 .

Anfibios.


Enrique La Marca
Laboratorio
de Biogeografía
Facultad de
Ciencias Forestales
y Ambientales
Universidad
de Los Andes
  .

1
Los anfibios se pueden considerar como un grupo exitoso de pequeños vertebrados
cuya primera aparición en el planeta se remonta al período Devónico, hace unos
 millones de años. La colonización de los ambientes terrestres de ese entonces por
parte de estos primeros anfibios significó un gran paso evolutivo, lográndose parcial-
mente la independencia de los ambientes acuáticos. De cierta forma, los anfibios cons-
tituyen un eslabón intermedio entre los peces y los reptiles. Esta aparente dualidad
en el estilo de vida se refleja en el mismo término anfibio (del griego amphibios, que
significa la posesión de una doble vida, adaptada al agua y la tierra; Brown 1978); sin
embargo, este término puede ser engañoso ya que hay anfibios que de hecho viven
permanentemente dentro del agua (como ranas del género Pipa) mientras que otros
se han independizado de tal manera que ni siquiera requieren del agua para el desarro-
llo de sus renacuajos (tal es el caso de ranitas del género Eleutherodactylus). Si esto
constituye una ambigüedad, entonces cabría preguntarse ¿qué es lo que define a este
grupo de vertebrados?
2
En principio, los anfibios se pueden definir como un grupo de vertebrados cuadrúpe-
dos con piel glandular carente de estructuras dérmicas como plumas o pelos (las cuales
caracterizan respectivamente a aves y mamíferos), y carentes de escamas (que carac-
terizan a los peces; aún cuando algunas especies de anfibios cecílidos pueden presentar
escamas incorporadas dentro de la piel). Si tomamos en cuenta que la ausencia de
atributos no es un buen argumento para una definición, podemos considerar que un
anfibio es un vertebrado cuadrúpedo de piel glandular que presenta dos cóndilos occi-
pitales en el cráneo y no más de una vértebra sacra (Duellman y Trueb 1986).
3
Las especies vivientes de la Clase Amphibia (también referida como Batrachia, en
la bibliografía antigua) se dividen tradicionalmente en tres grandes órdenes taxonómi-
cos. El mayor de ellos es el Orden Anura, con más de . especies reconocidas
mundialmente. En él se incluye a los sapos y las ranas; los primeros, en general, corres-
ponden a la familia Bufonidæ, los cuales, en términos generales se pueden considerar
también como «ranas» (estos nombres probablemente se derivan de una usanza
común en el Hemisferio Norte, donde los «sapos» pertenecerían principalmente a los
anfibios de la familia Bufonidæ, mientras que las «ranas» serían aquellas de la familia
Ranidæ). Para evitar las inevitables confusiones que surgen, por tratar de aplicar
ambos términos a la rica diversidad tropical (donde algunos taxa se podrían identificar
indistintamente como «sapos» o «ranas»), sería preferible utilizar el término «ranas»
para todos los anfibios sin cola o, en su defecto, el nombre más técnico de «anuros».
El Orden de los anuros (también conocidos en la literatura más vieja como el Orden
Salientia) es igualmente el más diverso de los anfibios en Venezuela.
4
El segundo orden en importancia a escala mundial (con unas  especies) es Caudata
(también conocido como Urodela, en la literatura más antigua). En nuestro país inclu-
ye solamente a dos especies de salamandras del género Bolitoglossa, que a su vez son
representantes de la familia Plethodontidæ, la única que logró penetrar a la América
del Sur, desde Norteamérica, después del establecimiento de la conexión terrestre entre
estos dos continentes.
  .

Biodiversidad enVenezuela
5
El tercer orden es el de los cecílidos, o Gymnophiona (el término Apoda ha sido tam-
bién usado en el pasado). Se han reconocido menos de  especies de cecílidos
en el mundo, y en Venezuela constituyen el segundo Orden en importancia, después
de los anuros.

Estudios taxonómicos en Venezuela

6
Una breve historia de este grupo taxonómico se encuentra en La Marca ₍a₎. A con-
tinuación se hace una distinción cronológica por períodos, más o menos bien defi­
nidos, tomando como base solamente los estudios taxonómicos donde se describen
especies nuevas. Hay un sesgo inevitable hacia los anfibios anuros, debido a la escasez
de trabajos taxonómicos con cecílidos y salamandras. Para los primeros se puede
consultar la revisión de Roze y Solano ₍₎, mientras que para las únicas dos especies
de salamandras del país se puede consultar la revisión de Brame y Wake ₍₎. Ambos
grupos zoológicos necesitan de revisiones modernas.

1850–1899 (contribución de investigadores alemanes)

7
El primer anfibio descrito de territorio venezolano fue la rana marsupial de Rancho
Grande (Gastrotheca ovifera). En las próximas cinco décadas, se sumarían a ella
seis especies más, todas provenientes de la región centro-norte de la Cordillera de la
Costa. Las descripciones científicas de las mismas correrían a cargo de varios herpetó-
logos alemanes. Lichtenstein, Weinland, Martens y Peters trabajarían con material
depositado en el Museo de Berlín. Günther con material depositado en el Museo
Británico, donde comenzó a trabajar en  (Adler 1989). Boettger, por motivos de
salud, trabajó en su casa el material que le era llevado desde el Museo Senckenbergiano
en Frankfurt (Mertens 1969), de este trabajo surgirían las descripciones de la rana
cornuda (Eleutherodactylus maussi), la rana enana de espalda flexible (Flectonotus pyg­
mæus) y la rana con collar del centro (Mannophryne herminæ).

