan como coenzimas en los
procesos ligados al metabolismo de los nutrientes orgánicos: hidratos de carbono, lípidos y
proteínas. Pertenecen a este grupo la vitamina B1 (tiamina), B2 (riboflavina), B3 (niacina), B6
(piridoxina), vitamina B12 (cobalamina), el ácido fólico, ácido pantoténico, biotina y la vitamina C
(ácido ascórbico).
 Liposolubles: son vitaminas solubles en grasa, como las vitaminas A, D, E, y K que se almacenan en el
cuerpo y se consumen con alimentos que contienen grasas. Se hallan relacionadas principalmente a
los procesos de formación o mantenimiento de estructuras tisulares, de procesos inmunológicos y
actividad antioxidante. De estas, las vitaminas A y E participan en la protección de las membranas
celulares y subcelulares, mientras que las vitaminas D y K participan en la síntesis de proteínas
especificas ligadas al metabolismo del calcio y fósforo.

2. Defina coenzima y apoenzima

 Las coenzimas son pequeñas moléculas orgánicas no proteicas que transportan grupos químicos
entre las diferentes enzimas del organismo con el fin de favorecer la función de estas. Las moléculas
de coenzima son, a menudo, vitaminas, o se hacen a partir de vitaminas. Las coenzimas no forman
parte de las enzimas, sino que son sustratos que se unen a ellas.
 La apoenzima es la parte proteica de una enzima, desprovista de los cofactores o coenzimas que
puedan ser necesarios para que la enzima sea funcionalmente activa. La apoenzima es
catalíticamente inactiva; cuando se le une la coenzima o cofactor adecuados, constituye
la holoenzima.

3. Represente la estructura química de una coenzima donde participe las siguientes vitaminas:
a) Vitamina B1, B2 y B6
b) En la coenzima anterior indica en qué lugar de la estructura desempeñan su función
 Coenzima con Vitamina B1→Pirofosfato de Tiamina: Actúa como coenzima transportando
grupos aldehído. Desempeñan un papel fundamental en el metabolismo de los glúcidos y lípidos

TIAMINA (Vit B1)

  Coenzima con Vitamina B2→Flavin Adenin Dinucleótido (FAD): transporta 1 o 2 electrones.

Riboflavina (Vit B2)

 Coenzima con Vitamina B6→Fosfato de Piridoxal (PLP): transporta grupos amino. Ayuda a
absorber la vitamina B12, a producir el ácido clorhídrico del estómago e interviene en el
metabolismo del magnesio.

Piridoxal (Vit B6)

4. Escriba la estructura química de una vitamina A y D e indique sus funciones biológicas.

VITAMINA A: El retinol es la forma principal de vitamina A en las dietas humanas. (Retinol es el nombre
químico del derivado alcohólico, y se utiliza como patrón de referencia.) En su forma cristalina pura, es una
sustancia amarillo verdoso, pálida. Es soluble en grasa, pero insoluble en agua, y se encuentra únicamente
en productos animales. Existen otras formas de vitamina A, pero tienen configuraciones moleculares algo
distintas y menos actividad biológica que el retinol y no son importantes en las dietas humanas.
En sus diferentes formas, la vitamina A es necesaria para el crecimiento normal, la reproducción, el
desarrollo fetal, la visión y la respuesta inmune. El ojo requiere dos formas distintas de vitamina A para
realizar dos procesos diferentes:
 Como 11-cis retinal, en la retina, la vitamina A permite la transducción de luz en señales nerviosas
necesarias para la visión.
 Como ácido retinoico (AR), la vitamina A mantiene la diferenciación normal de las células de las
membranas conjuntival, córnea y otras estructuras oculares además de prevenir la xeroftalmia.
Vitamina A1, Retinol

