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Embriología humana y biología del
desarrollo
SEXTA EDICIÓN
Colaborador:
2
Índice de capítulos
Cubierta
Portada
Página de créditos
Dedicatoria
Gametogénesis
Resumen
3
Ovulación y transporte del óvulo y el espermatozoide
Fecundación
Resumen
Resumen
Segmentación
Resumen
Resumen
4
Resumen
Tejidos extraembrionarios
Corion y placenta
Fisiología placentaria
Resumen
Principios generales
Resumen
Sistema tegumentario
Esqueleto
Sistema muscular
Resumen
5
Desarrollo de los tejidos de las extremidades
Resumen
Pares craneales
Resumen
Resumen
Ojo
Oído
Resumen
6
Desarrollo inicial de la cabeza y el cuello
Resumen
Aparato digestivo
Aparato respiratorio
Cavidades corporales
Resumen
Sistema urinario
Sistema genital
Genitales externos
Resumen
Circulación fetal
Resumen
7
Fisiología fetal
Parto
Visión global
Resumen
Índice alfabético
8
Página de créditos
Adve r te ncia
Esta traducción ha sido llevada a cabo por Elsevier España, S.L.U. bajo su
9
única responsabilidad. Facultativos e investigadores deben siempre
contrastar con su propia experiencia y conocimientos el uso de cualquier
información, método, compuesto o experimento descrito aquí. Los rápidos
avances en medicina requieren que los diagnósticos y las dosis de fármacos
recomendadas sean siempre verificados personalmente por el facultativo.
Con todo el alcance de la ley, ni Elsevier, ni los autores, los editores o los
colaboradores asumen responsabilidad alguna por la traducción ni por los
daños que pudieran ocasionarse a personas o propiedades por el uso de
productos defectuosos o negligencia, o como consecuencia de la aplicación de
métodos, productos, instrucciones o ideas contenidos en esta obra.
Revisión científica:
Dr. Ángel Luis Peña Melián
Profesor Titular de Anatomía
Universidad Complutense de Madrid
10
Dedicatoria
11
Prólogo a la sexta edición
Podría pensarse que, cuando un libro llega a su sexta edición, encontrar algo
nuevo sobre lo que hablar sería difícil. Sin embargo, el ritmo del progreso en
embriología garantiza que cada edición esté repleta de nueva información e
interpretaciones novedosas de los datos antiguos. Al igual que sucedió con la
edición previa, la principal dificultad es decidir lo que es apropiado para
incluirlo en un libro de texto. Se han incluido la mayoría de los nuevos
hallazgos a nivel celular y superior. Sin embargo, a nivel molecular he
escogido destacar sobre todo las principales vías y moléculas. Incluso este
enfoque es cada vez más difícil porque, a nivel molecular, gran parte de la
acción se lleva a cabo en forma de redes en lugar de a lo largo de vías lineales
sencillas. Siguiendo el enfoque de las ediciones previas, a menudo he
seleccionado uno solo o un pequeño número de genes o de factores
modificadores que intervienen en la construcción de una estructura
particular, en lugar de proporcionar series de numerosas moléculas que no
habrían sido muy esclarecedoras para el principiante.
Los que estén familiarizados con la edición previa observarán muchas
ilustraciones nuevas. Los nuevos dibujos han sido realizados con tecnología
digital por una artista de gran talento, Alexandra Baker, que tiene la
magnífica habilidad de convertir mis bocetos preliminares en unas figuras
espléndidas y fáciles de interpretar. En esta edición también se incluyen
muchas fotografías de la literatura de investigación y de otras fuentes que
ilustran, mediante ejemplos reales, temas que se destacan en el texto. Hay que
remarcar especialmente las fotografías adicionales del Dr. Jan Jirásek, quien
ha reunido una maravillosa colección de embriones humanos y ha
encontrado nuevas formas de plasmarlos en imágenes.
En esta edición también se presentan animaciones (en inglés) y referencias
bibliográficas ampliadas que están disponibles online en
studentconsult.inkling.com. Para acceder a ellas hay que utilizar el PIN
localizado en el interior de la cubierta.
La edición y producción han transcurrido sin contratiempos gracias a mis
interlocutoras en Elsevier: Alexandra Mortimer, editora de adquisiciones,
Meghan Andress, editora de desarrollo, y muchas otras personas que han
intervenido en las autorizaciones y el proceso de producción. Como siempre,
quiero dar gracias a Jean por aguantarme durante la gestación de otro libro
más, ya el decimoquinto. Sin su apoyo durante los últimos 50 años, mi vida
habría sido muy diferente y mucho menos interesante.