1900–1920 (contribución de boulenger )

8
En las dos primeras décadas del siglo  se describieron una decena de anfibios, pro-
ducto de la labor de George Boulenger, el más destacado herpetólogo de su época.
Nacido en Bélgica, Boulenger fue empleado en  en el Museo Británico de Londres
por el alemán Albert Günther, para ese entonces a cargo de las colecciones zoológicas
(Adler 1989). Las primeras especies venezolanas descritas provenían de la región
de Guayana. Sin embargo, entre  y  describió cinco ranas de la Cordillera de
Mérida, animales que le fueron enviados por el Sr. Salomón Briceño Gabaldón.
Cuyos conocimientos básicos de preparación de animales le fueron impartidos por
Christian Antön Goering, notable pintor de acuarelas y naturalista alemán quien
llegó a considerar a Venezuela como «el más bello país del trópico» (Goering 1893,
Chalbaud Zerpa 1994). Salomón Briceño y su hijo José Briceño Gabaldón convirtie-
ron a Mérida en un lugar de referencia geográfica internacional para las ciencias
naturales, ya que muchas especies nuevas de anfibios, reptiles, aves y mamíferos fueron
descritas sobre la base del material que ellos coleccionaron en las tierras andinas.
1921–1960 (aportes de lutz ,
investigadores norteamericanos y el hermano ginés )
9
Las siete primeras décadas de contribuciones herpetológicas a la fauna de anfibios
de Venezuela están signadas, según lo que acabamos de notar, por una decidida contri-
bución europea. El polo de influencia cambiaría prontamente a los Estados Unidos,
  .

donde se estaba gestando el desarrollo moderno de la Herpetología como ciencia.



En los cuarenta años que cubre el período de las décadas de los veinte a los cincuenta,
sólo tres anfibios fueron descritos por investigadores en museos europeos; el resto
c a pí t u l o  del panorama herpetológico fue dominado por investigadores norteamericanos.
En estos años fueron descritas por primera vez la rarísima rana marsupial de San
Esteban (Gastrotheca williamsoni) y el sapito de celdas de la Cuenca del Lago de Mara­
caibo (Pipa parva), a manos de Alexander G. Ruthven y la emprendedora Helen
T. Gaige. Ambos trabajaban en el Museo de Zoología de la Universidad de Michigan,
institución que ellos consolidaron como uno de los centros de investigación y docen-
cia herpetológica más importantes del mundo.
10
En la década de los veinte, Venezuela contó con la visita de Gualter Adolpho Lutz
y, como lo había hecho en su Brasil natal, también se dedicó a estudios parasitológicos,
aunque nos dejó de legado un trabajo (Lutz 1927) que se constituyó en la única
lista detallada de los anfibios de nuestro país, después de la contribución de Ernst
₍, ₎.
11
En , Karl Patterson Schmidt publicó un pequeño trabajo en el que describió
por primera vez a Colostethus mandelorum, la ranita de uñas pintadas del Turimiquire.
Adicionalmente, en dicho trabajo señaló otras  especies de anfibios y  de reptiles,
uno de los cuales (Anadia blakei) dedicó a Emmet R. Blake, colector de campo en
el macizo montañoso entre los estados Sucre y Monagas. A pesar de su prestigio y pro-
ductividad en el campo de la herpetología, la contribución de Schmidt a la herpeto-
fauna de nuestro país se limita prácticamente a este trabajo.
12
Entre los años  y  vuelven a surgir los nombres de Rancho Grande (Cordillera
de la Costa) y del Museo de Zoología de la Universidad de Michigan. Esta vez de
manos de Charles F. Walker y Frederik Test, quienes produjeron descripciones notable-
mente detalladas (en morfología externa y coloración) de cinco especies de ranas
(Test 1956, Walker y Test 1955).
13
Al cierre de este período, un religioso español vasco que había cursado estudios supe-
riores de ciencias naturales, y que había llegado en  a Caracas, dio el tratamiento
sinóptico más completo que se ha producido para la Clase de los anfibios en Venezuela.
Este joven, de nombre Pablo Mandazen, mejor conocido con su seudónimo de Her­
mano Ginés, traía una excepcional motivación científica y una visión integradora que
lo llevó a fundar, a escasos tres meses de su llegada a nuestro país, la Sociedad de
Cien­cias Naturales La Salle, posteriormente convertida en Fundación La Salle de Cien­
cias Naturales, de la cual ha sido presidente desde su creación en  (Hoyos 1996).
Además de su magnum opus «Familias y Géneros de Anfibios –Amphibia– de Vene­
zuela» (Ginés 1959), había ya publicado (Ginés 1958) un estudio sobre la familia de
los sapos sin lengua (Pipidæ) de Venezuela. Aunque en su tratamiento sinóptico
de  Ginés no describió especies nuevas, en el mismo auguraba (Ginés 1959:124)
la descripción de un nuevo hílido, la cual haría posteriormente Rivero (1968 «1966»),
quien le dedicó la especie bajo el nombre de Stefania ginesi.