VITAMINA D: en los seres humanos, cuando la piel está expuesta a los rayos ultravioleta de la luz solar, se
activa un compuesto esterol para formar vitamina D, que entonces queda disponible para el cuerpo y que
tiene exactamente la misma función que la vitamina D consumida en los alimentos. En éstos la vitamina D
sólo se absorbe en el intestino en presencia de la bilis.
La función de la vitamina D en el cuerpo es permitir la absorción adecuada del calcio. La vitamina D que se
forma en la piel o que se absorbe de los alimentos actúa como una hormona e influye el metabolismo del
calcio. El raquitismo y la osteomalacia, enfermedades en las que hay carencia de calcio en ciertos tejidos, no
se deben a la carencia de calcio en la dieta sino a la falta de vitamina D que permita la correcta utilización del
calcio de los alimentos.
5. Describa las funciones de Vitamina E y K.
VITAMINA E: es el nombre colectivo de un grupo de lípidos estrechamente relacionados, denominados
tocoferoles. Estos son hidrofóbicos, por lo que se asocian con las membranas celulares, depósitos lipídicos y
lipoproteínas de la sangre, son antioxidantes biológicos, en especial previene la propagación del daño a las
membranas biológicas que causan los radicales libres, impidiendo que siga la acción en cadena que produce
peróxidos a partir de los ácidos grasos poliinsaturados, con lo cual favorece el mantenimiento y la estabilidad
de las membranas biológicas y de los lisosomas en los eritrocitos, hígado y músculo.
Vitamina E, Tocoferol:

VITAMINA K: la vitamina K se conoce como la vitamina de la coagulación, ya que sin ella la sangre no
coagularía. Esta vitamina se almacena en el hígado y otros tejidos corporales incluyendo el cerebro, el
corazón, el páncreas y los huesos.
Su principal función es la regulación de la síntesis de la protombina y otros factores, todos ellos participantes
en el proceso de coagulación de la sangre. Dichas proteínas son sintetizadas en el hígado como precursores
inactivos y deben sufrir modificaciones postraducción para adquirir su actividad biológica. La vitamina K
participa en el proceso de activación de estos factores mediante una serie de reacciones.
Vitamina K1, filoquinona:

6. Defina catabolismo y anabolismo y represente en un esquema la estrecha relación entre ambos procesos.
El catabolismo y anabolismo forman parte de las vías metabólicas. Una vía metabólica es una serie de
reacciones químicas conectadas que se alimentan unas a otras. La vía toma una o más moléculas de inicio y,
a través de una serie de moléculas intermedias, las convierte en productos.
Las vías catabólicas involucran la degradación de moléculas complejas en moléculas más sencillas y
usualmente liberan energía. La energía almacenada en los enlaces de las moléculas complejas, tales como la
glucosa y los lípidos, se libera en las vías catabólicas. Luego se extrae en formas que impulsan el trabajo de la
célula, por ejemplo, a través de la síntesis de ATP.
Las vías anabólicas construyen moléculas mucho mayores y complejas entre las que se incluyen los lípidos,
polisacáridos, proteínas y ácidos nucleicos. Las reacciones anabólicas requieren un aporte de energía. La
fabricación de glucosa a partir de dióxido de carbono es un ejemplo. Otros ejemplos incluyen la síntesis de
proteínas a partir de aminoácidos, o la producción de cadenas de ADN a partir de nucleótidos.
7. ¿Qué estudia la bioenergética?
La bioenergética es el estudio cuantitativo de las transducciones de energía, cambios de una forma de
energía en otra, que tienen lugar en las celular vivas y de la naturaleza y función de los procesos químicos
sobre los que se basan estas transducciones. Es decir, el estudio de los cambios de energía que ocurren en
los procesos biológicos.

8. Escriba la fórmula de energía libre estándar y diga a qué condiciones se refiere.

Dado un sistema reaccionante
A+ B ⇆C + D
La fórmula de la energía libre estándar es:
[ C ][ D ] [ productos ]
∆ G ´ °=−RTln K ´ eq donde K ´ eq = =
[ A ] [ B ] [reactivos]
En bioquímica las condiciones estándar para la energía libre son:
 Concentración: 1M para reactivos y productos
 Temperatura= 298K (25°C)
 Presión= 1 atm
 pH= 7
9. Represente la estructura química del ATP y su reacción de hidrólisis explicando en términos químicos la
liberación de su energía libre (ΔG°’= -30 Kjoul/mol)
La adenosina trifosfato, o ATP, es una molécula pequeña
relativamente simple. Esta puede ser considerada como la
principal moneda energética de las células.
La estructura del ATP es:
La hidrólisis del ATP se refiere al proceso mediante el cual el
enlace que une al segundo y al tercer fosfato de dicha
molécula se rompe, liberando energía que puede ser
utilizada para realizar los procesos celulares. Esta ruptura
de los enlaces es catalizada por enzimas denominadas
ATPasas, que se encargan de acoplar energéticamente la
hidrólisis del ATP con las reacciones que requieren energía
dentro de la célula.
10. Mencione los compuesto fosforilados ricos en energía, escriba la reacción y el valor de ∆G ’0.
Los compuestos fosforilados poseen ΔG’° más negativa que el ATP y son ricos en energía. Entre ellos se
encuentran los que son producidos durante la degradación de moléculas combustibles:
 Fosfoenolpiruvato: ∆G´°= -61,9 KJ/mol