Como siempre, me encantaría recibir comentarios sobre cualquier aspecto
12
del libro. Resulta asombroso comprobar las omisiones o los errores que los
lectores pueden detectar. Se puede contactar conmigo en [email protected]
para cualquier sugerencia o corrección.
Bruce M. Carlson
13
Prólogo a la edición en español
En las últimas décadas, el estudio de la Embriología humana ha cobrado un
protagonismo ampliamente justificado; el conocimiento obtenido mediante la
investigación del desarrollo intrauterino avanza a pasos descomunales. Tal
situación hace necesario el uso de bibliografía que, además de ofrecer los
conceptos clásicos de la materia, proporcione al lector información científica
actualizada. Embriología humana y biología del desarrollo es una obra que
proyecta muy claramente ambos aspectos. De manera impecable, el Dr. Bruce
M. Carlson pone a disposición de profesores y estudiantes de medicina, y de
todos aquellos interesados en el estudio de la Embriología humana, los
procesos morfológicos y genéticos que intervienen en cada una de las etapas
del desarrollo embrionario y fetal. Este libro se divide en dos secciones. En la
primera se revisan, de manera escrupulosa, los eventos que conducen al
embarazo; tal es el caso de la formación y maduración de los gametos, la
ovulación, el contexto hormonal y la fecundación. El capítulo clásico que ha
identificado a esta obra a través de sus sucesivas ediciones, «Bases
moleculares y métodos genéticos para el estudio del desarrollo embrionario»,
se ve enriquecido en su nueva versión por el aporte de información y
aplicaciones de las técnicas genéticas más importantes y novedosas para el
estudio de los procesos embrionarios. Cabe señalar que el capítulo referido es
una excelente antesala para la comprensión de los eventos que se describen
en los capítulos subsecuentes, ya de por sí complejos y que, a todas luces,
requieren de esta información para lograr el discernimiento que conduce al
aprendizaje.
Incursionando por los primeros estadios del desarrollo, la formación de las
capas germinales y sus derivados, el autor ofrece una revisión muy completa
de la «Organización del plan corporal básico del embrión», otro capítulo
fundamental para entender el origen de las diferentes estructuras
embrionarias, así como de la disposición del cuerpo humano in utero y
después del nacimiento. Casi al final de esta primera sección nos encontramos
con una explicación muy completa acerca de la relación materno-fetal,
ilustrada de manera estupenda a través de imágenes de microscopia
electrónica, cortes histológicos y esquemas muy bien realizados, la formación
de la placenta y las membranas extraembrionarias. El último capítulo de la
primera sección, «Trastornos del desarrollo: causas, mecanismos y tipos»,
ofrece vasta información acerca de las causas y mecanismos que conducen a
los trastornos del desarrollo.
En la segunda parte del libro, el Dr. Carlson ofrece, a lo largo de diez
14
capítulos, una clara descripción del origen y desarrollo de los sistemas
corporales. Considero importante resaltar que, desde mi experiencia como
profesora de Embriología por casi dos décadas, y a través de pláticas con mis
colegas, he identificado que dos de los temas de mayor dificultad para el
estudiante son el desarrollo del sistema nervioso y el aparato cardiovascular;
sin embargo, en esta obra, el autor lleva de la mano al estudioso a través de
los distintos eventos morfológicos, facilitando la comprensión de estos temas.
La obra llega a su fin dando una amplia explicación del crecimiento, la
fisiología del feto y las adaptaciones que tiene que experimentar para
enfrentar la vida posnatal.
Embriología humana y biología del desarrollo es una obra que integra los
conocimientos morfogenéticos, histológicos y funcionales más actuales que,
mediante ejemplos, casos clínicos, imágenes microscópicas, macroscópicas,
esquemas, cuadros, resúmenes, animaciones y demás recursos didácticos
actualizados, pone al alcance del estudiante de Medicina y de las áreas afines,
elementos que le permiten llevar a cabo el aprendizaje autorregulado de la
Embriología humana, con lo cual considero, como profesora de la materia y
como Bióloga del Desarrollo, lo posiciona como uno de los textos básicos de
referencia ampliamente recomendable.