1961–1980 (consolidación de rivero )

14
Ya se ha señalado (La Marca 1997a) la notable contribución del herpetólogo borin-
queño Juan Arturo Rivero al estudio de los anfibios anuros venezolanos. En el año
, este prolífico escritor coleccionó anfibios en la región de los cerros Duida
  .

Biodiversidad enVenezuela
y Marahuaca y el alto Cunucunuma, en el entonces Territorio Federal Amazonas.
De allí describiría siete taxones nuevos (Eleutherodactylus brachypodius, E.conspicillatus
ileamazonicus, Hyla loveridgei, H.benitezi, H. marahuaquensis, H. baumgardneri y
Prostherapis shrevei) de los cuales cinco especies son reconocidas como válidas en la
actualidad. Rivero no llegó a participar en la Expedición franco-venezolana al alto
Orinoco, sin embargo escribió (Rivero 1967) el informe correspondiente a los anfibios
obtenidos en esa expedición.
15
Rivero ₍₎ publicó los resultados de su disertación doctoral en una monografía
sobre la taxonomía de las especies y subespecies de sapos y ranas por él estudiadas,
y en una serie de artículos que trataban sobre su biogeografía (Rivero 1963 a,b,c,
1964 a,b,c). Las colecciones de Rivero y sus acompañantes se mantienen en su mayoría
en la División de Herpetología del Departamento de Biología en la Universidad de
Puerto Rico (Mayagüez).
16
Durante el período comprendido por las décadas de los setenta y ochenta, Rivero
describió una gran cantidad de taxa nuevos para la ciencia, de los cuales unas cuarenta
especies se aceptan actualmente como válidas. Sólo cuatro especies adicionales
fueron descritas por otros autores (Donoso-Barros 1965, Dole y Durant 1972, y
Hoogmoed y Gorzula 1979).
1980 –1998 (período de la bipolaridad Andes-Guayana)
17
A partir de , se establecen dos tendencias muy notables en el estudio de los anfi­bios
anuros de Venezuela. Una de ellas es el producto de investigadores asociados con la
Universidad de Los Andes, cuyo foco primordial de atención ha sido la Cor­di­llera de
Mérida. La otra tendencia se centra en la región de Guayana, e indiscutiblemente
es el producto del esfuerzo, no compartido, entre investigadores del Museo de Historia
Natural de la Fundación La Salle en Caracas, e investigadores del Museo Americano
de Historia Natural en Nueva York.
18
Para este período se han descrito unas  especies entre ambos «polos», de las cuales
aproximadamente ²/₃ provienen de la región de Guayana y en cuyas descripciones
participaron unos  autores. De éstos destacan las contribuciones siguientes: Gorzula
1990 «1988», Ayarzagüena 1992, Señaris 1995, La Marca 1997 b «1996», Señaris y Ayarza­
güena 1994, Myers y Donnelly 1996, 1997, Ayarzagüena y Señaris 1997, Gorzula y Señaris
1997, Ayarzagüena et al. 1992 y Señaris et al. 1994, 1997.
19
Aproximadamente un tercio de las especies nuevas provienen de los Andes, con la par-
ticipación escrita de una decena de autores, entre los cuales destacan las contribuciones
de La Marca ₍,  a,b, , , , ₎, Rivero ₍ a,b,c, ₎, Péfaur ₍,
₎, La Marca y Smith ₍₎, La Marca et al. ₍ «1989»₎, y Myers et al. ₍₎.
20
Es de hacer notar que el número de especies nuevas para ambos «polos» sigue en
aumento; a partir de  la tasa de incorporación de nuevos taxa a la fauna de anfibios
anuros de Venezuela es la más alta de toda su historia, y se espera que esa tendencia
continúe por lo menos hasta comienzos del próximo milenio. Otro hecho que cabe
des-
tacar es el mayor número de investigadores nacionales o radicados en el país que están
involucrados activamente en el estudio de los anfibios de Venezuela, situación que
contrasta marcadamente con la que existía anteriormente.
  .
Diversidad taxonómica


21
La mayor diversidad taxonómica de los anfibios de Venezuela le corresponde al Orden
Anura, es decir, el grupo de los sapos y ranas (  ). Sus  especies nos colocan
c a pí t u l o 
en quinto lugar de diversidad de este interesante grupo zoológico en Latinoamérica,
después de Brasil, Colombia, Ecuador y Perú.
22
El número de especies por familias de anfibios anuros es bastante irregular, y varía
desde una sola especie para las familias a que pertenecen el sapo de cabeza escamosa
(Allophrynidæ), la rana paradoja (Pseudidæ) y la rana verde (Ranidæ), pasando
por los sapos de celdas (Pipidæ, con  especies), las ranas de cabeza puntiaguda y boca
estrecha (Microhylidæ, con ), las ranas de cristal y afines (Centrolenidæ con 25)
( , .  ), los verdaderos sapos (Bufonidæ con ), las ranas de uñas pinta-
das (Dendrobatidæ con ), los sapitos silbadores y afines (Leptodactylidæ con 77)
y las ranas arborícolas y afines (Hylidæ, con 85 especies) (  y , . ).
23
Los restantes grupos de anfibios están más pobremente representados en nuestro país.
Sólo se conocen dos especies de salamandras (anfibios con cola, semejantes a lagartijas
con cabeza y piel de ranas), pertenecientes a la familia Plethodontidæ. Otro grupo
de anfibios, igualmente desconocido, aunque con mayor número de especies, es el de
los cecílidos (Orden Gymnophiona). De este extraño grupo de anfibios acuáticos
sin patas y con cuerpo serpentiforme se han descrito tres familias: Cæciliidæ, con seis
especies; Typhlonectidæ, con dos, y Rhinatrematidæ, con solamente un representante.
 . Número de familias, géneros y especies /subespecies
en la Clase Amphibia.