 1,3-Bisfosfoglicerato:

GUÍA DE ESTUDIO N° 7: Glucólisis y Biosíntesis de la glucosa

1- Esquematice las principales rutas de utilización de la glucosa
Aunque no son los unicos destinos posibles de la glucosa, estas 4 rutas son las mas significativas en funcion
de la cantidad de glucosa que fluye a traves de las mismas en las mayorias de las celulas

2- Defina la glucólisis
En la glucólisis (del griego glykys, “dulce” y lýsis, “romper”) se degrada una molécula de glucosa en una serie
de reacciones catalizadas enzimáticamente, dando dos moléculas del compuesto de 3 carbonos piruvato.
Durante la secuencia de reacciones de la glucólisis, parte de la energía libre cedida por la glucosa se conserva
en forma de ATP y NADH.
La glucólisis es una ruta central, casi universal, del catabolismo de la glucosa, la ruta con el mayor flujo de
carbono en la mayoría de las células.
3- Desarrolle las 2 fases de la glucólisis y las enzimas intervinientes
La rotura de la glucosa, que tiene seis carbonos, en dos moléculas de piruvato, formado por tres carbonos,
tiene lugar en 10 pasos que se dividen en 2 fases:
Fase preparatoria: en estas reacciones la glucosa es fosforilada en primer lugar en el grupo hidroxilo en C-6
(paso ①). La D-glucosa 6-fosfato asi formada se convierte en D-fructosa 6-fosfato (paso ②), la cual vuelve
a ser fosforilada, esta vez en C-1, dando D-fructosa 1,6-bisfosfato (paso ③). El ATP es el dador del grupo
fosforilo en ambas fosforilaciones.
La fructosa 1,6-bisfosfato se parte a continuación dando dos moléculas de tres carbonos, la dihidroxiacetona
fosfato y el gliceraldehido 3-fosfato (paso ④); este es el paso de la “lisis” del que proviene el nombre del
proceso. La dihidroxiacetona fosfato se isomeriza a una segunda molécula de gliceraldehido 3-fosfato (paso
⑤), lo que pone punto final a la primera fase de la glucolisis. Desde una perspectiva química, la
isomerización del paso 2 es crítica para establecer las reacciones de fosforilación y de rotura del enlace C-C
de los paso 3 y 4. Observamos que se invierten dos moléculas de ATP antes de la rotura de la glucosa en dos
piezas de tres carbonos; posteriormente se generaran importantes divisiones a cambio de esta inversión.
En resumen, en la fase preparatoria de la glucolisis se invierte la energía del ATP, elevando el contenido de
energía libre de los intermediarios, y las cadenas de carbono de todas las hexosas metabolizadas se
convierten en un producto común, el gliceraldehido 3-fosfato.

Fase de beneficios: cada molécula de gliceraldehido 3-fosfato se oxida y fosforila por fosfato inorgánico (no
por ATP) formando 1,3-bisfosfoglicerato (paso ⑥). En la conversión de las dos moléculas de 1,3-
bisfofoglicerato en dos moléculas de 1,3-bisfosfoglicerato en dos moléculas de piruvato (pasos ⑦ al ⑩) se
libera energía. Gran parte de esta energía se conserva mediante la fosforilación acoplada de dos moléculas
de ADP a ATP. Al final, el rendimiento neto es de dos moléculas de ATP por molécula de glucosa utilizada, ya
que se han invertido dos moléculas de ATP en la fase preparatoria de la glucólisis. También se conserva
energía en la fase de beneficios mediante la formación de dos moléculas del transportador de electrones
NADH por molécula de glucosa.
 En las reacciones secuenciales de la glucólisis tienen un especial interés tres tipos de transformaciones
químicas: (1) la degradación del esqueleto carbonado de la glucosa que produce piruvato, (2) la fosforilación
del ADP a ATP por parte de compuestos fosfato de alta energía, formados durante la glucólisis, y (3) la
transferencia de un ion hidruro al NAD+, formándose NADH.