María Guadalupe Sánchez Bringas
Jefa de Departamento de Embriología y Genética,
Facultad de Medicina,
Universidad Nacional Autónoma de México
15
Tablas del desarrollo
16
17
* Según información adicional procedente de especímenes se han actualizado las edades de los embriones
en los estadios específicos respecto al listado de O’Rahilly y Müller de 1987. Véase O’Rahilly R, Müller F.
Human Embryology and Teratology. 3.ª ed., Nueva York, 2001, Wiley-Liss, pág. 490.
18
10 SEMANAS
La flexura cervical es de unos 15° Los intestinos regresan a la cavidad corporal
desde el cordón umbilical
Los genitales externos son distintos en cada sexo Se secreta bilis
Aparecen las uñas de los dedos de las manos Se establecen islotes hematopoyéticos en el
bazo
Los párpados están fusionados El timo está infiltrado por células madre
linfoides
El feto bosteza La hipófisis produce prolactina
Se forma la primera yema dentaria
permanente
Los dientes deciduos se encuentran en la
primera fase de campana
La epidermis tiene tres capas
11 SEMANAS
La flexura cervical es de unos 8° La musculatura del estómago se puede
contraer
La nariz empieza a tener su puente Los linfocitos T emigran hacia la corriente
sanguínea
Los botones gustativos cubren el interior de la boca Aparece coloide en los folículos tiroideos
Comienza la absorción intestinal
12 SEMANAS
La cabeza está erguida Los ovarios descienden por debajo del reborde
pélvico
El cuello está casi recto y bien definido Se produce hormona paratiroidea
El oído externo adopta su forma y se ha desplazado casi a La sangre se puede coagular
su posición definitiva en la cabeza
El saco vitelino se ha retraído
El feto puede responder a la estimulación de la piel
Comienzan los movimientos intestinales (expulsión de
meconio)
4 MESES
La piel es delgada; los vasos se ven con facilidad a su Se forma la vesícula seminal
través
Las narinas están formadas casi por completo Aparecen surcos transversos en la superficie
dorsal del cerebelo
Los ojos se han desplazado a la parte anterior de la cara Se produce bilis en el hígado y el meconio se
tiñe de verde
Las piernas son más largas que los brazos Las glándulas gástricas se originan a partir de
las fositas gástricas
Aparece el primer lanugo fetal fino en la cabeza Se empieza a formar la grasa parda
Las uñas de los dedos de las manos están bien formadas; En el cerebro se empiezan a formar las vías
las de los pies se están formando piramidales
Aparecen pliegues epidérmicos en los dedos y las palmas Empieza la hematopoyesis en la médula ósea
de las manos
Hay suficiente líquido amniótico como para hacer una Los ovarios contienen folículos primordiales
amniocentesis
La madre percibe el movimiento fetal
5 MESES
Se forman los pliegues epidérmicos en las plantas y los Empieza la mielinización de la médula espinal
dedos de los pies
Se empieza a depositar vérnix caseoso en la piel Las glándulas sebáceas empiezan a funcionar
El abdomen se empieza a llenar La hipófisis libera hormona estimuladora de la
tiroides
Se desarrollan los párpados y las cejas Los testículos empiezan a descender
El lanugo cubre casi todo el cuerpo
19
6 MESES
La piel está arrugada y roja Se empieza a secretar surfactante
La decidua capsular se degenera por su escasa irrigación El extremo de la médula espinal está a nivel de
S1
El lanugo se oscurece
Detección del olor y el gusto
7 MESES
Los párpados se empiezan a abrir Empiezan a aparecer surcos y
circunvoluciones en el cerebro
Las pestañas están bien desarrolladas Se empieza a acumular grasa parda
subcutánea
Los pelos del cuero cabelludo se hacen más largos (más Los testículos han descendido al escroto
que el lanugo)
La piel está ligeramente arrugada Termina la eritropoyesis esplénica
Comienzan los movimientos respiratorios
8 MESES
La piel es lisa y suave Regresión de los vasos hialoideos del cristalino
Los ojos presentan el reflejo fotomotor Los testículos entran en el escroto
Las uñas de los dedos de las manos han llegado a la punta
9 MESES
Las uñas de los dedos de los pies han llegado a la punta Se secretan mayores cantidades de surfactante
La mayor parte del lanugo se ha eliminado Los ovarios siguen por encima del reborde
pélvico
La piel está cubierta de vérnix caseoso Los testículos están en el escroto
La inserción del cordón umbilical es ya central en el El extremo de la médula espinal está a nivel de
abdomen L3
Existe 1 litro de líquido amniótico Empieza la mielinización del cerebro
La placenta pesa unos 500 g
Las uñas de las manos sobrepasan la punta de los dedos
Las mamas protruyen y secretan «leche de bruja»
20
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numerolappuja ihmisten matkalaukkuihin, olla ylioppilas. Pian kait
vaadittiin ylioppilastutkintoa pika-ajureiltakin…
*****
— Minä tahtoisin kysyä sinulta yhtä asiaa, sillä nyt minä jo voin
siitä puhua.