orden familias géneros especies

Anura   
Caudata   
Gymnophiona   

Distribución geográfica
24
La distribución de los anfibios de Venezuela coincide, en términos generales, con
aquella de algunas regiones fisiográficas del país. De esta manera, uno puede asociar
conjuntos de especies a las siguientes unidades: Andes (que incluye la Cordillera de
Mérida, la Sierra de Perijá y el Macizo de El Tamá), la Cuenca del Lago de Maracaibo,
la Cordillera de la Costa central, la Cordillera de la Costa oriental (que incluye el
Macizo del Turimiquire y la Serranía de Paria), los Llanos, la Guayana (que incluye
el Delta del Orinoco), y el Amazonas. Otras unidades menores pueden también ser
identificadas, como las zonas semiáridas del norte del país, pero su composición
taxonómica de especies es muy pobre y los elementos compartidos con otras unida-
des son muchos como para permitir diferenciarlas fácilmente. Los estudios biogeo­grá­
ficos, propiamente dichos, han quedado a la saga de los estudios taxonómicos, por
lo que dado el conocimiento es imposible referirse a patrones de distribuciones objeti-
vamente delimitados.
  .

Biodiversidad enVenezuela
Enrique La Marca

 . Centrolene andinum es compartida

entre la Cordillera de Mérida
(en la foto un ejemplar de la Azulita
con una puesta de huevos),
la Sierra de Perijá y la Cordillera oriental
de Colombia.
   .

c a pí t u l o 

Jesús Manzanilla

 . Hyla microcephala,

quebrada La Horqueta
de la Serranía de Aroa,
estado Yaracuy.

Enrique La Marca

 . Hyla lascinia.

Esta rana era considerada endémica
del Macizo de El Tamá hasta que
se colectó un ejemplar de la especie
en las cercanías de Tovar,
estado Mérida.
  .

Biodiversidad enVenezuela
25
La mayor diversidad de especies está restringida a las áreas montañosas del país (Andes,
Cordillera de la Costa, Guayana). Dentro de los ambientes montañosos, la mayor
diversidad de especies parece ocurrir a elevaciones intermedias, y disminuye cuando
se alcanzan las mayores elevaciones, como páramos y ambientes altotepuyanos. Al norte
del Río Orinoco, las tierras montañosas bajas han sido muy intervenidas, y la compo-
sición de especies todavía no está bien estudiada, como tampoco lo es la distribución
geográfica de los taxa que habitan en ellas.
26
El único intento conocido de establecer regiones biogeográficas para la fauna de anfi­
bios de Venezuela corresponde a Rivero ₍:₎. Atendiendo a esta clasificación, indi-
caremos el número de especies que se corresponden con cada una de esas regiones
(  ). Sin embargo, hay dos diferencias con respecto a la regionalización
biogeográfica de Rivero. La región de Falcón se ha substituido por una que incluye sola-
mente las zonas semiáridas del norte del país, y la región de Guayana se ha subdividido
en
la Guayana y el Amazonas.
 . Regiones biogeográficas de Venezuela y sus correspondientes
especies de anfibios.

regiones biogeográficas número especies porcentaje de

biogeográficas total de especies endémicas especies endémicas

Andes   ,
Perijá   
Zonas semiáridas del norte   ,
Los Llanos   ,
Cuenca del Lago Maracaibo   ,
Cordillera de la Costa   ,
Delta del Orinoco   
Guayana   ,
Amazonas   ,

27
El contenido de la   sugiere que las regiones de Perijá y Delta del Orinoco no
son lo suficientemente distintas como para garantizar su separación como regiones bio­
geográficas diferentes. En efecto, esto parece ser el caso para la región del Delta del
Río Orinoco, ya que la totalidad de su fauna de anfibios se encuentra en regiones geo­
grá­­fi­camente cercanas. La región de Perijá introduce un componente adicional que no
presenta la región del Delta, y éste es la altitud. Hasta ahora, la fauna de anfibios
de la Sierra de Perijá es compartida con la Cordillera de Mérida y la Cordillera oriental
de Colom­bia; sin embargo, la presencia de ambientes todavía inexplorados hace supo-
ner la posibilidad de que con la altura se incremente el número de elementos únicos
de la región.
28
La región de Amazonas ofrece la particularidad de que su número de endemismos es
producto de los límites geográficos, es decir, especies que son únicas para la región den-
tro de Venezuela y son compartidas con uno o más países de la cuenca amazónica.
29
El renglón de endemismos muestra también otra singularidad. La región de los Andes
(que incluye el Macizo de El Tamá) exhibe el nivel más alto; casi un  por ciento de
su fauna muestra un carácter de distribución geográfica restringida a sus sistemas mon-
tañosos. Este alto grado de endemismo es seguido por la Guayana venezolana con un
  .