4- a) Mencione las principales característica de cada fase

Durante la glucólisis en la primera fase se da un gasto de energía y en la segunda fase, se obtiene energía.
La primera fase consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído (una
molécula de bajo rendimiento) mediante el uso de 2 ATP, es una fase degradativa en la que no se produce
oxidación. Sin embargo, en la siguiente fase se duplicará la energía obtenida gracias a esta inversión inicial. A
pesar de tener la misma estructura, una de ellas es distinta, por lo que adicionalmente es tratada
con enzimas para hacerla idéntica a la otra, obteniendo así dos compuestos idénticos. Todo ello ocurre en
una cadena de reacciones de cinco pasos.
En la segunda fase, el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía bioquímica, cuya
hidrólisis genera una molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído, se obtienen en
realidad dos moléculas de ATP. Esta obtención de energía se logra mediante el acoplamiento de una
reacción fuertemente exergónica después de una levemente endergónica. Este acoplamiento ocurre una vez
más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4
moléculas de ATP.
El rendimiento energético final de la glucólisis es de dos moléculas de ATP, ya que se consumen dos, pero se
obtienen cuatro. Además, se forman dos moléculas de NADH, con poder reductor.

b) Escriba el balance global de la glucólisis

Se puede elaborar un balance de la glucólisis en el que se dé cuenta del destino del esqueleto carbonado de
la glucosa, la entrada de Pi y ADP y producción de ATP, y de la ruta de los electrones en las reacciones de
oxidación-reducción. El primer miembro de la ecuación siguiente muestra todas las entradas de ATP, NAD +,
ADP y Pi, mientras que el segundo miembro muestra todo lo que se produce:

+ ¿+4 ATP+ 2H 2 O ¿

glucosa+2 ATP+2 NA D+¿+4 ADP +2 Pi →2 piruvato+2 ADP+2 NADH +2 H ¿

 Si simplificamos los términos que son comunes a ambos lados de la ecuación, obtenemos la ecuación,
obtenemos la ecuación global de la glucolisis en condiciones aeróbicas:

+ ¿+ 2 ATP+ 2 H 2 O ¿

glucosa+2 NA D+¿+2 ADP+2 Pi→ 2 piruvato+2 NADH +2 H ¿

Las dos moléculas de NADH formadas durante la glucolisis en el citosol son, en condiciones aeróbicas,
reoxidadas a NAD+ por transferencia de sus electrones a la cadena respiratoria que, en las células eucariotas,
está localizada en la mitocondria. La cadena de transporte electrónico para estos electrones a su destino
final, el oxígeno:
+¿+ 2 H2 O ¿

2 NADH+ 2 H +¿+O → 2 NA D
2 ¿

La transferencia de electrones desde el NADH al oxígeno en la mitocondria aporta la energía para la

biosíntesis de ATP por fosforilación acoplada a la respiración.
En el proceso glucolítico global, se convierte una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato (ruta del
carbono). Dos moléculas de ADP y dos de Pi se convierten en dos moléculas de ATP (ruta de los grupos
fosforilo). Finalmente, cuatro electrones, en forma de dos iones hidruro, se transfieren desde dos moléculas
de gliceraldehido 3-fosfato a dos de NAD+ (ruta de los electrones).

5- Esquematice el destino del piruvato en condiciones aeróbicas y anaeróbicas especificando las reacciones de
reoxidación del NADH a NAD+:
El piruvato formado en la glucólisis puede continuar siendo metabolizado siguiendo una de tres rutas
catabólicas distintas:

a) En presencia de oxígeno (condiciones aeróbicas): en los organismos o tejidos, en condiciones aeróbicas,

la glucólisis constituye el primer paso en la degradación completa de la glucosa. El piruvato se oxida, con
pérdida de su grupo carboxilo en forma de CO 2, dando el grupo acetilo del acetil-coenzima A, que es
oxidado seguidamente de manera completa a CO 2 por el ciclo del ácido cítrico. Los electrones de estas
oxidaciones pasan al O2 a través de una cadena de transportadores en la mitocondria, formando agua. La
energía procedente de las reacciones de transferencia electrónica impulsa la síntesis de ATP en la
mitocondria.