— Onko se mahdollista?
— Kuinka niin?
— Sinun täytyy aina tukea minua, kun minä olen heikko, — sanoi
Albert ja suuteli auttavia käsiä. Hän piti Ebbaa molemmista käsistä ja
jatkoi:
— Ei, mutta siellä paistaa niin kirkas päivä, minä näen sen sinun
silmistäsi.
*****
— Älä puhu pahaa Ainosta, hän oli hyvä tyttö, — torui Martta.
— En kuolemaksenikaan.
*****
Urhoa oli usein vaivannut se, että äidin haudalla ei ollut mitään
ristiä, sillä sen hankkiminenhan oli luonnollisesti hänen
velvollisuutensa. Mutta täällä hän sai sillekin omantunnon
soimaukselle lohdutuksen, sillä hän näki, että kaikki on katoavaista,
että komeimmatkaan hautakivet eivät voineet uhmata vuosien
kuluttavaa voimaa. Siis kaikki oli turhaa…
Kukaan ei ollut Urhoa vastassa, sillä isä oli myllyssä työssä eikä
tiennyt mitään poikansa äkkinäisestä kotiintulosta. Urho nosti korinsa
tuvan pienelle, laudoista kyhätylle kuistille ja lähti myllyyn isäukkoa
tervehtimään.
*****
Mutta ensi hetken riemu alkoi häipyä, kun Juho Koskula ikäänkuin
pieninä, vähitellen vaikuttavina myrkkyannoksina sai Urholta
urkituksi hänen asioittensa oikean tilan. Ensin hän kiivastui, puhui
syyttäviä sanoja vaimovainajastaan, joka oli Urhon vasten hänen
tahtoaan opinteille ohjannut, mutta sitten kohdisti hän kauvan
kyteneen, epämääräisen pelkonsa ja pettyneiden toiveittensa
aiheuttamat katkerat ajatuksensa Urhoon, tuohon viheliäiseen
tuhlaajapoikaan, jolta hän ei voinut toivoa vanhojen päiviensä tukea.
/#
Rakas ystävä!
Urho. #/
— Minun käy niin sääliksi häntä. Minulla on ollut usein niin paha
olla, sillä enhän minä tahtonut hänelle mitään pahaa enkä minä
aikonut leikkiä hänen kanssansa. Hän oli viisas, sanomattoman
rehellinen ja hyvä poika, enkä minä huomannut hänen tunnettansa.
Meidän olisi pitänyt tiedustella häntä ennen Vappua ja kutsua tänne,
— sanoi Ebba.
— Kun sinä olit hyvin sairas, huusit monta kertaa, että et tahdo
olla haaksirikkoinen. Kerran sinä tahdoit nousta ja kohotit kättäs
juuri kuin tuo pronssimies tuossa, ja minulla oli täysi työ saada sinut
rauhoittumaan.
— Niin, Ebba, kerran minä olen ollut hukkua kuin nuokin, ja siksi
se kuva on syöpynyt sieluuni. Mutta nyt on minun alukseni luja. Nyt
minä voin katsoa maalle päin ja huutaa tuolle alhaalla olevalle
kaupungille: »Hän, jolla on elämän usko itsessänsä ja rakkaus
tukenansa, ei tarvitse kenenkään apua tuolia.» — Hän puristi Ebban
kättä hiljaa. Ebba ei sanonut mitään, vaan katseli kauvaksi merelle.
He istuivat siinä kauvan sanattomina, ja aurinko paistoi lämpimästi
heidän päällensä. Vihdoin Ebba käänsi katseensa kaupunkiin päin ja
sanoi.
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