59 por ciento y la Cordillera de la Costa con un  por ciento. Destaca el hecho de que


el número de especies de la Guayana es mucho mayor () que el de las especies

andinas, y el de la Cordillera de la Costa es un poco menor ( especies). La singulari-
c a pí t u l o  dad de la fauna andina de anfibios se acentúa al comprobar que hay mayor cantidad
de especies y de endemismos por unidad de superficie en los Andes que en la región de
Guayana, por ejemplo.

Conservación
30
La   muestra un cuadro sinóptico con las especies de anfibios venezolanos
amenazados, la categoría de amenaza, y la fuente de la información.
31
Las categorías de En Peligro Crítico, En Peligro y Riesgo Menor (Preocupación Menor),
de Rodríguez y Rojas-Suárez ₍₎ se corresponden con las recomendaciones de
la Unión Mundial para la Conservación ₍₎, en cuanto a amenaza de extinción se
refiere. En el cuadro se han incluido dos especies adicionales que son listadas en el
Apéndice  del Convenio sobre el Tráfico Internacional de Especies en Peligro de
la Fauna y Flora Silvestre ₍₎ de la cual Venezuela es signataria, junto con otros 
países. En el Apéndice  del citado convenio se incluyen todas aquellas especies que,
aunque no necesariamente estén amenazadas en la actualidad, pueden llegar a estarlo
a menos que su comercio internacional sea sometido a una regulación estricta.
32
La preocupación por la conservación de los anfibios de nuestro país es un fenómeno
relativamente reciente. Los primeros alertas de protección conservacionista para anfi­
bios venezolanos, en la bibliografía científica internacional, aparecieron hace menos
de una década (La Marca y Reinthaler 1991). Esos casos se referían a algunas pobla-
ciones de anfibios del género Atelopus que están disminuyendo en número, lo cual
parangona casos similares en diferentes especies de anfibios del mundo (La Marca y
Reinthaler 1991, Rodríguez y Rojas-Suárez 1995).
 . Lista de especies de anfibios amenazados en Venezuela.

especie categoría de amenaza fuente bibliográfica

Atelopus carbonerensis En Peligro Crítico Rodríguez y Rojas-Suárez 1995

Atelopus cruciger En Peligro Rodríguez y Rojas-Suárez 1995
Atelopus mucubajiensis En Peligro Rodríguez y Rojas-Suárez 1995
Atelopus oxyrhynchus En Peligro Rodríguez y Rojas-Suárez 1995
Atelopus pinangoi En Peligro Rodríguez y Rojas-Suárez 1995
Atelopus sorianoi En Peligro Rodríguez y Rojas-Suárez 1995
Atelopus tamænse En Peligro Rodríguez y Rojas-Suárez 1995
Dendrobates leucomelas Riesgo Menor Rodríguez y Rojas-Suárez 1995
Dendrobates leucomelas cites Apéndice ii wcmc species database 1998
Dendrobates rufulus cites Apéndice ii wcmc species database 1998
Epipedobates pictus cites Apéndice ii wcmc species database 1998
Minyobates steyermarki Riesgo Menor Rodríguez y Rojas-Suárez 1995
Minyobates steyermarki cites Apéndice ii wcmc species database 1998
Phobobates trivittatus cites Apéndice ii wcmc species database 1998
Bolitoglossa borburata Riesgo Menor Rodríguez y Rojas-Suárez 1995
Bolitoglossa orestes Riesgo Menor Rodríguez y Rojas-Suárez 1995
  .

Biodiversidad enVenezuela
33
Entre las causas de disminución de las poblaciones de algunas especies de ranas andi-
nas, La Marca y Reinthaler ₍₎ postularon una serie de hipótesis que incluyen la
destrucción de hábitat, inundaciones, muertes por vehículos automotores, colecciones
excesivas, cambios climáticos, contaminación y competencia con especies introduci-
das. El seguimiento de estos casos confirma que éste es un problema real que necesita
de estudios y medidas conservacionistas urgentes (La Marca y Lötters 1997). Hay
otras especies de anfibios venezolanos que han sido señalados de amenaza, que
no disponen de medidas proteccionistas. Tal es el caso de la rana de collar de Mérida
(Man­nophryne collaris), señalada como un anfibio amenazado de extinción (La Marca
1995). Otras especies amenazadas, como las señaladas en Vial y Saylor ₍₎, carecen
de datos sustentadores e incongruencia en la información suministrada.
34
Otra de las fuentes principales de amenaza para la fauna en general es el comercio
ilegal; en contraste con los reptiles, los anfibios de Venezuela son escasamente requeri-
dos para fines comerciales. Esto se debe a que los productos potenciales que actual-
mente podrían derivarse de ellos, no son explotados. Tampoco hay una demanda para
cubrir necesidades de alimentación, situación que contrasta con lo acontecido en
lugares como algunas islas del Caribe, donde se explotaron hasta el exterminio algunas
especies de ranas comestibles. En nuestro país, el mayor riesgo humano para los
anfibios parece ser la modificación de los lugares naturales de existencia de las especies,
principalmente para cubrir la necesidad de emplazamientos para producción de ali-
mentos, construcción, etc. Últimamente, se ha visto una tendencia, señalada por varios
guías de turismo, de sustracción ilegal de ejemplares de anfibios; en ella se han visto
involucrados turistas inescrupulosos que mantienen terrarios personales con ejempla-
res extraídos de poblaciones silvestres. Esta actividad ilegal debe ser sancionada.