b) En ausencia de oxígeno (condiciones anaeróbicas, fermentación alcohólica y láctica): la segunda ruta para
el piruvato es su reducción a lactato vía fermentación del ácido láctico. Cuando el musculo esquelético
durante la contracción vigorosa ha de funcionar con bajas concentraciones de oxígeno (hipoxia), el NADH no
puede ser reoxidado a NAD+, siendo este último el aceptor de electrones imprescindibles para la posterior
oxidación del piruvato. En estas condiciones, el piruvato se reduce a lactato y acepta los electrones del
 NADH, regenerando asi el NAD+ necesario para la continuación de la glucolisis. Algunos tipos celulares y
tejidos convierten la glucosa en lactato incluso en condiciones aeróbicas. En algunos microorganismos, el
producto de la glucolisis en condiciones anaeróbicas es también lactato.
La tercera ruta principal del catabolismo del piruvato conduce al etanol. En algunos tejidos vegetales y en
ciertos invertebrados, protistas y microorganismos tales como la levadura de la cerveza o de panificación, el
piruvato se convierte, bajo condiciones anaeróbicas o de hipoxia, en etanol y CO 2, proceso denominado
fermentación etanólica (o fermentación alcohólica).
La oxidación del piruvato es un proceso catabólico importante, pero el piruvato tiene también otros destinos
anabólicos. Puede, por ejemplo, proporcionar el esqueleto carbonado para la síntesis del aminoácidos
alanina o para la síntesis de ácidos grasos.

6- Esquematice las principales rutas de alimentación de la secuencia glucolítica

Un gran número de glúcidos, aparte de la glucosa, entran en ultimo termino en la glucolisis, después de ser
transformados en uno de los intermediaros glucolíticos. Los más significativos son los polisacáridos de
almacenamiento glucógeno y almidón, ya sea de dentro de las células u obtenidos de la dieta; los disacáridos
maltosa, lactosa, trealosa y sacarosa, y los monosacáridos fructosa, manosa y galactosa.

7- Realice un esquema de las rutas de las pentosas

La oxidacion de la glucosa 6-fosfato a pentosas fosfato por la ruta de las pentosas fosfatos (tambien llamada
ruta del fosfogluconato, o ruta de las hexosas monofosfato) es un caso de especial importancia en algunos
tejidos. En esta ruta oxidativa, el NADP + es el aceptor electronico, dando NADPH. Otro producto de la fase
oxidativa es la ribosa 5-fosfato, que sirve como precursor de nucleotidos, coenzimas y acidos nucleicos. En
las celulas que no utilizan ribosa 5-fosfato para biosintesis, la fase no oxidativa recicla seis moleculas de la
pentosa en cinco moleculas de la hexosa glucosa 6-fosfato, lo que permite la produccion continua de NADPH
y convierte la glucosa 6-fosfato en CO2 (en seis ciclos).
8- Represente los principales rodeos de la biosíntesis de glucosa respecto de su degradación (indicando en qué
parte de la célula se producen)
La gluconeogénesis es la formación de nueva glucosa, “génesis” que significa creación o formación, “neo”
nuevo y “gluco” viene de glucosa. Es una ruta anabólica que permite la síntesis de glucosa a partir de
precursores que no son glúcidos, es decir, que no son carbohidratos o hidratos de carbono. Partiendo de
esto, hay que aclarar que la gluconeogénesis no es el proceso inverso a la glucólisis o degradación de glucosa
a piruvato. Esto es más complejo de lo que se cree, sin embargo, en este video vamos a explicar el proceso
de gluconeogénesis y sus características, sin entrar en detalle sobre su relación con la glucólisis, lo veremos
en otro vídeo. Básicamente existen tres sustratos principales a partir de los cuales se puede obtener glucosa:
los aminoácidos glucogénicos principalmente la alanina, el lactato y glicerol.
La gluconeogénesis y la glucólisis no son rutas idénticas que transcurren en direcciones opuestas, aunque
comparten varios pasos; 7 de las 10 reacciones enzimáticas de la gluconeogénesis son la inversa de las
reacciones glucolíticas. No obstante, en la glucólisis hay 3 reacciones que son irreversibles in vivo y que no
pueden utilizarse en este método. Por lo tanto, estos 3 pasos irreversibles se “rodean” mediante un
conjunto diferente de enzimas que catalizan reacciones espontaneas para ser irreversibles en la dirección de
síntesis de la glucosa.
Las reacciones de rodeo de la gluconeogénesis son tres. El término “rodeo” (“by pass”) hace referencia a los
rodeos de las reacciones glucolíticas irreversibles.