Aspectos prioritarios de investigación

35
Desde el punto de vista biogeográfico, hay un gran desconocimiento sobre la compo-
sición de anfibios de las regiones montañosas del país, en particular sobre la Sierra de
Perijá, las selvas nubladas y los bosques subandinos en la Cordillera de Mérida y el
Macizo de El Tamá, toda la Sierra de San Luís, la Serranía de Paria, la Serranía de Turi­
mi­­quire, y las laderas medias y altas de los tepuyes de la Guayana venezolana. Se puede
aseverar que las regiones montañosas continuarán aportando la mayor cantidad de
nuevas especies que se espera descubrir en los próximos años. También, se hace nece-
sario implementar inventarios de fauna que lleven a un mejor conocimiento de la
composición y distribución geográfica de la fauna de anfibios de cada Estado, hacien­-
do énfasis en aquellos con insuficiente información, como es el caso para los estados
Anzoátegui, Apure, Monagas, Táchira y Trujillo.
36
Desde el punto de vista taxonómico, hay algunos taxa que requieren de particular aten-
ción inmediata. Por ejemplo, las salamandras y los cecílidos están urgidos de revisiones
taxonómicas modernas. En igual situación se encuentran muchas especies de las fami-
lias Centrolenidæ, Dendrobatidæ y Microhylidæ. Los géneros que están urgidos de una
atención especial en cuanto a su taxonomía y sistemática son Bolitoglossa, Colostethus,
Elachistocleis, Eleutherodactylus, Hyalinobatrachium, Nephelobates y Scinax.
37
En cuanto a la conservación, se requieren de estudios encaminados a determinar las
causas de la disminución observada en algunas especies. También, es prioritario tomar
medidas para afrontar la crisis de biodiversidad de anfibios, que incluiría la factibilidad
de cría en cautiverio con fines de repoblación.
  .

referencias


Adler, K. (ed.). 1989. Donoso-Barros, R. 1965.

Contributions to the History of Herpetology. Nuevos anfibios y reptiles de Venezuela. Not.
c a pí t u l o   Contrib. Herp., . Ithaca, . Mens. Mus. Nac. Hist. Nt. Santiago,
Ayarzagüena, J. 1992. Chile ₍₎:-.
Los centrolénidos de la Guayana venezolana. Duellman,W. E. y L.Trueb.1986.
Publ. Asoc. Amigos de Doñana :-. Biology of Amphibians. MacGraw-Hill
Ayarzagüena, J. y Señaris, J. C. 1997 Company. .
(«1996»). Dos nuevas especies de Cochranella • Ernst, A. 1877.
(Anura; Centrolenidæ) para Venezuela. Publ. Idea general de la fauna de Venezuela, en Primer
Asoc. Amigos de Doñana :-. Anuario Estadístico de Venezuela. Imprenta
Ayarzagüena, J., Señaris, J. C. y Nacional, Caracas. pp. -.
Gorzula, S. 1992. El grupo de Osteo­ce­phalus Ernst, A. 1891.
rodriguezi de las tierras altas de Idea general de la Fauna de Venezuela. Boletín
la Guayana venezolana: descripción de cinco del Ministerio de Obras Públicas, Caracas
nuevas especies. Memoria de la Sociedad ₍-₎:-.
de Ciencias Naturales La Salle • Ginés, H. 1958.
 ₍₎:-.
Representantes de la familia Pipidæ (Amphi­
• Brame, A.H. y Wake, D. B. 1963. bia, Salientia) en Venezuela. Memoria de la
The Salamanders of South America. Los Ange­les Sociedad de Ciencias Naturales La Salle
County Museum., Contributions in  ₍₎:- +portada.
Science :-. Ginés, H. 1959.
Brown, R. W. 1978. Familias y géneros de anfibios –Amphibia–
Composition of Scientific Words. A manual de Venezuela. Memoria de la Sociedad
of methods and a lexicon of materials for de Ciencias Naturales La Salle  ₍₎:-.
the practice of logotechnics. Reimpresión de Goering, C. A. 1993.
la edición de . Smithsonian Institution Venezuela. El Más Bello País del Trópico. Playco
Press. Washington y Londres. Editores, Caracas. [Traducción al español, por
• Chalbaud Zerpa, C. 1994. N. López y V. Jaffé, de la obra original de ,
La Sierra Nevada de Mérida. Universidad en alemán, «vom Tropischen Tieflande
de Los Andes. Ediciones del Rectorado, Mérida. zum Ewigen Schnee»].
• Dole, J. y Durant, P. 1972. Gorzula, S. 1990 ₍₎.
A new species of Colostethus (Amphibia: Una nueva especie de Dendrobates ₍Amphibia,
Salientia) from the Merida Andes, Venezuela. Dendrobatidæ) del Macizo del Chimantá,
Carib. J. Sci.  ₍-₎:-. estado Bolívar, Venezuela. Memoria de la Socie­
dad de Ciencias Naturales La Salle
 ₍₎:-.
Gorzula, S. y Señaris, J. C. 1997 ₍₎.
Una nueva especie de Osteoce­phalus (Anura:
Hylidæ) de La Gran Sabana, Venezuela. Acta
Biológica Venezuelica  ₍₎:-.
• Hoogmoed, M. y Gorzula, S. 1979.
Checklist of the savanna inhabiting frogs of the
El Manteco region with notes on their ecology
and the description of a new species of tree-
frog (Hylidæ: Anura). Zool. Meded.,
Leiden, :-.
Hoyos, J. 1996.
Imagen y Huella del Hermano Ginés. Publica­
ciones . Caracas.
• La Marca, E. 1984.
Eleutherodactylus vanadise sp. nov. (Anura,
Leptodactylidæ): first cloud forest Eleuthe­ro­da­
ctylus from the Venezuelan Andes.
Herpetologica  ₍₎:-.
  .