PRIMER RODEO: para convertir piruvato en glucosa se requiere de dos moléculas de piruvato. Una vez se
forma el piruvato en el citoplasma de la célula, este entra a la mitocondria para dar paso a oxalacetato,
ocurre dentro de la mitocondria porque requiere de una enzima que solo se encuentra allí, la piruvato
carboxilasa, esta enzima mitocondrial cataliza la conversión de piruvato en oxalacetato requiriendo ATP y
dióxido de carbono. Además, requiere del ion magnesio y la biotina para que la catálisis sea eficiente. La
biotina, enlazada covalentemente con la enzima, reacciona con el CO 2, que se une de manera covalente.
Después el CO2 se incorpora al piruvato, formando así oxaloacetato y se libera fosfato inorgánico. Una vez
formado el oxalacetato, debe convertirse en malato para poder salir de la mitocondria, porque esta carece
de un transportador específico para él.
Cuando el malato sale de la mitocondria y se encuentra en el citoplasma se convierte en oxalacetato, gracias
a la acción de la misma enzima malato deshidrogenasa que mediante la reducción del NAD + oxidado podrá
formar el malato en oxalacetato. Cuando el NAD+ oxidado se reduce recibe electrones y se convierte en
NAD+ reducido (NADH+) más un ion de hidrógeno. Luego de esto, el oxalacetato se descarboxila hasta
fosfoenolpiruvato gracias a la acción de la enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa en presencia del ion
Mg+2 y la hidrólisis de GTP que dará el grupo fosforilo. Aquí se producirá CO2.
Luego el fosfoenolpiruvato actúa con una enolasa ayudada del ion Mg +2 y entra agua para formar 2-
fosfoglicerato. Posteriormente, el grupo fosforilo que se encontraba en el carbono 2 del 2-fosfoglicerato
pasa al carbono 3, convirtiendo el 2-fosfoglicerato en 3-fosfoglicerato por la acción de la enzima
fosfoglicerato mutasa y el ion Mg+2.
Luego, este 3-fosfoglicerato se convierte en 1,3-bifosfoglicerato por la acción de la fosfoglicerato quinasa en
presencia del ion Mg+2. Esta reacción requiere de ATP, el cual dará el grupo fosforilo para la formación del
1,3-bifosfoglicerato. Este 1,3-bifosfoglicerato se convertirá en gliceraldehído 3-fosfato por la acción de la
enzima gliceraldehido fosfato deshidrogenasa que mediante la oxidación de la coenzima NAD + reducida
(NADH+) y un ion de H+ y ayudada por el ion Mg +2 formará gliceraldehído 3-fosfato. Cuando el NAD + reducido
(NADH+) se oxida dona electrones y se convierte en NAD + oxidado. En este paso se libera fosfato inorgánico
(HPO4).
En este punto se unen las vías de los dos piruvatos. Uno de los dos gliceraldehidos 3-fosfato que tenemos
hasta este momento se convertirá en dihidroxiacetona fosfato por acción de la enzima triosafosfato
isomerasa.

SEGUNDO RODEO: Luego de esto, el gliceraldehído 3-fosfato que nos quedó se unirá con esa
dihidroxiacetona fosfato para formar fructosa 1,6-bifosfato por acción de una enzima aldolasa. Esa fructosa
1,6-bifosfato se convertirá en fructosa 6-fosfato por acción de la enzima fosfofructosa 1,6-bifosfatasa con
ayuda de una molécula de agua y el ion Mg +2, como vemos, habrá una liberación de un grupo fosfato (HPO 4).
Luego, la fructosa 6-fosfato pasará a ser glucosa 6-fosfato por acción de la enzima fosfoglucosa isomerasa.