Biodiversidad enVenezuela
La Marca, E. 1985 a. La Marca, E. y Lötters, S. 1997.
Systematics and ecological observations on Monitoring of declines in Venezuelan Atelopus,
the Neotropical frogs Hyla jahni and Hyla en Herpetologia Bonnensis (eds.W. Böhme,W.
platydactyla. J. Herpetology  ₍₎:-. Bischoff y T. Ziegler), pp: -. Societas
La Marca, E. 1985 b. Europaea Herpetologica. Bonn,
A new species of Colostethus (Anura: Dendro­ Germany.
batidæ) from the Cordillera de Merida, La Marca, E. y Reinthaler, H. P. 1991.
northern Andes, South America. Occas. Pap. Population changes in Atelopus species of
Mus. Zool. Univ. Michigan :-. the Cordillera de Mérida, Venezuela.
La Marca, E. 1989. Herpetological Review  ₍₎:-.
A new species of collared frog (Anura: Dendro­ La Marca, E., y Smith, H. M. 1982.
batidæ: Colostethus) from Serrania de Portu­ Eleutherodactylus colostichos, a new frog species
guesa, Andes of estado Lara, Venezuela. from the Páramo de Los Conejos, in the
Amphibia-Reptilia :-. Venezuelan Andes. (Anura: Leptodactylidæ).
La Marca, E. 1992. Occas. Pap. Mus. Zool. Univ.
Catálogo Taxonómico, Biogeográfico y Biblio­ Michigan :-.
gráfico de las Ranas de Venezuela. Cuadernos La Marca, E., García-Pérez, J. E. y
Geográficos (Universidad de Los Andes, Renjifo, J. M. 1990 («1989»). Una nueva
Mérida) :-. especie de Atelopus (Amphibia: Anura:
La Marca, E. 1994. Bufonidæ) del Páramo de Tama, estado Apure,
Venezuela. Caldasia  ₍₎:-.
Taxonomy of frogs of the genus Mannophryne
(Amphibia: Anura: Dendrobatidæ). Publ. Lutz, A. 1927.
Asoc. Amigos Doñana :-. Notas sobre batrachios da Venezuela e da Ihla
La Marca, E. 1995. de Trinidad. Notes on batrachians from
Crisis de Biodiversidad en anfibios de Venezuela and Trinidad. Memorias do Instituto
Venezuela: estudio de casos, en La Biodiver­ Oswaldo Cruz  ₍₎:-.
sidad Neotropical y la amenaza de las extincio­ • Mertens, R. 1969.
nes. Cuadernos de Química Ecológica  The history of the herpetological section of the
(ed. M.E. Alonso), pp. -. Universidad Senckenberg Natural History Museum and
de Los Andes, Mérida. research institute in Frankfurt A.M. (including
La Marca, E. 1996 ₍«1994»₎. a list of types in the museum). Bull. Maryland
Descripción de una nueva especie de Atelopus Herp. Soc.  ₍₎:-+ figuras (traducido
(Amphibia: Anura: Bufonidæ) de selva nublada del alemán por R. Smith y H.M. Smith).
andina de Venezuela. Memoria de Myers, C. W. y Donnelly, M. A. 1996.
la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle A new herpetofauna from Cerro Yaví,
 ₍₎:-. Venezuela: first results of the Robert G. Goelet
La Marca, E. 1997 a. American Museum-Terramar Expedition to
Lista actualizada de anfibios de Venezuela, en the northwestern tepuis. Amer. Mus.
Vertebrados Actuales y Fósiles de Venezuela. Novitates :-.
Serie Catálogo Zoológico de Venezuela, vol.  Myers, C. W. y Donnelly, M. A. 1997.
(ed. E. La Marca), pp: -. Museo de Ciencia A tepui herpetofauna on a granitic mountain
y Tecnología de Mérida, (Tamacuari) in the borderland between
Venezuela. Venezuela and Brazil: report from the Phipps
La Marca, E. 1997 b ₍«1996»₎. Tapirapecó expedition. Amer. Mus. Novitates
:-.
Ranas del género Colostethus (Amphibia:
Anura: Dendrobatidæ) de la Guayana venezo­ Myers, C. W., Paolillo, A. y Daly, J. W.
lana, con la descripción de una nueva especie. 1991. Discovery of a defensively malodorous
Publ. Asoc. Amigos Doñana :-. and nocturnal frog in the family Dendroba­
tidæ: phylogenetic significance of a new genus
and species from the Venezuelan Andes.
Amer. Mus. Novit. :-.
• Péfaur, J. E. 1985.
New species of Venezuelan Colostethus
(Dendrobatidæ). J. Herpetology  ₍₎:-.
Péfaur, J. E. 1993.
Description of a new Colostethus (Dendroba­
tidæ) with some natural history comments
on the genus in Venezuela. Alytes
 ₍₎:-.
  .

• Rivero, J. A. 1961. Rivero, J. A. 1984 c ₍«1982»₎.



Salientia of Venezuela. Bull. Mus. Comp. Zool. Los Eleutherodactylus (Amphibia, Salientia)
Harvard  ₍₎:-+ lámina. de los Andes venezolanos . Especies
Rivero, J. A. 1963 a. subparameras. Memoria de la Sociedad de
c a pí t u l o  Ciencias Naturales La Salle :-.
The distribution of Venezuelan frogs. .
The Maracaibo Basin. Carib. J. Sci. Rivero, J. A. 1985.
 ₍₎:-. Nuevos centrolénidos de Colombia
Rivero, J. A. 1963 b. y Venezuela. Brenesia :-.
The distribution of Venezuelan frogs. . Rodríguez, J. P. y Rojas-Suárez, F. 1995.
The Venezuelan Andes. Carib. J. Sci. Libro Rojo de la Fauna Venezolana. Provita,
 ₍-₎ :-. Fundación Polar. Caracas.
Rivero, J. A. 1963 c. Roze, J. y Solano, H. 1963.
The distribution of Venezuelan frogs. . Resumen de la Familia Cæciliidæ (Amphibia:
The Sierra de Perija and the Falcon region. Gymnophiona) de Venezuela. Acta Biológica
Carib. J. Sci.  ₍₎:-. Venezuelica  ₍₎:-.
Rivero, J. A. 1964 a. • Señaris, J. C. 1995 ₍₎.
The distribution of Venezuelan frogs. . Una nueva especie Oreophrynella (Anura:
The Coastal Range. Carib. J. Sci.  ₍₎:-. Bufonidæ) de la cima del Auyán-tepuy, estado
Rivero, J. A. 1964 b. Bolívar, Venezuela. Memoria de la Sociedad
The distribution of Venezuelan frogs. . de Ciencias Naturales La Salle
The Venezuelan Guayana. Carib. J. Sci.  ₍₎ :-.
 ₍-₎:-. Señaris, J. C. y Ayarzagüena, J. 1994
Rivero, J. A. 1964 c. ₍₎. Una nueva especie de Centrolenella
(Anura: Centrolenidæ) del Auyan-tepuy,
The distribution of Venezuelan frogs. .
esta­do Bolívar, Venezuela. Memoria
The Llanos and the Delta region. Carib. J. Sci.
 ₍₎:-. de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle
 ₍₎:-.
Rivero, J. A. 1967.
Anfibios coleccionados por la Expedición
Señaris, J.C., Ayarzagüena, J. y
Franco-Venezolana al alto Orinoco -.
Gorzula, S. 1994. Los sapos de la familia
Bufonidæ (Amphibia: Anura) de las tierras
Carib. J. Sci.  ₍-₎:-.
altas de la Guayana venezolana: descripción de
Rivero, J. A. 1968 ₍«1966»₎. un nuevo género y tres especies. Publ. Asoc.
Notes on the genus Cryptobatrachus (Amphi­ Amigos de Doñana :-.
bia, Salientia) with the description of a new
genus of Hylid frogs. Carib. J. Sci.
Señaris, J.C., Ayarzagüena, J. y
 ₍-₎:-.
Gorzula, S. 1997 ₍₎. Revisión taxo­-
nó­mica del género Stefania (Anura: Hylidæ)
Rivero, J. A. 1984 a ₍«1980»₎. en Venezuela, con la descripción de cinco
Notas sobre los anfibios de Venezuela. . nuevas especies. Publ. Asoc. Amigos
Una nueva especie de Atelopus (Amphibia: de Doñana :-.
Bufonidæ) de los Andes, con anotaciones sobre
el posible origen del género en Venezuela.
Schmidt, K. P. 1932.
Memoria de la Sociedad de Ciencias Naturales Reptiles and amphibians of the Mandel
La Salle  ₍₎:-. Venezuelan Expedition. Field Museum Nat.
Hist. (Zool. Ser.)  ₍₎:-.
Rivero, J. A. 1984 b ₍«1982»₎.
Los Eleutherodactylus (Amphibia, Leptodac­
• Test, F. H. 1956.
tylidæ) de los Andes venezolanos . Especies del Two new dendrobatid frogs from northern
páramo. Memoria de la Sociedad de Ciencias Venezuela. Occas. Pap. Mus. Zool. Univ.
Naturales La Salle :-. Michigan :-.
• Vial, J. L. y Saylor, L. 1993.
The status of amphibian populations. A compi­
lation and analysis. / Declining
Amphibian Populations Task Force. Working
Document Núm. .
• Walker, C. F. y Test, F. H. 1955.
New Venezuelan frogs of the genus Eleuthero­
dactylus. Occas. Pap. Mus. Zool.Univ.
Michigan :-.