TERCER RODEO: Finalmente, gracias a la enzima glucosa 6-fosfatasa que con ayuda de una molécula de agua
y el ion Mg+2, la glucosa 6-fosfato pasará a ser glucosa. Como vemos, habrá liberación del otro grupo fosfato
(HPO4).
A nivel energético, la gluconeogénesis es costosa. A partir 2 piruvatos para formar 1 glucosa, se requiere de
6 moléculas energética, siendo su ecuación global:

+ ¿¿
+¿+4 H 2 O →1 glucosa+4 ADP +2GDP +6 Pi +2 NA D ¿
2 piruvato +4 ATP+ 2GTP +2 NADH +2 H

Por último, recuerda que otro de los sustratos importantes para la gluconeogénesis es el glicerol. El proceso
empieza cuando el glicerol (que viene desde el proceso de lipólisis, degradación de lípidos) se fosforila para
obtener así el glicerol 3-fosfato. Este proceso es catalizado por la enzima glicerol quinasa y requiere de una
molécula de ATP para llevarse a cabo, esta molécula es la que aportará el grupo fosforilo al glicerol. Luego, el
glicerol 3-fosfato se convierte en dihidroxiacetona fosfato por acción de la enzima glicerol fosfato
deshidrogenasa y el ion Mg +2 que mediante la reducción del NAD + oxidado podrá convertir el glicerol 3-
fosfato en dihidroxiacetona fosfato. Cuando el NAD + oxidado se reduce recibe electrones y se convierte en
NAD+ reducido (NADH+) más un ion de hidrógeno.
 9- Indique los principales enzimas reguladores de los dos procesos del metabolismo de la glucosa: de la
glucólisis y de su biosíntesis.
La enzima más importante para la regulación de la glucólisis es la fosfofructocinasa, que cataliza la formación
de la inestable molécula de azúcar con dos fosfatos, fructuosa-1,6-bifosfato. La fosfofructocinasa acelera o
frena la glucólisis en respuesta a las necesidades energéticas de la célula. En el caso de la gluconeogénesis
las enzimas clave son la piruvato carboxilasa, fosfoenolpiruvato carboxiquinasa, fructosa-1,6-bisfosfatasa y
glucosa-6-fosfatasa.

10- Indique señalando con una X qué compuestos pueden ser sustratos de la gluconeogénesis:
 Glycerol (X)
 Lactato (X)
 Piruvato (X)
 Leucina
 Alanina (X)
 Lisina
GUÍA DE ESTUDIO N° 8: Ciclo de los Ácidos Tricarboxílicos (CAT)
1- Explique qué se produce en cada una de las etapas del
organigrama respiratorio.
La respiración es más compleja que la glucólisis y se cree que
evolucionó mucho más tarde, después de la aparición de las
cianobacterias. La glucólisis es en realidad una fase
preliminar que prepara el combustible para el proceso
oxidativo de la respiración. La respiración celular tiene 3
fases principales:
 Producción de Acetil-CoA
 Oxidación de Acetil-CoA
 Transferencia de electrones y fosforilación
Se produce catabolismo de las proteínas, grasas e
hidratos de carbono en las tres etapas de la respiración
celular.

2- a) ¿Cómo está constituido el complejo de la piruvato

deshidrogenasa?
La oxidación del piruvato es el paso que conecta la glucólisis
con el ciclo de Krebs a través de la generación de acetil-CoA.
Es un paso fundamental para que éste último pueda
producirse.

El complejo del piruvato deshidrogenasa está constituido por 3

enzimas, las cuales a su vez poseen coenzimas:
1. Piruvato deshidrogenasa: TPP (E1)
2. Dihidrolipoil transacetilasa: Lipoato, CoA (E2)
3. Dihidrolipoil deshidrogenasa: FAD, NAD+ (E3)
b) ¿Cuáles son las vitaminas que componen los grupos prostéticos?
Cuatro vitaminas diferentes, esenciales en la nutrición humana, son componentes vitales de este sistema: la
tiamina (en el TPP), la Riboflavina (en el FAD), la Nicotinamida (en el NAD+) y el Pantotenato (en el CoA).
3- En el siguiente esquema del CAT complete las estructuras químicas que corresponden en los puntos rojos y
las enzimas de las transformaciones del ciclo que faltan:
El ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es una ruta metabólica, es decir,
una sucesión de reacciones químicas, que forma parte de la respiración celular en todas las células aerobias,
donde es liberada energía almacenada a través de la oxidación del acetil-CoA derivado
de glúcidos, lípidos y proteínas en dióxido de carbono y energía química en forma de ATP. En la célula
eucariota, el ciclo de Krebs se realiza en la matriz mitocondrial y en células procariotas se da el citosol.
En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es parte de la vía catabólica que realiza la oxidación
de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2, liberando energía en forma utilizable: poder
reductor y GTP (en algunos microorganismos se producen ATP).
El ciclo se realiza en 8 pasos:

4- Mencione la enzima que interviene en la oxidación del succinato y coenzimas y donde se encuentra en
células eucariotas:
El succinato se oxida y se forma otra molécula de cuatro carbonos llamada fumarato. En esta reacción se
transfieren dos átomos de hidrógeno (junto con sus electrones) a FAD, que es la coenzima que interviene en
la oxidación, para formar FADH2. La enzima Succinato Deshidrogenasa (SDH), que realiza este paso, se
encuentra incrustada en la membrana interna de la mitocondria, por lo que el FADH2 puede transferir sus
electrones directamente a la cadena de transporte de electrones.
5- Fundamente las características del CAT que se mencionan, explicando o contestando cada una de ellas

a) Por cada vuelta del ciclo de Krebs entran dos carbonos (del Acetil-CoA) y se liberan dos moléculas de CO2
y se regenera el compuesto de partida Oxalacetato. Por cada molécula de glucosa inicial se obtienen dos
de piruvato y dos de Acetil-CoA. Tres moléculas de NAD + son reducidas a NADH, y una molécula de FAD
es reducida a FADH2. Además, se genera un enlace fosfato de alta energía de hidrolisis en forma de GTP,
que, es equivalente a un ATP.
A continuación, el NADH y el FADH2 se oxidan mediante la cadena de transporte electrónico mitocondrial
generando ATP:
 La oxidación en la cadena respiratoria del NADH da lugar a la formación de 3 moléculas de ATP.
 La oxidación en la cadena respiratoria del FADH2 a 2 ATP.
Por lo tanto, la oxidación de estos transportadores de electrones produce 11 moléculas de ATP mediante
la fosforilación oxidativa, ya que el NADH rinde 2,5 ATP por cada 3 electrones y el FADH 2 1,5 ATP cada 2
electrones. Como, además, en cada vuelta se forma un GTP, el rendimiento energético total del ciclo es
de 12 moléculas de APT. Deben cumplirse dos vueltas del ciclo de Krebs por cada molécula de glucosa.

b) Es una vía completamente aeróbica a pesar de que el oxígeno no interviene directamente porque:
requiere el aporte continuo de NAD + y FAD. En la mitocondria, estos aceptores de electrones solo se
regeneran cuando el NADH y el FADH 2 transfieren sus electrones al oxígeno a través de la cadena
respiratoria mitocondrial.
c) El CAT cumple un papel anfibólico: ya que funciona tanto catabólica como anabólicamente
proporcionando intermediarios para la biosíntesis de diversas sustancias.

6- Esquematice el ciclo del glioxilato e indique su función biológica y en qué sistema.

El Ciclo del Glioxilato es una forma modificada del Ciclo de Krebs que tiene lugar en la mayoría de las plantas,
hongos y microorganismos. Este ciclo les permite utilizar los ácidos grasos o el acetato (en forma de Acetil-
CoA) como fuente de carbono para la síntesis de Glucosa. A diferencia del ciclo de Krebs, en este se
conservan los dos átomos de carbono en forma de Glioxilato.
 7- Calcule el rendimiento en ATP (balance energético) de la oxidación de una molécula de glucosa desde la
glucólisis, e incluyendo la descarboxilación del piruvato, el CAT, y la cadena respiratoria y fosforilación
oxidativa.
Resumen del rendimiento energético máximo obtenido por la oxidación completa de la Glucosa:
Proceso Citosol Matriz Transporte
Mitocondrial Electrónico
Glucólisis 2 ATP 2 ATP
2 NADH 6 ATP 6 ATP*
Ac. Pirúvico a Acetil-CoA 2 x (1 NADH) 2 x (3 ATP) 6 ATP
Respiració 2 x (1 ATP) 2 ATP
n
Ciclo de Krebs 2 x (3 NADH) 2 x (9 ATP) 18 ATP
2 x (1 FADH2) 2 x (2 ATP) 4 ATP
TOTAL 38 ATP
*En algunas células, el costo energético desde el NADH formado en la glucólisis, a través de la membrana interna de
la mitocondria, baja la producción neta de estos de 2 NADH a 4 ATP, siendo asi la producción máxima total en estas
células es 36 ATP aproximadamente.